TISSU ET ORGANES LYMPHOIDES
Le tissu lymphoïde est réparti de manière diffuse dans l’organisme ou alors constitue des organes anatomiquement définis. Il assure la production, la différenciation et l’évolution des cellules lymphoïdes. Le tissu et les organes lymphoïdes jouent un rôle primordial dans le déroulement des réactions immunitaires spécifiques.
Le tissu lymphoïde comprend :
La moelle osseuse hématopoïétique : lieu de production des cellules lymphoïdes (cellules souches) et chez les Mammifères, lieu de différenciation des lymphocytes B.
Les organes lymphoïdes primaires (centraux) :
Le thymus : lieu de différenciation des lymphocytes T (thymodépendants) chez les Mammifères et les Oiseaux.
La bourse de Fabricius : lieu de différenciation des lymphocytes B (burso-dépendants) chez les Oiseaux.
Annexée au cloaque chez les Oiseaux et dont il ne semble pas y avoir d’équivalent chez les Mammifères.
Les organes lymphoïdes primaires sont très développés à la naissance puis involuent plus ou moins entièrement dans la première partie de l’existence. Ils sont responsables de la maturation fonctionnelle des lymphocytes en cellules immunocompétentes.
Les organes et tissus lymphoïdes secondaires (périphériques) : - les nœuds lymphatiques, situés sur la circulation lymphatique - la rate, située sur la circulation sanguine
- les ganglions hémolymphatiques, connus chez le Rat - les organes ou tissu lymphoïde associés aux muqueuses :
* digestives (G.A.L.T. pour Gut Associated Lymphoid Tissue) : tissu lymphoïde associé à l’intestin : - les tonsilles (anciennement amygdales)
- le tissu lymphoïde diffus de la muqueuse gastrique et intestinale - les plaques de Peyer (intestin grêle)
* respiratoires (B.A.L.T. pour Bronchus Associated Lymphoid Tissue) : tissu lymphoïde situé à la périphérie des voies respiratoires extra et intra-pulmonaires
Ce sont des organes et tissus peu présents à la naissance mais qui se développent sous l’effet des stimulations antigéniques successives auxquelles est soumis l’individu. Ils persistent durant toute la vie mais subissent une régression chez les sujets âgés.
Ils représentent les lieux de localisation principale des lymphocytes B et T ; lieux de leur transformation et du développement des réactions immunitaires spécifiques.
DISTRIBUTION DES LYMPHOCYTES DANS L’ORGANISME In « Veterinary Immunology, I.R.Tizard, 6th edition, 2000 »
DIFFERENCIATION ET CARACTERISTIQUES PHYSIOLOGIQUES DES CELLULES
LYMPHOÏDES
D’après « Veterinary Immunology, I.R.Tizard, 6th edition, 2000 »
oiseaux B cell
mammifères
LES ORGANES LYMPHOÏDES PRIMAIRES
Les organes lymphoïdes primaires ou centraux sont des organes de structure lympho-épithéliale. Ils associent un réticulum de cellules épithéliales (d’origine endodermique) à des cellules libres (lymphocytes et macrophages).
Très développés à la naissance, leur régression est précoce au cours de la vie. Ils permettent la maturation fonctionnelle et l’acquisition de l’immunocompétence des lymphocytes issus de la moelle osseuse. Ils comprennent :
- le thymus, responsable de la production des lymphocytes T chez les Mammifères et les Oiseaux.
- la bourse de Fabricius, responsable chez les Oiseaux de la production des lymphocytes B et que nous n’envisagerons pas ici. Chez les Mammifères qui ne possèdent pas de bourse de Fabricius, les lymphocytes B mûrissent directement dans la moelle osseuse hématopoïétique (et au moins dans certaines espèces comme les Ovins, dans les Plaques de Peyer intestinales).
LE THYMUS
Organe lymphoïde de structure lymphoépithéliale situé presque en totalité dans le médiastin antérieur chez les Mammifères. Il se différencie très précocement chez l’embryon et est très développé à la naissance et chez le jeune. Il régresse à la puberté et ne persiste chez l’adulte que sous la forme de vestiges atrophiés, dispersés dans le tissu conjonctivo-adipeux médiastinal.
Le thymus est le siège de la multiplicat90
ion et de la maturation des lymphocytes T ou lymphocytes thymodépendants qui seront responsables de l’immunité à médiation cellulaire.
I. DEVELOPPEMENT EMBRYOLOGIQUE
Le mode de développement du thymus permet de comprendre la nature lymphoépithéliale du parenchyme thymique.
Organogenèse
Le thymus est issu d’une ébauche provenant des 3e et 4e poches endodermiques pharyngiennes, c’est-à-dire de structures épithéliales. Ces poches forment de part et d’autre deux ébauches thymiques symétriques. Un épaississement antérieur s’individualise pour constituer les ébauches des glandes parathyroïdes postérieures.
La poche constituant l’ébauche thymique se referme et isole cette ébauche de l’épithélium endodermique. Le canal thymique central s’obstrue progressivement en même temps que des cloisons conjonctives se développent dans les ébauches pour constituer les lobules thymiques.
Les ébauches parathyroïdiennes et thymiques se séparent et migrent vers leur localisation définitive : - les ébauches parathyroïdiennes postérieures rejoignent la partie postérieure des glandes thyroïdes.
- les ébauches thymiques migrent en direction du médiastin antérieur et se rejoignent.
Après la naissance, le thymus est entièrement situé dans le médiastin antérieur.
Histogenèse
L’ébauche thymique est initialement une structure purement épithéliale qui s’enfonce dans le mésenchyme.
L’ébauche se divise progressivement en lobules séparés par des cloisons d’origine mésenchymateuse. Cette lobulation s’accompagne de la prolifération du tissu épithélial et de la pénétration des vaisseaux sanguins. La
vascularisation des lobules est rapidement suivie d’une diapédèse de lymphocytes circulants qui colonisent le parenchyme du lobule et s’y multiplient.
Les lymphocytes qui colonisent le thymus sont des lymphocytes non immunocompétents, produits par les tissus hématopoïétiques. Il s’agit de cellules pré-T, déjà engagées dans la lignée cellulaire responsable de l’immunité à médiation cellulaire.
La colonisation spécifique du thymus par des cellules pré-T dépendrait de la présence de récepteurs particuliers sur les cellules endothéliales des capillaires et des veinules post-capillaires thymiques.
Les cellules pré-T se localisent en périphérie des lobules où elles se transforment en cellules d’aspect immature, les thymoblastes, qui se multiplient rapidement, donnant naissance à de très nombreux lymphocytes T ou thymocytes. Ceux-ci gagnent progressivement la région centrale du lobule, où ils sont moins nombreux ; il se constitue ainsi dans chaque lobule une corticale et une médullaire. Les thymocytes mûrs quittent le thymus par diapédèse et rejoignent la circulation sanguine au niveau des veinules post-capillaires.
II. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE
Le thymus est constitué de deux ébauches qui s’accolent, fusionnent partiellement et se divisent en lobules : c’est donc un organe bilobé et lobulé.
II.1.Charpente conjonctive et lobules thymiques
Le thymus est limité par une fine capsule conjonctive d’où émanent des cloisons conjonctives principales qui divisent l’organe en lobules. Certains lobules, incomplètement séparés, apparaissent partiellement fusionnés.
De courtes cloisons secondaires se forment à la périphérie des lobules.
Au faible grossissement, chaque lobule est constitué d’une corticale périphérique très dense et basophile, d’une médullaire moins dense, plus éosinophile. Dans la médullaire apparaissent de petites formations sphériques éosinophiles : les corpuscules thymiques (anciennement corpuscules de Hassal).
II.2.Vascularisation et innervation
Des artères provenant des cloisons pénètrent dans les lobules et se ramifient en artérioles qui cheminent à la jonction cortico-médullaire. Elles donnent naissance à un réseau de capillaires qui sont drainés par des veinules post-capillaires, surtout nombreuses à la jonction cortico-médullaire, puis par des veines qui rejoignent les cloisons conjonctives.
Le parenchyme thymique est dépourvu de veines lymphatiques. On observe quelques fentes lymphatiques dans les cloisons drainées vers les nœuds lymphatiques régionaux. Il n’y a pas de vaisseaux lymphatiques afférents au thymus.
Un réseau de fibres nerveuses provenant du nerf vague et du système sympathique accompagne les vaisseaux sanguins et joue un rôle essentiellement vasomoteur.
Le thymus est donc un organe lymphoïde lobulé. Chaque lobule est constitué d’une corticale et d’une médullaire ; il ne présente pas de follicules comparables à ceux des organes lymphoïdes secondaires, ni de vaisseaux lymphatiques afférents.
III. STRUCTURE HISTOLOGIQUE
Le cortex et la médullaire thymiques sont principalement composés d’un réticulum épithélial et de thymocytes.
Les cellules réticulaires épithéliales (le caractère épithélial de ces cellules est à souligner car normalement les cellules réticulaires sont d’origine mésenchymateuse) sont unies les unes aux autres par les extrémités de leurs prolongements cytoplasmiques. Elles dessinent de larges mailles et forment un revêtement continu tout le long des cloisons conjonctives, en s’appuyant sur une lame basale. Elles ont un cytoplasme éosinophile moyennement abondant, un noyau ovoïde clair et nucléolé et de longs prolongements cytoplasmiques non visibles en microscopie photonique.
Elles sont plus nombreuses dans la médullaire où elles constituent un réseau à mailles plus étroites que dans la corticale (laissant une place plus faible aux cellules lymphoïdes). Dans la médullaire, elles se regroupent en formations concentriques évoquant des bulbes d’oignons, les corpuscules thymiques ou corpuscules de Hassall.
Au centre du corpuscule, elles dégénèrent ; leurs noyaux deviennent pycnotiques (noyau petit, très basophile car condensé sur lui-même) et leur cytoplasme se charge de kératine très acidophile. Elles se nécrosent et donnent naissance à une formation d’aspect kystique. Le nombre de corpuscule thymique augmente avec l’âge.
Les cellules lymphoïdes sont nombreuses, serrées entre les mailles des cellules réticulaires épithéliales. On distingue :
- des thymoblastes : lymphoblastes T localisés à la périphérie de la corticale et qui se multiplient (nombreuses figures de mitoses).
- des thymocytes : lymphocytes T mûrs résultant de la multiplication des thymoblastes et qui migrent progressivement vers la médullaire.
N.B. : les thymocytes sont moins serrés dans la médullaire en raison de la plus grande importance de la trame cellulaire épithéliale
Des macrophages sont présents dans la corticale au voisinage de la médullaire. Ils phagocytent les cellules lymphoïdes apoptotiques (cellules déclarées immuno-incompétentes et qui meurent par mort cellulaire programmée). Le cytoplasme des macrophages renferme souvent des corps tingibles (petites inclusions très colorables qui correspondent à des débris de cellules phagocytées).
Des cellules interdigitées, cellules présentatrices d’antigènes de la lignée T, sont présentes dans la médullaire. Leur cytoplasme est pâle, les prolongements cytoplasmiques sont longs et ramifiés mais ne sont pas facilement visibles en microscopie photonique.
Ainsi, ce sont principalement les proportions relatives de cellules épithéliales et de cellules lymphoïdes qui sont à l’origine des différences de coloration observées entre le corticale et la médullaire au faible grossissement du microscope.
Vascularisation sanguine
Les vaisseaux sanguins intralobulaires sont entourés par un revêtement continu de cellules réticulaires épithéliales qui reposent sur une membrane basale. Cette basale, épaissie et colorée en noir, sépare le milieu sanguin de parenchyme thymique.
On remarquera que les veinules post-capillaires du lobule sont pourvues d’un endothélium aux cellules plus turgescentes que les cellules endothéliales banales. Elles sont le siège d’une diapédèse lymphocytaire intense.
IV. HISTOPHYSIOLOGIE
Les fonctions du thymus sont celles d’un organe lymphoïde primaire responsable de la production et de la maturation des lymphocytes T.
Les pré-thymocytes ou lymphocytes dépourvus de compétence immunologique proviennent des organes hématopoïétiques (initialement de la paroi de la vésicule vitelline puis du foie, de la rate et de la moelle osseuse hématopoïétique).
La maturation des thymocytes consiste en l’acquisition et la perte d’antigènes de membrane de façon séquentielle et ordonnée, au cours de leur passage dans l’organe.
MOELLE OSSEUSE
ORGANES LYMPHOIDES SECONDAIRES
MATURATION THYMIQUE DES LYMPHOCYTES T
Le thymus est un organe lymphoïde particulier dit primaire ou central car possédant une structure lympho- épithéliale et participant à la maturation d’une population fonctionnelle de lymphocytes : les lymphocytes T, cellules de l’immunité spécifique à médiation cellulaire.
Les interactions entre les lymphocytes et le microenvironnement cellulaire que constituent les cellules épithéliales, les macrophages et les cellules interdigitées, sont à l’origine de l’acquisition par ces cellules lymphoïdes de propriétés fonctionnelles très importantes :
- l’immunocompétence: aptitude à reconnaître les antigènes étrangers ; aptitude des différentes sous- populations de lymphocytes T à exercer leur fonction auxiliaire, suppressive ou cytotoxique.
- la tolérance vis-à-vis des antigènes du soi.
Toute perturbation des fonctions normales du thymus peut avoir de graves conséquences pour l’organisme telles que déficits immunitaires de la lignée lymphocytaire T ou maladies auto-immunes.
LES ORGANES LYMPHOIDES SECONDAIRES
Les organes lymphoïdes secondaires ou périphériques sont des organes de structure lympho-réticullaire au sein desquels les lymphocytes immunocompétents T et B provenant des organes lymphoïdes primaires subissent les phénomènes de stimulation antigénique et y répondent par une multiplication et une maturation en cellules effectrices de l’immunité et en cellules à mémoire.
Ils comprennent les nœuds lymphatiques, la rate, des organes et tissus lymphoïdes associés aux muqueuses (M.A.L.T.) digestives et respiratoires.
A la différence des organes lymphoïdes primaires lympho-épithéliaux, les organes lymphoïdes secondaires sont peu développés à la naissance. Ils se développent sous l’effet de stimulations antigéniques successives auxquelles l’individu est soumis et demeurent actifs durant toute la vie de l’individu. Ils subissent cependant une régression physiologique avec l’âge.
LE NŒUD LYMPHATIQUE
Organe lymphoïde réniforme situé sur le trajet des voies lymphatiques, son rôle immunitaire est relatif à l’aire de drainage lymphatique.
Le système vasculaire lymphatique est constitué par des fentes lymphatiques qui naissent dans le tissu conjonctif et qui sont ensuite drainées par des vaisseaux lymphatiques de calibre croissant. Ces vaisseaux se rejoignent dans les nœuds lymphatiques (quelques mm à quelques cm de diamètre suivant l’espèce et la localisation anatomique) et de nouveaux vaisseaux lymphatiques plus volumineux quittent les organes. Après plusieurs relais ganglionnaires, la lymphe et les éléments qu’elle véhicule gagnent la grande veine lymphatique ou le canal thoracique pour rejoindre finalement la circulation sanguine veineuse un peu en amont de l’oreillette droite.
Les nœuds lymphatiques sont donc situés au carrefour des vaisseaux lymphatiques. Dans la plupart des espèces, les vaisseaux lymphatiques afférents traversent la capsule de l’organe en de nombreux points et un vaisseau efférent quitte l’organe au niveau d’une dépression : le hile.
I. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE I.1. Charpente conjonctive
Capsule et cloisons : une capsule conjonctive périphérique, mince, revêt chaque nœud lymphatique. Elle s’invagine pour former le hile de l’organe d’où débute le vaisseau lymphatique efférent. La capsule présente des solutions de continuité avec les vaisseaux lymphatiques afférents. Des cloisons conjonctives minces, naissent de la capsule périphérique et convergent vers l’intérieur de l’organe.
Réticulum fibrillaire : un réseau de fibres de réticuline (mis en évidence après imprégnation argentique) est présent autour des follicules lymphoïdes et s’étend à travers les sinus pour s’ancrer sur les fibres de collagène des cloisons et de la capsule. Ces fibres de « tension » assurent la cohésion de l’ensemble
STRUCTURE HISTOLOGIQUE DU NŒUD LYMPHATIQUE
I.2. Parenchyme lymphoïde
A l’intérieur de l’organe, le tissu lymphoïde présente une basophilie non homogène. Il comporte une zone périphérique dense : la corticale et une zone centrale, plus claire : la médullaire.
La corticale est formée :
- d’un cortex externe ou superficiel, formé d’un tissu basophile homogène dans lequel on distingue des formations sphériques (100 à 250 m de diamètre) intensément basophiles, les follicules lymphoïdes (B dépendants). Certains follicules apparaissent homogènes, très denses et sont qualifiés de follicules lymphoïdes primaires ; d’autres, généralement plus volumineux présentent un centre clair, le centre germinatif et sont qualifiés de follicules lymphoïdes secondaires. Le centre germinatif comporte :
des cellules lymphoïdes B en multiplication et différenciation : immunoblastes, cellules centro- folliculaires (centroblates, centrocytes), proplasmocytes
des cellules présentatrices d’antigène (macrophages, cellules dendritiques)
Le tissu lymphoïde extrafolliculaire est représenté par une mince couche superficielle, sous-sinusale, (B dépendante) très réduite à l’état normal et par un tissu interfolliculaire (T dépendant) représentant une extension de la corticale profonde entre les follicules.
- d’un cortex profond ou paracortex (T dépendant) dont l’aspect présente quelques variations selon les espèces :
* dans les petites espèces (notamment chez les Rongeurs), cette région est formée de nodules paracorticaux hémisphériques correspondant chacun à la zone géographique desservie par un vaisseau lymphatique afférent. Lorsque les vaisseaux lymphatiques afférents sont proches les uns des autres, les nodules
BASES MORPHOLOGIQUES DE LA REACTION IMMUNITAIRE (d’après Lennert)
paracorticaux fusionnent partiellement. Ceci explique pourquoi chez ces espèces, une réaction d’hyperplasie peut apparaître limitée à une région du nœud lymphatique alors que le reste de l’organe est immunologiquement quiescent.
* dans les grandes espèces, il est rare d’observer des nodules paracorticaux bien individualisés ; le paracortex est constitué d’une zone plus ou moins continue.
La médullaire essentiellement B dépendante, est constituée de cordons cellulaires radiés et anastomosés qui prolongent le paracortex et qui convergent vers le hile. Les cordons médullaires sont peuplés de lymphocytes T mais surtout B, de plasmocytes et de macrophages. Ces types cellulaires peuvent fluctuer en fonction de l’état immunitaire de l’organe.
Les sinus lymphatiques
Les vaisseaux lymphatiques afférents se divisent en plusieurs branches à l’extérieur du nœud lymphatique puis percent la capsule pour se drainer dans un espace étroit, le sinus sous-capsulaire. La lymphe du sinus sous- capsulaire est drainée par des sinus corticaux puis par une série de canaux anastomosés, les sinus médullaires. Ces derniers se rejoignent dans le hile du nœud lymphatique d’où naissent un ou plusieurs vaisseaux lymphatiques efférents.
Les sinus sont limités par des cellules aplaties évoquant par leur aspect des cellules endothéliales : les cellules bordantes. Dans la lumière des sinus lymphatiques, de nombreux macrophages sont présents. Ils sont soit mobiles, soit ancrés sur les fibres de réticuline; leur fonction principale est de filtrer les particules et autres débris de la lymphe.
Le sens de la circulation lymphatique est réglé par des dispositifs valvulaires présents dans les vaisseaux lymphatiques afférents et efférents.
I.3. Vascularisation sanguine et innervation
Des artères ganglionnaires pénètrent dans l’organe par le hile et se ramifient en éventail dans les cloisons conjonctives. Des artérioles terminales pénètrent dans le parenchyme et s’y résolvent en lits capillaires ; les réseaux capillaires sont particulièrement riches dans les follicules.
Les veinules post-capillaires naissent à la périphérie des follicules. Elles sont nombreuses dans les zones interfolliculaires et corticales profondes ; le drainage veineux est ensuite superposable à la circulation artérielle.
Les vaisseaux sanguins sont accompagnées de fibres nerveuses amyéliniques du système neurovégétatif.
II. HISTOPHYSIOLOGIE
Le nœud lymphatique a un double rôle. D’une part, l’épuration de la lymphe afférente au nœud et d’autre part une fonction immunitaire spécifique avec le développement d’une réaction immunitaire.
II.1. Epuration de la lymphe II.2.Rôle immunitaire spécifique
Le nœud lymphatique apparaît comme un filtre de drainage de la lymphe collectée dans les espaces interstitiels.
A ce titre, il constitue en quelque sorte une sentinelle avancée du système immunitaire qui peut développer des mécanismes de défense non spécifiques de par l’activité des nombreux macrophages qu’il abrite et des mécanismes de défense spécifiques dirigés contre un déterminant antigénique donné, avec l’intervention des cellules immunocompétentes que sont les lymphocytes.
L’immunité spécifique initiée dans un nœud lymphatique a deux caractères essentiels :
- l’amplification d’une part, car à partir d’une cellule lymphoïde stimulée apparaît un clone de cellules immunocompétentes déterminées,
- la généralisation d’autre part, car par le biais de la recirculation, l’immunité spécifique initiée dans un nœud lymphatique est périphérisée dans l’ensemble de l’organisme.
PARTICIPATION DES CELLULES DE LANGERHANS CUTANEES DANS LA REACTION IMMUNITAIRE A MEDIATION CELLULAIRE
LA RATE
Organe lymphoïde de structure lympho-réticulée situé sur le trajet des voies sanguines (anatomiquement associé au tube digestif).
Organe lymphoïde secondaire c’est-à-dire au sein duquel les lymphocytes immunocompétents T et B provenant des organes lymphoïdes primaires subissent les phénomènes de stimulation antigénique et y répondent par une multiplication et une maturation en cellules effectrices de l’immunité et en cellules à mémoire.
La rate a par ailleurs chez le fœtus, un rôle hématopoïétique. Après la naissance, cette fonction régresse et se trouve remplacée par une fonction érythroclasique, qui assure la destruction des érythrocytes. Cette fonction se prolonge toute la vie chez les Rongeurs et de façon limitée chez les Carnivores (thrombopoïèse).
I. HISTOLOGIE TOPOGRAPHIQUE ET STRUCTURE HISTOLOGIQUE
La rate est limitée par une capsule conjonctive d’où naissent des cloisons incomplètes qui délimitent des lobules partiellement fusionnés. A la pression, la rate a tendance à s’écouler : il s’agit de la pulpe rouge riche en sang.
Au sein de la pulpe rouge s’observent de petits nodules blanchâtres ponctiformes (0,2 à 0,5 mm de diamètre), les lymphonodules spléniques (Lymphonodulus splenicus) (anciennement corpuscules de Malpighi) dont l’ensemble forme la pulpe blanche.
I.1. Charpente conjonctive et musculaire
La rate est entourée par une capsule épaisse constituée d’un tissu conjonctif et de fibres musculaires lisses formant des travées plus ou moins nettement définies. L’épaisseur et la proportion de fibres musculaires de la capsule varient d’une espèce à l’autre ; chez les Carnivores, la capsule est fine mais très riche en éléments musculaires. Des trabécules composées de fibres de collagène, fibres élastiques et fibres musculaires partent de la capsule et s’anastomosent en délimitant des logettes largement communicantes, occupées par la pulpe.
Les plus grosses travées sont celles qui, à partir du hile, engainent les vaisseaux et se subdivisent avec eux.
I.2. La pulpe splénique
Macroscopiquement, à la coupe, la rate apparaît constituée de petits nodules blanchâtres formant la pulpe blanche, disséminées dans une matrice rougeâtre appelée pulpe rouge. Au microscope, la pulpe blanche est constituée d’agrégats lymphocytaires et la pulpe rouge représentant l’essentiel de l’organe, est formée d’un tissu richement vascularisé.
la pulpe blanche apparaît très basophile après coloration par l’hémalun.
Elle est constituée par un ensemble de structures lymphoïdes, les lymphonodules spléniques disposés autour d’éléments vasculaires artériels : les artères lymphonodulaires centrales ou artères corpusculaires centrales.
Bien que qualifiées de « centrales », les artères corpusculaires traversent plutôt la bordure des lymphonodules.
A l’intérieur d’un lymphonodule et autour de l’artère, se trouve un manchon lymphoïde périartériel (Vagina periarterialis lymphatica) assez dense, essentiellement T dépendant. Dans l’épaisseur de ce manchon, se développent des follicules (B dépendants) pouvant comporter un centre germinatif (follicules secondaires) ou non (follicules primaires). Chez le Chien, les manchons périartériels et les follicules sont bien développés.
Le manchon lymphoïde périartériel est lui-même entouré par une zone moins dense : la zone marginale (peuplée essentiellement de lymphocytes B et de macrophages).
La zone marginale est considérée comme faisant partie de la pulpe blanche dont elle reste séparée par des sinus veineux.
STRUCTURE HISTOLOGIQUE DE LA RATE CHEZ LE CHIEN PULPE ROUGE
érythrocyte plasmocyte macrophage ou cellule réticulaire macrophagique
sinus splénique
fibres de réticuline (argyrophiles)
capsule
(fibres de collagène
mégacaryocyte ilôt érythroblastique et d’élastine) fibre musculaire lisse
PULPE BLANCHE
ZONE MARGINALE (B, T) macrophage
lymphocyte érythrocyte
sinus marginal
FOLLICULE SECONDAIRE (B) avec centre germinatif cellule dendritique
gaine lymphoïde
MANCHON PERIARTERIEL (T) cellule interdigitée artère corpusculaire centrale
la pulpe rouge
La pulpe rouge est un tissu éosinophile, qui emplit les aréoles de la charpente fibreuse et baigne la pulpe blanche. Elle résulte de l’intrication des cordons spléniques et des sinus veineux.
Les cordons spléniques ou anciennement cordons de Billroth représentent des amas de cellules portées par un réseau fibrillaire et forment un réseau de cordons cellulaires anastomosés qui occupe presque tout l’espace laissé libre par la pulpe blanche.
Les cordons spléniques sont formés de cellules réticulaires unies par leurs prolongements cytoplasmiques (mais capables de se libérer pour prendre leur fonction de phagocytes) où se mêlent des leucocytes et des érythrocytes amenés par les artérioles pénicillées. Chez le Rat et la Souris, on observe des cellules hématopoïétiques. Chez le Chien, des cellules souches de la lignée plaquettaire (mégacaryoblastes) sont présents.
Les sinus veineux sont de véritables lacs sanguins irréguliers, logés dans les interstices des cordons. Ils sont bordés par des cellules endothéliales allongées qui ménagent des solutions de continuité permettant le passage des éléments figurés des cordons vers les sinus. Ils collectent le sang qui a traversé les cordons et donnent naissance aux capillaires veineux. Les veinules ont d’abord un trajet indépendant puis rejoignent les trabécules et deviennent satellites des artères.
Vascularisation et innervation
Les artères spléniques pénètrent dans l’organe par le hile. Elles se ramifient dans la capsule (a. capsulaires) et dans les trabécules (artères trabéculaires). Les artères trabéculaires n’existent pas chez le Rat ; existent chez les Carnivores et chez l’Homme. Elles pénètrent ensuite dans le parenchyme pour former les artères lymphonodulaires centrales. Ces artères possèdent deux types de ramifications.
- des artérioles collatérales forment des lits capillaires dans la pulpe blanche et débouchent librement dans la zone marginale (sinus marginaux).
- la branche terminale de l’artère lymphonodulaire quitte la pulpe blanche et après un certain trajet se résout en un bouquet d’artérioles terminales que leur disposition en pinceaux a fait nommer artérioles pénicillées.
Chacune de celles-ci finit bientôt entourée d’une gaine péricapillaire macrophagique ou encore ellipsoïde (anciennement « housse de Schweigger-Seidel ». Il s’agit d’une gaine péri-endothéliale particulière formée de macrophages et de cellules réticulaires.
* Les ellipsoïdes sont très développées chez les Carnivores et manquent chez le Lapin.
* Chez la Souris la pulpe rouge est plus compacte, plus réduite que chez le Rat.
La circulation artérielle splénique est de type terminal. Il y a ensuite drainage par les sinus veineux.
La jonction entre capillaires terminaux et sinus veineux est sujet à controverses et à l’heure actuelle fait l’objet de trois théories :
circulation fermée : les capillaires terminaux débouchent directement dans les sinus veineux maintenant ainsi la continuité des lumières vasculaires.
circulation ouverte : les capillaires terminaux s’ouvrent dans les cordons spléniques ; les lumières capillaires et veineuses n’étant pas continues, les cellules sanguines doivent cheminer dans les cordons spléniques puis traverser la paroi des sinus veineux pour regagner l’appareil circulatoire.
théorie mixte: la microcirculation splénique peut passer d’un état ouvert à un état fermé et vice versa en fonction de l’état de contraction ou de relâchement de l’organe (musculature lisse de la capsule et des cloisons).
Le drainage veineux des sinus est assuré par des veines pulpaires, trabéculaires et capsulaires qui sont collectées par des veines spléniques rejoignant la veine porte.
La rate ne possède pas de vaisseaux lymphatiques. Des fentes lymphatiques prennent naissance dans la pulpe blanche, dans le tissu conjonctif le long des artères. Elles sont drainées par des vaisseaux trabéculaires et capsulaires qui rejoignent de petits nœuds lymphatiques spléniques.
Ces vaisseaux lymphatiques sont bien développés chez le Cobaye, la Souris et le Rat.
De nombreuses fibres nerveuses sympathiques innervent la capsule et les cloisons et accompagnent le trajet des artères.
II. HISTOPHYSIOLOGIE II.1. La pulpe blanche
La rate est l’organe majeur de la réponse immunitaire à des antigènes circulants sanguins. La pulpe blanche constitue une formation lymphoïde secondaire interposée sur le trajet des voies sanguines ; elle représente donc un lieu de surveillance immunologique de la circulation générale.
C’est donc un organe particulièrement important lors de septicémie.
Sur un plan fonctionnel, les follicules lymphoïdes sont B dépendants, le manchon périartériel est thymodépendant. Ils ne présentent pas de grande originalité par rapport aux follicules et au paracortex des nœuds lymphatiques. Par contre, la zone marginale est une structure originale dans le fait qu’elle représente le lieu où les lymphocytes circulants quittent le sang pour gagner le tissu splénique. Elle est peuplée de lymphocytes B qualifiés de « résidents » car non recirculants. Ces lymphocytes B font office de cellules présentatrices d’antigènes aux lymphocytes d’origine circulante qui transitent dans cette zone. Les lymphocytes ainsi activés gagneront selon leur nature B ou T, le follicule ou le manchon périartériel. Cette présentation d’antigènes déclenche la réaction immunitaire (cf schéma de Lennert).
Rôle de défense spécifique
II.2. La pulpe rouge Trois rôles importants:
Rôle de réservoir sanguin
Rôle macrophagique : l’érythrolyse.
Rôle hématopoïétique
