CHAPITRE 2 Métabolisme végétal
Dans ce chapitre seront abordés les grands principes du métabolisme des végétaux au sens large. Nous présenterons uniquement les points qui sont communs aux différents groupes : métabolisme photo-autotrophe et chimie végétale. Les points plus particuliers à chaque clade de plante seront présentés dans les chapitres suivants.
1 Le métabolisme photoautotrophe
Les organismes photoautotrophes sont capables d'utiliser le C minéral (CO2) pour synthétiser du glucose et ce en utilisant l'énergie lumineuse. Cette fonction est appelée photosynthèse.
Formule générale : 6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6 O2
La photosynthèse s'effectue au niveau des chloroplastes en deux temps :
Capture d'énergie lumineuse par les pigments (chlorophylles et pigments associés) au sein des thylakoïdes.
Capture enzymatique du CO2 (= fixation du carbone) dans le stroma.
Capture d’énergie par les pigments
Le rayonnement visible ou lumière est constitué de rayonnements électromagnétiques de longueurs d'onde comprises entre 380 et 750 nm. La lumière "blanche" du soleil est la superposition des couleurs de l'arc-en-ciel, à savoir par ordre de longueur d'onde croissante : violet, bleu, vert, jaune, orange et rouge. Chaque radiation monochromatique est caractérisée par sa longueur d'onde () dans le vide, exprimée en nm. Dans l'échelle des longueurs d'onde du rayonnement électromagnétique, faisant suite à la lumière visible, on rencontre d'un côté le rayonnement infrarouge (IR) ( comprise entre 750 et 105nm) et de l'autre côté le rayonnement ultraviolet (UV) ( comprise entre 3 et 400 nm)
Les pigments sont des molécules qui apparaissent colorées, c'est-à-dire qui n'absorbent pas dans la même proportion toutes les longueurs d'onde du spectre de la lumière visible. Un pigment est caractérisé par sa couleur, qui dépend de son spectre d'absorption. Un spectre d'absorption peut se représenter comme un graphique portant l'absorbance du pigment en fonction de la longueur d'onde. La couleur d'un pigment est celle correspondant aux rayonnements qui ne sont pas absorbés par la molécule. Les chlorophylles sont vertes parce qu'elles absorbent principalement le bleu et le rouge, et transmettent le vert. Ce sont les pigments les plus répandus et elles existent chez tous les végétaux pigmentés. La molécule de
chlorophylle est capable de capter l'énergie lumineuse et de la transformer en énergie thermochimique.
Toutes les chlorophylles contiennent un noyau porphyrinique dont les 4 atomes d'N des noyaux pyrroliques sont complexés avec du Mg. Ce noyau constitue le pôle hydrophile. La longue chaîne ou phytol (= un terpène) constituant le pôle hydrophobe, rend la molécule soluble dans les graisses. Les différents types de chlorophylle ne diffèrent que par des détails de structure. La chlorophylle a existe chez tous les eucaryotes photosynthétiques et chez les Cyanobactéries. Elle est essentielle à la photosynthèse chez les végétaux supérieurs et elle constitue environ les ¾ de la teneur totale en chlorophylle. Les autres chlorophylles sont des pigments accessoires qui élargissent la gamme de longueur d'onde utilisable sans participer directement à la photosynthèse. L'énergie absorbée est finalement transférée à la chlorophylle a. Ces chlorophylles secondaires se rencontrent dans certains groupes d'algues uniquement. Seule la Chl a est capable de transformer l'E lumineuse en E chimique. Les autres Chl élargissent la gamme de lumière utilisable mais la transmettent cette E à la Chl a.
Les caroténoïdes sont des pigments rouges, orangés ou jaunes, insolubles dans l'eau et contenus dans les plastes des végétaux. On les rencontre également chez les bactéries et les animaux. Dans les feuilles vertes, la couleur des caroténoïdes est masquée par celle de la chlorophylle plus abondante; mais en région tempérée, dès l'automne, les chlorophylles se dégradent et les caroténoïdes deviennent visibles. Les caroténoïdes sont des terpènes, c'est- à-dire, des polymères de l'isoprène (C5H8). Les caroténoïdes proprement dits (en C 40) sont constitués de 8 unités d'isoprène réunies de telle sorte que les 4 groupements méthyle (CH3) latéraux soient disposés de part et d'autre du centre de la molécule. Beaucoup de caroténoïdes sont d'ailleurs symétriques par rapport au centre de la molécule. La série de doubles liaisons conjuguées constitue le système chromatophore des pigments caroténoïdes.
Les caroténoïdes absorbent principalement le bleu et le vert. Ils peuvent transmettre à la chlorophylle l'énergie lumineuse qu'ils reçoivent et fonctionnent comme des pigments de la photosynthèse en élargissant les possibilités de captation des photons.
Capture enzymatique du CO2
Chez la plupart des plantes, la CO2 arrive aux cellules photosynthétiques par les stomates (ouvertures spéciales dans l'épiderme des feuilles et des tiges vertes). Pour les Algues et les Cyanobactéries, le CO2 se trouve en solution dans l'eau environnante. La réduction du CO2
s'effectue par le biais d'une série de réactions appelée cycle de Calvin (prix Nobel en 1961).
Intervention d'une enzyme quantitativement importante, probablement l'enzyme la plus abondante au monde (jusqu'à 40 % de l'ensemble des protéines solubles dans la plupart des feuilles): la RuDP carboxylase /déshydrogénase ou Rubisco [Ru pour Ribulose (pendose)].
La première molécule décelable produite après fixation du CO2 est un triose, le glycéraldehyde 3-phosphate (GAP). La majorité des plantes utilisent cette voie métabolique et sont appelées plantes en C3.
Une minorité de plantes appartenant aux Angiospermes utilise une autre voie métabolique que le cycle de calvin. Le premier composé formé lors de la photosynthèse est une molécule en C4, l'oxaloacétate; on les appelle les plantes en C4.
Importance de la photosynthèse
La photosynthèse est une des plus grandes merveilles de l'évolution. C'est d'elle que dépend toute vie y compris la nôtre.
Elle contribue à la rotation du cycle du carbone. Chaque année, 30 % du CO2
atmosphérique (200.1010 t) passe par les végétaux soit 60.1010t dont les 9/10 peuvent représenter le carbone contenu à la surface des océans (dans les algues et le phytoplancton) et 1/10 dans les plantes terrestres.
Elle reconstitue le potentiel thermodynamique des cellules par apport d'énergie extérieure.
Elle est responsable de la productivité des écosystèmes. La productivité primaire nette (PN1) est la somme de tous les tissus formés pendant l'année et de toutes les matières nouvellement emmagasinées dans les organes. Elle est égale à la productivité primaire brute (PB) c'est-à-dire le produit de la photosynthèse totale moins la matière brûlée par la respiration (R1) pendant le temps de mesure : PN1 = PB - R1
En effet, les plantes pratiquent simultanément la photosynthèse et la respiration; toutefois, le bilan de l'équation est toujours nettement positif.
PN1 est une valeur fondamentale en écologie car elle constitue la seule source d'énergie pour l'ensemble des organismes hétérotrophes (consommateurs et décomposeurs).
L’efficacité photosynthétique
Le rayonnement global (G) arrivant sur la terre est la somme du rayonnement émis par le disque solaire et des flux diffusés par le ciel et les nuages. Il s’étend de 300 à 3.000 nm. Le rayonnement photosynthétiquement actif (RPA) représente environ 50 % du rayonnement global (de 350 à 780 nm).
L’efficacité réalisée (EPR) est souvent très différente de l’efficacité maximale (Emax).
L’efficacité maximale théorique des RPA, basée sur le fait qu’il faut environ 10 quanta de lumière pour fixer une molécule de CO2, est d’environ 25 %. Or, dans le cas d’une culture expérimentale de céréales réalisée aux U.S.A. dans des conditions optimales de température,
d’irrigation et de fumure, l’efficacité photosynthétique maximale obtenue fut, durant les jours favorables, de 5,3% du rayonnement global (G) et 12 % des RPA.
En conclusion, il semblerait que, même dans des conditions de culture optimale, le rendement photosynthétique soit assez faible. Ceci est dû au fait qu’une grande partie des RPA est transformée en chaleur et est utilisée avec les infra-rouges proches pour vaporiser de l’eau et chauffer le sol par conduction. 8 % des RPA sont aussi réfléchis par les feuilles.
Pour la plus grande partie de l’Europe du Nord, la valeur de 1 à 1,5 % par rapport aux RPA est probablement le maximum pour les cultures au champ en conditions normales, et représente, sur une saison de végétation, une récolte de biomasse sèche de 20 à 30 T/ha.
2 Glucides
Les glucides ou hydrates de carbones sont formés dans les plantes vertes par photosynthèse.
La photosynthèse est la combinaison chimique du CO2 et de l'eau qui se réalise grâce à l'absorption d'énergie lumineuse par la chlorophylle.
6 CO2 + 6 H2O C6H12O6 + 6O2 G'o = 2 876 KJ glucose
Chez les végétaux, 2 sucres simples sont importants, glucose et fructose. Ils ont la même formule globale C6 H12 O6. Dans les végétaux, glucose et fructose n'existent à l'état libre que dans certains organes à certains moments (essentiellement fruits charnus mûrs et glandes nectarifères des fleurs) ou sous forme d'esters phosphoriques et donc en association avec un ou plusieurs ions phosphates (Ex: glucose 6 phosphate, fructose 1,6 diphosphate).
Remarque: le glucose est généralement présenté comme le produit glucidique de la photosynthèse dans les équations schématisées. En réalité, très peu de glucose libre est produit par la cellule photosynthétique. La plus grande partie du C fixé est transformé soit en saccharose (forme de transport), soit en amidon (forme de stockage).
Le D glucose est l'hexose naturel le plus répandu. Il apparaît à l'état brut dans les bulbes et tubercules en germination et les fruits (ex: dattes 32 % du poids frais, raisin 8 %, bananes 6 %, tomates 1,6 %, autres fruits sucrés : 1 à 3 %). Il est constitutif du saccharose, de l'amidon, du glycogène, de la cellulose, … C'est une forme de passage très fréquenté sur les voies de synthèse ou de dégradation des réserves. Il est fabriqué dans l'industrie à partir de pommes
de terre ou de blé et il est utilisé comme source carbonée dans de nombreux milieux de culture artificiels pour organismes hétérotrophes (champignons) ou organes et tissus isolés.
Le D fructose (ou sucre des fruits) se rencontre dans de nombreux fruits (dates 24 % du poids frais, raisins : 7 – 8 %, pommes et cerises 5 – 7 % du poids frais, bananes 4 % du poids frais, fraises et framboises 2,5 % du poids frais, oranges 1,8 % du poids frais, tomates 1,2 % du poids frais). Le fructose est associé au glucose dans le saccharose et il est constitutif de l'inuline, polyoside de réserve dans certaines familles végétales (Asteraceae, Campanulaceae).
2.1. Les polysaccharides
Ce sont des polymères résultant de l'enchaînement O-glycosidique de diosides. Le nombre d'oses simples associés va de 15 à plusieurs milliers. Les fonctions remplies par ces macromolécules sont surtout de deux types :
Substances de réserve intracellulaires (amidon et glycogène). Ils conviennent mieux pour cette tâche que les petites molécules solubles; en effet en étant moins solubles les polyosides ne développent qu'une pression osmotique faible et leur accumulation dans la cellule ne modifie pas ses propriétés.
Elément important de l'architecture des organismes par leurs grande résistance mécanique : cellulose des végétaux et chitine de l'exosquelette des arthropodes (Myriapodes, Arachnides, Crustacés, Insectes).
2.2. L'amidon
L’amidon est la substance de réserve accumulée sous forme de grains dans les amyloplastes des tubercules, bulbes et graines. Des acides gras (jusqu'à 1 %) et du phosphore (0,01 à 0,2 %) sous forme de glucose –P accompagnent fréquemment l'amidon dans le grain.
L'amidon est constitué par un mélange de 2 polymères : - 20 à 30 % d'amylose
- 70 à 80 % d'amylopectine
2.3. La cellulose
La cellulose est le matériel de soutien le plus abondant chez les végétaux (paroi cellulosique).
On la rencontre aussi chez beaucoup de bactéries et même chez certains animaux (les Tuniciers, animaux marins primitifs). La cellulose est un polymère non ramifié et non
hélicoïdal, formé par l'enchaînement O-glycosidique 1-4 de 1.500 à 5.000 (voire plus) molécules de cellobiose. Son poids moléculaire est élevé : 500.000 à 2.000.000.
Selon les secteurs, la disposition des macromolécules de cellulose est peu ordonnée ou au contraire très régulière, donnant à l'ensemble une structure cristalline accessible à l'analyse par les rayons X. Les molécules de cellulose sont associées entre elles ainsi qu'à des hémicelluloses et à divers composés pectiques pour constituer des paquets de microfibrilles;
les liaisons hydrogène et les liaisons de Van der Waals interviennent pour lier entre elles ces microfibrilles.
2.4. Conclusions
La différence entre les monosaccharides constitutifs des dimères de la cellulose (le cellobiose) et ceux de l'amidon ou du glycogène (le maltose) est assez faible. Dans les deux cas, il s'agit de glucopyrannose de la série D; mais, dans la cellulose, il appartient à la forme et dans l'amidon et le glycogène à la forme alpha. Cette simple différence a de très importantes conséquences biologiques car le polymère du D-glucopyrannose a des propriétés radicalement différentes de celles du polymère de l' D-glucopyrannose.
3 Les protéines 3.1. Structure
Les protéines sont des polymères d'acides aminés. Dans un acide aminé, un atome de carbone central porte une fonction acide carboxylique (-COOH), une fonction amine (-NH2), un atome d'hydrogène (-H) et un radical variable (R). Ces quatre groupements sont orientés comme les sommets d'un tétraèdre. Il existe 20 acides aminés différents dans les protéines des êtres vivants, différant par la structure du radical R (ex.: si R = H: glycine; si R = CH3: alanine, etc.).
Les fonctions acide et amine de deux acides aminés peuvent réagir entre elles: après élimination d'une molécule d'eau, il s'établit une liaison covalente, appelée lien peptidique.
La polymérisation de plusieurs acides aminés produit un polypeptide. Les protéines des êtres vivants sont des polypeptides comprenant en général 100 à 150 acides aminés.
La séquence des acides aminés d'une protéine constitue sa structure primaire. En termes d'information, on compare souvent cette séquence à un mot très long, comprenant jusqu'à plusieurs centaines de lettres, écrit avec un alphabet de vingt lettres - les vingt acides aminés.
La structure spatiale des protéines dans les cellules vivantes est complexe. La chaîne polypeptidique adopte une structure évoquant une « pelote ». Vers l’extérieur de la molécule s’orientent les acides aminés « hydrophiles », c’est-à-dire porteurs de groupements chimiques
polaires, solubles dans l’eau. Vers l’intérieur de la molécule s’orientent les acides aminés porteurs de radicaux hydrophobes, n’ayant pas d’affinités pour l’eau.
3.2. Fonction : catalyse enzymatique
Les enzymes sont des molécules hérissées de fonctions chimiques variées et présentant une surface marquée de cavités et de reliefs. Ce sont les outils biochimiques de la cellule, capables de catalyser des réactions chimiques précises. Par exemple, la combinaison des molécules A et B en une molécule C n’est possible qu’en présence de l’enzyme E1 : A + B C
Parmi l’infinie diversité des réactions dans lesquels les centaines de types moléculaires que comprend une cellule pourraient être engagés, seules un ensemble précis de réactions se déroulent effectivement. C’est l’arsenal enzymatique de la cellule qui détermine sa spécificité biochimique. Chaque espèce d ‘organisme vivant possède une batterie d’enzymes qui lui sont propres.
4 Les acides nucléiques Nécessité d’une information
Une propriété essentielle de la cellule vivante est sa capacité de se reproduire, c’est-à-dire de fabriquer d’autres cellules qui lui ressemblent. Cette ressemblance implique en particulier une similitude métabolique. La spécificité du métabolisme dépend entièrement de l’équipement enzymatique de la cellule. Le problème réside dans le fait que les protéines ne peuvent pas être copiées. Une synthèse par assemblage au hasard des acides aminés n'est pas non plus envisageable: la séquence correcte d'une protéine de 150 acides aminés n'a qu'une chance sur 20150 de se produire par assemblage aléatoire d'acides aminés!
Une cellule doit donc disposer, sous une forme fidèlement reproductible et aisément transmissible à sa descendance, d'une information permettant de fabriquer avec une précision rigoureuse, le pool de protéines qui font sa spécificité. Ce sont les acides nucléiques qui sont les supports de cette information.
Structure des acides nucléiques
Nous ne considérerons, dans le cadre de ce cours, que les acides désoxyribonucléiques. Les acides nucléiques sont des polymères de nucléotides. Un nucléotide est constitué de trois sous-unités:
(i) un sucre à 5 carbones (désoxyribose chez les désoxyribonucléotides), (ii) un acide orthophosphorique et (iii) une base azotée. Les bases azotées sont au nombre de 4. Les 2 bases azotées constituées d'un seul cycle sont dites bases pyrimidiques: cytosine (C), thymine (T); les 2 bases azotées constituées de deux cycles sont dites puriques: adénine (A), guanine (G).
L’assemblage d’une base azotée et d’un acide orthophosphorique avec la molécule de sucre s’accompagne de l’élimination d’une molécule d’eau.
Les nucléotides s'attachent l'un à l'autre grâce à une liaison entre le phosphate d'un nucléotide et le carbone 3 du sucre d'un autre nucléotide, s’établissant après l’élimination d’une molécule d’eau. L'ADN (acide désoxyribonucléique) est un copolymère de 4 types de nucléotides différant par leur base azotée (A, T, C, G). Il est constitué de deux chaînes complémentaires, liées par des ponts hydrogènes s'établissant entre leurs bases azotées. La cytosine ne peut se lier qu'à la guanine (3 ponts hydrogènes), et l'adénine à la thymine (2 ponts hydrogènes). Le double brin d'ADN ainsi construit s'organise en "double hélice".
Une molécule d'ADN est caractérisée par sa séquence de bases azotées. Cette séquence est analogue à un texte écrit à l'aide de 4 lettres (ATCG). Ainsi, une molécule d'ADN de n nucléotides peut être construite de 4n façons différentes. L'ADN possède une propriété fondamentale d'autoréplication semi-conservative. Les deux brins de l'hélice peuvent en effet se séparer et servir chacun de modèle pour l'élaboration d'un brin complémentaire. Par le jeu de l’appariement des bases azotées (A avec T et C avec G), les 2 molécules d'ADN qui sont ainsi formées sont donc strictement identiques entre elles et à l'ADN de départ. Elles comportent chacune un brin hérité de l'ADN "parental" et un brin néoformé. Ainsi, la cellule peut établir de son ADN des copies conformes, qui sont ensuite transmises à ses descendants.
Fonction de l’ADN, le code génétique
L'ADN d'une cellule est équivalent à un message codé spécifiant la séquence des acides aminés de toutes les protéines que synthétisera cette cellule. Sachant que ce “texte” est écrit avec 4 lettres différentes (A, T, C, G), combien de lettres au minimum doit comporter chaque “mot”
pour qu’il y ait suffisamment de mots différents pour désigner les vingt acides aminés dont sont constituées les protéines ? Un raisonnement de logique mathématique élémentaire montre que des groupes de 3 nucléotides sont nécessaires pour désigner sans ambiguïté un acide aminé parmi une collection de 20 acides aminés différents. Il existe 43 = 64 arrangements possibles de 3 nucléotides de 4 types différents. Le message ADN est "lu" par la cellule comme un texte formé de mots de 3 lettres, un triplé de nucléotides ou codon, signifiant un acide aminé. Le code génétique est la clé de correspondance, le dictionnaire de traduction entre le langage ADN et les 20 acides aminés des protéines.
5 Les lipides
Les lipides sont les graisses et les substances apparentées. Ils sont généralement hydrophobes, insolubles dans l’eau. Les plantes utilisent essentiellement les lipides pour
stocker de l’énergie (ex : huiles végétales) et pour la structure (ex : membranes phospholipidiques). Les lipides sont généralement des macromolécules, non issues d’une polymérisation.
5.1. Triglycérides
De nombreuses plantes stockent l’énergie sous forme d’huile, particulièrement dans les graines et les fruits (ex : olive, tournesol, colza). Les huiles possèdent une proportion de liaisons carbone-hydrogène à haute énergie supérieure à celle des glucides. En moyenne, à poids égal, les huiles libèrent trois fois plus d’énergie que les sucres ou les protéines.
Les huiles ont la même structure chimique. Toutes sont formées de trois molécules d’acides gras unies à une molécule de glycérol. Ces molécules sont appelées triglycérides et ne renferment pas de groupements polaires hydrophiles. Elles ont tendance à s’agglutiner dans l’eau. Les acides gras des végétaux sont généralement insaturés. Ils présentent donc des atomes de carbone unis par des doubles liaisons entre eux. Les huiles formées par les triglycérides à acides gras insaturés présentent un point de fusion plus bas que les graisses à acides gras saturé.
Les phospholipides qui forment la membrane plasmique sont composés de deux acides gras fixé à un glycérol, le troisième carbone du glycérol étant lié à un groupement phosphate. Ce groupement phosphate est hydrophile et donne la polarité à la molécule de phospholipide en milieu aqueux.
5.2. Stéroïdes
On distingue les stéroïdes des autres lipides par la présence de 4 cycles hydrocarbonés interconnectés. Des chaînes hydrocarbonées peuvent s’ajouter à ces cycles. Les stéroïdes avec une chaine de minimum 3 carbones sur leur groupement hydroxyle sont appelés stérols. Les stérols (phytostérols) présents chez les plantes possèdent un total de 28 ou 29 carbones. Ils ont un rôle majeur dans la stabilisation des membranes plasmiques.
6 Les métabolites secondaires
Les métabolites secondaires, à l’opposé des métabolites primaires (sucres, acides aminés, protéines et lipides), ont une répartition limitée dans la plante. Ils n’ont pas de fonction majeure dans le métabolisme de la plante mais ont un rôle majeur dans sa protection et sa propagation. Ils sont emmagasinés dans les vacuoles pour limiter les interférences avec les autres molécules du métabolisme primaire. Les trois grandes classes des métabolites secondaires chez les plantes sont les alcaloïdes, les terpénoïdes et les substances phénoliques.
Les alcaloïdes sont des composés azotés alcalins. Ils figurent parmi les substances les plus importantes pour leurs propriétés pharmacologiques et médicinales. On trouve comme molécules bien connues : la morphine, la cocaïne, la caféine, la nicotine ou encore l’atrapine.
Les terpénoïdes sont composés d’unités isoprènes. Ils existent chez toutes les plantes et comprennent notament les huiles essentielles des Lamiaceae. Plus de 22000 molécules ont été déjà décrites. Le caoutchouc est un des terpénoïdes le plus connu, avec une molécule composée de plus de 400 unités isoprènes.
Les substances phénoliques englobent une vaste gamme de composés possédant tous un groupement hydroxyle attaché à un cycle aromatique. Parmi les composés les plus communs on compte : les flavonoïdes, les tanins ou l’acide salicylique.
