Les lignees d'addition ble-Aegilops ventricosa Taush. VI.-Etude de la localisation chromosomique de la resistance a l'egard d'Heterodera avenae Woll.

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Les lignees d’addition ble-Aegilops ventricosa Taush.

VI.-Etude de la localisation chromosomique de la resistance a l’egard d’Heterodera avenae Woll.

Roger Rivoal, Francoise Dosba, Joseph Jahier, Jean-Sébastien Pierre

To cite this version:

Roger Rivoal, Francoise Dosba, Joseph Jahier, Jean-Sébastien Pierre. Les lignees d’addition ble-

Aegilops ventricosa Taush. VI.-Etude de la localisation chromosomique de la resistance a l’egard

d’Heterodera avenae Woll.. Agronomie, EDP Sciences, 1986, 6 (2), pp.143-148. �hal-02718562�

Les lignées d’addition blé-Aegilops ^ventricosa

Tausch. VI. — Etude de la localisation chro-

mosomique ^de la résistance à l’égard ^d’Hetero-

dera ^avenae Woll.

Roger RIVOAL, Françoise ^DOSBA Joseph ^JAHIER Jean-Sébastien PIERRE

Paulette PENARD, Anne-Marie TANGUY, ^{Paulette ABELARD} Marie-Thérèse

QUERRIEN

LN.R.A.-E.N.S.A., Laboratoire de Zoologie, ^{Centre de} Recherches de Rennes, B.P. 29, F 35650 Le Rheu (

*

) LN.R.A., Station d Amélioration des Plantes, Centre de Recherches de Rennes, ^{F35650 Le Rheu}

RÉSUMÉ La lignée d’addition m 36 issue du croisement blé

Aegilops ventricosa exprime ^une importante résistance au

développement d’Heterodera avenae. L’étude de la F2 (« ^{Moisson » x m} 36) ^montre que le (s) gène (s) ^de résistance impliqué (s) ^est (sont) ^localisé (s) ^sur les chromosomes additionnels 6 M V . Le niveau de la résistance

dépend du nombre de chromosomes ajoutés. ^{Il varie} également ^en fonction du pathotype considéré, ^{Ha 12 ou}

Ha 41. L’étude contribue en outre à affiner la méthode de caractérisation de la résistance, ^au niveau du nombre minimum de plantes ^à analyser.

Mots clés additionnels : Nématode, pathotype, ^Triticum aestivum, méthodologie.

SUMMARY Wheat-Aegilops ventricosa Tausch. addition lines. VI.

Study of the chromosomal location of

resistance ^to Heterodera avenae Woll.

The wheat-Aegilops ventricosa addition line m 36 exhibited a high ^level of resistance towards Heterodera avenae. Analysis ^{in F2 of the cross} (« ^{Moisson » x m} 36) showed that the resistance gene (s) ^{involved are} located on the 6 M v additional chromosomes : the number of added chromosomes had an incidence on the level of resistance which also varied according ^{to the} pathotype used, ^{Ha 12 or Ha 41. The} study ^also contributes to improve ^{the method} for resistance characterization, by reducing the minimum number of plants

to be analyzed.

Additional key words : Nematode, pathotype, ^Triticum aestivum, methodology.

1. INTRODUCTION

Peu de sources de résistance au développement

d’Heterodera avenae Woll. ont été identifiées chez le blé Triticum aestivum L. malgré de nombreuses inves-

tigations ^{menées en} Europe, ^{en Australie ou en Inde} (C

OOK

, 1974). ^Les lignées ^les plus utilisées dans les programmes de sélection sont « Loros » et « Aus.

10894 ^» (COO K ^& Y ORK , 1982 ; B ROWN , 1982). ^Leur résistance est assurée _par des systèmes oligogéniques dominants similaires mais elle s’exerce incomplète-

( 1

) I.N.R.A., Station de Recherches d’Arboriculture fruitière, Centre de Recherches de Bordeaux, ^F 33140 Pont de la Maye

ment ou se révèle parfois inefficace contre certains

pathotypes ^{récemment définis} (ANDERSEN ^{& ANDER-} SE

N

, 1982 ; COOK & YOR K , 1982 ; F I SHE R , 1982).

La recherche de sources de résistance chez des espè-

ces voisines du blé a été entreprise ^{en Australie} (BRO

WN

, 1973, 1974) ^{et en France} (DOSB A ^& R IVOAL , 1981, 1982). Aegilops variabilis Eig. s’est révélé tota-

lement résistant au développement ^du pathotype ^aus- tralien d’H. avenae alors qu’il assure une faible multi- plication ^du parasite ^{en France.} Ae. ventricosa Tausch. ainsi _que ses progéniteurs possibles,

Ae. comosa Sibth. & Sm. et Ae. uniaristata Vis., ^exer-

cent une résistance de très haut niveau à l’encontre

des 4 pathotypes caractérisés dans notre pays.

DoS BA

et al. (1978) ^ont présenté l’extraction, ^l’iden- tification et l’utilisation de lignées d’addition blé

Ae. ventricosa (génomes DM V ). ^{Le matériel obtenu}

offre de réelles capacités de résistance à plusieurs maladies des céréales dont le piétin-verse. ^{D OSBA &}

R

IVOAL (1981) ^{ont montré} que les lignées ^d’addition de type ^{5 et 7} s’opposent incomplètement ^{mais de}

manière intéressante au développement ^{d’H. avenae.}

La présente publication ^rend compte des résultats d’une expérimentation qui ^{a eu} pour but de vérifier la localisation de gènes ^de résistance à H. avenae sur la paire chromosomique additionnelle M v d’une de ces

lignées.

Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES

A. Matériel végétal

La lignée d’addition m 36 utilisée dans cette étude

appartient ^au type 5, groupe mA de la classification définitive (D OSBA , ^non publié). ^{Elle est} issue du croi- sement (T. ^{aestivum cv. « Moisson » x} Ae. ventri-

cosa n° 11) ^{x T. aestivum cv. « Moisson » 4 suivi de} 4 générations d’autofécondation. Une plante ^{à 2 n =}

44 chromosomes a été croisée en 1979 _par « Mois-

son ». En 1980, ^les plantes hybrides ^{à 2 n = 43 chro-}

mosomes ont été autofécondées et ont donné en 1981 I

une population ^{de 362} plantes ^{F2 à 2 n =} 42, ^{43 ou} 44 chromosomes. Celles-ci ont été testées pour leur comportement vis-à-vis d’H. ^{avenae en} comparaison

avec les témoins de référence hôte, ^{cv. « Moisson} », et résistant, lignée ^{m 36.} Ainsi 133 plantes ^{à 2 n =}

42 chromosomes, ^{175 à 2 n = 43 et 54 à 2 n = 44 ont}

été comparées ^{à 63} plantes ^{de « Moisson} » (2 ^{n =} 42)

et 46 plantes ^{de la} lignée ^{m 36} (2 ^{n =} 44). ^Dans

16 cas où le nombre de chromosomes ne semblait _pas

correspondre ^{à la} qualité d’hôte des plantes testées, ^il

a été procédé ^{à un contrôle} chromosomique ^{sur la}

descendance F3.

B. Conditions de culture et évaluation de la résistance La technique ^utilisée pour caractériser la résistance

a été précédemment ^décrite par R IVOAL et al. (1978).

La culture des plantes ^est effectuée dans un mélange

terreux (environ ⁸⁰⁰ ml), désinfecté _par la chaleur,

contenu dans des bouteilles en matière plastique ^sans

fond et retournées dont le goulot ^est occupé par du sable stérilisé afin d’assurer un drainage convenable.

Les céréales ont été testées à l’égard ^{des 2} pathotypes

Fr 1 et Fr 4, ^dénommés respectivement ^{Ha 41 et}

Ha 12 _par ANDERSEN & ANDERSEN (1982). ^{Les sou-} ches utilisées sont originaires ^de Villasavary (Aude)

pour Ha 41 et de Nuisement-sur-Coole (Marne) pour Ha 12.

Les nématodes ont été placés dans le sol le 21 octo- bre 1981 à raison de 20 kystes par bouteille, ^ensachés dans une toile de nylon ^{de 250} l i ^de maille. Ils ont fourni une infestation potentielle ^{de 7} larves/ml de sol dans le cas du pathotype ^{Ha 41 et} de 8 larves/ml de sol dans celui de Ha 12.

Les céréales ont été semées du 3 ^au 6 novembre 1981, ^à raison d’un _caryopse germé par bouteille. La fertilisation a été assurée après ^le tallage ^{par l’apport}

bimensuel d’un engrais complet ^{sous forme} liquide.

Un traitement simultané fongicide (Vigil ^{à 2} ml/1) ^et aphicide (Pirimor ^à 0,75 g/1) ^{a été effectué en} applica-

tion foliaire, ^le 30 avril 1982. En outre, ^{une humidité} convenable du contenu des bouteilles a été entretenue d’avril à juillet ¹⁹⁸² par ^un arrosage bi-hebdoma- daire.

L’extraction des kystes nouvellement formés a été réalisée de septembre ^{à décembre 1982} par la techni- que ^courante associant l’élutriation et la centri-

fugation-flottation (R IVOAL et al., 1978). ^{Le niveau}

de résistance de chaque plante ^{est évalué en fonction}

du nombre de femelles blanches ou de kystes gravides rapportés ^{à la} plante ^{entière ou au} poids ^{frais de} racine.

C. Méthode de contrôle cytogénétique

Les dénombrements mitotiques ^ont été effectués pour chacune des plantes ^F2 testées, ^à partir ^{de méris-}

tèmes racinaires prélevés ^{sur les} grains germés, après 3 j à l’étuve en boîte de Petri sur papier ^buvard

humide. Les pointes de racines sont placées pendant

16 h dans une solution saturée d’a bromonaphtalène ^à 5 °C, ^fixées dans l’acide acétique ^{à 90} p. 100 et colo- rées selon la réaction nucléale de Feulgen après hydrolyse dans HCI IN (12 ^{mn à} 60 °C).

D. Méthodes d’interprétation statistique

Les données ont fait l’objet ^d’une transformation

logarithmique log (x ⁺ 1), dans le but d’homogénéi-

ser les variances. Pour chaque pathotype pris séparé- ment, nous avons d’abord testé l’effet global ^des lignées ^{sur la} multiplication ^du parasite par analyse ^de

variance à un facteur et par comparaison ^des moyen-

nes selon la procédure ^{de DUNCAN} corrigée par KRA- MER (1956).

L’interaction des facteurs lignées ^et pathotypes ^est

examinée _par analyse ^de variance, ^{à 2} facteurs, ^non orthogonale multivariable (B A C HA COU ^{et al.} 1981), suivie d’une représentation graphique de l’interaction

ajustée. ^{Elle est calculée} par soustraction des effets

ligne ^{et colonne} d’après le modèle d’analyse ^de variance suivant :

avec ( X

i : effet pathotype

13 j : effet lignée y!i!j : interaction Eijk

: ^terme d’erreur,

a i

, I3 j ^et y!;!! ^{sont estimés avec} les contraintes suivan- tes :

sur les effets principaux :

sur les interactions

Nous avons profité ^du grand ^{nombre de données}

rassemblées au cours de cette expérimentation pour tenter de déterminer le nombre nécessaire et suffisant de plantes qu’il ^faut analyser pour caractériser un

niveau intermédiaire de résistance. On a appliqué ^la

formule de PHILIPPEAU (1979) :

où s, : écart type résiduel de l’essai

8 : différence attendue entre deux _moyennes

a : risque ^{de 1 re} espèce (3 , risque ^{de 2 e} espèce

z a

: écart réduit relatif au risque ^a z

2

¡J : ^écart réduit relatif au risque ² (3.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

A. Analyse ^du développement ^d’H. avenae sur les

plantes ^F2 (« ^{Moisson » x m} 36) ^{et leurs} parents Exprimé ^en nombres de kystes gravides par plante

ou par g de racine, ^le développement ^{d’H. avenae sur}

le cultivar ^« Moisson _», la lignée ^{m 36 et les} plantes

F2 issues du croisement (« ^{Moisson » x m} 36) ^est indiqué ^{dans les} tableaux 1 et 2. Il varie en fonction des cultivars et des lignées éprouvés ^{et selon le} pathotype ^du nématode utilisé.

Aussi bien dans le cas d’Ha 12 _que dans celui de Ha 41, le développement du nématode est en relation inverse avec le nombre de chromosomes des cultivars

ou lignées testés. Les plantes ^{à 2 n = 42} chromosomes

« Moisson » et F2 (m ^{36 x « Moisson} ») ^sont (sans différence significative ^{même au seuil de 1} p. 100) ^les hôtes les plus ^efficaces pour les 2 pathotypes. ^L’addi-

tion d’ ou 2 chromosomes, ^{chez les} lignées ^{à 2 n =}

43 et à 2 n ⁼ 44, ^a pour conséquence ^{de faire} signifi-

cativement diminuer la multiplication ^du nématode, plus ^fortement pour les plantes possédant ^{2 chromo-}

somes additionnels. Les plantes ^{à 2 n = 44 de m 36}

ou de la F2 ont un comportement voisin ^{ou même} analogue. ^C’est particulièrement ^{le cas avec le} pathotype ^{Ha 12} pour le nombre de kystes rapporté ^à

la plante ^{et avec Ha} 41 pour le nombre de kystes rap-

porté ^au gramme de racine. Il s’avère néanmoins _que la lignée ^{m 36} s’oppose plus efficacement au dévelop- pement ^{des 2} pathotypes que l’ensemble des plantes

F2 à 2 n ⁼ 44 chromosomes. Le (ou les) gène (s) porté (s) par la paire chromosomique additionnelle semble (nt) ^mieux s’exprimer dans le fond génétique

de la lignée ^{m 36.}

B. Différences chez les pathotypes ^{dans leur} capacité intrinsèque ^{à se} multiplier ^{sur les} lignées

Sur toutes les plantes testées, ^le pathotype ^{Ha 41} présente ^une plus ^forte propension ^{à se} développer

que le pathotype ^Ha 12. Le nombre des kystes ^{Ha 41}

formés sur les meilleurs hôtes à 2 n ⁼ 42 est 3 fois

supérieur à celui de Ha 12. De même la résistance au

développement qu’exercent ^les lignées ^{à 2 n = 44 est}

la plus ^{efficace contre la} pathotype ^{Ha 12} qui, ^en

moyenne, ^ne forme _pas plus ^{de 10} kystes par plante (tabl. 1).

Ces différences au niveau de la multiplication ^des

pathotypes ^{Ha 41 et Ha 12 ont} déjà ^été signalées par

RIVOAL & PERSON-DEDRYVER (1982) ^{notamment sur}

les cultivars de blé ^« Hardi » et d’orge ^{« Aramir ».}

Elles confirment _que ces 2 pathotypes ^{d’H. avenae se} démarquent ^en France, ^{non seulement} par la virulence mais également par leur capacité intrinsèque ^{à se mul-} tiplier.

En conséquence, ^la lignée ^{m 36 et les} plantes ^à

2 n ⁼ 44 issues du croisement (m ^{36 x «} Moisson ») constituent des hôtes intermédiaires dans le cas du

pathotype ^{Ha 41. Elles sont} véritablement résistantes à l’égard ^{de Ha 12} puisque ^{les nombres de} kystes gra- vides rapportés ^{à la} plante ^{entière ou au} gramme de racine ne représentent ^au plus que 5 _p. 100 de ceux

rencontrés sur les plantes ^{à 2 n = 42} (« ^{Moisson » et} F2) ^{si l’on} applique ^la convention parfois ^utilisée pour caractériser les variétés résistantes au développement

d’H. avenae (B RO WN, 1969).

La résistance au développement ^{d’H. avenae obser-}

vée chez la lignée d’addition m 36 est réellement liée à la présence des chromosomes additionnels du génome

M v

. Cependant, ^son expression ^{varie non seulement}

en fonction du dosage chromosomique ^mais égale-

ment selon le pathotype du nématode auquel ^{elle se}

trouve confrontée.

C. Interactions lignées-pathotypes

L’analyse de variance à 2 facteurs non orthogonale

démontre la réalité de l’interaction de ces 2 facteurs et

permet ^de calculer les effets d’interaction ajustée (tabl. ^{3 et} 4). Que l’analyse de variance soit centrée

sur le facteur « pathotypes ^{» ou sur} le facteur

« lignées ^{», on met en évidence une} interaction signifi-

cative au seuil 1 _p. 100 entre les 2 facteurs. L’effet de la lignée d’addition sur la multiplication ^{du nématode} dépend ^donc fortement du pathotype considéré. Ce résultat est tout à fait cohérent avec les analyses ^de variance à un facteur effectuées précédemment ^de manière séparée pour chaque pathotype. ^{Il confirme} également ^les interprétations ^des comparaisons ^multi- ples ^de moyennes.

Ces interactions peuvent ^être représentées graphi- quement (fig. 1). ^Les cercles blancs représentent ^une interaction négative, les noirs une interaction positive

avec un diamètre proportionnel ^à la valeur estimée de

l’interaction !y(ij).

Cette figuration ^fait apparaître immédiatement _que l’interaction est due à 2 sous-groupes de lignées ^à l’intérieur desquels ^{cet effet est faible ou nul : les} 2 lignées ^{à 2 n = 42 d’une} part, ^{les 3} lignées ^à

2 n > 42, ^d’autre part. L’addition de chromosomes supplémentaires ^{semble donc} réellement produire ^un effet sur le nombre de kystes ^formés qui ^{diffère en}

fonction des 2 pathotypes ^{d’H. avenae utilisés.}

D. Estimation du nombre suffisant de répétitions

pour la caractérisation d’un niveau intermédiaire de résistance

La technique de caractérisation de la résistance uti- lisée est précise ^{et fiable} (R IVOAL et al., 1978). ^Elle permet de déceler en particulier les niveaux de résis- tance intermédiaire, ^ce qui ^rend possible ^{l’étude de}

l’hérédité de la résistance impliquant ^des systèmes ^oli- gogéniques (SAUR ^& R I VO AL , 1979 ; ^{C LA MOT &}

R IVOAL

, 1984). ^Cette technique ^est cependant ^lourde

et exigeante ^en main-d’oeuvre.

On a cherché à calculer au seuil de 5 _p. 100 la plus petite des différences significatives enregistrées ^entre

2 _moyennes successives. L’estimation a été faite sur la résiduelle du modèle d’analyse de variance le plus complet, ^{soit :} 0,067 pour le nombre de kystes par

plante ^et 0,095 pour l’effectif en kystes/g ^{de racine.}

La plus petite différence significative enregistrée

entre 2 moyennes consécutives dans les essais a été ô ⁼ 0,19 pour le nombre de kystes/g ^de racine. Si l’on fixe a ⁼ 0,05 ^{et 2 a =} 0,10, ^{on trouve environ}

11 répétitions. ^{Ce nombre est} sensiblement inférieur à celui des répétitions ^{utilisées dans} l’expérimentation.

Une estimation des effectifs des plantes ^{à tester a}

été antérieurement réalisée au cours du test d’hôte appliqué à diverses espèces d’Aegilops (D OSBA ^&

RIVOAL, 1982). ^{On avait déterminé un nombre de} répétitions plus ^{élevé à cause} d’une forte hétérogénéité

dans le développement ^{des 2} pathotypes, ^{liée à la}

nature du végétal ^{et aux} conditions générales ^de

l’essai. Des conditions expérimentales plus ^standardi-

sées comme celles _que nous avons appliquées ^{en 1981-}

1982 ainsi _que l’utilisation d’un matériel végétal plus homogène expliquent vraisemblablement la réduction du nombre théorique ^{minimum de} plantes ^à analyser.

IV. CONCLUSION

L’étude de la qualité d’hôte de la lignée ^d’addition

m 36 à l’égard ^{de 2} pathotypes ^{d’H. avenae confirme} l’existence dans le génome ^{M v de} gènes de résistance

au développement ^du parasite. L’efficacité de la résis- tance est liée à un effet de dosage chromosomique,

mais elle varie également ^en fonction des pathotypes qui présentent ^{de nettes} différences dans leur capacité intrinsèque ^à former des femelles. Il est statistique-

ment établi _que le pathotype ^{Ha 41} présente ^une plus

forte propension à former des femelles que le

pathotype ^{Ha 12.} L’addition chromosomique, qu’elle

soit mono ou disomique, confère ainsi aux lignées ^de

blé une qualité d’hôte médiocre dans le cas de Ha 41 et un niveau très intéressant de résistance dans celui de Ha 12.

Ces informations constituent une étape supplémen-

taire dans la connaissance de la génétique ^du génome

M

v d’Ae. ventricosa. Le chromosome additionnel de la lignée ^{m 36} appartient ^au groupe d’homéologie ⁶

des blés (J AHI E R , ^non publié). ^{Il est} impliqué ^dans

d’autres mécanismes de résistance à l’encontre de l’oïdium et de la rouille brune (DosBA ^et al., 1980).

Ce type ^de lignées représente ^{un matériel} génétique

intéressant _pour l’amélioration du blé à condition de pouvoir ^{induire des} recombinaisons homéologues

entre les chromosomes du blé tendre et le chromo-

some M!, ^{F EDAK} (1983) ayant montré que le génome M

v avait une très faible homéologie ^{avec le} génome ^D du blé tendre.

Reçu ^{le 21 mars 1985.}

Accepté ^{le 20} septembre ^1985.

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