Systématique des procaryotes

Chapitre 1

Introduction

• Procaryotes

• Eubactéries à photosynthèse oxygénique:

• Place écologique considérable : historique

et actuelle

• Origine de la photosynthèse oxygénique

r• igOine de tous les embranchements de végétaux

Colonie non filamenteuse (ex: Microcystis sp.)

Colonie filamenteuse

(ex: Anabaena sp., Oscillatoria sp., Nostoc sp.)

Gaine de mucilage

Cyanobactérie unicellulaire (ex: Synechocystis)

Diversité morphologique

• Unicellulaires: bcp d’espèces

Synechocystis buzasii

Cyanobactéries – Diversité morphologique

• Pluri¢aires : enveloppe mucilagineuse (gaine) • Mucilage : pectine et hémicellulose

• Gaine : groupes de cellules ou filaments • Masses qui peuvent être importantes

• Deux grands types de structures pluri¢aires :

- Structure coloniale non filamenteuse - Structure coloniale filamenteuse Cyanobactéries – Diversité morphologique

Structure coloniale non filamenteuse

• Masse amorphe de ¢

Cyanobactéries – Diversité morphologique

Merismopedia

Microcystis

Structure coloniale filamenteuse

•ilaFments de ¢ alignées (trichomes)

• Un seul plan de division • Trichomes : peuvent

être intégrés dans une

masse mucilagineuse (ex

Microcoleus sp.)

Lyngbya spec

Cyanobactéries – Diversité morphologique

Oscillatoria Calothrix

Microcoleus sp.

Trichomes

groupés dans une gaine

Filaments branchés

• Les filaments peuvent se brancher ou se réunir par connections

Caractères généraux

• Deux photosystèmes (PSI et

PSII)

h•

lCorophylle

a

_a

b

• Caroténoïdes

• Pigments accessoires: Phycobilines rouges

et bleues

Phycobilines

• Pigments associés à des protéines (phycobiliprotéines)

• Phycoerythrines (rouge)

• Phycocyanine et allophycocyanines (bleu)

• Les phycobilines + protéines =

phycobilisomes

• Phycobilisomes : antennes collectrices du PSII

Phycoérythrine

Phycocyanine

Allophycocyanine

Spectre d’absorption de la Chla et des phycobilines Phycobilines →  spectre

A B S O R B T I O N 400nm 500nm 600nm 700nm Chla Phycoerythrine Phycocyanine Allophycocyan ine Couleur bleue-vert

La couleur des

cyanobactéries est variable

Richesse relative en phycobilines

variable

Cyanobactéries rougeâtres – Riches en phycoérythrines

Organisation cellulaire

Thylakoïdes : Ne forment pas de grana ! Pas de chloroplastes !

Phycobilisomes

Thylakoïdes: Lamelles de mbnes photosynthétiques

Thylakoïdes → Chla et phycobilisomes

Thylakoïdes

Nbre _: Réponse à intensité lumineuse

Faible intensité → Bcp Forte intensité → Peu

Oscillatoria

sec

Nbses morphologies →

Polysaccharide de réserve: Amidon cyanobactérien (glucane α 1-4)

Nucléoplasme: Zone de l’ADN

Vésicules gazeuses (VG): Structure protéique

creuse remplie de gaz VG ± gonflée : position dans

l’optimum

photosynthétique

= Régulation trophique

Mbne plasmique

Capsule de mucilage (matrice de polysaccharide) AD N Thylacoïd e Phycobilisomes

Paroi à peptidoglycane (muréïne) et LPS

Une

Hétérocyste

Certaines sp. filamenteuses (Anabaena, Nostoc, Nodularia) : capacité de fixer N₂ (azote gazeux)

Nostoc Anabaen a

Akinète hétérocyste

Hétérocystes: ¢ élargies interconnectées avec les autres cellules végétatives du filament

Hétérocyste

• Un seul photosystème (PSI)

• Paroi ¢aire épaisse

• Paroi → Glycolipides, polysaccharides et couche fibreuse

• Paroi  Empêche diffusion d’O2 • Lieu d'activité de la nitrogénase

Nitrogénase: Enzyme spécifique aux

procaryotes (cyanobactéries et Rhizobium) Nitrogénase → Transforme N₂ en NH₃ Activité de la nitrogénase fortement

réduite

Couche glycolipides Couche polysaccharides Couche fibreuse N₂ Nitrogénase NH_{3 A.} aminés A. aminés O₂ Hétérocyste Microplasmodesme

•

• Importance écologique majeure : Fixation de N₂ atmosphérique

• Production Iaire des a. a.

• Rôle majeur des cyanobactéries à

Azolla (fougère aquatique) Anabaena azollae dans cavité foliaires Agriculteur philippin incorporant Azolla

Geosiphon pyriformis : champignon

coenocytique (1 ¢ plurinuclée ) et filaments endosymbiotiques de Nostoc

Diversité des endosymbioses

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Lichens bleu

Lichen: Association symbiotique entre un

champignon et une cyanobactérie ou une algue

Lichen: symbiose champignon - cyanobactérie (ou algue)

Diversité des endosymbioses

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Nostoc dans racines Cycas sp. Nodules racinnaires à cavités colonisées par cyanobact. (rouges)

Diversité des endosymbioses

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Trichormus dans les papilles à la base des

feuilles

Gunnera sp.

Ecologie et distribution

• 150 genres pour plus de 2000 espèces décrites (200 - 7500) • Plasticité écologique énorme

• Tous les milieux aquatiques et terrestres

• Milieux extrêmes (neige, glaces, sources chaudes, déserts…etc.)

Milieux aquatiques

• Eaux douces: diversité et abondance maximum • Mers → Picoplancton (entre 0.2 et 2 m) ou

nanoplancton (entre 2 et 20 m )

• Océan: 50% de la production primaire de la Terre (fixation du CO2 par

photosynthèse)

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Eaux saumâtres, eaux sursalées, marais salants,

eaux polluées…etc.

Milieux aquatiques

Fraction considérable de la masse planctonique

Peu d’sp. (

Synechococcus

Prochlorococcus

Trichodesmium

Crocosphaera

Synechococcus

25% de la production Iaire de ce milieu

Un bloom de Trichodesmium

Trichodesmium

Synechococcus

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Capacité de fixer

l’azote la nuit

Produit des périodes d’invasions (bloom)

Bloom dans la mer Baltique

Stromatolites

• Stromatolites → Structure de CaCO₃

• Produit par les cyanobactéries

• Accumulation sur une grande période de temps

• Très abondants au Précambrien

• Existent encore en Australie (Shark bay)

Les sources chaudes du Yellowstone → La couleur orangée est due à la présence

de cyanobactéries et d’autres eubactéries

Les communautés verdâtres sont dominées par

Milieux Terrestres

• Sur la neige et sur les glaciers (à l’origine des phénomènes de neiges vertes)

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Milieux Terrestres

• Epilithe: Roches et sables de milieux terrestres (déserts, roches nues…etc.)

r• oCûtes →remPiers végétaux de la succession

Iaire

Milieux Terrestres

• Endolithes (dans roches): Sables, paroi de

montagnes, et carbonates des algues rouges et coraux…etc.

• Dans la plupart des roches de l’Antarctique et de

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Cyanobactéries dans une roche de l’Antarctique

l’Arctique

Des cyanobactéries dans un grain de sable

Milieux Terrestres

• Epiphytes ou épizooïques: Végétaux

ou animaux (par exemple ours polaire)

y• mSbioses: Bcp de cyanobactéries = Symbiose avec d’autres végétaux

Cyanobactéries – Ecologie et distribution

Symbiose: Vie en commun de deux

organismes appartenant à deux sp. ≠ et à bénéfices réciproques

La couleur verdâtre du pelage est liée à la présence de

Reproduction

Plusieurs mode de reproduction

• Division ¢aire simple: _→ivisDion binaire

• Nouvelles ¢ produites peuvent se

Pleurocapsa spec.

• Fragmentation: Une colonie non

filamenteuse ou filamenteuse se fragmente • Chaque fragment → Nouvelle colonie

Cyanobactéries – Reproduction

• Endospores (cyanobactéries uni¢aires):

• ¢ se divise activement MAIS les ¢ filles restent dans la paroi de la ¢ mère qui s’épaissit fortement

• Très résistante à chaleur, sécheresse et froid

• Clostridium botulinum résiste à l'ébullition plusieurs heures

• Endospores dans le tube digestif d'abeille

conservées dans l'ambre (-25 mA) qui se sont développées

• Hormogonies: Fragments de filaments dans les

colonies filamenteuses accumulent de la nourriture • Épaississent de la paroi

• Les fragments se détachent (Hormospores, hormocyste)

Cyanobactéries – Reproduction

Les hormogonies se fragmentent au niveau de ¢ spécialisées (necridium) qui

• Akinètes: ¢ du filament dont les parois s'épaississent

• Accumulent bcp de réserves (polypeptides de cyanophycine, amidon cyanobactérien) → Spore • Capacité de survie en conditions défavorables

(sécheresse, froid, disparition des aliments). • Produits dans colonies sénescentes

• Durée de vie très grande (Anabaena + de 100 ans dans sédiments de lacs)

Akinètes d’Anabaena sp.

De nouveaux filaments d’Anabaena sont générés à

Paleoboliogie

• Fossiles les plus anciens –3.5 MA • Les cyanobactéries ont une

importance majeure dans l’évolution des végétaux

• Les cyanobactéries sont les

ancêtres des chloroplastes de tous les végétaux eucaryotes