Écologie et déterminisme physique des peuplements de macrophytes dans les lacs naturels peu profonds : application aux grands lacs du littoral aquitain de Carcans-Hourtin, Lacanau, Cazaux-Sanguinet et Parentis-Biscarrosse (Gironde, Landes)

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application aux grands lacs du littoral aquitain de Carcans-Hourtin, Lacanau, Cazaux-Sanguinet et

Parentis-Biscarrosse (Gironde, Landes)

Vincent Bertrin

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Vincent Bertrin. Écologie et déterminisme physique des peuplements de macrophytes dans les lacs naturels peu profonds : application aux grands lacs du littoral aquitain de Carcans-Hourtin, Lacanau, Cazaux-Sanguinet et Parentis-Biscarrosse (Gironde, Landes). Ecologie, Environnement. Université de Bordeaux, 2018. Français. �NNT : 2018BORD0389�. �tel-02050388�

DOCTEUR DE

L ’UNIVERSITÉ DE BORDEAUX

ÉCOLEDOCTORALESCIENCESETENVIRONNEMENTS–E.D.304

SPÉCIALITÉ:ÉCOLOGIEÉVOLUTIVE,FONCTIONNELLEETDESCOMMUNAUTÉS

ParV incent BERTRIN

Éco log ieetdéterm in ismephys iquedespeup lementsde macrophytes dansleslacsnature lspeuprofonds

Applicationauxgrandslacsdulittoralaquitainde Carcans-Hourtin,Lacanau, Cazaux-Sanguinetet Parentis-Biscarrosse(Gironde,Landes)

SousladirectiondeDidierALARD Co-directeur:JacquesHAURY Soutenuele17décembre2018

MembresduJury:

Mme THIÉBAUTGabrielle

Professeur,UMRCNRS6553ECOBIO,UniversitédeRennes,Présidente, Rapporteur Mme PUIJALONSara

ChargéedeRechercheHDR,UMRCNRS5023LEHNA,UniversitédeLyon,Rapporteur Mme LEGEAYAlexia

MaîtredeConférences,UMRCNRS5805EPOC,UniversitédeBordeaux, Examinatrice M. REBILLARD Jean-Pierre

ChefdeServiceDCSI,Agencedel’EauAdour-Garonne,Examinateur M. ALARD Didier

Professeur,UMR1202BIOGECO,UniversitédeBordeaux,Directeurdethèse M. HAURY Jacques

Professeur,UMRESE,AgrocampusOuest,Co-Directeurdethèse

Écologieetdéterminismephysiquedespeuplementsde macrophytesdansleslacs naturelspeuprofonds:applicationauxgrandslacsdulittoralaquitainde Carcans-Hourtin,Lacanau, Cazaux-Sanguinetet Parentis-Biscarrosse(Gironde,

Landes)

Lesécosystèmeslittorauxlacustres,ouceinturesdeslacs,ontunevaleurécologiquetrès importante.Zonesdetransitionetd’échangesentrelesécosystèmesterrestreetaquatique,les rivesdeslacsetleurszoneslittoralessontreconnuespourabriterunefortebiodiversité,dont desplantesaquatiquesvisiblesàl’œilnu:les macrophytes.Lastructurespatiale,l’abondance etlacompositionspécifiquedecespeuplementsvégétauxsontconditionnéesparlecaractère etlefonctionnementphysiquesdesbiotopeslittorauxlacustres.Cetravaildethèseestdédié àl’acquisitiondeconnaissancessurlesrelationsentrelescommunautésde macrophytesetles déterminantsphysiquesdebiotopeslittorauxlacustresdansleslacspeuprofonds.Ils’applique àdéfinir,àdifférenteséchelles,lespréférenceshydroécologiquesetlastructurefonctionnelle etspatialedescommunautésetpopulationsdeplantesaquatiques.Cetterecherches’appuie surla modélisationetsurdesobservations, mesuresetprélèvements menésinsitusurles ma- crophytesetlesvariablesenvironnementalesdanslesgrandslacsnaturelsdulittoralaquitain. Lesprincipauxrésultatsindiquentquel’actionduventetdesvagues,lapentedesrives,la profondeur,lagranulométrieetla matièreorganiquedessédimentsinfluencentl’organisation spatialeetlesassemblagesd’espècesdemacrophytes.Cesvariablesontétéutiliséespourprédire ladistributionpotentielledecertainescommunautésvégétales.Lesaltérationsanthropiquesde l’hydromorphologiefavorisentledéveloppementdesespècesexotiquestoutencompromettant le maintiendesespècesindigènespatrimoniales.Lesenjeuxliésàlagestiondesespècesexo- tiquesetdesespècesindigènesontégalementétéidentifiésàpartird’uneanalysediachronique desdynamiquesécologiquesdelavégétationdepuisquaranteansdansleslacsaquitains.Il estdésormaisurgentd’établirunestratégiedeconservationdesespècesindigènes,voirede restaurationpourlespatrimoniales,etdelimiterladispersiondesespècesexotiquesdansles lacs.Présentantdenombreusesanalogiesavecleslacsd’EuropeduNordtelsquelessoftwater lakesoulesLobelialakes,lesprocessusécologiquesencoursdansleslacsdusud-ouestdela Francepourraientpréfigurerlasituationàvenirpourl’ensembledeslacsdu mêmetypedans lecontexteduchangementglobal.Lesécosystèmeslittorauxlacustresconcentrentdesenjeux écologiques,économiquesetsociétaux,soulevantdesquestionsetproblématiquesscientifiques surleurfonctionnementetsurlabioindicationdeleurétatécologiquequ’ilestnécessairede continueràexplorer.

Motsclés: hydrodynamique,remiseensuspension,expositionauvent,traits morpho- fonctionnels,cooccurrence,espècesinvasives,isoetide,elodeide

Ecologyandphysicaldeterminismof macrophytepopulationsandcommunitiesin shallownaturallakes:applicationto Carcans-Hourtin,Lacanau,

Cazaux-Sanguinetand Parentis-Biscarrosselakes(Gironde,Landes)

Lakeshoreszonesareofveryhighecologicalvalue. Astheyareecotonesbetweenterres- trialandaquaticecosystems,lakeshorelineandlittoralzonesarecharacterizedbyahighlevel ofbiodiversity,including macroscopicaquaticplantsknownas macrophytes.Plantdistribu- tion,abundanceandspeciescompositionaredeterminedbyphysicalfeaturesoflakeshores. Thisworkaimstoassessrelationshipsbetween macrophytepopulationsandcommunitiesand hydromorphologicalcomponentsinshallowlakesatdifferentscales.Plantandenvironmental variablesweremodeledorcollectedonthefieldinlargelakeslocatedalongthewesternFrench Atlanticcoast. Windandwaveaction,slope,depth,sedimentgrainsizeandorganic matter contentarewellknownfortheirinfluenceonmacrophytespeciesdistributionandassemblages. Physicalvariablesareusedtopredictthepotentialdistributionofplantcommunities.Anthro- pogenicphysicaldisturbancesenhancesthedevelopmentofinvasivespecieswhiletheythreaten rareandendangerednativespecies.Plant managementissues werealsohighlightedfroma long-termfielddata(fourtyyears)analysisof macrophytedynamicsintheseshallowlakes. Managementstrategiesareneededfortheconservationofnativespecies,oreventheirrestora- tion,andthecontrolofalienspeciesspreadintheselakes.Similarinsomewaystonorthern EuropeanlakessuchassoftwaterlakesorLobelialakes,theecologicalprocessesidentifiedin theseAtlanticshallowlakescouldforeshadowthefuturesituationforalllakesofthesametype inthecontextofglobalchange.Lakeshoreecosystemsgatherecological,economicandsocietal issues,raisingscientificquestionsandissuesabouttheirfunctioningandthebioindicationof theirecologicalstatusthatneedstobefurtherexplored.

Keywords:Hydrodynamics,sedimentresuspension,windexposure,growthforms,morpho- functionaltraits,aquaticweeds,isoetid,elodeid

Unitéderecherche

Irstea,UnitédeRechercheÉcosystèmesaquatiquesetchangementsglobaux(EABX),équipe ECOVEA.50avenuedeVerdun,33612,Cestascedex

Gestionnairesetscientifiquesrelèventquotidiennementledéfide maintenirunfonctionne- mentnatureletunétatécologiquesatisfaisantsdanslesécosystèmeslacustres,toutentenant comptedescontraintesliéesàcertainsusagesanthropiquesetauxactivitéséconomiquesdans ces milieuxfragiles.Lesenjeuxactuelsdegestiondeslacssontliésàlaconservationetàla protectiondecesécosystèmessoumisauchangementglobal.Ceconstatlargementrelayédans lalittératurescientifique(Dudgeon etal.2006,StrayeretFindlay2010,O’Hare etal. 2018)aétérécemmentrappelélorsdesJournéesTechniquesdédiéesàlachaînedeslacset étangsdulittoralaquitainles17et18octobre2018àBiscarrosse.Danscetensembledeplans d’eaunaturelsuniquesurleterritoire métropolitain,gestionnairesetscientifiquesn’ontcessé decollaborerdepuislesannées1970¹afindetenterderépondreauxproblématiquesposées parl’étatdelabiodiversitéetlefonctionnementécologiquedeslacsdanslecontexteduchan- gementglobal.Àtitred’exemple,lesnuisancesinduitesparlesespècesexotiquesàcaractère envahissantàpartirdesannées1980danscesplansd’eau,ontgénéréundialoguepuisdes collaborationsentregestionnairesetscientifiquesquiperdurentaujourd’hui.

Avecl’acquisitionprogressivededonnéesetdeconnaissances,lesquestionsscientifiquesont évoluépourtenterderépondreauxgestionnairesdontlesproblématiquesévoluentégalement aveclechangementglobal.Comprendrelefonctionnementécologiquedescommunautésvégé- talesaquatiques,identifierlesdéterminantsdespatronsdebiodiversité,caractériserlesréponses despopulationsetcommunautésvégétalesfaceauxdifférentsforçagesabiotiquesetbiotiques, sontlesquestionsscientifiquesactuellespourtenterderépondreauxproblématiquesdegestion enconstanteévolution.L’équipeECOVEAdel’unitéderechercheEABXd’Irsteadanslaquelle cettethèseaétéréalisée,tentederépondreàcesquestionsdansl’objectifdeproduiredes outilsopérationnelspourlediagnosticdel’étatécologiquedesécosystèmesaquatiques(bioin- dicateurs).

Cettethèse,financéeparl’Agencedel’EauAdour-Garonne,s’insèredansunedémarchede rechercheappliquéeàlagestion,dansl’objectifderépondreauxquestionsconcrètesposéespar lesgestionnairesàuneéchellelocaleetrégionale,toutens’efforçantdevaloriseretcommuniquer lesrésultatsetacquisobtenusàuneéchellepluslarge,notammentàtraverslabioindication d’étatetdefonctionnementdeslacs.

1. Démarragedespremierssuivisbiologiquesetphysico-chimiquesréguliersdansleslacsavecla Mission Interministérielled’AménagementdelaCôteAquitaine(MIACA)

Chapitre1 Macrophytesaquatiquesetbiotopesphysiqueslittorauxlacustres:

étatdesconnaissancesetproblématiquescientifiqueappliquéeaux

lacsdulittoralaquitain 1

1.1 Lesécosystèmeslittorauxlacustres ... 1

1.2 Structureetrôlesdespeuplementsde macrophyteslittoraux ... 2

1.3 Déterminismeécologique,structuredescommunautésettraitsdes macrophytes 5 1.4 Facteursabiotiquesinfluençantlastructuredespeuplementsde macrophytes.. 7

1.4.1 L’hydrodynamique ... 7

1.4.2 Laprofondeuretlapentedesrives ... 10

1.4.3 Laqualitéphysiquedessédimentslacustres... 10

1.5 Lesaltérationsd’origineanthropiquedesécosystèmeslittorauxlacustresdansle contextedechangementglobal... 11

1.5.1 Lesaltérationsphysiquesdel’hydromorphologiedesrives... 11

1.5.2 Les modificationsdesvariationsdesniveauxdeseaux... 12

1.5.3 Lechangementclimatique ... 12

1.5.4 Lesintroductionsd’espècesexotiquesàcaractèreenvahissant... 13

1.6 Leslacspeuprofondscolonisésparlesisoetides ... 13

1.7 Lesenjeuxdegestionliésaux macrophytesaquatiquesdansleslacs ... 15

1.7.1 Lesmacrophytescommebioindicateursdel’étatécologiquedesplansd’eau15 1.7.2 Prédireladistributionpotentielledesespècespourorienterlesdécisions degestion ... 16

1.7.3 Lessuivisdesdynamiquesdes macrophytessurlelongterme... 16

1.8 Questionsscientifiquesetdémarcheadoptéepouraborderlesujetderecherche. 17 Chapitre2 Sitesd’étudeet méthodologies 21 2.1 Lesgrandslacsdulittoralaquitain ... 21

2.2 Méthodesd’observationsetdeprélèvementsdes macrophytesaquatiques .... 23

2.2.1 Étudedesmacrophytesdanslazonelittoraledeslacs(grainZonelittorale)23 2.3 Étudedes macrophytesdanslazonederivesdeslacs ... 29

2.3.1 Relevésfloristiquessurlessecteursderives(grainSecteur)... 29

2.3.2 RelevésfloristiquesdanslesstationsdulacdeLacanau(grainsStation, Quadrat etCellule)... 31

2.4 Mesureet modélisationdesvariablesphysiquesdanslesécosystèmeslittoraux lacustres... 32

2.4.1 Prélèvementset mesuresdela matièreorganiquedanslessédimentsde lazonelittorale... 32

2.4.2 Prélèvementset mesuressédimentairesdanslazonederives ... 34

2.4.3 Cartesbathymétriquesdeslacs:cartesderéférencepourlessystèmes d’informationsgéographiques ... 34

2.4.4 Mesuresdespentesdanslazonederivesdeslacs ... 35

2.4.5 Mesuresdesparamètresdel’hydrodynamiquedansleslacs ... 35

2.4.6 ProtocoledecaractérisationdesALtérationsdesBErges(AlBer)... 39

2.4.7 Occupationdusoldanslapartieterrestredelazonederives... 39

2.5 Traitementdesdonnées... 40

2.5.1 Testsdecomparaisonde moyenneetde médiane,coefficientsdecorréla- tionet modèlesderégression... 40

2.5.2 Analyses multivariées... 40

2.5.3 AnalyseenComposantePrincipale(ACP) ... 41

2.5.4 AnalyseCanoniquedesCorrespondances(CCA)... 41

2.5.5 Modèlesprédictifsetclassificationsupervisée:arbresdedécisionetforêts aléatoires ... 41

2.5.6 Identificationdesassemblagesetdescooccurrencesd’espèces... 42

2.6 Synthèsedesméthodologiesbiologiquesetenvironnementalesauxdifférentsgrains43 Chapitre3Influence del’hydrodynamiquesurla distributionetlestraits morphologiques des macrophytesinvasifs danslazonelittorale deslacspeuprofonds 45 3.1 Introduction... 45

3.2 Articlecentral:Influencedelaremiseensuspensiondessédimentsproduitepar leventsurladistributionetlestraitsmorphologiquesdeshydrophytesexotiques dansleslacspeuprofonds ... 46

3.2.1 Approche méthodologique ... 46

3.2.2 Principauxrésultats ... 47

3.2.3 Conclusions ... 48

3.2.4 Effectsofwind-inducedsedimentresuspensionondistributionand mor- phologicaltraitsofaquaticweedsinshallowlakes ... 49

Chapitre4 Modèlededistributionpotentielledes macrophytesfondésurles variables physiques naturellesetanthropiques danslazone de rivesdeslacspeuprofonds 63 4.1 Introduction... 63

4.2 Articlecentral:Prédictiondeladistributiondes macrophytesfondéesurles variablesphysiquesetdeleursaltérationsd’origineanthropique ... 64

4.2.1 Approche méthodologique ... 64

4.2.2 Principauxrésultats ... 65

4.2.3 Conclusions ... 68

4.2.4 Predictionofmacrophytedistribution:Theroleofnaturalversusanthro- pogenicphysicaldisturbances ... 70

Chapitre5 Distributions,assemblagesetcooccurrencesd’espècesde macro- phytesàgrainfindanslazonederivesdulacdeLacanau 87 5.1 Introduction... 87

5.2 Approche méthodologique ... 89

5.3 Résultats... 89

5.3.1 LesvariablesphysiquesdelazonederivesdulacdeLacanauaugrain Station... 90

5.3.2 Assemblagesetcooccurrencesd’espècesde macrophytessurunegamme degrainsfins ... 97

5.3.3 Analysedel’influencedesvariablesphysiquesdesbiotopesdelazonede rivessurl’occurrenceetlesassemblagesd’espècesde macrophytes....100

5.4 Discussion...104

5.4.1 LesbiotopesphysiquesdanslazonederivesdulacdeLacanau ...104

5.4.2 L’influencedesvariablesphysiquessurlesassemblagesde macrophytes .106 5.4.3 Despatronsdevégétationquis’exprimentàgrainfin ...107

Chapitre6 Analysediachroniquedeladynamiquedes macrophytesdansles grandslacsdulittoralaquitain 111 6.1 Introduction...111

6.2 Approche méthodologique ...112

6.2.1 Dynamiquesdelafloreaquatiqueaugraindesgrandslacsaquitains...112

6.2.2 Secteursderivesdanslesquelslesisoetidesontdisparudepuislesannées 1980 ...114

6.2.3 SecteursderivessituésdanslaBaseAérienne120danslelacdeCazaux- Sanguinet ...114

6.3 Résultats...116

6.3.1 DynamiquesdesmacrophytesdansleslacsdeCarcans-HourtinetdeLa- canau ...116

6.3.2 Dynamiquesdes macrophytesdansleslacsdeCazaux-Sanguinetetde Parentis-Biscarrosse...119

6.3.3 Dynamiquesdelafloreaquatiquedanslessecteursoùlesisoetidesont disparudepuislesannées1980...124

6.3.4 Dynamiquesdelafloreaquatiquedanslessecteursinterditsd’accèsdans laBaseAérienne120...125

6.4 Discussion...126

6.4.1 Ledéclindesisoetides ...128

6.4.2 Laprogressiondesespècesexotiquesàcaractèreenvahissant ...131

6.4.3 Ledéveloppementdujoncbulbeux,Juncusbulbosus...133

6.4.4 Del’intérêtd’étudierlesespècesindigènesdites"communes"ou"banales"133 Chapitre7 Bilandel’étude,apportsetperspectivesderecherches 137 7.1 Bilandel’étude...137

7.2 Apportsdel’étude ...139

7.3 Perspectivesderecherches ...140

7.3.1 Poursuitedel’étudedudéterminismedes macrophytes ...140

7.3.2 Poursuitedessuivisdeladynamiquedespeuplementsde macrophytes dansleslacsetétangsdulittoralaquitain ...140

7.3.3 Applicationspotentiellesdanslabioindication...141

7.3.4 Étudedesrôlesdes macrophytes"espèces-ingénieurs"dansleslacspeu profonds...141

7.4 Conclusion...144

Bibliographie 145

Annexes 163

1.1 Zonationdurivagedeslacsd’aprèsOstendorp etal.2004 ... 2 1.2 Schémasimplifiédesrèglesd’assemblagesd’unecommunautévégétale(d’après

Lortieetal.2004etGarnier etNavas 2013)... 6 1.3 Modèleconceptueldesvariablesécologiquesquiaffectentladistributionetl’abon-

dancedes macrophytes(d’aprèsLacoul etFreedman 2006). Dansledia- gramme,lescerclesconcentriquesreprésententleséchellesrégionale,bassinver- santetlocale(del’extérieurversl’intérieur,respectivement).Lesvariables-clés sontrassembléesdansleséchellesoùellesontleplusd’influence.Lescasesin- termédiairessignifientdeschevauchementsd’échellesspatiales ... 8 1.4 Forcesinduitesparleventcausantlaremiseensuspensiondessédiments(d’après

LaenenetLeTourneau1996).L:longueurd’ondedelavague,H:hauteur delavague,h:profondeur... 10 1.5 Quelquesespècesappartenantàlacommunautéd’isoetides(photos:V.Bertrin) 15 1.6 Questionsderechercheetgraind’observation.Ledétaildeladimensionverticale

estdisponibledanslafigure1.1 ... 20 2.1 (a)Localisationdelachaînedeslacsetétangsnaturelsdulittoralaquitain.(b)

Localisationdeslacs médocainsetdeslacslandais... 22 2.2 Principalescaractéristiquesdulacde Carcans-Hourtin(SIAEBVELG2004,

Cellamare2009,Systèmed’Informationsurl’EauduBassinAdour-Garonne, Moreira etal.2015) ... 24 2.3 PrincipalescaractéristiquesdulacdeLacanau(SIAEBVELG2004,Cella-

mare 2009,Systèmed’Informationsurl’EauduBassinAdour-Garonne,Mo-

reiraetal.2015)... 25 2.4 PrincipalescaractéristiquesdulacdeCazaux-Sanguinet(Cellamare2009,Sys-

tèmed’Informationsurl’EauduBassinAdour-Garonne,Moreira etal.2015, Géolandes 2016) ... 26 2.5 PrincipalescaractéristiquesdulacdeParentis-Biscarrosse(Cellamare 2009,

Systèmed’Informationsurl’Eaudu Bassin Adour-Garonne,Moreira etal. 2015,Géolandes 2016)... 27 2.6 ExemplederépartitiondessecteursderivespourlelacdeCarcans-Hourtin(aet

b)etstructuresimplifiéed’unrelevédesecteurderives(cetd).Ladistribution desplantesdanslazoned’observationdesmacrophytes(d)estprésentéeàtitre indicatif... 30 2.7 Cartedelocalisationdesstationsd’étudedanslelacdeLacanau... 33

2.8 (a)Exempledefetchscalculéstousles10degrésd’orientationduventpourun pixeldonné.(b)Chaquelongueurdefetchestcalculéeàl’aidedela méthode SPMdontleprincipeestdeprojeter9radiales(incrémentationsde3degrés) autourd’uneorientationdeventdonnée,lefetchfinalcorrespondàla moyenne des9fetchsdesradiales ... 36 2.9 Diagrammeexplicatifduprocessusdecalculdelaprobabilitéderemiseensus-

pensiondessédimentspourungroupede12pixelsdurant4jours(d’aprèsRoh- weder etal.2012).Lesvaleursreclasséescorrespondentàlavitesseorbitale maximaledesvagues um ... 38 2.10Schémasynthétiquedesobservations, modélisations,prélèvementset mesures

biologiquesetenvironnementauxauxdifférentsgrains... 44 4.1 Schémasimplifiédela méthodeanalytiquepourlaprédictiondeladistribution

descommunautésde macrophytes... 65 4.2 Distributiondesgroupesdesecteursderivesetlestaxons-indicateursdeces

groupes.LacdeCarcans-Hourtin(juillet2011)... 66 4.3 Distributiondesgroupesdesecteursderivesetlestaxons-indicateursdeces

groupes.LacdeLacanau(juillet2011) ... 67 4.4 Exemplesd’altérationsanthropiquesdel’hydromorphologiedesrivesdeslacs

susceptiblesd’avoirunimpactfortsurlarégressiondesespècesvégétalespatri- moniales,surlaprogressiondesespècesexotiques,voiresurl’absencetotalede

végétationaquatique(photos:V.Bertrin) ... 69 5.1 Rosedesventsélaboréeàpartirdesvitesses,fréquencesetdirectionsdesvents

entrejuillet2009etjuillet2014(n=1883,données MétéoFrance,stationde Vendays-Montalivet, Gironde).Ladirectionduventdésigneladirectiond’où

vientlevent... 91 5.2 CoefficientsdecorrélationdePearsoncalculésentrelesvariablesphysiques me-

suréesdanslesstationsdulacdeLacanauen2013et2014(Pente:pentedes rives; M.O:fractiondela matièreorganiquedanslessédiments;Granu.:frac- tionsdegranulométriedessédimentspourlestamis >1 mm/1-0,5 mm/200-63 µm/63-50 µm;Expo.:indiced’expositionauxvagues;Susp.:probabilitéde remiseensuspensiondessédiments),n=69,lescasescoloréesreprésententles

relationssignificatives(p<0,05) ... 92 5.3 Dendrogrammedelaclassificationhiérarchique,nombredestationsetindice

Silhouette moyen(SI)pargroupe(a)etcartederépartitiondecesgroupesde stationsdanslelacdeLacanau(b) ... 93 5.4 Distributiondesvariablesenvironnementalespargroupesdestationsdéfinisdans

laclassificationhiérarchique(n=69).Testde Wilcoxon:*: p<0,05;**: p

<0,01;***:p<0,001 ... 94

5.5 Analyseencomposanteprincipale(ACP)surlesvariablesenvironnementalesdes stationsdulacdeLacanau(n=69).Lesgroupesdestationssontidentifiéspar descouleursdifférentes(ellipsesdeconfianceà95 %).Lesflèchesdesfractions degranulométrie1-0,5mmet63-50µmsontconfondues.Pente:pentedesrives;

M.O:fractiondelamatièreorganiquedanslessédiments;Granu.:fractionsde granulométriedessédimentspourlestamis>1mm/1-0,5mm/200-63µm/63-50 µm;Expo.:indiced’expositionauxvagues;Susp.:probabilitéderemiseen

suspensiondessédiments... 96 5.6 ArbrededécisionCART(modeclassification).Gr_0.05:fractiondegranulomé-

triedessédimentspourletamis63-50µm(%);Pente:pentedesrives(°).... 96 5.7 RichessespécifiqueobservéedanslesstationsdulacdeLacanauen2013et2014 99 5.8 Associationspositives,négativesetaléatoiresentrelestaxonsde macrophytes

dulacdeLacanaucalculéesauxgrainsStation(n=78),Quadrat (n=265)et

Celluledequadrat(n=3428) ...101 5.9 Analysecanoniquedescorrespondances(CCA)réaliséeàpartirdelafréquence

relativedestaxonsobservéssurlesstationsetdesvariablesenvironnementales. Lesgroupesdestationssontidentifiéspardescouleursdifférentes(ellipsesde confianceà95 %).LavuedelaCCAestparamétréepourquelavisualisation destaxonssoitoptimiséesanssuperpositiondeslabels.L’encadréestunagran- dissementdelaCCAsurl’axe1(0-1,7)etl’axe2(0-1,6) ...102 5.10 Distributiondesvariablesenvironnementalesenfonctiondelaprésence/absence

destaxonsidentifiésdansl’analysedesvaleursindicatricesdanslesstations. Seuleslesvariablesprésentantunedifférencesignificativeentretouslestaxons (Kruskall-Wallis,p<0,05)sontprésentées:fractiondelamatièreorganiquedans lessédiments,fractiondessablesgrossiers(additiondesfractionsdegranulomé- trie>1mmet1-0,5mm).Testde Wilcoxon-Mann-Whitney:****=p<0,0001;

***=p<0,001;**=p<0,01;*=p<0,05;ns=nonsignificatif...103 5.10(suite)Distributiondesvariablesenvironnementalesenfonctiondelaprésence/absence

destaxonsidentifiésdansl’analysedesvaleursindicatricesdanslesstations. Seuleslesvariablesprésentantunedifférencesignificativeentretouslestaxons (Kruskall-Wallis,p<0,05)sontprésentées:fractiondessablesfins(additiondes fractionsdegranulométrie200-63et63-50µm)etprobabilitéderemiseensus- pensiondessédiments.Testde Wilcoxon-Mann-Whitney:**** =p<0,0001;

***=p<0,001;**=p<0,01;*=p<0,05;ns=nonsignificatif...104 5.11 Distributionetprincipalescaractéristiquesphysiquesdesbiotopesidentifiésdans

lazonederivesdulacdeLacanauetlestaxonsde macrophytes-indicateursde cesbiotopes...108 5.12 Certainsusagesàproximitédelazonederivesdeslacspeuventavoirdesim-

pactsconséquentssurlesvégétationsamphibiesdontladiversitéseconcentre surquelquesdizainesdecentimètrescarrés(photos:V.Bertrin)...109 6.1 LocalisationdeszonesderivessituéesdanslaBaseaérienne120etleCentre

d’EssaisdesLandesainsiquelaclôtureinterdisantl’accèsauxrivesdelazone nautiquedelaBaseAérienne120danslelacdeCazaux-Sanguinet(photos:V. Bertrin) ...113

6.2 CartesdedistributiondeLagarosiphon majordanslelacdeLacanauréalisées entre1988et2011,puisLagarosiphon majoretEgeriadensa(herbiers mixtes) en2014 ...118 6.3 OccurrencesetabondancesrelativesmoyennesdeIsoetesboryana,Littorellauni-

floraetdeLobeliadortmannadanslelacdeCazaux-Sanguineten1985,1997, 2005et2016(horsBaseAérienne120) ...120 6.4 OccurrencesetabondancesrelativesmoyennesdeIsoetesboryanaetdeLittorella

unifloradanslelacdeParentis-Biscarrosseen1984,1997,2006et2016(hors Centred’EssaisdesLandes).AucuneobservationdeIsoetesboryanaen2016 ..121 6.5 DynamiquedeLobeliadortmannadanslelacdeCazaux-Sanguinetentre1985

et2016(BaseAérienne120exclue) ...122 6.6 Occurrencesetabondancesrelatives moyennesdeLudwigiaspp.,Lagarosiphon

major etdeSagittariagramineadanslelacdeCazaux-Sanguineten1985,1997, 2005et2016(horsBaseAérienne120) ...124 6.7 Occurrencesetabondancesrelatives moyennesdeLudwigiaspp.etLagrosiphon

major danslelacde Parentis-Biscarrosseen1984,1997,2006et2016(hors Centred’EssaisdesLandes) ...125 6.8 DynamiquedeLudwigiaspp.danslelacdeCazaux-Sanguinetentre1985et2016

(BaseAérienne120exclue)...126 6.9 Occurrencesetabondancesrelatives moyennesdeJuncusbulbosusetdePhrag-

mitesaustralisdanslelacdeCazaux-Sanguineten1985,1997,2005et2016(hors BaseAérienne120) ...127 6.10 Occurrencesetabondancesrelatives moyennesdeJuncusbulbosusetdePhrag-

mitesaustralis danslelacdeParentis-Biscarrosseen1984,1997,2006et2016 (horsCentred’EssaisdesLandes)...127 6.11 DynamiquedeJuncusbulbosusdanslelacdeCazaux-Sanguinetentre1985et

2016(BaseAérienne120exclue)...128 6.12 OccurrencesdeIsoetesboryana(ISOBOR),Lobeliadortmanna(LOBDOR),Lit-

torellauniflora(LITUNI),Ludwigiaspp.(LUDSPP),Lagarosiphonmajor(LAG- MAJ), Sagittariagraminea(SAGGRA),Juncusbulbosus(JUNBUL)etPhrag- mitesaustralis (PHRAUS)danslessecteursderivesoùlesisoetidesIsoetes boryana,LobeliadortmannaetLittorellaunifloraontdisparudepuislesannées 1980danslelacdeCazaux-Sanguinet(n=23)etlelacdeParentis-Biscarrosse

(n=16) ...129

6.13 OccurrencesdeIsoetesboryana(ISOBOR),Lobeliadortmanna(LOBDOR),Lit- torellauniflora(LITUNI),Ludwigiaspp.(LUDSPP),Lagarosiphonmajor(LAG- MAJ)et Sagittariagraminea(SAGGRA)issuesde30tiragesaléatoiresde30 secteursderivessituésdanslaBaseAérienne120(tiragesparmi60secteursde rivesinclusdanslazonemilitaire)etdanslesrivesorientales(tiragesparmi114 secteursderivessituésentrelahaltenautiquedeNavarrosseetPüt-Blanc)du lacdeCazaux-Sanguineten1985,1997,2005et2016(n=1800).Testglobalde comparaison(ANOVA)entrelestaxonstoutesannéesconfondues:F(6,799)=

118,4;p<0,001pourlazonecivileetF(5,316)=456,3;p<0,001pourlazone militaire.Testsdecomparaisondeuxàdeux(Wilcoxon-Mann-Whitney)signifi- catifsentrelesannéespourchaquetaxon(p<0,01)saufdanslazonecivilepour Isoetesboryanade1997à2016,Ludwigiaspp.entre1997et2005etSagittaria gramineaentre1985et1997...130 6.14 DensitésélevéesdeLobeliadortmannadanslesroselièresàPhragmitesaustra-

lisetSchoenoplectuspungensdanslelacdeCazaux-Sanguinetenjuillet2016 (photos:V.Bertrin)...135 7.1 a)sectiondefeuilledeLobeliadortmannamettantenévidenceunparenchyme

aérifèrebiendéveloppéparlequell’oxygèneesttransférédesfeuillesversles sédiments(photo:J.Vedrenne,Irstea).b)labiomassedeLobeliadortmannaest essentiellementallouéeauxracinescapablesdetransférerprofondémentl’oxygène danslesable(Ribaudoetal.2017)(photo:V.Bertrin)...143

1.1 Synthèsedesformesdecroissancedes macrophytesd’aprèsDen Hartog et Van Der Velde 1988tiréedePourriotetMeybeck 1995... 4 2.1 Évaluationdel’indiced’abondancesurlessecteursderives(Kohler 1978)... 31 5.1 Variablesphysiques mesuréesdanslesstationsdulacdeLacanauen2013et

2014(Pente:pentedesrives; M.O:fractiondela matièreorganiquedansles sédiments;Granu.:fractionsdegranulométriedessédimentspourlestamis>1 mm/1-0,5 mm/500-200 µm/200-63 µm/63-50 µm;Expo.:indiced’exposition auxvagues;Susp.:probabilitéderemiseensuspensiondessédiments),n=69 (9stationsexclues:0-30/15,0-30/75,0-30/115,30-60/7,30-60/75,30-60/115, 60-100/52,60-100/75,60-100/104).Ledétaildesdistributionsdecesvariables estdisponibleenannexesB,C,D,E,F,G,H,IetJ ... 90 5.2 Listedestaxonsobservéssurlesstations(n=78)dulacdeLacanauaprès

exclusiondessingletons.*indiquelesespècesexotiquesàcaractèreenvahissant. 97 5.3 Taxons-indicateursdesgroupesdestationsetvaleursindicatrices(Indval).... 99 6.1 Principegénéraldesdifférentes méthodologiesd’observationdesplantesaqua-

tiques misesenœuvredansleslacsdeCarcans-HourtinetdeLacanau...114 6.2 Principegénéraldesdifférentes méthodologiesd’observationdesplantesaqua-

tiques misesenœuvredansleslacsCazaux-SanguinetetdeParentis-Biscarrosse115

Macrophytesaquat iquesetb iotopes

phys iquesl ittorauxlacustres:étatdes conna issancesetprob lémat ique

sc ient ifiqueapp l iquéeauxlacsdu l ittora laqu ita in

1 .1 Lesécosystèmesl ittorauxlacustres

Lesécosystèmesd’eaudoucereprésentent0,01 %delaressourceeneaudansle mondeet ilsoccupent0,8 %delasurfacedelaTerre.Néanmoins,cetteinfimefractionabriteau moins 100000espècesd’animauxetdevégétaux,soitenviron6 %delarichessespécifique mondiale estiméeàcejouràenviron1,8 milliond’espècesdécrites(Dudgeon etal.2006).Parmieux, lesécosystèmeslittorauxlacustres,ouceinturesdeslacs,ontunevaleurécologiquetrèsimpor- tante(StrayeretFindlay2010).Eneffet,cesécosystèmessontdeszonesdetransitionet d’échangesentrelesécosystèmesterrestreetaquatique,etsontreconnuspourabriteruneforte diversitébiologique.Composésd’unassemblagecomplexed’habitatsconnectésentre-eux,ces écosystèmeslittorauxsontconditionnésparl’énergiephysiquequ’ilsdissipent,leurstructure géologique,leur morphologieainsiqueparlesbiocénosesqu’ilsabritent(PourriotetMey- beck1995).L’origineetle modedeformationdeslacs,leurrégimehydrologique,leurniveau trophiqueetleclimatauquelilssontsoumis,s’ajoutentégalementàladéterminationducarac- tèreécologiquedecesécosystèmeslittoraux.Ces milieuxnaturelssontégalementlourdement dégradésparlesactivitéshumainesdepuisplusieursdécennies(Schmieder2004).

Considéréscommedesécotones,tenantunepositionintermédiaireentreleshabitatster- restresetaquatiques,lesbiotopeslittorauxlacustresabritentunefortebiodiversitévégétalequi contrasteavecleszonesd’eaulibresituéesplusaulargedeslacs(Wetzel 2001).Lesvariations deparamètresenvironnementauxtelsquelaprofondeur,letypedesédimentsetl’exposition auxvagues,combinéesauxvariationsduniveaudeseaux,confèrentàcesécosystèmesune fortediversitéenespècesdeplantesaquatiques(Hutchinson 1975,Spence1982).Plusieurs approchessontdisponiblespourreprésenterlastructuredecetécosystèmecôtierlacustredans lequelellessedéveloppent(e.g.Hutchinson1975,McLachlan etDefeo1983,Ostendorp

Figure1.1–Zonationdurivagedeslacsd’aprèsOstendorp etal.2004

etal.2004).Ilseraitdifficiledefaireunesynthèsedeceszonations,leplussouventdépendantes dusujetderecherche,del’échelleadoptéeetdescaractéristiquesdessitesétudiés.Cependant, lastructuredurivagedeslacsproposéeparOstendorpetal.(2004)estparticulièrementinté- ressante.Eneffet,cettezonation,décritedanslafigure1.1,s’appuieàlafoissurdescritèresliés àladistributiondesplantesaquatiquesainsiquesurdesvariablesdufonctionnementphysique deslacs(e.g.l’actiondesvagues)toutenintégrantlapartieriveraineterrestredeslacs.Cette zonationserviraderéférencespatialedanslesdifférentstravauxréaliséspourcetteétude.

1 .2 Structureetrô lesdespeup lementsde macrophytes l ittoraux

Les macrophytesrassemblentl’ensembledesvégétauxaquatiquesvisiblesàl’œilnu(Sy- moens etal.1982).Ilscomprennentdesgroupements macroscopiquesd’alguescolonialeset filamenteuses,des macro-alguescharacéesetdesgroupesplusévoluéstelsqueleslichens,les bryophytes,lesptéridophytesetlesphanérogames(Hauryetal.2008,Afnor2010).Ilestpos- sibledeclasserschématiquementlesmacrophytesselonleurappartenanceàuntypebiologique (Raunkiaeretal.1934,Sculthorpe1967)dela manièresuivante:

•leshélophytes,végétauxdontlapartieépigéeestaérienneetlapartiehypogée,ainsi quelabasedelatige,sontaquatiques.Leshélophytessontcapablesdesupporterdes périodesd’exondationtemporaires(e.g.lesroseauxphragmites);

•leshydrophytes,végétauxdontl’ensembledel’appareilvégétatifestaquatique,immergé et/ouflottantàlasurfacedel’eau.Leshydrophytessontclassésenquatrecatégories:

—leshydrophytesenracinés(rhizophytes)àfeuillesflottantes,avecprésenceounonde feuillesimmergées(e.g.lesnénuphars);

—leshydrophytesenracinés(rhizophytes)intra-aquatiques,totalementimmergés(e.g. les myriophylles);

—leshydrophyteslibresnonenracinés(pleustophytes)flottantsàlasurfacedel’eau (e.g.leslentillesd’eau);

—leshydrophyteslibresnonenracinés(pleustophytes)intra-aquatiques,totalementim- mergés(e.g.lescératophylles);

•lesamphiphytes,végétauxamphibiescapablesdesedéveloppersoitdansl’eausoiten milieuhumide,etdedifférencierdesformesaquatiquesetterrestres(e.g.lalittorelleà unefleur).

Cesattributsconfèrentaux macrophytesdescapacitésàcoloniserunegrandediversitéde milieux,depuisles marestemporaires,leszonesde marnaged’étangs,delacsouderéservoirs, lescanaux,lesbancssédimentairesdescoursd’eau,jusqu’auxzonesrelativementprofondesdes plansd’eauetcoursd’eau,àpartirdumomentoùlaquantitédelumièreestsuffisanteaufond (zoneeuphotique)pourassurerunbilanénergétiquepositifentrerespirationetphotosynthèse (Haury etal.2008).Dansleslacs,lastructurespatialedes macrophytesestsouventrepére- sentéesouslaformedeceintures,unezonationutilisantlegradientdeprofondeurpourdécrire lepositionnementdelavégétationaquatiquesurlapériphériedeslacs(Hutchinson 1975). Or,l’intégritéstructuraledecesceinturesvégétalesthéoriquesneselimitepasàcegradientde profondeur.Ildépendégalementdelapentedesrives,delanatureetlatexturedessédiments, del’expositionauxventsetauxvaguesetdesaltérationshumainesdesrives(Pourriot et Meybeck 1995).

Lastructurespatialedespeuplementsde macrophytesdépendégalementdelaformede croissancedesplantes(Den HartogetVan Der Velde1988).Certainesespècesdemacro- phytes,notammentleshydrophytesetlesamphiphytes,sontcapablesdeproduiredenombreux accommodats morphologiques(e.g.taille,formedestigesetdesfeuilles)pours’adapteraux conditionsdu milieu.Cetteplasticitédonnelieuàdesphénotypes morphologiquesparfoistrès différentsselonlescaractéristiquesécologiquesstationnelles(e.g.profondeur,lumière,courant, compétitioninter-spécifiques)(Den Hartog 1982).Lesdifférentesformesdecroissancepro- poséesparDen Hartog etVan Der Velde (1988)traduisentlafacultéd’adaptationque possèdentlescommunautésde macrophytespourl’accomplissementdeleurcyclebiologique vis-à-visdescontraintesimposéesparleur milieudevie.Unesynthèsedecesformesdecrois- sanceestprésentéedansletableau1.1.

Les macrophytessontdeséléments majeursdanslefonctionnementdesécosystèmesaqua- tiquescarilsinfluencentuncertainnombredeprocessuschimiquesetphysiquesetilsparticipent àlacomplexitédeshabitatsdansleslacsetlesrivières(Wetzel 2001,Jeppesenetal.2012). Entantqueproducteursprimaires,lesmacrophytessontàlabasedeschaînesalimentaires.Les plantesaquatiquesmodifientlaqualitéphysicochimiquedel’eauetdessédimentsparlaphoto- synthèseetlarespiration,maiségalementparlesnutrimentsqu’ellesconsommentetlamatière organiquequ’ellesapportentaumomentdeleursenescence(Blindowetal.2002,Marion et Paillisson 2003,Takamura etal.2003,Scheffer2004).Cesorganismessontégalement considéréscommedesespèces-ingénieurs,carilssontcapablesdecontrôlerdirectementouin- directementladisponibilitéenressourcespoureuxetlesautresorganismes,enprovoquantdes modificationsdansleurbiotopephysique(Jonesetal.1994,Jonesetal.1997).Ilsfixentles sédimentsetlesparticulesensuspensiondansl’eau,participantàstabiliserlesfondsetlesrives

Table1.1–Synthèsedesformesdecroissancedesmacrophytesd’aprèsDen HartogetVan Der Velde 1988tiréedePourriotetMeybeck 1995

Formede

croissance Descriptiondutype morphologique Exemple Pleustophytes

Lemnides petitesfrondes,feuillesflottantesàlasurfacedel’eau Lemna minor Ricciellides plantedepetitetaille,feuillessubmergées,lancéolées

oufourchues,sporulationàlasurfacedel’eau Ricciafluitans

Ceratophyllides planteramifiée,feuillessubmergéesfinementdivisées Ceratophyllumdemersum Hydrocharides feuillesenrosetteflottantlibrementàlasurface Hydrocharis morsus-ranae

Rhizophytes

Stratiotides feuillesrigides,enrosetteau-dessusdelasurfacede

l’eau Stratiotesaloides

Isoetides rosettedefeuillesrigidessurtigecourte Lobeliadortmanna Charides branchesverticilléessubmergées Charafragifera Vallisnerides rosette oufaisceau delonguesfeuillesrubanées

souplessurtigecourte Vallisneriaspiralis Magnopotamides feuilles submergées oblongues oulancéolées sur

grandestigesérigéesdansl’eau,inflorescenceau- dessusdelasurfacedel’eau

Potamogetonpolygonifolius

Parvopotamides feuillesrubanéesouoblonguessubmergéessurtige courteérigéedansl’eau,dispositiondistiquequelque foisplusou moinsdécusséeetrarementverticillée

Juncusbulbosus

Elodeides verticillesdefeuillesrubanéesouoblonguessurtige

érigéedansl’eau Lagarosiphon major Myriophyllides feuillessubmergéesfinementdisséquées,sansfeuilles

flottantes,surlonguetigeérigéedansl’eauavecune partieémergente,partiesgénérativestoujoursémer- gées

Myriophyllumalterniflorum

Batrachiides feuillesflottantesetsubmergéesfinementdisséquées surtigeérigéesdansl’eau,tendanceàdévelopperdes formesterrestres

Ranunculuspeltatus

Peplides feuillesoblonguesetspatulées,lesfeuillessupérieures

formantdesrosettesdefeuillesflottantes(aériennes) Callitrichestagnalis Trapides tigefortementramifiée,rosettedefeuillesflottantes Trapanatans Magnonymphaeides grandesfeuilleslonguementpétiolées,flottantes,gé-

néralementenrosette,feuillessubmergéesdeformes variées

Nupharlutea

Parvonymphaeides petitesfeuillesflottantesdeformesvariées,rosette

surtigecourte Ranunculusflammula

faceauxconditionshydrodynamiquesintenses(Bonham1983,Coopsetal.1996,Vermaat etal.2000,J.D.Madsen etal.2001,Oguz etal.2013).Enfin,ilssontunfacteurd’habitat pourlafauneaquatique(invertébrés,poissons,certainsoiseaux)(LauridsenetJeppesen 1993,Söndergaardetal.1996,Gross etal.2001).

Les macrophytesreprésententunefaiblepartdeladiversitétotaledesplantesvasculaires dansle monde(environ1 %),ilssontcependantundesgroupeslesplus menacés,notamment dansleszonesdefaiblealtitude,làoùlespressionsanthropiquessontlesplusfortes(Saunders etal.2002,P.A.Chambersetal.2008,Alahuhta etal.2013,Bolpagnietal.2018).

1 .3 Déterm in ismeéco log ique ,structuredescommunau- tésettra itsdes macrophytes

Lesfacteursquirégissentladistributionspatialeetlesassemblagesdescommunautésfont toujoursl’objetdedébats.Deuxapprochestententdedécrireles mécanismesàl’originedela formationdespatronsd’assemblagedescommunautés.Lathéorieneutralistestipulequeles communautéssontdesgroupesd’espècesquirésultentprincipalementd’unéquilibrestochas- tiqueentreladispersiondesindividusetladémographielocale,etquelesdifférencesentreles nichesn’influencentpaslesperformancesentrelesindividus(Hubbell 2001).Lathéoriedes niches,ditedéterministe,considèreàl’inversequelesassemblagesdescommunautéssontdéter- minéspardesvariationsadaptativesentrelesespèces,reflétantlesdifférencesentrelesniches (Keddy 1992).Danscettehypothèse,lastabilitéetlarésiliencedescommunautésvis-à-visde perturbationsdépendentdescapacitésdesmembresdelacommunauté,àévoluerpourêtreles meilleurscompétiteursdansleurnicheécologique(Beisel,Lévêqueetal.2010). Detelles communautésformentainsidesassemblagesd’espècesdontlaprésence,ounon,estcondition- néeparlacompétitionpourdesressourceslimitées.

Leprocessusd’assemblaged’unecommunautéfondésurlathéoriedesnichespeutêtre représentésouslaformedefiltresenvironnementauxemboîtésethiérarchisés(Lortieetal. 2004,Götzenberger etal.2012). Unereprésentationsimplifiéedecesfiltresestproposée danslafigure1.2.Danscecas,àpartirdupoold’espècesglobal(touteslesespècesvégétales présentessurlaTerre),troisfiltresdéfinissentsuccessivementlepoold’espècesrégional,puis lepoold’espèceslocaletenfinlepoold’espècesdelacommunauté(Garnier etNavas2013). Lepremierfiltreestunfiltrededispersion,correspondantauxgrandsévénementsbiogéogra- phiquesstochastiquesetdesphénomènesdespéciationetd’extinction.Lesecondfiltreestun filtreabiotique,correspondantauxconditionsenvironnementaleslocales.Letroisièmefiltreest unfiltrebiotique,liéauxinteractionspositivesounégativesentreslesorganismesvivantdans lacommunauté.

Lesplantespossèdentunegrandevariétédecaractéristiques/traits morphologiques,phy- siologiquesetphénologiquessusceptiblesdetraduireuneadaptationauxconditionsdeleur milieudevie(Garnier etNavas 2013).Cescaractéristiquespeuventconditionnerlesper- formancesécologiquesdesplantesdurantlesphasesdecroissance,desurvie,dereproduction oudedispersion. Quandcerôleestavéré,onparlede"traitsfonctionnels"quipeuventalors êtreutiliséspourl’étudedesrelationsplantes-environnement.Ainsi,destraitscorrespondant auxmodesdedissémination(i.e.reproductionsexuéeetmultiplicationvégétative)etdestraits morphologiques(e.g.modedecroissanceetd’ancrage,tailledesplantesetdusystèmeracinaire, flexibilitédestiges)peuventêtrereliésaufonctionnementdel’individuplante.Denombreux travauxindiquentquelestraitsdesmacrophytesvarientlelongdegradientsenvironnementaux (e.g.Willby etal.2000,Puijalon etal.2005,Puijalon etal.2011). Àtitred’exemple, Puijalonetal.(2008)présentelescapacitésdequatreespècesdemacrophytesappartenantà destypesbiologiquesdifférents,àtolérerdifférentesconditionsdevitessedecourantencondi- tionsexpérimentales.Lesréponsescontrastéesdestraits morphologiquesetdereproduction àcestraitementsexpérimentauxrévèlentlesperformanceshydrodynamiquesetlescapacité adaptatives(plasticité)decertainesespècesvis-à-visdustressmécaniqueproduitparlavitesse ducourant.

Figure1.2–Schémasimplifiédesrèglesd’assemblagesd’unecommunautévégétale(d’après Lortieetal.2004etGarnier etNavas 2013)

1 .4 Facteursab iot iquesinfluençantlastructuredespeu- p lementsde macrophytes

Audelàdescaractéristiquesgénotypiquesetphénotypiquesdesplantes(e.g.modedecrois- sance,formedelaplante, modedepropagationetd’assimilationdessubstancesnutritives)et desfacteursbiotiquesliésàl’impactdesautresorganismes(e.g.compétitionintra-etinter- spécifique,consommationdesplantesparlesherbivores,parasitisme),lesfacteursabiotiques deshabitatsaquatiquesdumilieujouentunrôleessentieldanslastructuredespeuplementsde macrophytes(PourriotetMeybeck 1995).Lescaractéristiquesenvironnementalesdeshabi- tatsaquatiquesdéterminentl’occurrence,ladynamique,ladistributionetlestraitsd’histoirede viedesmacrophytes(BornetteetPuijalon2011).Parmieux,desparamètresessentielstels quelalumière,latempératureetlaconcentrationennutrimentsdansleseaux,interviennent notammentdanslanutritiondesplantes(Sculthorpe1967).Àceux-làs’ajoutentlesfacteurs liésàlatopographie,lamorphologieetl’hydrodynamiquequicaractérisentl’espacecolonisable parlesmacrophytes(PourriotetMeybeck 1995).Ils’agitnotammentdelapentedesrives, delahauteurdelacolonned’eau(profondeur),latexturedusubstrat(granulométrie),l’action duventetdesvagues,lavitesseducourantetlesvariationsduniveaudeseaux(Strayer etFindlay 2010).Latransparencedeseauxintervientégalementdansla manièredontles macrophytessubmergésetenracinésvontcoloniserl’espacedisponible(Sculthorpe1967).

Cesfacteursagissentàdeséchellesdifférentes,notammentencequiconcerneledétermi- nismedel’abondanceetdeladistributiondes macrophytes.LacouletFreedman(2006) proposeun modèlequipréciselesvariablesécologiquesquiaffectentcedéterminismeetles échellesauxquellesellesagissent.Ainsi,lesplantesaquatiquesetleurscommunautéssontin- fluencéespartroisgroupescomplexesdevariables(biogéographie,climat,géomorphométrie) quiopèrentàtroiséchelles(régionale,bassinversantetlocale)(figure1.3).L’échellerégio- nale,ouéchellesynoptique,représentelegrain¹grossierdu modèlequecesoitsurleplan géographique(e.g.continent,biome)ouenvironnemental(e.g.eauxdoucesousalées,acidesou alcalines,clairesoucolorées).Legrain moyendu modèleestreprésentéparl’échelledubassin versant.Ilserapporteauxécosystèmes(e.g.unbassinhydrographiqueoul’intégralitéd’unlac) etlesvariablesquiopèrentàcetteéchelle.Enfin,l’échellelocale,legrainleplusfindumodèle, concerneleshabitatsparticuliersetlesfacteursenvironnementauxquiagissentàcetteéchelle. Lesécosystèmeslittorauxlacustress’insèrentdanscetteéchellelocale.Parmilesvariablesenvi- ronnementalesquiagissentsurlesmacrophytesàcetteéchelle,lesparamètresphysiquesrelatifs àl’hydrodynamique,latopographieetla morphologiedesrives,ainsiquelaqualitéphysique dessédiments,serontdécritsplusendétaildanslasuitedecettesection.

1 .4 .1 L ’hydrodynam ique

Lesinteractionsentrel’eauetlessédimentssontdéterminéespartroisparamètresphysiques:

laprofondeur,lavitesseduventetlefetch(Scheffer2004).Lefetchestladistanceeneau librelelongdelaquelleleventsoufflesansobstacle,dansunedirectiondonnée,entreunpoint dulacetlarive.Lavitesseetladirectionduventnesontpasconstantes,ellescomposentune suited’événementssurvenantdurantunepériodedetempslimitée(PourriotetMeybeck

1. Unitéélémentaired’observation,résolutiondesobservations

Figure1.3– Modèleconceptueldesvariablesécologiquesquiaffectentladistributionetl’abon- dancedesmacrophytes(d’aprèsLacouletFreedman2006).Danslediagramme,lescercles concentriquesreprésententleséchellesrégionale,bassinversantetlocale(del’extérieurvers l’intérieur,respectivement).Lesvariables-cléssontrassembléesdansleséchellesoùellesontle plusd’influence.Lescasesintermédiairessignifientdeschevauchementsd’échellesspatiales

1995).Lefetchetlevent,encombinaisonaveclesvariationsdelaprofondeur,déterminent ledéveloppementpotentieldevaguesdansleslacs(Håkanson 1977).L’énergiegénéréepar cesvaguessedissipeauniveaudesbiotopeslittorauxdeslacs(StrayeretFindlay2010, Denny1988).Laformationdesvaguesetleurprogressionsurlesrivesdeslacsestunprocessus complexeàdécrire.Succinctement,avecladiminutionprogressivedelaprofondeuràproximité dulittorallacustre(talus),lesvaguesgénéréesaulargeparleventsoufflantlelongd’unfetch plusou moinsimportant,vontsecasser(build-upzone)puisdéferler(surfzone)jusqu’àla borduredeseaux(swashzone)(Lorangetal.1993).Pluslespentesdesfondsserontfaibles, plusladissipationdel’énergiedesvaguesseraforteenraisonduphénomènedefriction(Roh- weder etal.2012).Enl’absencederemontéeprogressivedesfonds(talus)enprésencede pentesfortes,l’énergiedesvaguessedissipeplusoumoinsbrutalementsurlariveàlabordure deseaux(swashzone),augmentantfortementlesrisquesd’érosionàleurniveau(Coopsetal. 1996).Pluslesrivesserontexposéesàdelongsfetchsendirectiondesventsdominants,plus ellesserontsoumisesàl’actiondesvagues(Denny 1988).

L’expositionauxvaguesestunparamètrecomplexe,notammentdanslesgrandslacs,ca- pablede modifierlastructurephysiquedessédimentslacustres(Keddy 1982).Lesvagues donnentlieu,sousl’eau,àun mouvementorbitaldel’eaudontl’amplitudediminueexponen- tiellementaveclaprofondeur(figure1.4).Ces mouvementsd’eauet,parconséquentlesforces quienrésultent,prennentlaformedecourantsoscillatoireshorizontauxetverticaux(Laenen etLeTourneau1996).Lavitesseorbitalemaximaledesvaguesestsusceptiblederemettreen suspensionlesparticulessédimentairesfinesnonconsolidéesàpartirde0,1 m.s^-1(Håkanson etJansson1983,Rohwederetal.2012).Ilestégalementadmisquecetteremiseensuspen- siondessédimentsintervientdèsquelaprofondeurestinférieureàlademi-longueurd’onde desvagues(CarperetBachmann1984,LaenenetLeTourneau1996).Àtitred’exemple, d’aprèslediagrammed’actiondesvaguesdisponibledansNorrman(1964),unventde6m.s^-1 (i.e.22km.h^-1,force3del’échelledeBeaufort),parcourantunfetchde8km,génèredesvagues d’environ0,35mcapablesdemobiliserdesparticulesde0,5mm(sablesfinsàgrossiers)jusqu’à 3 mdeprofondeur.

L’actiondesvagues,caractériséeparces mouvementsorbitauxdelasurfacedeseauxjus- qu’auxsédiments,joueunrôledéterminantdansladynamiqueetlastructuredescommunautés de macrophytesdanslesbiotopeslittorauxlacustres(Keddy 1983,Weisner 1987,Riis et Hawes2003,BornetteetPuijalon2011).L’expositionauxvaguesinduitesparleventdans leslacsinfluencel’abondance,larichessespécifiqueetladistributiondeshydrophytesetdes hélophytes(e.g.Spence1982,JuppetSpence1977,Keddy 1985,Duarte etKalff 1986, P.A.Chambers1987,Coopsetal.1991,Coopsetal.1994,Hawesetal.2003,Schutten etal.2004).L’actiondesvaguespeutavoiruneffetdirectsurlabiomassevégétaleparfragmen- tation,affaiblissementoudéracinementdesplantes(Schuttenetal.2005,Spierenburgetal. 2013).Enréponseàcesperturbations,lesplantesaquatiquesontparfoislacapacitéd’adapter certainsaspectsdeleur morphologie(e.g.morphologiedesplantes,allocationdelabiomasse, densitédestissus,architecture)(Puijalonetal.2005,Puijalonetal.2008).Enfin,l’action desvaguespeutavoirdeseffetsindirectssurlesplantes,encréantnotammentdesconditions desubstratimpropresàleurétablissement(Keddy 1982,E. W.Koch 2001).Enfin,laremise ensuspensiondessédimentsinduiteparl’actiondesvagues,atténueladiffusiondelalumière dansl’eauetinfluencedoncleshydrophytes(Lehmannetal.1997,J.D.Madsen etal.2001,

Figure1.4–Forcesinduitesparleventcausantlaremiseensuspensiondessédiments(d’après LaenenetLeTourneau1996).L:longueurd’ondedelavague,H:hauteurdelavague,h:

profondeur

Istvánovicsetal.2008,VanZuidam etPeeters2015).

1 .4 .2 Laprofondeuretlapentedesr ives

Unnombreimportantdesubdivisionsthéoriquesdesbiotopeslittorauxlacustres(zonations) sontfondéessurlesvariationsdelaprofondeur(StrayeretFindlay 2010).Eneffet,le gradientdeprofondeurinduitdes modificationschezdenombreusesvariablesphysiquestelles que,defaçonnonexhaustive,laformationdesvagueslittoralesetlaremiseensuspensiondes sédiments,l’intensitédelalumièrenécessaireàlacroissancedesplantesaquatiquesimmergéeset enracinées(Sculthorpe1967)etlapressionhydrostatique(CoffeyetWah 1988).Lapente déterminelalargeurdelazonederivesetdelazonelittoraleetdonclasuperficiedeszones potentiellementcolonisablesparlesplantesaquatiques(StrayeretFindlay 2010). Cette superficieestélevéequandlespentessontdouces,elleestréduitequandlespentessontfortes.La penteestégalementunfacteurdedissipationdel’énergiegénéréeparlesvagues(cf.paragraphe précédent).Lesvariationsdelabiomassedeshydrophytessontégalementinfluencéesparla pentedesrives(Duarte etKalff 1986).

1 .4 .3 Laqua l itéphys iquedesséd imentslacustres

Lagranulométriedessédimentsestl’undesélémentsquiparticipeàlacomplexitédes écosystèmeslittorauxlacustres(StrayeretFindlay2010).Letransportdeparticules,tant allochtonesqu’autochtones,variedansletempsetselonlelieupourunmêmesystèmelacustre (PourriotetMeybeck 1995).Unlacestunpiègepourlesdifférentessourcesde matériaux issuesdubassinversantetfonctionnetelunbassindedécantation.C’estcequiexpliqueenpar- tiequeleslacsetétangssontvouésnaturellementaucomblementàplusoumoinslongterme.

Lesprincipalesinformationscontenuesdanslemessagesédimentaireapportéparlagranulomé- triesontladynamiquedeseaux,lesévénementsexceptionnelsetl’originedessédiments.Àtitre d’exemple,lessablessontfacilementtransportésparlescourants(vitessecritiqued’érosionde 0,2 m.s^-1environ),tandisquelesparticulesplusgrossièresnécessitentdesvitessesdecourant plusélevéespourêtredéplacées(1 m.s^-1environpourdesgraviersgrossiers)(J.D.Madsen etal.2001).Lesparticulesorganiquesprésentesdanslessédiments,enraisondeleurfaible densité,sontfacilementtransportéesparlescourants.

Lagranulométrieestégalementunevariablephysiquedéterminantepourl’implantationdes macrophytesenracinés(Sculthorpe1967,Barko etal.1991). Al’exceptiondes mousses capablesdes’installersursubstratrocheux,l’installationdesplantesaquatiquesancréesau substratestlargementconditionnéeparlaprésencestabledesableslimoneux,argilesouvases organiques.Lessubstrats minérauxfinstrèscohésifssontfavorablesàl’enracinementdecer- tainescommunautésdeseauxpeuprofondescommelesisoetides(<0,5 %),tandisqueles sédimentsfluides,faiblementcohésifsetrichesen matièreorganique(>5 %)sontfavorablesà certainescommunautésd’hydrophytescaulescentes²(Haslam 1978,Arts etal.1990,E. W. Koch 2001,Sand-JensenetMoller 2013,Liuetal.2017).

1 .5 Lesa ltérat ionsd ’or ig ineanthrop iquedesécosystèmes l ittorauxlacustresdanslecontextedechangement g loba l

Lechangementenvironnementalglobal,ouleschangementsglobaux,désignenttousles changementsimposésauxécosystèmesparl’anthropisation.

1 .5 .1 Lesa ltérat ionsphys iquesdel ’hydromorpho log iedesr ives

Lesactivitéshumainessesontintensifiéesàproximitédeslacsdurantcesdernièresdé- cennies,augmentantainsilespressionssurleurétatécologique(LiddleetScorgie1980, Ostendorp etal.2004).Leseffetsdesaltérationsanthropiquesphysiquesdulittorallacustre sontsouventsous-estimésvis-à-visd’autressourcesdedégradationdeslacstellesquel’eutro- phisationetl’acidification(Whittier etal.2002).L’urbanisationdanslazoneriveraine,le renforcementdesrivespardesenrochements,lacréationdemursdesoutienoud’aménagements telsquedespontons(Bragg etal.2003,Ostendorp etal.2004,Hicks etFrost2011), lesdégâts mécaniquesliésaupiétinement(e.g.baignade,promenadeetpratiquedelapêche), àl’échouageetau mouillagedesbateauxsurlarive(LiddleetScorgie1980,Ostendorp etal.2009),engendrentunesimplificationdesbiotopesphysiqueslittoraux.Cesperturbations ontdesimpactsfortssurlescommunautésbiologiques,notammentsurles macrophytesaqua- tiques(BallantyneetPickering2013,JusiketMaciol 2014).Cependant,ilestparfois difficiled’identifierlesrelationsentrecertaines métriquesdescriptivesdespeuplements macro- phytiques,tellesquelarichesseetlacompositionspécifiques,etlesparamètreschimiqueset physiquesdansleslacs.Àtitred’exemple,l’apportdenutrimentsdansleslacspeutcompenser lesdégradationsissuesdesaltérationsdel’hydromorphologie(Hellsten etDudley 2006).

2. Qualifieunvégétal munid’unetigenettementvisibleaudessusdusol

1 .5 .2 Les mod ificat ionsdesvar iat ionsdesn iveauxdeseaux

Lesfluctuationsdesniveauxdeseauxsontunphénomènecomplexequiinclutnonseule- mentl’amplitude(i.e.lemarnage)maiségalementlafréquenceetlarégularitédesfluctuations (Riis etHawes 2002).Cegradienthydrologique,desniveauxhautspermanentsauxniveaux baspermanents,influencefortementladistribution,larichesseetlacompositionspécifiques delavégétationaquatiquedesécosystèmeslittorauxlacustres(LeiraetCantonati 2008, EvtimovaetDonohue2016).Desniveauxd’eaumaintenusàunecoteélevéepeuventlimiter ledéveloppementdelavégétationémergéeetréduirel’accèsàlalumièrepourcertainesplantes immergéessensiblesàlalumière(Loiselleetal.2005,Van Geestetal.2005).Desniveaux d’eaufaiblesmaintenussurunepériodeprolongéepeuventdétruirelesespècesaquatiquespré- sentespardessication.Denombreusesespècesquicolonisentlesborduresdeslacssontadaptées àdesvariations modéréesetcycliquesdesniveauxd’eau(C.L.Wells etPigliucci2000), favorisantmêmelarichessespécifique(RiisetHawes2002,Van Geestetal.2005),maisles modificationsextrêmesd’origineanthropiquedurégimehydrologiquedeslacsontdesconsé- quencesnégativessurledéveloppementetle maintiendesvégétauxaquatiques(Coopsetal. 2003,Wantzen etal.2008).N. M.Hill etal.(1998)considèrentqu’unevariationduniveau deseauxcompriseentre1et2 mestoptimalepourlavégétationlittoraledeslacs,bienque cetteestimationdevraitêtreadaptéeàchaquetypedeplansd’eau.Desvariationssaisonnières, temporairesetnonextrêmes,duniveaudeseauxsontnécessairespourl’accomplissementdu cyclebiologiquedecertainescommunautés,notammentpourlesplantesémergéestellesque lesroselières(Schmiederetal.2004,Urbanc-Berćić etGaberśćik 2004)oulespelouses littoralesàisoetides(Szmeja1987,Baastrup-Spohretal.2016).

1 .5 .3 Lechangementc l imat ique

Lesmodèlesprédictifsduclimatàvenirprévoientunehaussedestempératuresallantde1,4 à4°Cd’ici2100(Collinsetal.2013).Parmilesnombreuximpactsduchangementclimatique, leréchauffementglobalapourconséquenceslahaussedelatempératuredel’eaumaiségalement lamodificationdurégimedesprécipitationssusceptibled’augmenterlafréquenceetl’intensité desépisodesextrêmes,inondationsetassecs,desvariationsduniveaudeseauxdesplansd’eau (Hartig etal.1997,Coopsetal.2003,Whitehead etal.2009).Cechangementclimatique génèredesimpactsdirectsetindirectssurladistribution,laproductivitéetlamorphologiedes plantesaquatiques(Wrona etal.2006,Heino etal.2009,Meerhoff etal.2012),etpeut égalementfavoriserledéveloppementdesespècesexotiquesàcaractèreenvahissant(Rahelet Olden 2008,Patricketal.2012,Thouvenot etal.2013,Gillard etal.2017).Àtitre d’exemple,l’augmentationdestempératuressaisonnièresaccroîtlescapacitésdecroissance,de régénérationainsiquelesperformancesdecolonisationd’espècesexotiquesinvasivestellesque EgeriadensaPlanch.etLagarosiphon major(Ridl.) Moss(Thiébaut etal.2016,Silveira etThiébaut 2017). Au-delàdelahaussedestempératures,delaconcentrationenCO2et des modificationsdurégimedesprécipitations,les modificationsdeladistributionetdela variabilitéinter-etintra-annuellesdesventssontégalementunaspectduchangementclimatique (PryoretBarthelmie2010,McInnes etal.2011).Àtitred’exemple,danslesuddugolfe deGascogne(duCapFerretàBiarritz),unetendanceàladiminutiondesvitesses moyennes desventsaétéobservéedepuislesannées1990(Planque etal.2003). Dessimulationsdu changementdurégimedesventsdanscetterégion(2061-2100)indiquentunediminutionde l’intensitédesventsd’ouestetd’ouest-nord-ouest,avecunediminutiondel’occurrencedes

ventsextrêmeslocauxd’ouest(Charles etal.2012). Cessimulationsindiquentégalement undécalagedanslesensdesaiguillesd’une montredesventsdominantsd’ouest,avecune augmentationenétédel’occurrencedesventsdenord,nord-nord-est.

1 .5 .4 Lesintroduct ionsd ’espècesexot iquesàcaractèreenvah issant

Lesinvasionsbiologiquessontunphénomèneaussiancienquel’existencedesespècessur Terre, mêmes’ilestaujourd’huiamplifiéparleschangementsglobauxetrapidesdel’envi- ronnement(Beisel,Lévêque etal.2010).Lesespècesexotiquesenvahissantesen milieux aquatiquesontétéprincipalementintroduitesparl’hommepourl’aquariophilieetlesbassins d’ornement(FlemingetDibble2015).Cesespècesontunecapacitédedispersionimportante (graineset/ou multiplicationvégétative)leurpermettantdecoloniserdiverstypesd’habitats au-delàdeleurairederépartitionnaturelle(Thiébaut 2007,Gillard etal.2017).Toutes lesespècesexotiquesnecréentpasd’envahissementssystématiques. Au mêmetitrequeles espècesindigènespotentiellementenvahissantes,desconditionsenvironnementalesfavorables doiventêtreréunies(e.g.température,profondeur,lumière,typedesubstrat),oulesplantes doiventêtrefavoriséesparlesactivitéshumaines(e.g.dispersiondesbouturesparleshélicesde bateaux,réchauffementclimatique,eutrophisation),pourgénérerdefortesbiomassesetcréer desenvahissements(Muller etal.1998,Dutartre etal.2006,FlemingetDibble 2015). Lesespècesexotiquespeuventcréerdesdommagesécologiquesimportantsdansleshabitats aquatiques(Hulme2007,Vilàetal.2010).Cesinvasionscréentégalementdesnuisancesloca- lementpourcertainsusages,engendrantdescoûtsdegestionimportantspourleurrégulation (Dutartre etOyarzabal 1993,Dutartre etMenozzi 2008,Thiébaut etDutartre 2012,Thouvenotetal.2013).

La Commissioneuropéenneaétabliunelistedesespècesexotiquesenvahissantespréoc- cupantespourl’UnionEuropéenne(règlement(UE)n°1143/2014).Àcejour,49espècessont listéesdont9espècesde macrophytesaquatiques:CabombacarolinianaA.Gray,Elodeanut- tallii(Planch.)H.St.John,Eichhorniacrassipes(Mart.)Solms,HydrocotyleranunculoidesL.f., Lagarosiphon major(Ridl.) Moss,Ludwigiagrandiflora(Michx.) Greuter Burdet,Ludwigia peploides(Kunth)P.H.Raven,Myriophyllumaquaticum (Vell.) Verdc.,Myriophyllumhetero- phyllumMichx.EnFrance,prèsd’unevingtained’espècesvégétalesaquatiquessontconsidérées commeenvahissantesoupotentiellementenvahissantes(ThiébautetDutartre2012).Parmi elles,certainesnefigurentpasencoredanslalistedesespècespréoccupantespourl’UnionEu- ropéenne,notammentEgeriadensa Planch.etCrassulahelmsii (Kirk) Cockayne,alorsque leurfortpotentield’envahissementdesmilieuxaquatiquesestavéré(ThiébautetDutartre 2012).Unnombreimportantdequestionsetdeperspectivessubsistentautourdelaprobléma- tiquedes macrophytesexotiquesenvahissants,notammentlacompréhensiondes mécanismes deleurdistributionàdifférenteséchellesainsiquel’évaluationdeleursimpactssurlesespèces indigènesetsurlefonctionnementbiogéochimiquedes milieuxaquatiques(Willby 2007).

1 .6 Leslacspeuprofondsco lon isésparlesisoet ides

Leslacspeuprofondsreprésententunecatégoriedeplansd’eaudontlacolonned’eauest fréquemmentmélangée,lastratificationestivaleétantinstableetfacilementdétruiteparlevent (lacspolymictiques)(Scheffer2004).Laprofondeur moyennedeceslacsestgénéralement

inférieureà3m,leursuperficies’étenddequelqueshectaresàplusde100km².Desinteractions eau-sédimentsintensesainsiquedessuperficiespotentiellesimportantesdecolonisationparles macrophytesaquatiques,représententlesélémentsessentielsdufonctionnementdeslacspeu profondsetlesdifférencientdeleurshomologuesprofonds(Havens etal.2001).Lefonction- nementécologiquedecetypeparticulierdelacsestsensibleàl’actionduventetdesvagues susceptibledegénérerlaresuspensiondessédimentsetdeperturberlesplantesaquatiques enracinées(Carper etBachmann 1984,Bengtsson etHellström 1992,J.D.Madsen etal.2001,VanZuidametPeeters2015).Danscefonctionnement,lescommunautésdema- crophytessubmergésetenracinésdanslessédimentsjouentunrôleimportantdanslemaintien deconditionsdumilieucaractériséespardeseauxclaires,enassurantunecompétitionefficace vis-à-visdesalguesplanctoniques(Scheffer2004).Leslacspeuprofondssontnombreuxet largementdistribuésdunordausuddel’Europe,delaFinlandeàl’Espagne(Moss etal.2003).

Danslesud-ouestdelaFrance,unequinzainedelacsetétangsnaturelspeuprofonds s’étendlelongdulittoralAtlantique,del’estuairedela Girondeaunordàceluidel’Adour ausud.Ils’agitdelachaînedeslacsetétangsdulittoralaquitain.Parmieux,quatrelacs sontcaractériséspardessuperficiesparticulièrementélevées,pouvantatteindre60km²pour lelacdeCarcans-Hourtin,cequienfaitleplusgrandlacnatureld’eaudoucesurleterritoire métropolitain.Leseauxdoucesdecesgrandslacssontpauvresencalcium,leuralcalinitéest relativementfaible,lepHvariedeneutreàlégèrementacideetlessédimentssontlargement dominéspardessablesconstituantlesdunescôtières(Capdevielle1979,Cellamare2009). Cesgrandslacsontégalementlaparticularitéd’abriterdesespècesvégétalesaquatiquesrares etmenacéestellesqueLobeliadortmannaL.,etparfoisendémiquesàceslacstellesqueIsoetes boryanaDurieu(Vanden Berghen 1969,Dutartre 2007).Cettedernièreestprotégéesur leterritoirenational(classée"endanger"danslalisterougedesespècesprotégées)eteuropéen (AnnexesIIetIVdelaDirective"Habitats"etAnnexeIdelaConventiondeBerne).Cesespèces appartiennentàlacommunautédesisoetides(figure1.5),plantespérennesdepetitetaille,aux feuillesépaissesetrigidesenformederosettebasale,etprésentantunebiomassesouterraine proportionnellementimportante(Hutchinson1975).Cesespècessontégalementcaractérisées paruntrèsfaibletauxdecroissance,ellescolonisentlesbiotopeslittorauxpeuprofondsdeslacs oligotrophes,faiblementcarbonatésetpeualcalins³,quisontdistribués majoritairementdans lenorddel’Europe(Murphy 2002,Smoldersetal.2002).Lesprincipales menacespourles isoetidessontl’eutrophisation,l’acidification,l’alcalinisation,lesdépôtsdematièresorganiques, lesmodificationsduniveaudeseauxetladestructiondesécosystèmeslittorauxlacustres(Arts 2002,Smoldersetal.2002,Urbanetal.2006,Baastrup-Spohretal.2016).Ledéclindes isoetidesdansleslacsestunprocessusnaturelliéàlatrajectoiredessuccessionsvégétales conditionnéeparl’augmentationduniveautrophique menantaucomblementnatureldeces écosystèmeslentiques(Dierssen1981).Cependant,cephénomèneestintensifiéparlesactivités humainesnotammentpourcetypeparticulierdeplansd’eauen Europe(Arts 2002).Le nombredesitescolonisésparlesisoetidesafortementdéclinéenEuropeetilestdésormais urgentd’établiretd’appliquerdesstratégiespourleurconservation(Freeetal.2009).

3. Àl’exceptiondeLittorellauniflora(L.)Asch.quitolèreungradientd’alcalinitépluslarge

Figure1.5–Quelquesespècesappartenantàlacommunautéd’isoetides(photos:V.Bertrin)

1 .7 Lesenjeux degest ionl iésaux macrophytesaqua- t iquesdansleslacs

1 .7 .1 Les macrophytescomme b io ind icateurs del ’étatéco log ique desp lansd ’eau

Les macrophytesaquatiquessontexplicitementdésignésdanslaDirectiveCadresurl’Eau 2000/60/EC(DCE)commeundesquatre"élémentsdequalitébiologique"dontl’utilisation estnécessairepourl’évaluationdel’étatdes massesd’eau. Denombreuses méthodesontété développéesenEuropepourrépondreauxprescriptions méthodologiquesdela DCE(Birk etal.2012).Les méthodesdéveloppéesparlesÉtats-membresetintercalibréesauniveaueu- ropéen,sontpourlaplupartsensiblesauxpollutionschimiques(concentrationenphosphore totaldeseaux)révélantdesaltérationsanthropiquesduniveautrophiquedeslacs(eutrophica- tionpressure)(Dudley etal.2013,Kolada etal.2014,Poikaneetal.2018).EnFrance,la méthodenationaled’évaluationdel’étatécologiquedesplansd’eauàl’aidedescommunautés demacrophytes(i.e.l’IndiceBiologique MacrophytiqueenLacs,IBML)estégalementsensible àcetypedepression(Boutry etal.2012,Boutry etal.2015).Elles’appuiesuruneliste detaxonsdontlesvaleursindicatricestraduisentleuraffinitépourlesconditionstrophiquesdu milieuetleuramplitudeécologique(taxonseuryècesousténoèces).

LaDCEprévoitégalementlapriseencomptedesparamètreshydromorphologiqueslittoraux ensoutienauxindicateursbiologiques,notammentdansladéfinitionduTrèsbonétatécologique des massesd’eau. Àcejour,cesindicateursnetiennentpasencoresuffisammentcomptede cesparamètresphysiquesdansleur moded’évaluationdel’étatécologique.Unoutilnational decaractérisationetd’évaluationdesaltérationshydromorphologiquesdesberges(protocole ALBER)aétérécemmentdéveloppépourrépondreàundéficitdedonnéessurl’hydromor- phologiedesplansd’eauenFrance(Alleaume etal.2012),etpermettreledéveloppementà termede modèlespressions-impactsintégrantceparamètredanslesbioindicateursexistants. L’acquisitiondeconnaissancessurlespréférenceshydroécologiquesdes macrophytesvis-à-vis desvariablesphysiquesetdesaltérationsanthropiquesdel’hydromorphologiedesbiotopeslit- torauxlacustres,estnécessairepourenvisageràtermededépasserundiagnosticinitialdel’état écologiqueDCEfondéàcejoursurlaseuleévaluationduniveautrophiquedeslacs.