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Méthodes et stratégies de sélection
Antoine Kremer
To cite this version:
Antoine Kremer. Méthodes et stratégies de sélection. Revue forestière française, AgroParisTech, 1986, 38, pp.89-101. �hal-02718425�
A . KREMER
MÉTHODES ET STRATÉGIES DE SÉLECTION
Au plan strictement génétique, l'amélioration génétique consiste à regrouper dans un groupe d'arbres des gènes ou combinaisons de gènes à effets favorables pour les objectifs de sélection considérés . De tels arbres ont peu de chances d'exister dans les forêts actuelles . D'abord, parce que la sélection naturelle ne s'est pas exercée de la même manière sur les différents caractères utilisés en sélection . II est peu probable que la densité du bois, l'angle d'insertion des branches participent à la valeur adaptative d'un arbre au même titre que la résistance à la sécheresse ou à l'hydromorphie . Il existe même des exemples en génétique forestière où les provenances locales ne se sont pas avérées les meilleures même pour des caractéristiques de vigueur, composantes importantes de la viabilité donc de la valeur adaptative . La seconde raison tient au caractère polygénique de la plupart des critères de sélection utilisés . La croissance en hauteur, la forme, la densité du bois dépendent d'un grand nombre de gènes à fréquence variable dans les forêts . La dispersion de l'information génétique au sein d'une forêt est favorisée par le caractère polygénique des critères de sélection : il est fort probable que ces gènes sont répartis sur un grand nombre d'arbres . En l'état actuel des techniques et des connaissances, ces gènes ne sont pas identifiables : seuls peuvent être mesurés les arbres porteurs de ces gènes . Grâce à la génétique quantitative et en se basant sur un mode d'action simplifié des gènes, il va être possible d'identifier les individus porteurs de gènes ou de combinaisons de gènes intéressants et de passer du phénotype au génotype . Le principe consiste ensuite à croiser entre eux les seuls individus ainsi identifiés : on réalise ainsi une accumulation de gènes favorables dans un nombre restreint d'arbres . C'est le principe de la sélection.
Cette contribution s'attache à décrire les principales méthodes et limites de la sélection artificielle après avoir rappelé ses fondements génétiques . L'analyse porte jusqu'à la multiplica- tion en masse des meilleurs génotypes qui valorise toute entreprise d'amélioration . Enfin, dans une dernière partie seront évoquées les stratégies actuellement utilisées sur les différentes espèces en France.
L'AMÉLIORATION GÉNÉTIQUE DES POPULATIONS
Les étapes de l'amélioration : notion de cycle de sélection
Même si la méthodologie de la sélection utilise des techniques assez complexes et nécessite des moyens souvent lourds en calculs, la démarche du sélectionneur reste assez pragmatique et peut être résumée en trois étapes :
— L'obtention d'informations qui permettent de juger de l'efficacité potentielle de la sélec- tion et d'en déterminer la méthode optimale.
— L'identification de génotypes intéressants porteurs de gènes ou de combinaisons de gènes à effets favorables.
— Le croisement de ces génotypes pour augmenter la fréquence de gènes ou combinaisons de gènes à effets favorables dans la génération ultérieure.
• L'obtention d'informations : les paramètres génétiques
L'amélioration par voie génétique ne peut être réellement efficace que si les caractères consi- dérés sont sous contrôle génétique et suffisamment variables dans la population d'arbres
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considérés . Mais la sélection pour un caractère donné peut entraîner indirectement une variation conjointe d'un autre caractère ; certains gènes peuvent intervenir dans l'expression de plusieurs caractères, d'autre part, des gènes contrôlant différents caractères peuvent toujours être trans- mis ensemble à la génération ultérieure lors de la méiose . Il importe donc de connaître les liaisons génétiques entre caractères de manière à pouvoir juger des modifications entraînées par la sélection sur l ' ensemble de l'organisme.
Le contrôle génétique, la variabilité phénotypique et les liaisons entre caractères sont des éléments essentiels d'information permettant de définir les voies optimales de sélection.
Le contrôle génétique
Tout caractère d'un organisme donné est sous la dépendance de facteurs environnementaux et génétiques . La valeur phénotypique mesurable P peut ainsi se décomposer de la manière suivante :
P – G + E G – valeur génotypique induite par les facteurs génétiques, E = valeur environnementale induite par les facteurs du milieu.
La part prise respectivement par ces deux causes varie selon les caractères considérés, la population concernée, l'âge, le milieu . . . A titre d'exemple, les concentrations en terpènes des tissus corticaux chez certains résineux sont peu affectées par des variables du milieu ; à l'inverse, la croissance en diamètre chez ces mêmes espèces est peu affectée par des facteurs génétiques . Les facteurs génétiques peuvent eux-mêmes se subdiviser en deux catégories en s'inspirant d'un modèle théorique du mode d'action des gènes (figure 1) :
— Les effets propres des gènes indépendamment des effets des autres gènes du génome, appelés encore effets additifs, qui sont transmissibles par tous les systèmes de reproduction, en particulier les croisements au hasard.
— Les effets de combinaisons et d'interactions des gènes (ou effets non additifs), qui ne peuvent être reproduits que si la combinaison est maintenue, en particulier par reproduction végétative . Des croisements dirigés permettent aussi de conserver dans une certaine proportion cette combinaison.
Dans de nombreux programmes d'amélioration d'arbres forestiers, on a pu observer que les effets additifs représentaient la part la plus importante parmi les facteurs génétiques contrôlant des caractères aussi divers que croissance en hauteur, forme du tronc ou densité du bois.
L'importance de l'additivité pour des caractères aussi complexes est interprétée par des liaisons existant entre de nombreux gènes intervenant dans leur expression phénotypique . Ces blocs de gènes transmis dans leur cohérence lors de la reproduction sexuée sont aussi appelés linkats.
La variabilité phénotypique
C'est une évidence d'affirmer que la sélection n'est efficace que s'il existe de la variabilité . Or les espèces forestières sont des organismes très variables comparés à d'autres espèces . Les études faites à partir de gènes marqueurs ont souvent montré que les paramètres de variabilité (nombre moyen d'allèles à un locus, taux moyen d'hétérozygotie) sont plus élevés chez les espèces forestières que chez les plantes annuelles . L'importance de cette variabilité a d'ailleurs motivé certaines méthodes de sélection à court terme : forte sélection en forêt d'arbres présen- tant des phénotypes exceptionnels et multiplication en masse de ces génotypes par voie
végétative ou sexuée.
Au stade actuel des programmes d'amélioration des arbres forestiers, la variabilité phénotypique n'est pas un facteur limitant, contrairement à d'autres espèces domestiques où l'on cherche à recréer la variabilité par des mutations ou par des croisements avec des populations sauvages.
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES STRATÉGIES
Il reste que l'estimation de cette variabilité demeure une étape importante comme le montrent certains contre-exemples à la règle précédemment évoquée : la densité du bois, par comparai- son à d'autres caractères quantitatifs est peu variable . Ce résultat est vérifié chez de nombreux conifères.
Les liaisons entre caractères
Les objectifs de sélection sont aussi multiples que les usages possibles du matériau bois de l'espèce améliorée . La variété destinée au reboisement devra intégrer à un niveau optimal les caractéristiques correspondant aux différents objectifs.
L'évaluation du degré de liaison entre caractères demeure donc une priorité dans les informa- tions à obtenir au début d'un programme : est-il possible de sélectionner simultanément pour des caractères différents ? Si les liaisons sont très défavorables, l'amélioration simultanée pour les différents objectifs sera presque inefficace ; si les liaisons sont peu défavorables, l'améliora-
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Figure 1 MODE D'ACTION DES GÈNES PAIRE DE CHROMOSOMES
HOMOLOGUES Au niveau strictement génétique, un caractère quantitatif
dépend d'un grand nombre de gènes situés à des loci
différents . Le mode d'action physiologique (choix des diffé- Locus D rentes biosynthèses) des gènes dans l'expression phénotypi-
que de caractères complexes tels que la vigueur ou la forme demeure inconnu, comme est inconnu le nombre de gènes intervenant effectivement . On en est réduit à une représenta- tion purement formelle du mode d'action des gènes, basée
sur des hypothèses très restrictives, mais dont on a pu Locus c vérifier l'efficacité à partir de résultats expérimentaux.
Chez un arbre donné, considérons tout d'abord qu'un LOCUS B caractère (ex . volume de l'arbre) ne dépend que d'un seul
locus, auquel se trouvent chez un organisme diploïde deux gènes allèles A, et A 2 . On fait l'hypothèse que la présence
de l'allèle A l , indépendamment de la présence d'autres LOCUS A allèles au même locus ou à des loci différents, entraîne une
augmentation de a,m 3 . De même la présence de A2 entraîne une variation de a 2 m 3 . En outre, la rencontre spécifique des allèles A l et A2 au locus A entraîne une variation de d, 2 m 3 . On en déduit donc l'effet global du locus A sur la production en volume (g) :
g . a,+a 2 + d, 2
a, et a.2 sont appelés effets additifs des allèles A, et A 2, et d 12 effet de dominance entre A, et A2 . L'effet additif correspond à l'effet propre d'un allèle donné alors que l'effet de dominance dépend de la présence simultanée de A, et A2 au même locus.
Considérons maintenant que le caractère dépend de plusieurs loci . Aux effets précédemment décrits au niveau de chaque locus, s'ajoutent alors les effets d'interaction entre allèles situés à des loci différents . A titre d'exemple, les effets d'interaction entre l'allèle A, et les autres allèles sont représentés sur la figure 1 )i,).
L'effet de l'ensemble des gènes impliqués sur le volume s'écrit alors : G=A+D+1
où : A est la somme des effets additifs de tous les allèles impliqués (valeur additive).
D est la somme des effets de dominance au niveau de chaque locus.
I est la somme des effets d'interaction entre allèles situés à des loci différents.
Grâce aux plans de croisements et à la génétique quantitative, on peut estimer G et A . Cependant . les effets D et I ne peuvent être estimés séparément et sont donc désignés globalement comme les effets non additifs
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tion pourra aboutir à des gains significatifs au prix d'un compromis à définir en fonction de l'importance économique des caractères . S'il n'existe pas de liaison, ou si elles sont favorables, la sélection simultanée pour des objectifs différents ne pose pas de problème méthodologique particulier . Les résultats acquis dans plusieurs programmes d'amélioration montrent qu'il existe certaines liaisons génétiques défavorables entre caractéristiques de vigueur et de qualité :
— croissance en diamètre et densité du bois chez les conifères,
— croissance en hauteur et rectitude du tronc chez le Pin maritime,
— croissance en hauteur et fourchaison chez le Pin laricio.
Les liaisons défavorables ne sont donc pas rares et poseront à terme un problème crucial de méthodologie de sélection.
Contrôle génétique, variabilité phénotypique et liaison entre caractères se traduisent en généti- que quantitative par des paramètres statistiques :
héritabilités pour le contrôle génétique,
écart type phénotypique pour la variabilité phénotypique,
coefficient de corrélation génétique pour les liaisons entre caractères.
Leur estimation nécessite l'utilisation de croisements libres ou contrôlés entre individus de la population que l'on veut améliorer . C'est la comparaison des valeurs phénotypiques entre apparentés qui permet d'accéder à ces paramètres . L'estimation se fait donc au sein d'une population d'arbres destinée à cet objectif, ensemble de familles d'arbres issus de croisements.
Cette population est appelée population d'information (figure 3).
La connaissance de ces paramètres reste essentielle pour un développement optimal du pro- gramme d'amélioration :
— Ces paramètres permettent d'évaluer l'efficacité de la sélection . Les principes de la génétique quantitative permettent à une génération donnée d'estimer le gain génétique réalisable en retenant les arbres dont la valeur génotypique ou la valeur additive est supérieure à un seuil de sélection fixé . Dans l'estimation de ce gain interviennent les trois paramètres cités.
— Ils permettent d ' estimer la valeur génotypique ou la valeur additive d'un arbre candidat à la sélection (cf . figure 1 et voir chapitre suivant) . Ils constituent les paramètres d'un modèle permettant de prédire ces valeurs à partir des valeurs phénotypiques.
• L'identification des meilleurs génotypes
Le sylviculteur, lors d'un passage en éclaircie en forêt, sélectionne les meilleurs arbres sur la base de leur phénotype, seule mesure à laquelle il a accès . L'objectif du sélectionneur est d'évaluer les différents génotypes sur la base de leur valeur génotypique G ou de leur valeur additive A (cf . figure 1) . L'état des connaissances et des techniques actuelles ne lui permet pas d'accéder directement à ces valeurs . Une fois de plus, il utilisera un modèle permettant de prédire ces valeurs à partir des seules valeurs observables, les valeurs phénotypiques (cf.
figure 2) .
G =f(P) A =g(P)
— les paramètres des modèles f et g sont estimés dans la population d'information à partir des paramètres génétiques.
- les valeurs phénotypiques prédictrices P proviennent de dispositifs expérimentaux permettant de les estimer . Elles peuvent être multiples : valeur phénotypique de l'individu candidat à la sélection, moyenne phénotypique de la famille à laquelle il appartient . Parallèlement à la population d'information, coexiste donc une population d'évaluation (figure 3) regroupant l'en-
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES STRATÉGIES
semble des arbres ou groupes d'arbres candidats à la sélection et dans laquelle sont recueillies les valeurs prédictrices phénotypiques.
Quand les objectifs de sélection sont multiples, les critères d'évaluation correspondant aux différents objectifs sont intégrés sous forme de combinaison linéaire dans un indice ou « score ,>
global de l'arbre . Cet indice tient compte des liaisons entre caractères . Les valeurs d'indice vont permettre de sélectionner les meilleurs génotypes . Le sous-ensemble retenu après sélection constitue la population d'amélioration .
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Figure 2 ILLUSTRATION DES DIFFÉRENTES ÉVALUATIONS POSSIBLES D'UN GÉNOTYPE
(1)
individus apparentés à X Valeur de l 'individu X A ou G
GÉNÉRATION n \\ f,/ et de ses apparentés
(3)
Cette figure illustre les méthodes d'évaluation classiquement utilisées dans les programmes d'amélioration des arbres forestiers . Elles consistent toutes à fournir un critère d'évaluation qui est une estimation de la valeur génotypique G ou de la valeur additive A . L'estimation est faite à partir d'un modèle linéaire (f et g dans le texte) . Soit x l'arbre que l'on cherche à évaluer.
Elles se différencient par la précision de cette estimation et les moyens mis en œuvre :
— La méthode la plus triviale, qui n'est pas illustrée sur le schéma, consiste à évaluer les génotypes sur la seule base de leurs valeurs phénotypiques propres sans informations supplémentaires provenant d'apparentés (sélection massale, exemple : sélection en forêt) . Les critères d'évaluation estimés A ou G sont entachés d'une lourde imprécision, par contre la méthode est peu coûteuse.
— La réalisation d'un plan de croisement permet d'augmenter le nombre de valeurs phénotypiques prédictrices et améliore donc la précision de l'estimation . A une même génération donnée, on peut ainsi obtenir un critère (G ou A) plus précis . Par contre, la méthode nécessite la réalisation de croisements et la génération d'un dispositif expérimental . Méthode (1).
— La précision de l'estimation de A est bien meilleure encore quand l'information provient des descendants des individus candidats à la sélection . Si le nombre de descendants est élevé, l'estimation est très proche de la valeur réelle de A . La méthode nécessite la réalisation d'un plan de croisement, la génération d'un dispositif expérimental . En outre, elle est plus coûteuse en temps . Méthode (3).
— La précision de l'estimation de G est meilleure par rapport à la méthode (1) quand l'information pro- vient de plusieurs copies végétatives des individus candidats à la sélection . La méthode requiert la mul- tiplication végétative de ces individus et l'installation d'un dispositif de comparaison des clones . Méthode (2).
Le choix entre le critère d'évaluation A ou G dépend de la maîtrise que l'on a des systèmes de reproduction végétative ou sexuée et du système utilisé pour la création de variétés améliorées .
Descendants Moyenne des A
descendants GÉNÉRATION n { 1
de l'individu X
SOURCE DE L'INFORMATION CRITÉRE
PRÉDICTRICES D'ÉVALUATION VALEURS PHÉNOTYPIQUES
GENERATION n
Moyenne des copies clonales Copies
clonales de X (2)
G
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A . KREMER
• Le croisement entre individus sélectionnés
Les opérations de sélection pourraient s'arrêter à ce stade, en se limitant à la multiplication en masse des génotypes sélectionnés pour la création de variétés destinées au reboisement . Ce serait perdre le bénéfice d'un acquis certain . La population d'amélioration à ce stade, peut être considérée comme une nouvelle population « sauvage ,> qui peut elle aussi être améliorée . Pour ce faire, les individus constituant la population d'amélioration vont être recroisés entre eux . Ces croisements entraïnent une recombinaison des gènes et l'augmentation des fréquences de gènes ou des associations de gènes à effets favorables . L'intercroisement peut également obéir à d'autres objectifs, notamment à la rupture de certaines liaisons défavorables entre caractères observés dans la population d'information . La recombinaison par croisements contrôlés entre individus sélectionnés est une opération capitale grâce à laquelle des gènes intéressants peuvent être associés dans de nouveaux génotypes . On réalise très facilement que la multiplica- tion végétative à cette étape de la sélection est totalement inefficace et aboutit à une impasse.
L'ensemble des trois opérations, obtention d'information, évaluation des génotypes et croise- ment, constitue un cycle de sélection (figure 3) . Elles ont pour support des populations d'arbres installées dans des dispositifs expérimentaux, tests de descendances pour les populations d'information et d'évaluation, parc à clones pour les populations d'amélioration . La poursuite d'objectifs multiples au sein d'un même dispositif expérimental (information et évaluation dans les tests de descendances) pose des problèmes méthodologiques qui pour l'instant ont été résolus par un compromis dans le choix des plans de croisement et des dispositifs expérimen- taux . A terme, l'évolution ira sans doute vers la séparation physique de ces populations.
Les méthodes de sélection : notion de récurrence
Le principe de la sélection apparaissait déjà dans les étapes d'un cycle de sélection . Plus précisément, il réside dans la répétition de cycles : la population de départ de chaque nouveau cycle étant représentée par la population d'amélioration du cycle précédent (figure 3) . Les gains génétiques sont ainsi cumulés au cours de l'évolution du programme d'amélioration . La moyenne de la population initiale est progressivement décalée, il s'agit d'une amélioration de la popula- tion : c'est la sélection récurrente intra-population . C'est une méthode de sélection déjà ancienne chez les plantes annuelles, c'est la plus classiquement utilisée chez les arbres forestiers . Les limites de son application sont évoquées dans le paragraphe suivant . L'inconvé- nient majeur est qu'elle ne fixe que les effets additifs des gènes . À terme, l'augmentation constante des gains génétiques ne sera possible que par la fixation d'effets non additifs.
L'alternative est alors de subdiviser la population initiale en au moins deux populations, soit A et B . Ces populations sont améliorées indépendamment par sélection récurrente classique . À un cycle n donné du programme, les arbres de la population d'amélioration de A sont croisés avec les arbres de la population d'amélioration de B . Les populations d'amélioration seront alors écrémées en fonction des valeurs en croisement . Les membres définitifs de la population d'amélioration de A au cycle n seront les arbres issus de la sélection récurrente intra A et ayant donné les meilleurs résultats dans les croisements avec leurs homologues issus de B . C'est une
variante de la sélection récurrente réciproque.
Elle permet de tirer profit des effets liés aux combinaisons de gènes, pour un caractère donné.
Elle permet aussi de récupérer des associations intéressantes de caractères différents par le regroupement dans les génotypes sélectionnés des gènes contrôlant ces caractères . C'est à ce dernier titre qu'elle est utilisée dans le cas d'espèces forestières dont certaines populations expriment des caractères sylvicoles à un niveau optimal . Dans l'exemple du Pin maritime (voir fiche page 121), la population landaise est très vigoureuse mais de forme défectueuse ; la population corse est, à l'inverse, moyennement vigoureuse mais de bonne forme . L'amélioration
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES STRATÉGIES
génétique s'est faite lors de la première génération, par sélection récurrente dans chaque population de départ . Dans l'avenir, les populations d'amélioration de chaque provenance seront constituées par les arbres ayant donné les meilleurs croisements hybrides.
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Figure 3 ILLUSTRATION DU PRINCIPE DE LA SÉLECTION RÉCURRENTE
POPULATION , d'information
POPULATION d'évaluation
E
Population d ' amélioration
C C
Population d'amélioration
7- ----
----x,,
L'amélioration génétique d'une espèce forestière par voie récurrente est le résultat de plusieurs cycles de sélection, chaque nouveau cycle étant basé sur la population d'amélioration constituée au cycle précédent . La population d'amélioration de départ regroupe les arbres sélectionnés en forêt . Chaque cycle est constitué de trois étapes :
— obtention d'information (I) ;
— évaluation et sélection des meilleurs génotypes (E) ;
— croisement des meilleurs génotypes pour générer un nouveau cycle (C).
L'obtention d'information et l'évaluation des génotypes nécessitent l'installation de dispositifs expérimentaux.
Jusqu'à présent, ces deux objectifs ont été poursuivis dans une même population physique : les tests de descendances . On remarquera au passage l'inadéquation du vocabulaire qui désigne sous un même nom des dispositifs aux fonctions différentes.
Soit Xn la moyenne de la population d'évaluation à un cycle n donné, et soit X n „ la moyenne de la population d'évaluation au cycle n + 1, issue du croisement entre les individus de la population d'amélioration au cycle n, la différence entre les deux moyennes représente le gain génétique réalisé en un cycle de sé- lection . Les principes de la génétique quantitative permettent à une génération donnée (cycle n) de prédire le gain génétique (gain génétique espéré) sans réaliser les croisements, grâce aux informations recueillies dans la population d'information . On a pu montrer dans de nombreux cas que les gains espérés étaient proches des gains réalisés, résultat qui valide a posteriori les modèles de prédiction des critères d'évaluation (A ou G).
POPULATION d'information
POPULATION d'évaluation
/ \ E
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La subdivision en plusieurs populations d'amélioration peut être faite par simple tirage au hasard dans une population initiale,
programme d'amélioration . On méthodes de sélection . Après additifs, qui en l'état actuel tendront à prendre en compte en plusieurs sous-populations .
et elle peut se faire à n'importe quel stade d'évolution du peut donc, sans trop se tromper, prévoir l'évolution future des une première phase de sélection récurrente pour fixer les effets des connaissances sont les plus importants, les programmes les effets non additifs en subdivisant la population d'amélioration D'autres arguments militent d'ailleurs en faveur d'une subdivision des populations d'amélioration (voir paragraphe suivant).
Les limites de la sélection
• Les limites génétiques
La répétition de cycles de sélection sur plusieurs générations conduit inévitablement à des conséquences pouvant réduire les espérances de gain génétique : diminution de la variabilité et accroissement de la consanguinité dans les populations d'amélioration et surtout de production.
On comprend aisément qu'une population donnée qui ne reçoit aucun apport génétique de l'extérieur et qui perd à chaque cycle de sélection une fraction importante de ses membres, perd de sa variabilité au cours des générations . On réalise tout aussi bien que les croisements entre individus dont l'effectif se réduit régulièrement augmente l'apparentement entre les mem- bres de la population d'amélioration.
Il existe des solutions permettant de freiner cette évolution : strict maintien du pedigree au cours des générations . Mais elle peut surtout être retardée par la constitution d'une population d'amélioration de départ (arbres sélectionnés en forêt) d'effectif suffisamment large, au-delà des premiers cycles de sélection récurrente . Une taille importante de la population a également d'autres avantages . Tout d'abord elle permet de réaliser des gains génétiques significatifs sur de nombreux cycles de sélection, surtout pour une espèce où les effets additifs des gènes sont
importants . On considère généralement que les gains génétiques au cours des premiers cycles dépendent surtout des gènes présents en proportion importante dans la population initiale (en forêt) . Par la suite, l'importance des gains dépend de la fixation de gènes de faible fréquence dans la population initiale . Ces gènes ne peuvent être fixés que si les arbres qui en sont porteurs font partie de la population d'amélioration de départ . Ensuite, elle permet en quelque sorte de garantir l'avenir . Les objectifs de sélection peuvent varier au cours de l'évolution d'un programme d'amélioration . La sélection pour ces nouveaux critères ne pourra être prise en compte dans le programme en cours que si la population d'amélioration à ce stade est susceptible de réunir les gènes intéressants.
Il n'existe pas d'équation permettant de calculer précisément la taille de la population de départ, en fonction des critères qui viennent d'être décrits . Elle dépend du nombre de critères de sélection, du nombre de gènes incriminés, de la fréquence de ces gènes dans la population initiale, du terme affecté au programme d'amélioration . L'effectif généralement utilisé se chiffre à quelques centaines.
• Les contraintes méthodologiques
Dans les programmes d'amélioration mis en oeuvre actuellement, la méthodologie employée a cherché à regrouper dans une même population d'amélioration des caractères différents . Elle reste simple et d'utilisation facile quand le nombre d'objectifs de sélection demeure limité et quand ces objectifs ne sont pas antagonistes . La prise en compte de nouveaux critères de sélection et surtout la difficulté à sélectionner simultanément pour des objectifs antagonistes vont sans doute modifier dans l'avenir la méthodologie actuelle . Jusqu'à présent un compromis a pu être réalisé entre les objectifs antagonistes mais au prix d'une réduction des gains génétiques potentiels des caractères incriminés . Si la perte est trop importante dans les cycles
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES STRATÉGIES
Merisier remarquable de 35 ans environ sélec- tionné pour sa rectitude et la finesse de ses branches. Hauteur totale : 29 m ; découpe mar- chande : 19 m ; bille de tranchage : 6,3 m ; circonférence à 1,30 m : 139 cm . Reichshoffen (Bas-Rhin) .
Photo : DUFDUR
de sélection ultérieurs, des alternatives à la méthodologie actuelle devront être proposées . La première solution possi- ble pourrait être de poursuivre les ob-
jectifs de sélection dans des popula ,. . w
tions d'amélioration différentes, abou
;i -' n .*
tissant ainsi à des variétés satisfaisant w
chaque objectif . La seconde pourrait
s'attacher à rompre les liaisons défavorables par l'intermédiaire de croisements appropriés, solution plus expérimentale qui aboutirait de toute manière à une perte de gain dans les pre- miers cycles.
• Les contraintes biologiques
Elles sont liées aux caractéristiques biologiques du matériel végétal (pérennité du matériel et longueur des générations) qui rendent difficile une évaluation précoce et fiable des génotypes ainsi qu'une rotation rapide des générations . Le problème de la stabilité d'expression des caractères dans le temps (liaison juvénile-adulte) et dans l'espace (interaction génotype-environ- nement) est traité ultérieurement.
LA MULTIPLICATION EN MASSE : LES POPULATIONS DE PRODUCTION
Les opérations de sélection dans un schéma récurrent conduisent à regrouper au sein d'une population d'amélioration les individus porteurs de gènes ou combinaisons de gènes à effets favorables . Il reste ensuite, pour en faire bénéficier le reboiseur, à multiplier en masse l'ensem- ble ou une partie de la population d'amélioration sous forme utilisable . La partie de la population d'amélioration utilisée pour les opérations de multiplication en masse est appelée population de production de graines ou de boutures . Le matériel végétal issu de la phase de multiplication et
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destiné au reboisement est appelé variété (figure 4) . La création de variétés est ainsi physique- ment séparée de l'amélioration des populations . Il n'y a aucun impératif d'identité entre popula- tion d'amélioration et population de production . La séparation de l'amélioration proprement dite de la production de graines permet ainsi une plus large souplesse d'action et entraîne une augmentation des gains génétiques au niveau des variétés en retenant un plus faible nombre d'individus dans la population de production que dans la population d'amélioration . Elle permet ainsi de concilier progrès génétique à court terme au niveau de la création de variétés et fixation de gènes favorables à long terme dans la population d'amélioration . L'outil de multiplication est la reproduction végétative ou sexuée . En toute rigueur, autant la reproduction sexuée se justifiait au niveau des populations d'amélioration pour augmenter la fréquence d'allèles favorables d'un cycle au suivant, autant la multiplication végétative trouve ici une application optimale en permettant de reproduire intégralement les meilleurs génotypes . II reste que la multiplication
Figure 4 DESCRIPTION DE L'ORIGINE DES DIFFÉRENTES VARIÉTÉS
INFORMATION POPULATION
ET CRITERE D'ÉVALUATION D'AMELIORATION
POPULATION DE PRODUCTION DE GRAINES
OU DE BOUTURES
VARIETES
1 effets additifs importants E A
multiplication végétative ou sexuée
I : effets non additifs importants
E : valeur en croisement
multiplication végétative
I effets non additifs importants E G
multiplication vegetative
multiplication vegetative
a pieds- , Vanétés
polyclonales
La multiplication en masse des meilleurs génotypes est une opération parallèle à l'amélioration génétique des populations . A chaque cycle de sélection . des sorties latérales aboutissent à la création de variétés pour le reboisement . A moyen terme, trois grands types de variétés seront disponibles . Le type de variété créé dépend de l'information obtenue dans la population d'information (1) ainsi que du critère d'évaluation sur la base duquel a été constituée la population de production (E) . Il dépend aussi de la maîtrise du système de reproduction nécessaire à la création de la variété.
Les opérations de multiplication se font dans des champs spécialisés (vergers à graines, parcs à pieds-mères).
Les différents types de vergers ainsi que leur gestion et celle des parcs à pieds-mères sont traités dans d'autres articles.
n'i La valeur en croisement comprend la valeur additive et une partie de la valeur liée aux effets non additifs des genes ivoir figure 1).
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES STRATÉGIES
végétative n'est pas maîtrisée sur toutes les espèces, qu'elle est relativement coûteuse pour le plus grand nombre d'entre elles et qu'elle peut difficilement être appliquée sur un grand nombre d'individus . La méthode de multiplication utilisée in fine dépend du type d'information recueillie dans la population d'amélioration ainsi que du critère d'évaluation utilisé pour sélectionner les membres de la population de production (figure 4).
Trois types de variétés sont susceptibles d'approvisionner les reboisements à court ou moyen terme :
— Les variétés synthétiques, sont issues des croisements au hasard (panmixie) entre arbres constituant la population de production . Les graines issues d'un peuplement classé, comme les graines issues d'un verger à graines sont des variétés synthétiques . La panmixie ne permet de fixer que les effets additifs des gènes . Le gain génétique escompté sera modéré, par contre la variété sera constituée d'un grand nombre de génotypes différents.
— Les variétés hybrides, sont issues de croisements dirigés entre arbres . La population de production est constituée d'un faible nombre de parents mâles et femelles (souvent un clone mâle et un clone femelle) . En plus des effets additifs, les croisements dirigés permettent aussi de fixer une partie des effets non additifs.
— Les variétés polyclonales sont issues de la multiplication végétative des arbres consti- tuant la population de production . Il y a identité entre la composition génotypique de la population de production et celle de la variété . La multiplication végétative permet de fixer à la fois les effets additifs et non additifs . Les gains escomptés sont donc élevés . Mais la variabilité génotypique de la variété est nécessairement réduite si l'on veut pleinement profiter des avantages d'une forte intensité de sélection.
Le passage des variétés synthétiques aux variétés polyclonales s'accompagne donc d'une diminution de la variabilité génotypique au sein de la variété, concomitante d'une augmentation du gain génétique . Il en découle un risque potentiel de déséquilibre écologique dans le cas de reboisements issus de variétés polyclonales, d'autant plus élevé que le nombre de clones est faible, la surface annuelle du reboisement et la durée de la révolution plus importantes . La variabilité de la variété synthétique représente au contraire un « tampon » face à l'évolution des conditions environnementales . En résumé de ce débat, dans le cas d'une espèce où on maîtrise reproduction sexuée et végétative, on aura tendance à opter pour des variétés polyclonales (nombre de clones faible) si l'âge d'exploitabilité de l'espèce est peu élevé, et pour des variétés synthétiques ou polyclonales (nombre de clones élevé) si l'âge d'exploitabilité est élevé . Bien évidemment, pour une plus grande diffusion du gain génétique, il est possible de produire plusieurs types de variétés à un cycle donné de sélection.
LES STRATÉGIES DE SÉLECTION
Le choix d'une méthode de sélection ne dépend pas seulement des seules considérations génétiques et biologiques de l'espèce concernée . II dépend aussi de son importance économi- que et de l'évolution de son utilisation . Les choix méthodologiques présidant à l'établissement d'un programme de sélection se font au moins vingt ans avant la mise sur le marché de graines améliorées . Ces considérations incitent généralement à la prudence et surtout à la souplesse . Il faut réserver un champ de choix méthodologiques dans tout programme d'amélioration, de manière à toujours pouvoir modifier l'évolution du programme selon les contingences extérieures tout en tirant profit de ce qui vient d'être accompli . À l'inverse, la répétition des mêmes opérations au cours des cycles successifs de sélection requiert une certaine continuité dans les décisions . Souplesse d'une part, continuité de l'autre, peuvent être conciliées par des décisions appropriées dés le début du programme d'amélioration . La première concerne la taille de la
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A . KREMER
population de départ : comme nous l'avons vu, un effectif important et une faible intensité de sélection dans les populations d'amélioration ultérieures permettent de s'adapter à la prise en compte de nouveaux objectifs de sélection . La seconde consiste à subdiviser, dès que la nécessité s'en ressent, la population d'amélioration en plusieurs populations dans lesquelles la sélection récurrente peut être effectuée de manière indépendante . Elle s'adapte aussi à la prise en compte de nouveaux objectifs de sélection et à la régionalisation des programmes de sélection dans le cas d'une forte instabilité des génotypes sur les différentes zones écologiques de l'aire d'utilisation de l'espèce.
Les stratégies de sélection des espèces forestières en France peuvent être classées en fonction de l'importance économique des espèces et du terme affecté à leur programme d'amélioration.
Stratégies à long terme
Elles concernent les grandes espèces de reboisement (Pin maritime, Pin laricio, Épicéa, Dou- glas) . Les populations d'amélioration de départ sont constituées de plusieurs centaines d'indivi- dus issus d'une ou plusieurs provenances . La sélection est de type récurrente voire récurrente réciproque et prévue sur plusieurs générations successives . Le développement de ces program- mes s'est accompagné de la mise en place de vergers à graines et pour la plupart de ces espèces du développement de recherches visant à maîtriser la multiplication végétative en vue de créer des variétés polyclonales (optimisation de la diffusion du gain génétique).
Stratégies à moyen terme
Elles concernent les espèces de reboisement de moyenne importance (Merisier, Pin sylvestre, Mélèze) . Les populations d'amélioration de départ sont de plus faible effectif . La sélection se limite à l'évaluation des génotypes sur leur valeur en croisement (Pin sylvestre et Mélèze, méthode 3 sur la figure 2) ou sur leur valeur clonale (Merisier, méthode 2 sur la figure 2) au niveau du premier cycle de sélection . La diffusion du gain génétique se fait (ou se fera) par des variétés synthétiques (Pin sylvestre), hybrides (Mélèze), ou polyclonales (Merisier) de première génération.
Stratégies à court terme
Elles concernent toutes les autres espèces de reboisement pour lesquelles les essais de provenances ont été mis en place (Sapins, Cèdres . . .) . La sélection se limite à l'identification des meilleures populations dans les tests de provenances . La diffusion de gains génétiques se fait par l'intermédiaire de variétés synthétiques issues des peuplements classés correspondant aux meilleures provenances.
On remarquera que les stratégies à court terme peuvent facilement évoluer vers le moyen terme ou le long terme si le contexte socio-économique le demande en conservant l'acquis réalisé . Les stratégies, bien que de complexité croissante, s'imbriquent parfaitement les unes dans les autres, la population d'amélioration correspondant à une stratégie donnée, pouvant servir de population de départ dans le cadre d'une stratégie à plus long terme . C'est une illustration de la continuité et de la souplesse dans la stratégie.
A . KREMER
Laboratoire d'Amélioration des Arbres forestiers CENTRE DE RECHERCHES FORESTIÈRES (I .N .R .A .)
PIERROTON 33610 CESTAS
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OBJECTIFS, MÉTHODES ET STRATÉGIES - LES STRATÉGIES
BIBLIOGRAPHIE
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J .C . BASTIEN - M . LEMOINE
LES PLANTATIONS COMPARATIVES
PRINCIPE
Comparer, au centre d'une zone de reboisement, le comportement de matériel végétal d'origine diverse (espèces, provenances, familles, clones) au moyen d'un dispositif expérimental.
DISPOSITIF EXPÉRIMENTAL
Le choix d'un dispositif dépend du but de l'expérience (nombre de provenances par exemple), des caractéristiques du terrain retenu (étude écologique indispensable pour déterminer les zones homogènes) et du terme fixé à l'expérience.
L'installation du dispositif sur le terrain doit permettre de contrôler l'hétérogénéité du milieu susceptible d'influencer les résultats.
Un dispositif expérimental se compose de :
— parcelle unitaire : surface minimum d'un seul tenant occupée par une variante du ou des facteur(s) étudié(s) (exemple : 1 provenance) . Selon le but et la durée de l'expérience une parcelle unitaire comprend de 1 à N plants.
— bloc : il comporte un certain nombre de parcelles unitaires (avec tout ou partie des variantes) . Dans un bloc, tous les facteurs du milieu doivent être aussi homogènes que possible.
— répétition : leur nombre est égal au nombre de parcelles unitaires consacrées à la m'Orne variante .
