COMMISSION DU BASSIN DE LA SEINE - BIOLOGIE
TRAVAUX DE LA RUBRIQUE BIOLOGIE
ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES
(ZOOLOGIE ET BOTANIQUE)
Ouvrage publié avec le conaours du Centre National de la Recherche Scientijique
PARIS 1949
Conformément aux règles d'édition établies par la Commission scientifiqne de la Seine et de son Bassin, ce Cahier a été soumis, en juin 1945, à l'examen d'un Comité de lecture dont faisaient partie :
MM. DIÉNERT F., Président de la Commission.
GUILLERD A., Inspecteur général honoraire du Service de Contrôle des Eaux de la Ville de Paris.
PASTEUR F., Médecin général.
TANON L.,. Professeur à la Faculté de Médecine de Paris.
LE STRAT A., Directeur du Service du Contrôle des Eaux de la Ville de Paris.
TABLE DES MATIÈRES
E. FAURÉ-FRÉMIET. -- Faune Infusorienl1e littorale de la Seine à Port-Marly. . .. . . . 5 P. GRENIER, - Quelques remarques sur la biologie larvaire d'une Simulie, S. (Eusimulium)
costatum, Fried., peuplant certains ruisseallx du Bois de Meudon .. '. . . . II
A. PACAUD. - Données écologiques sur les sources, suintements et ruisseaux du Bois de MeudDn. 2° cycle d'observations: Le réseau hydrographique constitué par les émissaires des Étangs de Trivaux, de Villebon et du Tronchet. . . . . 17 M. VAN CAMPO. - Recherches sur l'apport de pollen atmosphérique dans les eaux de la
Seine aux abords du Bois de Boulogne. . . . .. 23 P. JOVET. Végétation en 1944. du Lac Supérieur du Bois de Boulogne (asséché
depuis 1941) ,... 29
E. MANGUI~. - Recherches sur l'origine du Phytoplancton de la Seine (1943-1944)... ... 37
FAUNE INFUSORIENNE LITTORALE
DE LA SEINE A PORT-MARLY Par E. FAURÉ-FREMIET,
Professeur au Collège de France.
Il existe communément dans les eaux douces deux faunules infusoriennes distinctes, bien qu'interpénétrables, l'une de pleine eau, et l'autre littorale.
La première comprend les espèces proprement ou occasionnellement planktoniques dont les individus se dispersent activement ou passivement et forment des populations de faible densité (1).
La seconde comprend un grand nombre d'espèces sédentaires ou nageuses dont les individus se fixent ou s'accumulent sur les interfaces liquide-solide ou liquide-gaz en formant des populations mixtes dont la densité peut être très forte (2).
On sait que la plupart des Ciliés tolèrent d'assez larges variations de température, de pH, de concentration en O2 et en CO2 dissous, etc.; en fait, comme le remarque L. E. Noland (1925), ces divers facteurs ne semblent agir directement sur la répartition des Infusoires dans un milieu donné qu'au cas où certaines valeurs limites sont atteintes. Par contre,' ces mêmes facteurs peuvent agir indirectement sur cette répar- tition par l'intermédiaire d'autres microorganismes, Algues et Bactéries par exemple, qui servent de nourriture aux Ciliés, et dont la marge de tolérance est souvent plus étroite que celle de ces derniers. La nature et le développement des faunules infuso- riennes planktonique ou littorale conduit donc à considérer, en même temps que diverses conditions physiques et physico-chimiques, la nature et le développement de la florale algale et bactérienne correspondante; l'état de pollution des eaux peut agir sur ces différents facteurs.
A l'égard de la faunule infusorienne littorale, ou plus exactement interfaciale, le problème apparaît cependant plus complexe. Les composants spécifiques de cette
(') Le pullulement des individus d'une espèce donnée (Stentor niger ou amethystinus par' exemple) s'observe de temps à autre dans les eaux stagnantes comme un phénomène exceptionnel et temporaire.
(') On pourrait encore distinguer une faunule de fond (voir Lauterborn, 1901), comportant un petit nombre de formes facultativement anaérobies (Spirostomum par exemple) qui se localisent dans la couche des feuilles mortes et des détritus recouvrant la vase, mais celle-ci apparaîtrait comme une simple extension particulière de
la faunule littorale. '
faunule sont très divers; leur association peut varier qualitativement et quantitativement d'un point à un autre et d'un moment à l'autre; la répartition spatiale des individus mobiles peut être considérée comme un effet statistique, car, en première approxi- mation, on doit tenir les mouvements individuels pour désordonnés. Cependant cette répartition spatiale n'est pas quelconque, car elle se trE1,duit,si l'on considère à la fois l'interface, la faunule et la florule, par une sorte de structure de cet ensemble biologique, structure dont L. E. Picken (1937) montre toute l'importance en ce qui regarde le développement et l'équilibre des populations mixtes de Protozoaires, et ce qu'il nomme l'unité sociale de telles populations.
L. E. Picken analyse d'une manière snggestive les interactions directes ou indirectes qui s'établissent entre les individus constituant une population complexe et hété- rogène comportant des Infusoires herbivores, carnivores et détritivores, associés avec des Algues diverses, vertes ou bleues, ou des Bactéries et des Champignons; il montre comment l'unité sociale, structurale et biologique de ces communautés se réalise par le jeu de facteurs apparemment simples.
Certaines eaux fortement polluées montrent, avec le développement de faunules Infusoriennes du type fungus association, quelques nouveaux exemples d'interactions imposant peu à peu à la communauté une structure définie, qui lui donne la signifi- cation d'une unité biologique et d'un micromilieu limité. Les observations suivantes ont été faites avec le matériel récolté à Port-Marly, sur les berges du bras de la Seine,
1km environ en aval de la maehine élévatoire qui brasse énergiquement l'eau et assure ainsi son aération.
En toutes saisons, les brindilles et les plantes immergées situées sur la berge ou près de la surfaee de l'eau, portent une faunule infusorienne partieulièrement riche et partiellement ineluse dans un enduit gluant de vase agglutinée, de zOQgléesbactériennes 'et de filaments mycéliens, à la Surface dl1quel les grandes colonies d'Epistylis desElinent
des reliefs veloutés et blanchâtres.
Les jeunes feuilles étroites des Cer'atophyllum permettent de suivre dans ses étapes successives le peuplement des interfaces liquide-solide. Ce sont d'abord les VorticeUides qui, sous forme de zoïdes nageurs, émigrent en ordre dispersé ouen essaims (M. Fox, 1936), à partir des pédoncules et des colonles préexistantes, et viennent s'immobiliser et S9 fixer sur des surfaces libres.
Les principales espèces observées sont Vorticella nebulifera dont les populations forment comme un gazon court et assez dense, que dOminent de place en place les arbo., rescenCeS épano1,üeS des formes eoloniales eontractiles : Ch'archesiUlfl polypinum, 011 rigides: Epistylis plicatilis, E. pariai (Fauré-Fremiet), E. ba}qt()nica (Stiller), E. galefl, Opercularia nutans, Campanelle umbellaria.
Toutes ces Vorticellides se nourrissent de corpuscules en suspe.nsion : Bactilries et granules colloïdaux, amenés jusqu'à leur bouche par le courant liquide puissant que provoque le mouvement ciliaire du péristome. Le débit de ce courant peut être estimé, d'::iprès certaineS mesures (fallré-Fremiet, 1906) à 3mm3d'eau environ en 1heure, pour une Vorticella; une feuille de Ceratophyllum porte environ 2500 Vorticelles sur rcm
de longueur; cette population pourrait donc aspirer en 1 heure un peu, plus de 7cm3
d'ealt; llne très petite partie seulement des particules en suspension est ingérée par l'Infusoire, et le courant porte le reste, auquel se joignent les résidus digestifs éliminés,
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FAUNE INFUSOIRE DE LA SI!INE. 7
vers la base du pédoncule, c'est-à-dire vers le support solide; c'est au uiveau de cehti-ci que les particules peuvent se déposer partiellement, s'agglutiner à la faveur des substances organiques excrétées, et former ainsi une couche de limon qui s'accro.ît lentement et devient un milieu de. culture bactérien et fungique.
Le travail des Vorticellides est complété par celui des Stentor et plus spécialement des St. roeseli, qui se fixent eux aussi, et immobilisent la vase par la sécrétion, du mucus dont ils forment leurs tubes protecteurs. Dès lors, la communauté des formes fixées a réalisé un milieu biologique complexe, dont la partie liquide est constamment renouvelée, et qui se complique progressivement par l'apport de p<lxticulesinorganiques, et le développement d'une microflore; c'est là un type particulier de la tangus association
de Picken.
Les Iufusoires microphages mobiles trouvent dans ce milieu une nourriture abon- dante en même temps qu'une stnrcture constituée par une charpente lâche, en quelque sorte réticulée, qui leur permet ,d'exercer leur thigmotactisme. On trouve ainsi dans ce micro milieu et aux environs immédiats, trois espèces de Paramecies:
P.
caudatam,P.
triChium (Stokes),P.
multimicronl1cleata (Powers et Mitchell); deux espèces de Spirostomes : Sp. ambiguum minor (J. Roux) et Sp. teres; quelques espèces d'l{ypo- triches des genres Stylonychia et Urostyla; de petits Holotriches tels que Glal1coma sp.Colpidium campylum, etc. '.
Il apparaît, si l'on compare les échantillons prélevés à des momeuts divers au cours de plusieurs années consécutives, que les diverses espèces précitées d'Infusoires fixés ou libres sont en quelque sorte interchangeables; entendons par là que leur abondance relative est essentiellement variable, que l'une' ou l'autre d'entre elles peut même manquer temporairement en un point, sans que la, structure générale du micro- milieu, ou de la commulwuté au senS de Picken, se tro:uve modifiée de ce fait, car le type d'association reste constant.
On doit considérer maintenant l'entrée en scène éventuelle de nouvelles espèces d'Infusoires, qui tend à modifier l'équilibre biologique du système; et le fait général que la structure de l'association varie continuellement dans son détail et dans son ensemble au cours de son accroissement.
Les nouveaux venus sont essentiellement des prédateurs; l'un d'entre elJX est un Acinétien, Tokophrya quadripartit'rl (Cla.p. et Lacb.) qui se fixe sur les pédoncuJes rigides des EpistyUs et se nourrit non point de leurs zoïdes, mais de petits Infusoires tels que les Glaucoma. ou les Colpidium; cependant, lorsque ce commensal se développe trop largemen.t, il étouffe en quelque sorte les Epistylis et se substitue à leurs zoïdes ,qui émigrent.
. Un Amphileptus indéterminé, et llU Trachelius apPartenant peut.,.être à l'espèce subtilis (Penard), s'attaquent directement, tout au contrai:r~, i'iUX Vorticl'llles, aux Carchesium polypinum et même à quelques Epistylis, dont ils gobent les zoïdes et dépeuplent les colonies; cependant, malgré l'abondance de leur nourriture spécifique, ces carnassiers macrophages ne deviennent jamais prépondérants.
Un autre carnassier de même type, Dileptus anser (3), s'attaque par contre aux
(3) Cette dénomination spécifique est incert",ine et une réVision de ce genre Plàmit aujQurti'hlli sO\lh.l;lit~ble,
8 TRAVAUX DE LA RUBRIQUE BIOLOGIE (ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES).
petits Infusoires holotriches tels que Glaucoma et Co1pidium, et limite leur dévelop- pement; mais sa présence est inconstante.
L'installation, même temporaire, de ces prédateurs peut diminuer considéra- blement la population des Vorticellides dont les pédoncules seuls persistent; la présence du Stentor roeseli, qui peut devenir abondant, suffit à entretenir l'envasement actif du système qui forme bientôt une épaisse couche gluante de laquelle émergent encore quelques grandes colonies épistyliennes; cette couche résiste aux mouvements ordinaires du liquide, et ne se désagrège que sous l'effet mécanique d'une forte agitation; elle est envahie et consolidée par des larves de Chironomides et éventuellement par des Stylaria, tandis que les Infusoires microphages nageurs fréquentent encore ses zones superficielles.
Un exemple plus accusé de cette transformation, que l'on pourrait comparer à une sclérose, est donné par les colonies de Campanella umbellaria. Ce grand Epistylis forme un pédoncule grêle et peu résistant, dont les rameaux s'effondrent sur eux- mêmes et se feutrent à mesure que la colonie s'accroît et que nombre de ses branches perdent leurs zoïdes par émigration. Le processus d'envasement est celui-là même qui vient d'être décrit, mais il se développe avec plus d'intensité et l'ensemble de la colonie peut se transformer en une masse vaseuse à demi-flottante, de la grosseur d'un œuf, mais de forme irrégulière, dont la surface montre encore des plages veloutées blanchâtres constituées par un ensemble d'individus vivants à l'extrémité d'une même touffe de rameaux; la masse interne, armée par le feutrage pédonculaire, est alors envahie par nombre d'animalcules fouisseurs, et plus spécialement par d'abondantes populations de Stylaria (4).
La présence de petits organismes métazoaires implique aussitôt l'apparition dans les micro milieux de quelques nouvelles formes d'Infusoires prédateurs, essentiellement nécrophages, tels que Coleps hirtus, qui peut se multiplier sur place, et diverses espèces d'Ophryoglena; celles-ci se nourrissent activement des tissus d'organismes blessés ou morts, puis s'enkystent et se divisent en donnant naissance à des individus chasseurs,
à nage rapide, qui s'éloignent aussitôt et peuvent parcourir de longues distances, à la recherche d'une proie.
On remarquera que la faunule infusorienne littorale dont il vient d'être question, et qui se développe et évolue dans une eau très fortement polluée, est tout à fait distincte de la faunule sapropèle décrite par Lauterborn (rgor); cette dernière est caractéristique des fonds vaseux signalés plus haut, et réalise d'autres types de communautés, que l'on doit· rattacher à la blue-green association de Picken. L'étude objective des micro- milieux et de leurs strnctures montrerait, d'ailleurs, toute une série d'autres associations, réalisées dans des eaux polluées dormantes et dans des eaux claires, mais dont l'examen déborde le cadre volontairement limité de la présente étude.
(4) Le développement des Vorticellides, qui joue un rôle essentiel dans le développement de ces associations structurées, peut encore s'observer dans la même Station, à la surface du corps des Aselles, des Gammares et de larves d'Insectes aquatiques, mais les associations ne se développent pas au delà de timides tentatives, et de plus, elles présentent, en ce qui concerne les Aselles et les Gammares, certains caractères particuliers, dus à la présence de quelques Infusoires commensaux spécifiques de ces Crustacés.
FAUNE INFUSOIRE DE LA SEINE.
TRAVAUX CITÉS
9
FAURÉ-FREMIET (E.), Les mouvements et leur force chez les Protozoaires (La Science au xxe siècle, 4e année, nO 44, IgOp, p. 236).
Fox, MUNRo (II.) etNEWTH (H. G.), Onthe Swarming of Vorticella (Proc. Zool. Soc. London, Part. I, 1936, p. 309).
LAUTERBORN (Robert), Die Sapropelische Lebenwelt. (Zool. Anz., t. 24, IgOI, p. 50.)
NOLAND (L. E.), Factors influencing the distribution of freshwater Ciliates (Ecology, t.6, Ig25, p. 437).
PICKEN (L.E.R.), The Structure of some Protozoan Communities (Journ. of Ecology, t.25, Ig37, p. 368).
21
QUELQUES REMARQUES
SUR LA BIOLOGIE LARVA(RE D'UNE SUIULIE
S. (EUSIMULIUM? COSTATUM FRJED.
PEur LANT CERTAINS RUISSEAUX DU BOIS DE MEUDON
Par P. GRENIER, A~sistant à l'Institut Pastenr.
La particularité faunistique la plus intéressante des ruisseaux aboutissant aux, étangs de Chalais et de Trivaux est, Sans conteste, la présence des formes larvaires et nymphales d'une Simulie : Simulium (Eusimulium) costatlim, Fried., qui a déjà fait l'objet de quelques communications de A. Pacaud et de moi-même.
Cette espèce n'a été signalée en France (1) que de Meudon [1] et, bien qu'il soit impossible à l'heure achielle de donner des conclùsions définitives sur sa répartition géographique, il ne semble pas qu'on puisse la considérer comme très commune, dans nos régions du moins. Il s'agit, ainsi que le fait remarquer F. W. Edwards [2] d'une espèce à dispersion géographiqu,e très vaste, particularité que présentent en COmmun quelques représentants de ce sous-genre E;usimulium dont les formes sont peu nombreuses, Mais il semble, par contre, qu'on se trouve en présence d'une espèce exigeant des conditions biologiques assez strictes, entraînant dans nos régions HUe localisation dans des biotopes très particuliers.
Dans les deux stations où nous l'avons observée et où elle sc maintient depuis fort longtemps, puisqu'elle y a été vue pour la première fois en 1905 par E. Roub;'\ud, cette SiIllUlievit en compagnie de S. ornatum Mg., forme banale dont on trouve généralement les larves et les nymphes dans les ruisseaux et les rivières de plaine. Cette coexistence a rendu notre étude plus délicate; mais, fort heureusement, il existe chez les larves de bons caractères de diagnose comme, par exemple, la répartition des taches pigmentaire!' cêph,a,liques, et, de plus, la confusion des formes nymphales est impossible.
(1) ç'e~t par s\lite d'mIe errel1\', à laquelle il est d'ailleurs étranger, que A. Pacaud [3] a signalé c()tte()SP~C()
sous le nom de S. auream. De pIns, A. Pacand a en l'obligeance de m'indiquer, après la rédaction de ce trqvail, que Et. Hubault a mentionné S. cos,tatum dans une étude faunistiqne sur les ~ources de Champagne (Bull. biol.
Frimce et Belg., t. 65, 1931, p. 157).
12 TRAVAUX DE -LA RUBRIQUE BIOLOGIE (ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES).
La première station de S. cosiaiLlm est constituée par le ruisseau d'alimentation de l'étang de Chalais, dit ruisseau de la Garenne. Sa description et son étude ont été faites par A. Pacaud [3]; je me contenterai, par conséquent, de signaler simplement les différences qu'elle présente avec la seconde, constituée par le ruisseau d'alimen- tation de l'étang de Trivaux. Il s'agit, là aussi, d'un petit émissaire de source, de faible
largeur (lm environ) et de peu de profondeur (Om,IO), se frayant un chemin au milieu d'un sous-bois; ce ruisseau est donc très comparable au ruisseau de la Garenne dont il n'est distant que de quelques centaines de mètres. Ces deux stations présentent cependant des caractères différents qui méritent d'être notés : alors que le ruisseau de Chalais est remarquable par un cours torrentiel, coupé de petits rapides, par un lit pierreux encombré de blocs de meulière et dépourvu de végétation aquatique, le ruisseau de Trivaux coule au contraire à une vitesse modérée (sauf dans sa partie tout à fait supérieure), sur un fond de sable, au milieu d'une végétation abondante. Il est inté- ressant de faire observer que ces brèves remarques concernant la localisation des larves et nymphes dans les régions de vitesse modérée du ruisseau, concordent exac- tement avec les données obtenues par A. Pacaud au moyen de mesures directes de vitesse du courant dans le ruisseau de la Garenne, alors que les nôtres sont fondées sur des données topographiques.
La caractéristique écologique commune, la plus importante à mon avis, est qu'il s'agit, dans l'un et l'autre cas, de stations froides. En effet, le ruisseau de Trivaux auquel j'ai accordé plus d'attention à ce point de vue, a présenté au cours de l'hiver 1943-1944 des températures variant de
+
6° C. à 8°,5 C., cette dernière température étant d'ailleurs remarquablement constante depuis la fin de janvier jusqu'à la fin d'avril, alors que la température extérieure variait de+
5°,5 C. à 12°,5 C. La tempé, rature de l'eau s'est ensuite élevée jusqu'à+
11°,5 C. à la fin de mai, pour atteindre+
12° C. aux jours les plus chauds de juillet. Ces mesures ont été effectuées dans la partie inférieure du cours, plus particulièrement riche en formes larvaires et nymphales de SimLlliLlm costatLlm.Il s'agit donc d'eau de source froide, donc bien oxygénée et pure. Il me semble qu'il est nécessaire d'insister sur ce point. En effet, s'il paraît établi que S. ornatLlm n'a pas d'exigences hien définies (on la trouve en effet d'une façon très commune dans les ruisseaux de nos régions), S. costatLlm, au contraire, est loin d'être une forme aussi éclectique; elle contribue notamment à donner son caractère particulier à la faune de ces stations. Les constatations faites à Meudon viennent confirmer les quelques indications quë l'on possède à l'heure actuelle et qui sont dues à F. W. Edwards [4J, Dorogostaïsky et ses collaborateurs [5J, A. Pacaud [3J. Les auteurs russes, notamment, n'ont jamais trouvé en Sibérie S. costaiLlm dans les eaux peu rapides, à température relativement élevée
(+
17° à+
20° C. et même plus) où l'on rencontre d'ordinaireS. ornatLlm, S. repians, S. aLlreLlm, S. latipes, etc.
Ces conditions de température sont donc les mêmes que celles qui ont été notées à Trivaux et dans le ruisseau de la Garenne. J'ajouterai que les larves de cette espèce ne semblent pas se localiser dans les parties les plus ~gitées et les plus rapides des ruisseaux examinés. A Trivaux, notamment, ce n'est pas dans le cours supérieur rapide, mais dans le cours moyen qu'elles se trouvent en abondance (précisément là où intervient l'encombrement d'une abondante végétation croissant sur les berges), et même dans le
BIOLOGIE LARVAIRE D'UNE SIMULIE. 13
cours inférieur, à l'arrivée dans l'étang, où la vitesse est encore ralentie par les joncs et les menthes aquatiques.
La facilité d'accès de cette station et la possibilité de pouvoir examiner soigneu- sement dans sa quasi-totalité tout un peuplement m'ont permis d'étudier [6] également l'hibernation de S. costatum, phénomène sur lequel on ne possède, pour l'ensemble du groupe, que des indications très générales et peu précises. Chez cette espèce, l'hiver est passé à l'état de larves et sous les stades les plus différents. Ainsi, dès le début de la saison, existent déjà de très grosses larves qu'une étude biométrique a révélé être des larves au dernier stade; celles-ci, dont la croissance progresse très lentement au cours de l'hiver, n'atteignent le stade nymphal qu'à la fin de février et au début de mars.
D'autre part, à la fin de l'hiver, on trouve encore des larves minuscules possédant les caractéristiques biométriques des stades initiaux. Il faut donc admeltre, pour ceux-ci, un arrêt complet du développement pendant presque tout l'hiver, alors que l'ensemble de la population continue à évoluer d'une façon extrêmement ralentie.
Une autre question de la biologie des Simulies nécessitant encore quelques précisions est celle de l'hibernation à l'état imaginaI, car certaines observations, assez rares toutefois, ont pu laisser croire à sa possibilité. L'étude suivie de la station de Trivaux au cours de l'hiver m'a permis de noter [6] que des éclosions d'adultes, à la vérité extrêmement peu nombreuses, pouvaient se produire dès le début de février (9 février 1944). Dans ces conditions, il est possible que des femelles aussi précoces aient pu être prises pour des individus hibernants, et la remarque d'Edwards [7] selon laquelle les quelques femelles ainsi capturées, précisément en février, n'étaient pas dans un étai de torpeur, me semble bien renforcer l'explication donnée ici. D'autres observations sont évidemment encore nécessaires.
Au cours des examens fréquents de ce ruisseau, certaines observations ont pu être faites concernant les parasites et les prédateurs des Simulies. Elles viennent s'ajouter à celles de A. Pacaud [8]..
Parmi les Protozoaires, différentes Microsporidies appartenant au genre Thelohania sont connues comme parasites (2) des larves de Simulies. Celles-ci, qui s'enflent parfois considérablement par suite de l'existence de volumineuses tumeurs noduleuses, prennent un aspect blanc laiteux caractéristique qui les fait reconnaître au premier coup d'œil.
Chez les individus ainsi parasités, la durée de la vie larvaire est considérablement augmentée et la nymphose ne se produirait pas. J'ai trouvé, à Trivaux, au cours de ces dernières années, de telles larves de S. costatum et de S. ornatum, mais les pourcentages d'infestation se sont montrés très faibles et ne dépassant jamais 5 %.
Certains auteurs comme Béquaert [9] pensent que les Microsporidies sont, sans aucun doute, d'une très grande importance pratique et jouent peut-être même le plus grand rôle dans la limitation biologique des Simulies. Ceci est en effet très vraisem- blable si l'on se reporte aux pourcentages d'infestation trouvés par Strickland en Amérique (1 à 80%), mais les chiffres que j'ai relevés se rapprochent beaucoup plus de ceux trouvés par Twinn [l0] et qui sont ordinairement bas, les plus élevés atteignant seulement 24 %. Il ne semble pas que dans les stations du bois de Meudon, les Micro-
(2) Je renVoie pour la bibliographie de cette question à l'article de Twinn, R.. C. [10].
sporidies interviennent pour beaucoup dans la réduction du nombre des Simulies.
Les larves des deux espèces existant à Trivaux sont également parasitées par un organisme signalé par Strickland, puis retrouvé en Belgique et identifié par Debaisieux comme champignon inférieur de la famille des Chytridinées : Cœlomycidium simulii.
J'ai relevé, là encore, des pourcentages d'infestation très faibles. Enfin, un véritable champignon appartenant au genre Harpella existe également, à Trivaux, chez les larves de S. costatum et S. ornatum. Cet organisme a été décrit chez des larves de S. ornatum provenant des Alpes et du Midi de la France, par Léger et Duboscq en 1929 [11] qui ont créé pour lui la famille des Harpellacés. Ce parasite est fort curieux et se trouve chez un nombre considérable de larves, parfois en très grande quantité. Il apparaît sous la forme de filaments d'apparence rigide, fixés à la membrane péritrophique par un pédicule très court ayant la forme d'un pavillon. Ces organismes sont ainsi plongés dans le contenu du tube digestif. J'ai retrouvé, chez les larves de la génération hibernante qui présentaient en général un nombre élevé de parasites, les filaments nématoïdes et les filaments sporogènes décrits par les auteurs [11J, [12].
Aucun cas de parasitisme dû à des Nématodes n'a pu être relevé. Ce parasitisme paraît cependant fréquent dans certaines régions puisque Strickland et Twinn [lOJ
ont noté, au Canada, des pourcentages d'infestation atteignant 22,8 et 25%, certaines larves hébergeant même jusqu'à 12 Nématodes. Edwards et Puri, en· Grande~Bretagne, n'ont cependant constaté que très rarement la présence de ces parasites.
Sur les nymphes de S. costatum et S. ornatum, et à l'intérieur de leur cocon, se trouvent fréquemment, et parfois en grand nombre, des larves d'Hydracariens. Elles se fixent sur l'imago qui va commencer son existence aérienne et j'ai souvent obtenu l'éclosion, au laboratoire, d'adultes paraissant absolument rouges à cause de ces Acariens (l'un d'eux en portait même quinze) fixés en général à la face inférieure du thorax,
à la base des pattes. Outre ceS Hydracariens, les cocOns contiennent parfois de minus- cules larvules de Trichoptères. Je n'ai pu préciser la nature des rapports qui existent entre ces organismes et les nymphes de Simulies.
D',autres larves d'insectes viennent aussi s'abriter près des nymphes de Simulies;
ce sont des larves de Chironomides que l'on découvre, soi~ à l'intérieur des cocons, soit, plus fréquemment, à l'entrée de ceux-ci. J'ai signalé [13] que ces larves trouvaient là, non seulement un abri contre le courant, mais aussi leur nourriture. C'est en effet, à l'entrée de ces cocons que s'accumulent des détritus variés, riches en débris végétaux et en Diatomées. Il existe également, dans le ruisseau de Trivaux, la larve d'un Coléoptère: Helodes' minuta L., qui rampe sur les feuilles, au milieu des larves et des nymphes de Simulies. Elle est considérée comme se nourrissant de débris végétaux, et il se pourrait qu'elle utilise, comme les larves de Chironomides, les détritus amassés à l'entrée des cocons de Simulies.
Les Gahlmares sont très communs dans les stations étudiées ici, et A. Pacaud [3], qui a étudié leur comportement, les considère comme des prédateurs certains des nymphes de Simulies; il pense, par contre, que leur intervention dans la destruction des larves serait beaucoup moins importante, cet Amphipode ne les attaquant que lorsqu'elles sont déjà affaiblies. Les observations que j'ai faites me semblent confirmer ce point de vue, car j'ai pu constater que les larvéS de Simulies se défendent très effi- cacement contre les entreprises des Gammares. Elles se servent pour cela de leur
14 rRA VAUX DE LA RUBRIQUE lliOLOGIE (ÉTUDES BIOCŒNOTlQUES).
BIOLOGIE LARVAIRE D'UNE SIMULIE. 15
sécrétion de soie gluante et j'ai fréquemment observé des larves éloignant énergiquement, au moyen de violents coups de tête, les Gammares qui, finalement empêtrés dans un réseau de fils de soie, tombaient au fond de l'aquarium et ne réussissaient à se dégager qu'au bout de quelques instants. Ce comportement, ainsi que je l'ai signalé [13], est à rapprocher des observations de Bradt [14] qui a décrit des larves de Simulies engluant ainsi des nymphes d'Éphémères.
CONCLUSIONS.- En résumé, les observations qui ont porté sur le ruisseau de la Garenne et sur celui de Trivaux ont permis de préciser qu~lques particularités écologiques de S. (Eusimulium) costatum Fried. dont les exigences sont peu connues.
Les renseignements ainsi recueillis confirment en particulier les conclusions des auteurs russes [5]. Il s'agit bien d'une espèce d'eau froide et il ne semble pas improbable que cette espèce, qui n'a été signalée en France que dans deux stations, puisse être retrouvée plus fréquemment dans les régions de montagne (3).
L'hibernation de cette Simulie a été suivie avec attention. En outre, ont été recueillies des observations concernant certains parasites et prédateurs : Microsporidies, Chytridinées (Cœlomycidium), Harpellacés, Hydracariens, Gammarides, larves de ,Chironomides, pouvant jouer un rôle dans la limitation biologique de l'espèce.
BIBLIOGRAPHIE.
1. G;ImNIER (P.), Bull. Soc. Entom. de France, t. 49, nO 4, 19'\4, p. 56.
2. EDWARDS (F. W.), OLDROYD (H.) et SMART(J.),British Blood-sucking Flies, London, British Museum (Nat. Rist.), 1939.
3. PACAUD (A.), Bull. Biol. Fr. Belg., t. 76, 1942, p. 226-238.
4. EDWARDS (F. W.), The Entom. Monthly Mag., t. 43, 1927, p. 255-257.
5. DOROGOSTAISKY (Y;.), RUBTZOV O.) et VLASENKO (N.), Parasit. Jnst. Zool. Acad. Sc. U. R. S. S.,
t. 5, 1935, p. 107-204.
6. GRENIER (P.), Bull. Soc. Path. Exot., Paris, t. 37, nOS 11-12, 194.4, p. 363, 374.
7. EDWARDS (F. W.), Bull. Entom. Res., t. 11, 1920, 1921, p. 212.
8. PACAUD (A.), Comm. Bassin de la Seine (Rubrique biologie), nO 3, 194.3, p. 51-58.
9. BÉQUAERT (J.C.), Onchocerciasis, par Strong, SandgroLtnd, Bequaert, Ochoa,Cambridge, Harvard Univ., 1934, p. 175-224.
10. TWINN (R. C.), Canad. Entom., t. 71, nO 5, 1939, p. 101-105.
11. LÉGER (L.) et DUBOSCQ (O.), C. R. Acad. Sc., Paris, t. 188, 1929, p. 951-954.
12. LÉGER (L.) et GAUTHIER (M.), C. R. Acad. Sc., Paris, t. 200, 1935, p. 1458.
13. GRENIER (P.), Bull. Soc. Bntom. France, t.49, 1945, p. 130.
14.BRADT (S.), Puerto Rico, Journ. Publ. Health Trop. Med., t. 8, 1932, p. 69-81.
CS) Depuis que le manuscrit de cette note a été remis àl'impression (Mai '945), d'autres données ont été recueillies qui ne me permettent plus d'envisager une telle possibilité. Eneffet, si l'on considère les résultats de nombreuses prospections effectuées dans divers massifs\montagneux : Pyrénées, Plateau Central (Grenier et Bertrand), Alpes (Dorier et Freychet), il apparaît que S. costatum est absent de ces régions où abondent pour- tant les eaux froides. Il semble que cette espèce exige à la fois une température peu élevée et un courant modéré, ce qui expliquerait et sa localisation dans de petits émissa1res de sources de basse altitude et sa
«rareté" dans nos régions.
DONNÉES ÉCOLOGIQUES
SUR LES SOURCES, SUINTEMENTS ET RUISSEAUX DU BOIS DE MEUDON DEUXIÈME CYCLE D'OBSERVATIONS
LE RÉSEAU HYDROGRAPHIQUE CONSTITUÉ PAR LES ÉMISSAIRES DES ÉTANGS DE l'RIVAUX, DE VILLEBON ET DU TRONCHET
Par André PACAUD,
Maître de Recherches, Directeur du Centre d'Études hydrobiologiques du C. N. R. S.
Dans des notes antérieures parues ici même, [4], [6], nous avons donné un aperçu des conditions écologiques caractérisant actuellement un réseau de ruisseaux du Bois de Meudon, issus du lieu dit le Marécage de la' Garenne et allant se déverser par un collecteur unique dans l'étang de Chalais. Notre collègue P. Grenier étudie de son côté, dans ce même Cahier (p. 12), les conditions de milieu présentées par un autre petit ruisseau alimentant l'étang de Trivaux. Nous examinerons ici un troisième réseau de ruisselets, constitué par les émissaires des étangs de Trivaux, de Villebon et du Tronchet, qui conyerg~nt en un système analogue à celui de la Garenne et viennent finalement, eux aussi, se jeter par un collecteur unique dans l'étang de Chalais. La comparaison de ce réseau avec celui de la Garenne, du point de vue écologique, est extrêmement instructive. Les ressemblances topographiques sont en effet évidentes, et d'autant plus intéressantes qu'elles s'accompagnent de contrastes thermiques non moins frappants. On peut doue supposer, dès l'abord, que ces derniers sont à l'origine des différences de peuplement que l'on pourra observer.
Les analogies topographiques tenant à la disposition même des coteaux de Meudon sont trop connues des naturalistes parisiens pour qu'il soit nécessaire de s'y arrêter ici.
Tous ces filets d'eau traversent, on le sait, des fonds presque sans pente, plus ou moins marécageux, plus ou moins ombragés et séparés par des dénivellations rapides et brèves, où le ruisseau dévale en cascatelles turbulentes sur un fond de cailloux ou de branchages étagés en escalier. Quant aux contrastes thermiques, leur origine est simple : le réseau de la Garenne est alimenté exclusivement par des sources et des suintements, c'est- à-dire, comme je l'ai montré dans une note précédente [6] par des eaux froides, dont la
3
18 TRAVAUX OE LA RUBRIQUE BIOLOGIE (ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES).
température atteint au maximum 13°,5 au point d'émergence, au cœur de l'été.
P. Grenier (voir p. 12) a noté des conditions analogues, en en soulignant avec raison l'importance dans le ruisselet d'alimentation de Trivaux. Au contraire, le réseau inférieur que nous étudions ici est constitué en premier lieu par des émissaires d'étangs; il reçoit donc dès l'origine des eaux plus ou moins réchauffées, dont la tempé- rature varie évidemment dans des limites beaucoup plus larges au cours de l'année.
Le résultat le plus notable est que la faunule sténotherme d'eau froide, caractéristique des réseaux de la Garenne et de l'amont de Trivaux, va être, dans ce réseau aval, remplacée par un peuplement plus eurytherme, toutes autres conditions topographiques et nutritives restant d'ailleurs comparables. Nous porterons notre attention sur trois des groupes qui sont les plus caractéristiques de ces ruisseaux : les larves de Simulies, les Gammares et les larves de Trichoptères.
En ce qui concerne les Gammares, j'ai montré récemment [7], [8] que l'unique espèce existant à la Garenne, Gammarus (Rivulogammarus) pulex (L.), y est représentée par deux sous-espèces bien individualisées, G. (Riv.) pulex pulex (L.) et G. (Riv.) pulex tossarum Koch, avec une prédominance assez nette (65 %) de cette dernière forme.
Ce fait cadre très bien avec l'opinion selon laquelle la sous-espèce pulex tossarum est une forme de stations froides. Il était donc intéressant d'examiner à cet égard le peuplement du réseau hydrographique plus chaud que nous étudions aujourd'hui.
Or, les résultats de cet examen sont très significatifs. Dans tout ce réseau, on retrouve les deux sous-espèces intimement mêlées, mais la prédominance quantitative appartient
cette fois nettement à la sous-espèce pulex pulex comme on pourra en juger par le tableau suivant :
Stations.
'1. Émissaire de fond de Trivaux . 2. Émissaire de surface de Trivaux . 3. Collecteur commun des émissaires de Vil-
lebon et du Tronchet .
4. Suintement superficiel se déversant égale-
ment dans ce collecteur , .
5. Collecteur général du système se déversant
dans l'étang de Chalais .
T" à 15 h le 16 avril 19,5.
o 13,2
II
15,8 II,5
20,1
Rapport numérique puIex pulex pulex fossarum
17j3
19/8
13/2
16/10
15/1
Ces observations confirment d~nc la notion d'une différence d'exigences par rapport au régime thermique chez les deux sous-espèces de G.pulex. Je signalerai encore ici une autre particularité du peuplement de ces émissaires. La sous-espèce pulex pulex elle- même semble y présenter, à côté du type qui domine nettement, une variété particulière chez laquelle les soies de la brosse de l'antenne II du cf, et certaInes des soies de l'uropode
III
sont plus ou moins fortement frisées. On sait que la présence de soies frisées sur divers appendices (antennes, péréiopodes et uropodes notamment) est parfois prise en considération, chez les Gammaridce, comme caractère à retenir dans les descrlptions spécifiques. J'ignore encore la signification exacte et le degré de constance de ce caractère chez les Gammares observés /à Meudon, mais il est certain qu'il y a là un objet d'étude intéressant et aisément accessible.DONNÉES ÉCOLOGIQUES (SOURCES ET RUISSEAUX ). 19
Un autre élément très caractéristique du peuplement du Ruisseau de la Garenne est constitué, on le sait, par les larves de Simulies, et plus particulièrement par celles de Simulium (Eusimulium) costatum Fried. (1), car l'autre espèce existant également dans ces ruisseaux, Simulium ornatum Meig. est un élément banal. Je renvoie sur ce sujet aux observations que j'ai déjà publiées [5}, [6] ainsi qu'à l'article de P. Grenier dans le présent fascicule. On trouvera notamment, dans cet article, à côté de très intéres- santes observations parasitologiques, des comparaisons instructives entre les conditions de vie de S. costatum à la Garenne et dans le ruisseau amont de Trivaux.
Cette espèce est fort intéressante à maints égards, par ses mœurs et par sa laille larvaire relativement grande qui en fait un matériel commode pour diverses études morphologiques. Elle n'est pas réellement nouvelle pour la France, comme le pensait Grenier en 1944 [1], car elle a été déjà signalée par E. Hubault dans une source de Champagne, en 1931, sans aucun détail d'ailleurs [2J. Cet auteur l'avait identifiée de façon précise d'après la description originale; mais il n'en existait pas de description française avant l'excellente figure qu'en a donnée Grenier en 1944(Op. cit.). Il est fort possible que, l'attention des observateurs étant attirée sur elle, on la retrouve maintenant en d'autres localités. En tout cas, j'en ai repéré une nouvelle station, bien limitée et bien caractéristique, dans le réseau d'émissaires d'étangs qui fait l'objet de notre étude.
Cette station présente une localisation assez remarquable. Elle est constituée par une cascatelle s'échappant parmi les pierrailles sous des buissons surplombants qui la dissimulent entièrement aux regards. Topographiquement, elle rappelle, à s'y méprendre, le collecteur de la Garenne par les caractères suivants : substrat rocheux, renouvellement très actif de l'eau avec des variations locales importantes dans la vitesse du courant, ombre et tranquillité de l'environnement (ce dernier facteur étant important pour la ponte, comme l'a souligné P. Grenier). Il apparaît donc que les facteurs topographiques sont ici prédominants dans la détermination du peuplement simulidien.
Resterait à envisager le rôle du facteur thermique, dont d'autres observations montrent la grande importance pour S. costatum. S'il est vraiment déterminant lui aussi, comme le pense P. Grenier et comme j'en ai eu l'impression moi-même, il peut être intéressant dé poursuivre en été l'observation du peuplement de cette cascatelle; en effet, on y observe en avril (par une journée exceptionnellement chaude, il est vrai), une tempé- rature de 150,8, voisine des valeurs les plus élevées observées dans le réseau froid de la Garenne au milieu de l'été.
Un autre élément de la faune de ces émissaires, très digne de retenir l'attention, est constitué par les Trichoptères. Ce groupe est représenté ici avec autant d'abondance et plus de variété qu'à la Garenne. On retrouve d'abord un Agapetus qui paraît être le même qu'à la Garenne (sous réserve d'une diagnose spécifique ultérieure plus rigou-
(1) De l'examen d'un matériel abondant et plus varié que celui sur lequel M. Dao VanTyavait bien voulu effectuer la diagnose à laquelle je me référais en '943, il résulte qu'il s'agit bien deSimulium costatum. La tache pigmentaire triangulaire de la capsule céphalique, qui constitue l'une des caractéristiques de cette espèce à l'état larvaire, est, sur certains individus de la Garenne, peu distincte, avec des contours peu nets. Mais cette tache est très précise chez beaucoup d'autres individus; et d'ailleurs, M. Grenier a pu élever ces larves jusqu'à l'imago de sorte qu'aucun doute ne subsiste.
20 TRAVAUX DE LA RUBRIQUE BIOLOGIE. (ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES).
reuse). On observe sa larve et sa nymphe en abondance sur les cailloux du fond en de nombreux points, notamment là où abonde également la larve d'un coléoptère du genre Helodes, H. minuta (L.) dont j'avais signalé la présence à la Garenne et dont P. Grenier a envisagé de son côté (p. 14) les rapports possibles avec la faune simuli- dienne. En ce qui concerne les Trichoptères, l'attention se porte d'abord sur des formes prédatrices sans fourreau, appartenant aux genres Hydropsyche et Plectrocnemia.
Le second de ces genres est représenté à la Garenne [3] par une espèce considérée comme semi-montagnarde, à côté d'un autre Trichoptère encore plus caractéristique des eaux froides, Philopotamus montanus Donov (2). Je ne retrouve pas· ce dernier dans le réseau plus chaud des émissaires. Par contre, une larve d'Hydropsyche, forme de plaine, que je n'ai jamais observée à la Garenne, abonde en aval de Trivaux. L'influence du facteur thermique est donc très apparente.
En ce qui concerne Hydropsyche, une autre influence s'exerce également sur sa distribution locale. C'est celle de la lumière. Cette larve est, en effet, lucifuge. Aussi la trouve-t-on sous des pierres plates de couleur sombre en une région du collecteur qui était précédemment très abritée sous les taillis et qui est maintenant à découvert par suite d'une coupe forestière. Quoique ces nouvelles conditions d'éclairement soient établies depuis quelque temps déjà, elles ne semblent pas avoir influencé la distribution locale de la larve.
CONCLUSIONS.- Les observations ci-dessus, faisant suite à celles déjà rassemblées par les soins des collaborateurs de la Commission du Bassin de la Seine, confirment l'intérêt particulier que présentent, pour les études écologiques, les systèmes de ruis-
seaux et d'étangs de la région de Meudon. Par un heureux mélange d'analogies et de contrastes, les différentes parties de ces systèmes, très aisément accessibles, constituent un ensemble se prêtant particulièrement bien à des observations comparatives sur l'influence des facteurs thermiques et topographiques locaux.
BIBLIOGRAPHIE.
1. GRENIER (P.), Une Simulie nouvelle pour la faune française: Simulium costatumFriederichs, Bull. Soc. Entom. de France, t. 49, nO 4, 1944, p. 56.
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4. PACAUD (A.), Travaux de la Rubrique biologilo pour le premier semestre Ig4r. Introduction, Commission du Bassin de la Seine, nO 2, Ig4r.
5. PACAUD (A.), Notes biologiques sur une station de Simulium aureum Fries aux environs de Paris, Bull. Biol. Fr et Belg.:t. 76, fasc. 3, 1942, p. 226-238.
(2) Les déterminations ont été effectuées sur du matériel larvaire d'après les données deR.OUSSEAU (Larves et nymphes aql1atiques·d'El1rope, vol. 1, 1921) et deULMER (Die Süsswasserfal1na Deutschlands, heU 5-6, '909).
DONNÉES ~COLOG\QUES (SOURCES ET RUISSEAUX). 2\
6. PACAUD (A.), NouJel1es notes biologiques sur un ensemble de ruisseaux en forêt de Meudon, Commission du Bassin de la Seine, nO 3, 1943.
7. PACAUD (A.), Données morphologiques et écologiques sur les variétés de Gammarus (Rivulo- ganimarus) pulex (L.), Bull. Soc. Zool. de France, t. 70, 1945, p. 57~67.
8. PACAUD (A.), Données d'ensemble sur la répartition géographique des Gammares dans les eaux continentales françaises, C. R. Soc. Biogéogr., nOS 188-189-190, 1945, p. 1-7.
9 ROUSSEAU (R), Les larves et nymphes aquatiques des Insectes d'Europe, vol. 1, 192I.
10. ULMER (G.), Die Süsswassertauna Deutschlands, heft 5-6, 19°9 : Trichoptera.
RECHERCHES SUR L'APPORT DE POLLEN ATMOSPHÉRIQUE
DANS LES
EAUX DE LA SEINE AUX ABORDS DU BOIS DE BOULOGNE
Par Madeleine VAN CAMPO,
Attachée de Recherches au Centre national de la Recherche scientifique.
Les recherches qui font l'objet de la présente note ont été entreprises à la demande de M. André Pacaud, Directeur de la Station Hydrobiologique du C. N. R. S. Elles avaient pour but de déterminer quelle part le pollen atmosphérique pouvait prendre dans la nourriture de la microfaune de la Seine et des étangs du Bois de Boulogne.
Les observations ont porté sur la quantité de p"ollen en suspension dans l'atmosphère au printemps.
Il m'est agréable de pouvoir remercier ici la Station Hydrobiologique de Longchamp de l'aide matérielle qu'elle m'a fournie. Le personnel technique de la Station m'aidait à poser et à relever les cadres porte-lames, opérations qui, étant donné le grand nombre des observations effectuées, représentaient un travail matériel considérable.
La récolte du pollen atmosphérique se fait au moyen de lames de verre enduites sur une partie de leur surface de gélatine glycérinée colorée au vert de méthyle. Ces lames sont exposées pendant 48 heures dans plusieurs directions, à des altitudes et en des emplacements différents. Les grains de ipollen en suspension dans l'atmosphère adhèrent à la gélatine glycérinée et se colorent au contact du vert de méthyle. Cette technique est inspirée de ceBe utilisée en Amérique par R. P. WODEHOUSE dans le but de déterminer les pollens les plus fréquents dans l'atmosphère au moment du rhume des foins.
La densité pollinique, c'est-à-dire le nombre total de grains de pollen ayant adhéré sur une surface de 1 cm2 en 48 heures est déterminée en découpant sur la gélatine glycé- rinée un carré de lcm de côté. La gélatine environnante est enlevée à l'aide d'un scalpel.
Cette surface est ensuite recouverte d'une lamelle après avoir été chauffée légèrement.
Il y a lieu de choisir cette lamelle assez grande pour que la gélatine glycérinée ne soit pas expulsée sur les bords au moment de la pose de la lamelle. Il ne reste plus qu'à compter les grains de pollen par l'un des procédés habituels (on déplace la préparation sous l'objectif d'un microscope muni d'une platine à chariot).
24 TRAVAUX DE LA RUBRIQUE BIOLOGIE (ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES).
Plusieurs lames, juxtaposées dans des cadres à glissières, ont été exposées en un même point.
Les emplacements suivants avaient 'été choisis
10 La cour de la Station de Longchamp;
20 L'herbier installé sur un enrochement qui forme la pointe de l'Ile de Puteaux vers l'amont. A cet endroit, le Service de la Navigation de la Seine a bien voulu faire placer pour nos cadres trois supports, consistant chacun en une tige de fer verticale\
scellée dans une dalle de ciment et portant à son extrémité libre deux courtes tiges transversales entre lesquelles sont glissés les cadres porte-lames munis de crochets;
30 La terrasse de la grande Tour du Château de Longchamp;
40 L'étang de Longchamp. L'Administration du Bois de Boulogne a bien voulu mettre à notre disposition des pieux sur lesquels étaient fixés les cadres, ainsi qu'une barque pour aller placer et relever nos cadres.
Les observations dont nous tiendrons compte ici ont· été faites du mois de mars au mois de juin, tous les huit jours.
Il nous est apparu nécessaire de déterminer en premier lieu les variations de la densité pollinique suivant les lieu:x choisis.
Nous avons comparé les résultats obtenus sur des lames placées horizontalement sur la terrasse de la Tour du Château de Longchamp et à la pointe de l'Ile de Puteaux (1).
Nous avons fait le total des grains de pollen se trouvant à des dates déterminées sur chaque lame et obtenu des chiffres qui nous ont permis d'établir les diagrammes suivants:
'"
-..
1
c:.QI :1822JI.,a;tg tiVlit Dates
'/:A(,aA.
'7"'""
Fig. 1. - Diagrammes des densités polliniques en fonction de la date.
a, Diagramme obtenu à la Tour; b, à la pointe de l'Ile.
Il est intéressant de constater que, malgré la distance qùi sépare la Tour du Château de Longcllamp de la pointe de l'Ile de Puteaux, les diagrammes ont une allure identique.
Ces diagrammes présentent deux minima, l'un en mai, l'autre en juin, qui sont accentués par des pluies ayant eu lieu au moment de nos observations.
(1) L'expérience a montré que, dans la cour de la Station de Longchamp, les résultats sont trop influencés par les conditions locales (arbres surplombants) pour être pris en considération dans l'établissement des diagrammes.
POLLEN ATMOSPHÉRIQUE AU BOIS DE BOULOGNE.
Les variations des conditions locales se reflètent sur ces diagrammes sans toutefois modifier leur allure générale. En effet, le maximum du 20 avril, dû à la floraison des Marronniers, est plus sensible sur la Tour, située dans le Bois de Boulogne, qu'à la pointe de l'Ile de Puteaux. Inversement, dans la seconde moitié du mois de juin, la floraison des Graminées, des Scirpes, des Typhas, se fait sentir plus intensément à la pointe de l'Ile.
Un brassage des pollens dû aux nombreux courants atmosphériques locaux donne une certaine homogénéité au contenu pollinique de l'atmosphère dans un périmètre relativement restreint.
La terrasse de la Tour du Château de Longchamp, qui domine la cime des arbres environnants, nous a paru cependant être un lieu d'observation particulièrement propice. Les influences locales y sont atténuées par l'altitude; les essences forestières proches sont très variées.
Sur la terrasse du Château de Longchamp les cadres ont été exposés horizon- talement et verticalement dans les quatre directions suivantes: Nord-Ouest, Nord-Est, Sud-Est, Sud-Ouest. Des cadres verticaux ont été placés afin de recueillir les grains de pollen transportés par le vent.
Nous avons construit un premier diagramme (fig. 2, a) dont les points ont été déter- minés en faisant la moyenne des densités polliniques relevées sur cinq lames exposées dans chacune des différentes directions indiquées plus haut. Sur le même graphique nouS avons construit le diagramme établi à partir des chiffres obtenus sur des lames exposées horizontalement (fig. 2, b).
Fig. 2. - a, diagramme des densités polliniques d'après la moyenne des lames exposées dans les diverses directions, b, diagramme des densités polliniques d'après les seules lames horizontales.
Au degré d'approximation de nos expériences, nous pouvons considérer ces diagrammes comme semblables.
Nous pouvons déduire de cette similitude que le procédé consistant à recueillir le pollen sur des lames horizontales donne une densité pollinique variant dans le même sens que la moyenne des densités polliniques obtenues en plaçant, au même moment, des plaques dans des directions différentes. Les lames horizontales apportent donc des indications relativement indépendantes des conditions locales, sens et vitesse du vent en particulier.
Il ressort d'autre part de nos observations que l'apport pollinique à la surface de l'eau est dû surtout à une pluie pollinique; en effet, la densité pollinique obtenue sur une lame horizontale est toujours supérieure à la densité pollinique moyenne obtenue, au même moment et dans les mêmes conditions, sur des lames placées dans des directions différentes.
26 TRAVAUX DE LA RUBRIQUE BIOLOGIE (ÉTUDES BIOCŒNOTIQUES).
La courbe b, figure 2, nous permet une étude quantitative du pollen atmosphérique dans la période du 20 mars au 25 juin, période correspondant à la floraison des arbres forestiers principaux et des Graminées.
Vers le 20 avril, noUs assistons à un maximum qui est dû à la période de floraison de nombreuses essences forestières et notamment des Marronniers; ce maximum se trouve accentué par le fait qu'au début du mois de mai se produisirent des pluies fréquentes qui nettoyèrent momentanément l'atmosphère de ses poussières. Vers la fin du mois de mai un second maximum est dû surtout aux Pins, Tilleuls, Grarriinées.
Vers la fin du mois de juin, un accroissement de la densité pollinique atmosphérique est dû à la floraison de très nombreuses Graminées.
La densité pollinique maxima observée au cours de ces recherches est de 1200 grains de pollen au centimètre carré en 48 heures, le 20 avril; en partant de ce chiffre et en prenant 30[J- comme diamètre moyen d'un grain de pollen nous pouvons considérer qu'il est tombé à cette date 1680g de pollen par hectare sur le Bois de Boulogne et ses environS immédiats.
Il est dans nos intentions de poursuivre nos expériences pour en préciser les résultats du point de vue qualitatif.
Nous avons calculé sur les lames exposées horizontalement au sommet de la grande Tour du Château de Longchamp la densité pollinique relative correspondant aux Gra- minées et aux essences forestières suivantes prises individuellement : Marronniers, Ormes, Érables (2), Chênes, Tilleuls, AJ::lÎétinées(3). Nous avons calculé ensuite le pourcentage correspondant à chaque espèce et construit les diagrammes suivants :
lem:
-- --
....-.-
-~,
"
'''''"'
Fig. 3. - Diagrammes des pourcentages de grains de pollen de chaque espèce en fonction de la date:
D, Ormes; A, Érables; Q, Chêne; AE, Marronnier; T, Tilleul; P, Abiétinées; G, Graminées.
Notons qu'un minimum obtenu sur l'un des diagrammes de la figure 3 ne coïncide pas forcément avec la période de pollinisation minima de l'espèce correspondante, mais
(') Les différentes espèces d'Érable, ayant des pollens morphologiquement très voisins, n'ont pu être distinguées.
(') Les pollens des Abiétinées, porteurs de dispositifs anémochoriques, ont tous été comptés ensemble.
POLLEN ATMOSPHÉRIQUE AU BOIS DE BOULOGNE. 27
peut simplement être dû à la présence dans l'atmosphèr: de nombreux pollens d'une ou. de plusieurs autres espèces.
. Poui' être en mesure d'interpréter avec précision les résultats qualitatifs ainsi obtenus, il faut faire intervenir les facteurs qui peuvent influencer la pollinisation, c'est-à-dire entre autres, les dates de floraison, la forme de la fleur, la quantité de pollen qu'elle fournit en rapport avec le fait qu'elle est zoogame ou .anémogame, la forme du pollen qui peut être porteur de dispositifs anémochoriques ou non, et, pour les essences forestières, le pourcentage de chaque essence sur une surface déterminée.
Des observations faisant intervenir tous ces facteurs pourront peut-être nous conduire à établir pour chaque espèce un coefficient de représentation pollinique atmo- sphérique qui permettrait de préciser les résultats obtenus dans l'analyse des tourbes et des vases. En effet, dans ces analyses, la représentation pollinique d'une espèce dans l'atmosphère est considérée comme proportionnelle
à
la représentation réelle de cette espèce dans le peuplement forestier environnant. Ce dernier aspect de la question présente un intérêt direct pour l'analyse des 'produits végétaux de sédimentation existant dans un fleuve comme la Seine./ (Station Hydrobiologique du C. N. R. S. à Longchamp.)
VÉGÉTATION EN 19!~4 DU LAC SUPÉIUEUR DU BOIS DE BOULOGNE (ASS~~CHÉ DEPUIS 19lJ.1)
'Par Paul .JOVET,
Assistant au Muséum national d'Histoire naturelle.
Cette note donne un aperçu de la végétation observée au cours d'une excursion conduite, le 5 août 1944, par M. Toussaint, Inspecteur général des Eaux et Forêts, Conservateur en chef des Parcs ,et Jardins de la Ville de Paris.
Le Lac supérieur du Bois de Boulogne a été vidé au cours de l'année 194r. L'eau séjourna évidemment un temps plus long dans le fond de la dépression, mais la baisse ne s'effectua pas d'une manière régulière et une couche' d'eau peut encore recouvrir la partie la plus déprimée pendant les périodes pluvieuses.
Forme générale du lac : ovale, à partie dilatée vers le Carrefour ,des Cascades.
Un rebord cimenté limite le lac àsa partie supérieure. Une déclivité assez douce conduit au fond presque plan qu'un fossé parcourt suivant le grand' axe. Lors de la visite : fond entièrement dépourvu d'eau visible, mais frais.
Six grands ensembles végétaux se distinguent assez aisément.
1° CHARA-NAIASMINOR.- Étendue dénudée ne comportant, sur sable gros~ier rubéfié, qu'une couche peu épaisse de Chara indéterminables (desséchés et brisés) et, sur vase (?) superposée au sable, ou s'y mêlant, Naias minor AIL, étalés et morts. De toute évidence, une eau peu profonde recouvrait encore récemment ce fond plan situé vers le carrefour des Cascades.
2° BIDENTETUM.- Même substrat de sable grossier également éclairé au maximum. Sol visible : recouvrement faible (plantes éparses ou en colonies lâches ou grosses touffes espacées). Liste globale (1) :
Typha lali/olia L.
Leersia oryzoides (L.) Sw. fi.
°Echinochloa Crus-Galli (L.) P. B. fr.
Lolium perenne L. fr.
Carex hirta L. fr.
(1) Nomenclature de FOURNIER (P.), Les Quatre flores de France, Poinson-les-Grancey (Haute-lVIarn~), 1940.
