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Submitted on 25 Oct 2020
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Tighénif (Ternifine) : description d’un caractère permettant de différencier Homo erectuset Homo
sapiens“archaiques.
Valéry Zeitoun
To cite this version:
Valéry Zeitoun. Tighénif (Ternifine) : description d’un caractère permettant de différencier Homo erectuset Homo sapiens“archaiques.. Comptes rendus de l’Académie des sciences. Série IIa, Sciences de la terre et des planètes, Elsevier, 1995, 320, pp.235-240. �hal-02977580�
C.R. Acad. Sci. Paris, t. 320, série ll a, (1995) p. 235 à 240.
Tighénif (Ternifine) : description d'un caractère permettant de différencier Homo erectus et Homo sapiens «archaiques.
Tighénif (Ternifine) : description of a feature allowing the splitting of Homo erectus and so-called archaic Homo sapiens .
Valéry Zeitoun Résumé
Un caractère morphologique - forme sigmoïde et continue de la crista temporalis associée à un bord supéro- antérieur plan de la branche - présent sur les mandibules d'Homo erectus de Tighénif et Zhoukoudian apparaît avec une fréquence faible au sein des Homo sapiens. La variation de fréquence d'apparition et la polarité du caractère définie par les règles de la cladistique permettent d'utiliser ce caractère pour différencier Homo sapiens de Homo erectus.
Mots-clés : Homo erectus, Nouveau caractère, Homo sapiens archaïque, Cladistique.
Abstract
A new morphological feature in the mandible-"S"-shaped crista temporalis with flat superior anterior edge of the ramus-is present in the Tighenif Homo erectus and in the Zhoukoudian remains. The polarity of this feature, once used in a cladistic context, and study of its frequency among Homo sapiens and Homo erectus allow us to distinguish these two taxa.
Keywords : Homo erectus, New feature, Archaic Homo sapiens, Cladistics.
INTRODUCTION
The hypodigm for Homo erectus is an unresolved problem. Most disagreements are based on chronological rather than morphological data. A methodology based neither on simple global similarity nor on chronological position is required to clarify taxonomical questions. Therefore we have followed Hublin (1986) and have tried to identify apomorphic features of Homo erectus.
FOSSILS
The Tighenif (Ternifine) site is dated from the lowermost Middle Pleistocene (Geraads et al, 1986). Human fossils from the site are historically considered as the first proof of the presence of Homo erectus in Africa (Rightmire, 1990). For Hublin (1989) there is no feature which allows us to allocate these human remains to Homo erectus or to "archaic" Homo sapiens. Mandibles are not the best anatomical parts of the body for the diagnostic viewpoint (Tillier and Vandermeersch, 1982). They display a large range of variation (Hublin, 1991), hence Homo sapiens has no particular feature in the mandible. It is possible to see a feature shared by the mandibles "Tighenif III" and. Sinanthropus pekinensis G2 and H1, all with well preserved ramus.
FEATURE DESCRIPTION
Projected on the sagittal plane, on the internal part of the ramus, the line which links the crista temporalis and its lower prolongation on the alveolar edge (anterior part of interpterygoidal aponeurotic insertion) is continuous. This line is "S"-shaped and vertically elongated. It is concave toward the front on its lower part and convex toward the front on its upper part as mostly seen in modern humars. However, its upper end merges into the top of the coronoid process in the anterior half of the process. The temporale inserts between the upper part of the line and the front edge of the coronoid process. Here, in this area, there is no groove nor vertically elongated bulge. This area is continuous flat or only weakly bulged (see picture).Due to the great evolutionary implication with the m. temporal'ts, this feature might be important.
DISCUSSION
This feature is present on 6% of more than 1,300 modern human mandibles (see table I). In this sample we consider the presence of the feature on a mandible even if it is found on one ramus only. Within fossil
Homo sapiens, only "La Chaise Bourgeois Delaunay 1" shows the "S'-shaped linea with flat external ramus edge (see table II). This feature is seen in three of the six mandibles allocated to Homo erectus (see Wood, 1991; Walker and Leakey, 1994) where this area can be obsened. To understand the polarity of the feature, the ontogenic and the out-group criteria are used. Within 72 immature modern human mandibles the presence of this character can be seen on 26.4% of the sample (versus 6% among the adults). ln Homo sapiens the character disappears with remodelling during bone growth. The presence of this feature seems to be a primitive retention for adult specimens of Homo erectus. They do not show the same morphological change during growth. Out-group comparisons indicate that the "S"-shaped line of the crista pharyngea with flat upper edge of ramus is present on Paranthropus crassidens and on Pongo. It is only a little different on Pan and Gorilla because of the relative robustness in the lower part of the torus triangularis. Consequently, from a cladistic point of view, the feature is primitive for Homo erectus. The way it changes during growth in Homo sapiens makes its absence derived. It is then possible to use this trait to distinguish Homo erectus from Homo sapiens.
CONCLUSION
The identification of the polarity of characters is the tool for reconstructing phylogeny. The feature described in three of six fossils allocated to Homo erectus is the "S"-shaped crista pharyngea with flat upper and anterior edge of the ramus. It appears only tn 6% among more than 1,300 Homo sapiens (modern and both fossil subspecies, i. e. Homo sapiens sapiens and Homo sapiens neanderthalensis). The difference between the two samples makes comparisons rather hazardous but: (1) if the feature is relevant, the taxonomic attributions of Mauer (as evoked by F. C. Howell since 1960), KNM ER 992 and KNM WT 15000 fossil remains to Homo erectus are problematical. (2) the disappearance of "S"-shaped crista pharyngea with flat upper and anterior edge of the ramus during growth is a derived trait, diagnostic of Homo sapiens. The very low frequency of the distribution of this feature in adult Homo sapiens can be understood as a rare atavism : polymorphism explains the expression of the feature. The remodelling of the Homo sapiens mandible pattern is expressed most of the time but not always. To use this character implies that we possess very well preserved mandibles. This is why the significance of this trait must be tested by way of later discoveries and studies.
INTRODUCTION
Le statut taxinomique de l'espèce Homo erectus (Dubois, 1891) pose un problème encore incomplètement résolu. En postulant que l'hypothèse d'une cladogénèse africaine entre Homo sapiens et Homo erectus est réelle, Stringer (1991) prévoit que l'âge Pléistocène moyen du site algérien à Homo erectus de Tighénif engendrera un problème d'ordre taxinomique à l'ensemble des Homo erectus et Homo sapiens. C'est également à partir d'un bilan sur les données chronologiques que Vandermeersch (1989) met en doute la distinction spécifique existant entre Homo sapiens et Homo erectus. Ces implications liées à la chronologie ne nous semblent pas fondées: les problèmes relatifs à la définition de Homo erectus relèvent davantage de la mésentente entre auteurs pour en constituer l'hypodigme. Un cadre méthodologique sans a priori chronologique ni fondé sur la simple ressemblance globale est nécessaire pour une clarification. C'est dans ce sens que Hublin (1986) réaffirme l’importance des données morphologiques et l'intérêt de la méthode cladistique pour tenter de distinguer Homo sapiens de Homo erectus. Nous proposons une recherche de caractère dérivé propre à Homo erectus.
MATÉRIEL D'ÉTUDE
Le gisement de Tighénif (Ternifine) se situe à la partie inférieure du Pleistocène moyen (Geraads et al., 1986). Les mandibules décrites dans ce gisement sous le binôme original : Atlanthropus mauritanicus Arambourg, 1954 (Arambourg et Hoffstetter, 1963), demeurent pour Rightmire (1990) la première preuve péremptoire de la présence de Homo erectus en Afrique. En revanche, selon Hublin (1989), elles ne présentent pas de caractères dérivés permettant de les rapporter aux Homo erectus plutôt qu'aux Homo sapiens
« archaïques». Nous retenons a priori l'hypothèse de Rightmire. Les mandibules sont des pièces anatomiques réputées peu diagnosiques (Tillier et Vandermeersch, 1982) et sujettes à une grande variabilité (Hublin, 1991). Les caractères morphologiques associés ne présentent guère de spécificité forte chez les Homo sapiens, si ce n'est l'existence conjointe d'une incurvatio mandibulae et d'un mentum osseum propre à la sous-espèce Homo sapiens sapiens. L'étude de la mandibule complète de Tighénif III nous a révélé l'existence d'un caractère morphologique observé sur les fossiles de Zhoukoudian: « Sinanthropus pekinensis » G2 et Hl (sur toutes les mandibules de ces deux sites qui permettent l'observation du caractère par leur bon état de conservation).
DESCRIPTION DU CARACTÈRE
Dans un plan parasagittal, sur la partie interne de la branche, la crista temporalis et sa prolongation inférieure sur le bord alvéolaire (partie antérieure de la fixation de l'aponévrose inter-ptérygoîde) forment une ligne continue. Cette ligne dessine un « S », allongé verticalement, concave vers l'avant à sa partie inférieure et convexe vers l'avant à sa partie supérieure comme chez bon nombre d'Hommes modernes. Mais, son extrémité supérieure se confond avec le sommet du processus coronoïde dans sa moitié antérieure. Et, dans la partie supérieure, l'espace compris entre cette ligne sigmoïde et le bord antérieur du processus coronoïde ne présente ni sillon, ni renflement étiré obliquement marquant l'insertion du muscle temporal. Cet espace est continu, plan à très légèrement bombé (voir photo).
MATÉRIEL DE COMPARAISON Sur un échantillon d'environ 1300 individus actuels adultes (collections du Musée de l'Homme de Paris), le caractère décrit n'apparaît qu'avec une fréquence de 6%
(tableau I). Pour ces collections, la présence du caractère est retenue, même s'il est unilatéral. Pour être observable, le caractère décrit nécessite que la branche soit conservée dans son intégralité. De fait, nous n'avons pas pu disposer d'élément de comparaison au sein des taxa Homo habilis et Australopithecus africanus. Sur les Homo sapiens fossiles que nous avons pu prendre en compte (tableau II), il n'est apparu qu'une seule fois sur « La Chaise Bourgeois Delaunay 1 » classiquement rapporté à la sous-espèce Homo sapiens neanderthalensis (Debénath et Piveteau, 1969).
Cela représente 4,5% de l'ensemble des Homo sapiens fossiles considérés ici et 7,1 % des Homo sapiens neanderthalensis. Parmi les six fossiles attribués ou affiliés aux Homo erectus (voir Wood, 1991 ; Walker et Leakey, 1994), les seuls où cette région soit visible, les individus de Mauer, KNMER 992 et KNM WT 15000 ne présentent pas le caractère décrit. La fréquence d'apparition du caractère est donc de 50% pour les Homo erectus étudiés.
Photo
Tighénif III, branche droite, vue interne. Tighenif III, right ramus, internal view.
Tableau I
Collections du Musée de l'Homme (Paris sauf Égypte-Soudan : Laboratoire d'Anthropologie Bordeaux-I, Nb : nombre d'individus (number of individuals). % : fréquence d'apparition du caractère (occurrence of feature).
Tableau II
H.e. : Homo erectus.
H.s. : Homo sapiens.
H.s.s. : Homo sapiens sapiens.
H.s.n. : Homo sapiens neanderthalensis.
D : branche droite (right ramus), G : branche gauche (left ramus).
O : caractère présent (feature presence).
N : caractère absent (feature absence).
? : réserve liée à l'état de la pièce (poorly preserved item) Pongo : collection du Natuurhistorisch National Museum (Leiden)
All the material from Musée de l'Homme de Paris, except Égypte-Soudan : Laboratoire d'anthropologie de l’Université de Bordeaux-1. Some French children from Saint-Martin de Cognac. Pongo from Leiden, by courtesy of Sir de Vos and Sir Schmenk.
Pour déterminer la polarité de l'état du caractère énoncé, nous avons étudié sa présence sur des individus immatures (critère ontogénique), ainsi que sur des groupes extérieurs au genre Homo (critère extra-groupe).
L'étude de 72 individus actuels immatures révèle une plus haute fréquence de présence d'apparition du caractère, 26,4% contre 6% chez les adultes (tableau III) : ce caractère disparaît donc au cours de la croissance, i.e. au cours d'un remodelage important de la zone mandibulaire considérée. Cette approche ontogénique succincte tendrait à montrer que le caractère lu d'abord sur Tighénif III est primitif. En effet, la persistance de ce caractère chez les adultes de Homo erectus correspondrait à une absence du tJpe de remodelage rencontré chez Homo sapiens. Chez les individus fossiles immatures étudiés, il n'est visible que sur Sinanthropus pekinensis Fl. L'observation extra-groupe, portant sur un australopithèque (Paranthropus uassid,ens) et sur des mandibules récentes de Pan, Gorilla et Pongo montre qu'existe un profil sigmoïde continu avec bord supéro-antérieur plan de la branche. En fait, chez Pan et Gorilla, il existe une petite différence à la partie inférieure de la branche, la continuité du profil est altérée par un torus triangularis bas et robuste, ou par un segment rectiligne de la crista pharyngea qui font saillie. L'existence d'un profil sigmoïde avec bord plan à l'extérieur du groupe étudié et sa plus grande fréquence d'apparition chez des individus immatures du genre Homo tendent à décrire cet état de caractère comme primitif relativement aux Homo erectus. Il ne peut donc pas être utilisé dans la diagnose de Homo erectus, mais au stade adulte, son absence caractérise Homo sapiens.
Table III.
Collections du Musée de l'Homme (Paris), sauf France dont Saint-Martin de Cognac (DRAC de Poitiers) et Égypte-Soudan (Laboratoire d'Anthropologie de Bordeaux-l). Nb: nombre d'individus (number of individuals), % : fréquence d'apparition du caractère (occurrence of the feature).
CONCLUSIONS
Compte tenu de la bonne conservation nécessaire des pièces fossiles, le critère défini ici n'est pas aisé d'utilisation et demeure anecdotique.
Néanmoins, nous avons décrit un caractère qui, présent sur trois des six fossiles attribués à Homo erectus où il est possible de le reconnaître, n'apparaît qu'avec une fréquence globale de 6% sur plus de 1300 Homo sapiens adultes. La disproportion des échantillons et le faible nombre de fossiles qu'il est possible de prendre en compte rendent les comparaisons hardies, mais ce résultat: - pose le problème de l'attribution de Mauer, KNM ER 992 et KNM WT 15000 à Homo erectus si la différence des fréquences est significative, mais rappelons que : (a) dès 1960, F. C. Howell compare les mandibules de Mauer, Tighenif et Sinanthrope et conclut qu'il n'y pas de Homo erectus en Europe, ce qui exclut Mauer de ce taxon; (b) KNM WT 15000 est un individu immature proposé comme étant un Homo ergaster par Wood (1991); (c) plusieurs auteurs considèrent KNM ER 992 comme étant un Australopithecus gracilis et d'autres comme un Homo habilis (Wood, 1991). Enfin Wood (1991), principalement à partir de critère dentaire, pense qu'il appartient au genre Homo. -l'état dérivé du caractère chez Homo sapiens permet a contrario d'identifier des mandibules de cette espèce. La faible fréquence chez Homo sapiens adulte peut être interprétée comme un atavisme rare : le polymorphisme permet encore l'expression de ce caractère, Ce dernier est d'autant plus rare que la faible fréquence est vraisemblablement accentuée par un particularisme dans le remodelage au cours de la croissance, qui s'exprime la plupart du temps mais pas toujours.
Remerciements:
Je remercie L. Ginsburg, D. Goujet et S. Jousse pour leur accueil. Mes remerciements vont également à M.
Debénath pour ses indications et à B. Dupanloup, P. Tassy et A.M. Tillier pour leurs conseils. Ce travail a été réalisé grâce au soutien de M. Renard (Laboratoire de Stratigraphie, UPMC) et de la Fondation Marcel Bleustein-Blanchet.
Références:
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