Article
original
Structure
spatiale
génétique
et
niveau de
diversité
intrapopulation
chez
les arbres
forestiers
Agnès Doligez
Claire Baril.
Hélène I.
Joly*
Cirad-Forêt,
U. R. Diversité et améliorationgénétique, Baillarguet,
BP 5035, 34032
Montpellier
cedex01,
FranceAbstract - Spatial genetic structure and diversity within forest tree populations. An isolation
by
distance model ispresented,
which is better fitted to forest treepopulations
than those available to date. This model wasdeveloped
in order tounderstand which factors
might
determinegenetic diversity
andspatial
structurewithin
populations
of thesespecies,
for in situ management of theirgenetic
resources. It allows a nonuniformspatial
distribution ofindividuals,
as well as someselfing.
This model was studiedby
means ofsimulations, using
acomplete
factorialdesign
with 32
highly
contrasted cases, which resulted from the combination of differentvalues of the
following input
variables:global density,
seed andpollen dispersal
distances, generation overlap
and overdominant selection. Our results show that much of the variation inspatial genetic
structure andinbreeding
at the individual level can beexplained by
variations inclumping
andoutcrossing
rate.Inbreeding
at thepopulation
level ismainly
determinedby
thedegree
ofgeneration overlap.
As ageneral
conclusion,
all theinput
variables studied here do affect thegenetic
characteristics of simulatedpopulations,
and most interaction effects between these variables arehighly significant.
These results suggest that theexplanation
of differences in the leveland/or
structure ofwithin-population genetic diversity
between treespecies
couldpresumably
beimproved by using
additional classification factors such asdensity,
thelevel of
clumping, generation overlapping,
and/or
selection,
as well asby taking
into account the interaction effects between classification factors.©
Inra/Elsevier,
Parisisolation by distance
/
forest tree/ model / genetic
diversity/
spatial geneticstructure
Résumé - Nous avons
développé
un modèle d’isolement par la distanceadapté
auxpopulations
d’arbresforestiers,
afin decomprendre
les facteursqui
déterminent lastructure
spatiale génétique
et le niveau de diversitéintrapopulation
chez cesespèces,
en vue de lagestion
in situ de leurs ressourcesgénétiques.
Il permet deprendre
en compte une
répartition spatiale
non uniforme des individus. On a étudié par *simulation,
en utilisant unplan
factorielcomplet,
le comportement de ce modèle pour32 combinaisons de valeurs fortement contrastées de la densité
globale,
des distances de dissémination desgraines
et depollinisation,
du chevauchement desgénérations,
et de la sélection en faveur des
hétérozygotes.
Les variationsd’agrégativité
et dutaux d’allofécondation permettent
d’expliquer
unegrande partie
des variations de la structurespatiale génétique
et de laconsanguinité
individuelle obtenues. Laconsanguinité
de lapopulation
estprincipalement
déterminée parl’ampleur
du chevauchement desgénérations.
Toutes les variables d’entrée étudiées ont un effet sur l’étatgénétique
despopulations simulées,
et laplupart
des effets d’interaction sonttrès fortement
significatifs.
Ces résultatssuggèrent qu’en
utilisant comme facteurs de classificationsupplémentaires
ladensité,
l’agrégativité,
le chevauchement desgénérations,
lasélection,
ainsi que les interactions entre facteurs declassification,
il seraitpossible
d’améliorerl’explication
des différencesgénétiques
observées entreespèces
d’arbres.©
Inra/Elsevier,
Parisisolement par la distance
/
arbre forestier/
modèle/
diversité génétique/
structure spatiale génétique
1. INTRODUCTION
La conservation in situ des ressources
génétiques
forestières nécessite unebonne
compréhension
des facteursqui
déterminent le niveau et la structure de la diversitégénétique intraspécifique
chez lesespèces
concernées. Or le nombred’espèces
d’arbres forestiers pourlesquelles
unegestion
raisonnée des ressourcesgénétiques
est souhaitable est trèsélevé,
si l’on considère aussi bien lesespèces
tempérées
ouboréales,
que lesespèces
tropicales.
Il n’estdonc pas
possible
d’effectuer une étude de la diversitégénétique
de chacunede ces
espèces
avant de commencer à établir desrègles
degestion
de leurs ressourcesgénétiques.
L’utilisation de modèles degénétique
despopulations
adaptés
aux arbres forestierspeut
aider à mieuxcomprendre
les facteurs etles mécanismes
qui
influencent la diversitégénétique
et sonorganisation.
Detels modèles sont
particulièrement
intéressants pour caractériser le lien entre la diversitégénétique
et certainescaractéristiques
biologiques, écologiques
et/ou
démographiques plus
facilement mesurables que lesparamètres
génétiques,
et parconséquent
pourpermettre
de décider derègles
degestion
in situadaptées
àchaque espèce.
’
Nous
présentons
ici un modèlestochastique
d’isolement par la distance(population
continuestructurée)
mieuxadapté
à unlarge
spectre
d’espèces
forestières que les modèles
développés jusqu’à présent,
notamment par Rohlf et Schnell(1971),
Turner et al.(1982),
Sokal etWartenberg
(1983),
Bos et vander
Haring
(1988),
Sokal et al.(1989),
Ohsawa et al.(1993),
etEpperson
(1990,
1995a,
1995b),
et nousquantifions
la diversitégénétique intrapopulation
et sastructuration
spatiale
(que
l’onappellera
structurespatiale
génétique)
obtenuessous les
hypothèses
de ce modèle dans ungrand
nombre de cas contrastés. Laprincipale caractéristique
de ce modèle parrapport
auxprécédents
est lapos-sibilité de
répartition
spatiale
non uniforme des individus de lapopulation.
Eneffet,
les auteursqui
se sont attachés àquantifier
la structurespatiale
généti-queintrapopulation
(à
l’aide destatistiques
d’autocorrélationsspatiales),
ont toussupposé
que les individus de lapopulation
étaient uniformémentrépar-tis dans
l’espace.
Parailleurs,
d’autres auteurs ont simulé despopulations
àKawata,
1995),
mais ils n’ont pas cherché à décrire finement la structure spa-tialegénétique
obtenue(seulement
à l’aide de FST pour un seuldécoupage
ar-bitraire des
populations).
Notre modèleprésente
doncl’avantage
depermettre
l’étude des relations entre larépartition spatiale
des individus et la structurespatiale génétique.
Ilpermet
également
d’étudier l’effet d’unsystème
mixte dereproduction,
du chevauchement desgénérations,
d’une sélection detype
superdominance
à certainsloci,
et de distances de dissémination desgraines
supérieures
aux distances depollinisation.
2.
MATÉRIEL
ETMÉTHODES
Les
hypothèses
du modèle sont les suivantes : on suppose que lapopulation
est constituée de N = 10 000 individus
diploïdes, monoïques,
tousreproduc-teurs,
et que sa taille est constante dans letemps.
On connaîtl’emplacement
dechaque individu,
songénotype
à un locus neutrediallélique
et songéno-type
à un locusdiallélique indépendant
auquel
s’exerce une sélection detype
superdominance symétrique,
avec un coefficient de sélection S(soit
une valeursélective de 1 pour les
hétérozygotes
et de 1 - S pour leshomozygotes).
Lemodèle de
superdominance
ne semble pas être le modèle de déterminisme de lavaleur sélective le mieux validé par les
quelques
tests effectuésjusqu’à présent
à l’aide de données réelles(Barret
etCharlesworth,
1991).
Toutefois,
c’est leseul,
parmi
les modèles actuellementdisponibles, qui
permette
d’obtenir des valeursnégatives
de l’indice de fixationaprès
sélection(Charlesworth
etal.,
1990).
Orde telles valeurs sont souvent observées dans les
populations
naturelles d’ar-bres forestiers. C’estpourquoi
on a utilisé ici cetype
demodèle,
sachantqu’il
sera nécessaire par la suite decompléter
laprésente
étude en leremplaçant
pardes modèles alternatifs
(de
type
mutation-dominance)
tendant au contraire à diminuer la variabilitégénétique.
On suppose que la
population
est divisée en C classesd’âges
de mêmeseffectifs
(en
l’absence degénérations chevauchantes,
C =1).
Pour créerchaque
nouvel
individu,
on tire au hasard selon une loi uniforme une mèreparmi
l’ensemble des individus
(non
nouvellementcréés)
de lapopulation.
Puis ontire au hasard selon une loi uniforme un
emplacement
dans levoisinage
dedissémination de cette mère
(i.e.
sur la surface dudisque
de rayon D centré sur cetindividu).
Si cetemplacement
n’est pas encoreoccupé
par un nouvel individu ou par un individu destiné àsurvivre,
on tire ensuite au hasard selonune loi uniforme un
père parmi
l’ensemble des individus(non
nouvellementcréés)
présents
dans levoisinage
depollinisation
de la mère(i.e.
sur la surfacedu
disque
de rayon P centré sur lamère).
La mère est elle-même unpère
potentiel,
de sorte que le taux d’allofécondation est ici déterminé par la densité locale desreproducteurs
(i.e.
la densité auvoisinage
desindividus).
Pourchaque
locus,
on tire au hasard selon une loi uniforme ungène
chez lepère
et ungène
chez la mère. La valeur sélective déduite du
génotype
au locus sélectionnéest la
probabilité
de survie du descendantpotentiel
(tous
les individus de lapopulation
ayant
la mêmeprobabilité
dereproduction).
Si le descendantpotentiel
ne survit pas, on recommence l’ensemble du processusdepuis
letirage
de la mère
jusqu’à
l’obtention d’un descendantqui
survive. La distribution des distances dedispersion
desgraines
et dupollen
(uniforme
sur lasurface,
cequi
jusqu’à
D ouP,
et nullesensuite)
est assez irréaliste. Nous l’avons utilisée par cohérence avec lesprécédentes
études par simulation du modèle d’isolement par ladistance,
qui
reposent,
pour laplupart,
sur unehypothèse
similaire. Lesconséquences
de cettehypothèse
sont discutées parDoligez
etal.,
1998. Afin de faciliter l’étude par simulation ducomportement
de cemodèle,
on asupposé
que les individus de lapopulation
sont tous localisés aux intersections d’unegrille
carréetorique
de taille L x L. Le nombre d’intersections de lagrille
étantsupérieur
àN,
tous lespoints
de lagrille
ne sont pasoccupés.
On aégalement
supposé
que letemps
est discret et constitué decycles
successifs.Chaque
cycle
est constitué : d’unephase
dereproduction, pendant laquelle
1000/C
nouveaux individus sont créés selon le processus décritci-dessus ;
d’unephase
devieillissement,
durantlaquelle
tous les individuspassent
dans la classed’âge
supérieure
(les
individus nouvellement créés sontassignés
à lapremière
classed’âge) ;
et d’unephase
demortalité,
au cours delaquelle
tous les individus de la dernière classed’âge
meurent.On a utilisé ces
hypothèses
pour simuler l’évolution de lapopulation pendant
200générations
àpartir
d’un état initial pourlequel
l’emplacement
et lesgènes
dechaque
individu sont tirés au hasard selon une loi uniforme(avec
une
fréquence
allélique
égale
à0,5
aux deuxloci).
Lesprécédentes
étudespar simulation du modèle d’isolement par la distance ont en effet montré
qu’à
lagénération
200 la structurespatiale
génétique
intrapopulation
a, dans tous les casétudiés,
atteint un étatqualifié
par leurs auteurs dequasi-stationnaire
(Sokal
etWartenberg, 1983; Epperson,
1990),
c’est-à-dire pourlequel
la vitessed’augmentation
de la moyenne des autocorrélationsspatiales
aconsidérablement diminué par
rapport
à la vitesse initiale dans les 50premières
générations.
Nous avons simulé l’évolution de lapopulation
pour différentescombinaisons de valeurs des
cinq
variables d’entrée suivantes : L(taille
de lagrille, qui
détermine la densitéglobale
puisque
la taille de lapopulation
estconstante),
D(distance
maximale de dissémination desdescendants),
P(distance
maximale depollinisation),
C(nombre
de classesd’âge
de lapopulation,
qui
indique
l’intensité du chevauchement desgénérations),
et S(coefficient
desélection).
Afin de caractériser les effets relatifs et d’interaction de ces variablesd’entrée,
on a utilisé unplan
factorielcomplet
croisant deux valeurs extrêmes par variable(ce
qui
donne 32 cas différents fortementcontrastés;
cf.tableau 1),
avec 50répétitions
par combinaison. Ces valeurs extrêmes ont été choisiesd’après
les donnéesdisponibles
dans la littératureLes
principales
variables nongénétiques
mesurées en sortie sont le taux d’al-lofécondation T etl’agrégativité
desindividus,
caractérisée par lastatistique
deDiggle
dw(Upton
etFingleton,
1985).
Cettestatistique
mesure la déviation de larépartition spatiale
des individus observée parrapport
à unerépartition
spa-tiale aléatoire. Le taux d’allofécondation est ici une variable non
génétique,
carson déterminisme est
uniquement
environnemental(pas
desystème génétique
d’auto-incompatibilité).
Lesprincipales
variablesgénétiques
mesurées en sortieà
chaque
locus sont : la structurespatiale
génétique,
mesurée par des statisti-ques d’autocorrélationspatiale
desfréquences alléliques
individuelles(indice
I deMoran ; Upton
etFingleton,
1985 ;
cesstatistiques
mesurent la similaritégénétique
des individus en fonction de la distancequi
lessépare) ;
laconsangui-nité de la
population
Fp
(probabilité
qu’au
locusconcerné,
deuxgènes
tirés auhasard sans remise
parmi
l’ensemble desgènes
de lapopulation
dérivent d’un mêmegène-ancêtre) ;
laconsanguinité
individuelle Fi(probabilité
que les deuxgènes,
au locusconcerné,
d’un individu tiré au hasardparmi
l’ensemble desindividus de la
population
dérivent d’un mêmegène-ancêtre).
Pour calculer cesindices de
consanguinité,
on a affecté àchaque gène
de lapopulation
initiale unnuméro
distinct,
cequi
permet
de savoir exactement àchaque génération quels
gènes
sontidentiques
par descendance.Ainsi,
chaque
locus(le
locus neutre et le locussélectionné)
peut
être considéré commeayant
initialement 2 N allèles.A
chaque génération,
Fi est alorsl’homozygotie
observée etoù ni est le nombre de
copies
dugène
numéro i dans lapopulation
(i
=1, ... , 2N).
Les variablesspatiales
(dw
etI)
ont été mesuréesunique-ment à la
génération
200 ;
les autres variables ont été mesurées toutes lescinq
générations.
3. RÉSULTATS
L’évolution des valeurs moyennes de la
consanguinité
individuelle(Fi)
(figure
1)
et du taux d’allofécondation(T)
est dans tous les cas devenuerelativement lente à la
génération
200 parrapport
auxgénérations
initiales. Dansquelques
cas pourlesquels
on a pu suivre l’évolution desstatistiques
spatiales
dans letemps,
les valeurs moyennes del’agrégativité
(dw)
et de la structurespatiale
génétique
(I)
avaientégalement
une évolution fortement ralentie à lagénération
200. Il faut noterqu’en
l’absence demutation,
despopulations
finies isolées telles que celles simulées ici évoluent nécessairementvers la fixation d’un seul allèle. Mais étant donné leur
grande taille,
cela pourraprendre
trèslongtemps
(de
l’ordre deplusieurs
milliers degénérations;
Sokal etWartenberg,
1983).
Le tableau II
récapitule
les effets descinq
variables d’entrée sur les valeursdes trois variables de sortie
génétiques
au locusneutre,
à lagénération
200. Toutes les variables d’entrée ont un effet sur l’étatgénétique
despopulations
simulées
(c’est-à-dire
sur le niveau de diversitéintrapopulation
et/ou
la struc-ture de cettediversité).
Deplus,
laplupart
des effets d’interaction entre cesvariables d’entrée sont très fortement
significatifs.
Enparticulier,
certaines deces variables ne
peuvent
avoir d’effet que pour des valeurs données des autres variables d’entrée. Enrevanche,
les classements des résultats ne sont presquejamais
modifiés(très
peu d’inversionsd’effets).
Nous allons décrire etexpliquer
ici ces différentseffets,
notamment par les variations del’agrégativité
et du taux d’allofécondation.La diminution de la densité
globale
(augmentation
deL)
conduit à uneaugmentation
del’agrégativité
due àl’éloignement
desagrégats
quand
la distance maximale de dissémination(D)
est minimale. Dans ce cas, la densitélocale
(densité
auvoisinage
desindividus),
et donc le taux d’allofécondation(T),
ne sont pasmodifiés ; l’éloignement
desagrégats
conduit à uneplus grande
fixation à l’intérieur des
agrégats,
et parconséquent
à uneaugmentation
de lastructure
spatiale génétique
(7)
(tableau 777)
et de laconsanguinité
individuelle(Fi)
(figure
1).
Quand
D estmaximal, l’agrégativité
est minimale dans laplupart
des cas(dw
n’est alors passignificativement
différent dezéro),
donc la diminution de la densitéglobale
ne modifie pasl’agrégativité
ets’accompagne
d’une diminution de la densité locale(et
donc d’une diminution de T et d’uneaugmentation
de Fiquand P,
la distance maximale depollinisation,
estminimale),
sauf dans les deux cas pourlesquels
D et S sont maximaux et P est minimal(pour
C = 1 et C =10).
Dans ces deux cas, la diminution de la densitéglobale
entraîne une forteaugmentation
del’agrégativité,
due audésavantage
relatif des individus isolés
(et
donc sereproduisant
parautofécondation)
parrapport
aux individus nonisolés,
pour le nombre de descendants laissés à lagénération
suivante. Cedésavantage
relatif conduit enquelques
générations
àun
regroupement
de tous les individus de lapopulation
en ununique
agrégat
présentant
la même densité locale(et
donc le même tauxd’allofécondation,
T)
quelorsque
la densitéglobale
est maximale.Quand
D estmaximal,
I esttoujours
proche
dezéro,
donc unchangement
de la densitéglobale
nemodifie pas sa valeur.
Enfin,
la diminution de la densitéglobale
conduit à uneaugmentation
deFp uniquement
quand
P est minimal et S maximal(figure 2).
L’augmentation
de la distance maximale de dissémination des descendants(D)
conduittoujours
à une diminution del’agrégativité
(dw)
résultant d’unedi-minution de la densité locale. Donc
quand
la distance maximale depollinisation
(P)
estminimale,
l’augmentation
de D conduitégalement
à une diminution du taux d’allofécondation Tplus
ou moins forte selon la diminution de dw.L’aug-mentation de D entraîne
toujours
une diminution de I et deFi,
malgré
la diminution de T. Cette diminution est due àl’augmentation
des flux degènes
par lesgraines. Quand
D estmaximal,
les autocorrélationsspatiales
génétiques
sont
proches
de zéroquelles
que soient les valeurs des autres variablesd’entrée,
alors que laconsanguinité
individuelle n’est minimale quelorsque P,
et donc le tauxd’allofécondation,
sont maximaux.L’augmentation
de D ne conduit à une diminution de laconsanguinité
de lapopulation
que dans le cadre d’uneinteraction d’ordre 4
(L
x D x P xS).
L’augmentation
de la distance maximale depollinisation
(P)
ne conduit àune diminution de
l’agrégativité
(dw)
et de laconsanguinité
de lapopulation
(Fp)
que dans le cadre de cette même interaction d’ordre 4.L’augmentation
de P conduittoujours
à uneaugmentation
deT,
cequi
découle directementdu déterminisme de T sous les
hypothèses
duprésent
modèle.L’augmentation
de P entraîne
systématiquement
une diminution de Iquand
D estminimal,
mais ne conduitjamais
à une absence de structurespatiale
génétique
(I
proche
dezéro),
contrairement àl’augmentation
de D.Quand
D estmaximal,
I esttoujours proche
dezéro,
et P n’a pas d’effet sur I. La distance maximale depollinisation
(P)
a donc moins d’effet sur la structurespatiale
génétique
(I)
que la distance maximale de dissémination(D),
cequi
est dû d’unepart
au fait quechaque graine dispersée
contribue deux foisplus
aux flux degènes
quechaque
grain
depollen dispersé,
et d’autrepart
au fait quelorsque
D estmaximal,
I esttoujours
proche
dezéro,
et sa valeur n’est pas influencée par le taux d’allofécondation(T).
L’augmentation
de P conduittoujours
à une diminutionde la
consanguinité
individuelle(Fi),
mêmequand
D estmaximal,
cequi
est dû non seulement àl’augmentation
des flux degènes
par lepollen,
mais aussi àl’augmentation
de T. Ceciimplique
que P aplus
d’effet sur laconsanguinité
individuelle que
D,
contrairement à cequi
se passe pour la structurespatiale
génétique
(I).
L’augmentation
du nombre de classesd’âge
(C)
et donc du chevauchementdes
générations,
conduit à uneaugmentation
del’agrégativité
quand
D estminimal,
paraugmentation
de la densité locale(due
à laprésence
simultanée dans lapopulation
de certains individus et de leurs descendants faiblementdisséminés).
Doncquand
P estminimal, l’augmentation
de C entraîne aussiune
augmentation
de T.Quand
D estminimal,
l’augmentation
de C provoqueune
augmentation
de Imalgré l’augmentation
de la densité locale et deT,
carles individus
proches
sont encoreplus apparentés
à cause du chevauchementdes
générations. Quand
D estmaximal,
C n’a pas d’effet surI,
qui
estproche
de zéro.L’augmentation
de C conduit dans tous les cas à uneaugmentation
deFp;
c’est la variable d’entréequi
aglobalement
leplus
d’effet surFp. Quand
C
augmente,
Fiaugmente
dans tous les cas,malgré l’augmentation
deT,
et defaçon plus
marquée
dans
les cas où Iaugmente
aussi.L’augmentation
du coefficient de sélection(S)
conduit à uneaugmentation
de
l’agrégativité
par uneplus grande
densité localequand
D et P sontmini-maux. Cet effet est dû à la fois à
l’avantage
relatif des mèreshétérozygotes
au locus sélectionné pour le nombre de descendants laissés à la
génération
sui-vante(cf.
Doligez
etal.,
1998),
et à la faible dissémination de ces descendantspar
rapport
àl’emplacement
de leur mère.L’augmentation
de S conduitéga-lement à une
augmentation
del’agrégativité
et de la densité locale dans les deux casparticuliers
déjà
expliqués
ci-dessus(cf.
effet de la densitéglobale).
Globalement,
l’influence de S surl’agrégativité dépend
donc des valeurs deL,
D et
P ;
c’estpourquoi
nousparlons
ici d’interaction d’ordre 4.L’augmenta-tion de S provoque
toujours
uneaugmentation
de Tquand
P estminimal,
non seulement à cause del’augmentation
de la densité locale dans le cadre del’interaction d’ordre
4,
mais aussi à cause de la meilleure survie des individusissus d’allofécondation dans tous les cas.
Quand
P estmaximal,
T esttoujours
maximal.L’augmentation
de S(au
locussélectionné)
entraînetoujours
unedi-minution de I au locus neutre
(indépendant)
quand
D et P sontminimaux,
carl’augmentation
de la densité locale entraîne unplus
grand
mélange
desgéno-types
aux faibles distances.L’augmentation
de S conduit à uneaugmentation
de
Fp
au locus neutre dans tous les cas où elle a un effet surl’agrégativité
(cf.
interaction d’ordre
4),
malgré
l’augmentation
de T.Enfin, l’augmentation
de S conduittoujours
à une diminution de Fi au locus neutrequand
P est minimal(malgré
l’augmentation
deFp),
cequi
est lié àl’augmentation
de T.4. DISCUSSION
Les simulations
présentées
ici ontpermis
de montrer que les variations de la structurespatiale
génétique
(I)
et de laconsanguinité
individuelle(Fi)
peu-vent êtreexpliquées
engrande
partie
par les variations del’agrégativité,
dela densité
locale,
et/ou
du taux d’allofécondation. Unepart
importante
de cesvariations n’aurait donc pas pu être détectée sous
l’hypothèse
d’unerépartition
spatiale
uniforme des individus. En cequi
concerne les variations de laconsan-guinité
de lapopulation,
ellesdépendent principalement
du chevauchement desgénérations.
Aussi bien pour la
consanguinité
individuelle(Fi)
que pour la structurespatiale
génétique,
laprise
encompte
d’unerépartition spatiale
non-uniformedes individus dans notre modèle a
permis
de montrer que ladispersion
desgènes
par lepollen
peut
avoir un effet très différent de celui de ladispersion
parles
graines.
Cette différence est enpartie
liée au fait que sous leshypothèses
de notre
modèle,
l’effet des distances depollinisation
estsystématiquement
accentué par les variations du taux d’allofécondationet/ou
de la densitélocale,
alors que l’effet des distances de dissémination est liée aux variations del’agrégativité.
Cette différence n’ajamais
été décrite dans lesprécédentes
études par simulation du modèle d’isolement par la distance(Sokal
etWartenberg,
1983 ;
Sokal etal., 1989, Epperson, 1990, 1995a,
1995b),
car ces auteurs ne font pas varierséparément
ces deux modes dedispersion.
L’effet sur laindépendant
n’ajamais
été décritauparavant
nonplus,
car il est lié à des variations de la densité locale et lesprécédents
travaux de simulationreposent
tous sur
l’hypothèse
d’unerépartition spatiale
uniforme des individus. Deplus,
Sokal et al.(1989)
etEpperson
(1990)
ont décrituniquement
la structurespatiale
au locussélectionné,
et non à des loci neutresindépendants.
Nos résultats pour Fi sont
qualitativement
en accord avec les résultatsclas-siques
concernant l’effet de différentes variables sur la taille efficace deconsan-guinité
Ne d’unepopulation
finie : le chevauchement desgénérations
dimi-nue Ne et
l’augmentation
des distances dedispersion
relativesaugmente
Ne(Hartl
etClark,
1989).
Cependant,
unecomparaison quantitative
nécessite-rait la connaissance de variables telles que la variance du nombre effectif degamètes
produits
par individu. Les valeurs de Fidépendent
de deux sources deconsanguinité
différentes : l’autofécondation et les croisements entre individusapparentés
(ou
consanguinité
biparentale),
dontl’importance
peut
être estimée par les valeurs de I. Selon les cas, l’effetprépondérant
sur les valeurs de Fisera celui de l’autofécondation ou de la
consanguinité biparentale.
Parexem-ple,
quand
il y a très peu deconsanguinité biparentale
(I
proche
dezéro),
lesvariations de Fi sont fortement liées à celles du taux d’allofécondation.
Cepen-dant,
pourpouvoir
comparerquantitativement
l’influence sur Fi de ces deux sources deconsanguinité,
il serait nécessaire de mesurer exactement la valeur de laconsanguinité
biparentale.
Hamrick et al.
(1992)
ont tentéd’expliquer
les différences de niveau et de structure dupolymorphisme enzymatique
observées entre lesespèces pérennes
pour
lesquelles
des résultats sontdisponibles
dans la littérature. Pourcela,
ils ont classé ces
espèces
selon les critères suivants : statuttaxonomique,
étendue de l’airenaturelle,
distributiongéographique, système
dereproduction,
dissémination des
graines,
mode dereproduction,
et statut successionnel. Ils ont ainsi réussi àexpliquer
39%
des différences de diversitéintrapopulation
et 16%
des différences de diversitéinterpopulation
entreespèces.
Laconsanguinité
de lapopulation
mesurée dans nos simulations estproche
del’homozygotie
espérée
enpanmixie
(avec
leconcept
d’identité pardescendance).
Or,
Hamricket al.
(1992)
ont utilisél’hétérozygotie
espérée
enpanmixie
(avec
leconcept
d’identité par
état)
comme mesure de la diversité. Nos résultatssuggèrent
doncqu’en
utilisant des critères de classificationsupplémentaires
tels que la densitéglobale, l’agrégativité,
la densitélocale,
le chevauchement desgénérations,
et lasélection,
ainsi que les interactions entre les différents facteurs declassification,
il serait sans doutepossible
d’expliquer
uneplus
grande
part
des différencesgénétiques
observées entreespèces
d’arbres.Bien
sûr,
le modèleprésenté
ici n’est que l’un des nombreux modèlespossi-bles,
et il serait nécessaired’y
apporter
de nombreuxcompléments,
notamment par l’introduction de variationsdémographiques
(de
la taille et de la structure en classesd’âge
de lapopulation),
d’un déterminismepartiellement génétique
du taux d’allofécondation
(locus d’auto-incompatibilité),
de mortalitédensité-dépendante,
de sélection detype
mutation-dominance,
de distributionsplus
réalistes des distances de
dispersion
desgènes
par lesgraines
et lepollen,
de mortalitégroupée
rendantcompte
de ladynamique
forestière(chablis),
etc. L’étude de ce modèlesimple
a néanmoinspermis
de mettre en évidenceplu-sieurs mécanismes
possibles
pour le déterminisme du niveau et de la structure de la diversitégénétique
chez les arbres forestiers. Lacomparaison
de donnéesréelles obtenues sur
plusieurs espèces
ayant
descaractéristiques biologiques
etécologiques
contrastéespermettra
de savoir s’il est nécessaire de remettre en cause certaines deshypothèses
du modèle. Une fois les modifications néces-sairesapportées,
ce modèle pourra être utilisé comme outil deprédiction
dela diversité
intrapopulation
et de sonorganisation,
éventuellement enprésence
de
perturbations
telles quel’exploitation forestière,
pour différentesespèces
d’arbres en milieu naturel ouaménagé.
REMERCIEMENTS
Ce travail a pu être réalisé
grâce
à une allocation de recherche du ministère de la Recherche attribuée à A.Doligez,
et à l’aide financière du Cirad-Forêt. Les auteurs remercient C.Duby
et un lecteur anonyme pour leurs commentaires sur une version antérieure dumanuscrit,
D.Doligez
pour ses conseils concernant le programme desimulation,
et L. Houde pour sessuggestions
à propos desaspects
statistiques.
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