Dynamique d'occupation du territoire québécois par la grue du Canada

Dynamique d'occupation du territoire québécois par la

grue du Canada

Mémoire

Clara Casabona I Amat

Maîtrise en sciences forestières - avec mémoire

Maître ès sciences (M. Sc.)

Dynamique d’occupation du territoire québécois par

la grue du Canada

Mémoire

Clara Casabona i Amat

Sous la direction de:

Marc J. Mazerolle, directeur de recherche Marcel Darveau, codirecteur de recherche

Résumé

La population de l'Est de la grue du Canada (Antigone canadensis) est en pleine expansion démographique dans l'Est nord-américain et son aire de répartition géographique s'est récem-ment élargie au Québec. Cette espèce omnivore et opportuniste niche en milieu humide ouvert et elle peut se nourrir en milieu agricole ce qui crée des conits avec les agriculteurs dans certaines régions, principalement en Abitibi-Témiscamingue. Dans cette étude, je modélise la dynamique spatiale et temporelle de la grue du Canada du Québec méridional entre 2004 et 2019 et j'identie les variables d'habitat ayant un eet sur l'occupation par la grue pendant la période de reproduction. Pour ce faire, j'ai construit un modèle prédictif de la colonisation et de l'extinction de la grue an de déterminer son expansion spatiale ainsi que déterminer s'il y a une préférence pour certains habitats. Pour élaborer les modèles de variabilité spatio-temporelle d'occupation de l'habitat et de colonisation-extinction, j'ai utilisé des bases de données existantes : 1) les données d'inventaire annuel de sauvagine par hélicoptère du Qué-bec méridional d'Environnement et Changement climatique Canada, 2) la base de données du "Deuxième atlas des oiseaux nicheurs du Québec méridional" et 3) les données du projet de science citoyenne eBird. Les résultats obtenus dans cette étude aident à mieux comprendre les facteurs qui ont une inuence sur l'occupation, la colonisation et l'extinction de la grue dans le territoire québécois. Dans l'ensemble, cette étude met en lumière des nouvelles informations de l'utilisation de l'habitat de la grue du Canada au Québec et permet de mieux comprendre la dynamique de l'espèce sur le territoire.

Abstract

The Eastern Population of sandhill cranes (Antigone canadensis) has increased in eastern North America and expanded its range in breeding areas in Quebec, becoming one of the largest species nesting in Quebec. This omnivorous and opportunistic species nests in open wetlands and can feed on agricultural lands, which generates conicts with farmers in certain regions, mainly in Abitibi-Témiscamingue. In this study, I model the spatial and temporal dynamics of sandhill cranes in Southern Quebec between 2004 and 2019 and I identify the habitat variables at the landscape scale that have an impact on sandhill crane occupancy during the breeding period. To do so, I built a prediction model of the colonization and extinction of cranes to determine its spatial expansion and to identify any preference for certain habitats. To elaborate the patterns of spatio  temporal variability of habitat occupancy and of colonization-extinction, I used preexisting datasets, including 1) the data from the Eastern Waterfowl Survey  Canadian Wildlife Service, 2) the dataset from the Second Atlas of Breeding Birds of Southern Quebec and 3) data from the citizen science project eBird. Results obtained in this study help to better understand the variables inuencing occupancy, colonization and extinction of cranes in southern Quebec. Overall, this study sheds light on the rst data about this species in Quebec and allows to better understand the species dynamic on the territory.

Table des matières

Résumé ii

Abstract iii

Table des matières iv

Liste des tableaux vi

Liste des gures vii

Liste des acronymes viii

Liste des symboles ix

Remerciements x

Avant-propos xi

Introduction générale 1

Contexte général . . . 1

Écologie et biologie de la grue du Canada . . . 1

Tendances et dynamique de la population de l'Est . . . 3

Évolution de l'agriculture et dommages aux cultures au Québec . . . 4

Modèle de répartition de l'espèce . . . 5

Objectifs et hypothèses. . . 6

Bibliographie 8 1 Occupancy Dynamics of Breeding Sandhill Crane in Quebec, Canada 12 Résumé . . . 12

Abstract . . . 13

Introduction. . . 14

Study area. . . 15

Methods . . . 16

Sandhill crane data . . . 16

Habitat data . . . 19

Modelling approach . . . 20

Results. . . 21

Occupancy dynamics across years and longitude . . . 23

Occupancy Dynamics - Habitat model selection . . . 25

Discussion . . . 27

Detection probability. . . 27

Occupancy dynamics across years and longitude . . . 28

Occupancy Dynamics  Habitat model selection. . . 29

Management implications . . . 31

Bibliographie 32 Conclusion générale 37 L'utilisation de plusieurs sources de données . . . 37

L'expansion de la grue du canada dans les derniers 16 ans . . . 38

L'utilisation des milieux humides et agricoles pendant la période de repro-duction . . . 38

Avenues de recherche . . . 38

Bibliographie 40 A Supplementary material for the article 41 A.1 List of habitat models . . . 41

Liste des tableaux

1.1 Summaries of the database covariates after ltering and integration . . . 19

1.2 Summary of covariates used to parameterize occupancy models of breeding

ha-bitats of sandhill cranes in southern Quebec, Canada (20042019). . . 20

1.3 Ranking of model selection for dierent scenarios on detection probability (p) of the sandhill crane based on Akaike's information criterion corrected for small samples (AICc). Detection covariates included Julian date (JDay),

methodo-logy (Method), eort (Effort), and the variable combining sampling method and eort (MethodEffort). Table shows the number of estimated parameters (K), dierence in AICcrelative to top model (∆AICc), Akaike weights, and the

log-likelihood (LL). . . 23

1.4 Estimation of colonization and extinction parameters on logit scale from dyna-mic occupancy models for sandhill crane data in southern Québec, from 2004

2019. . . 24

1.5 Model selection results for determining the eects of landscape habitat cova-riates on initial occupancy (ψ2004), colonization (γ), and local extinction ()

probabilities. K is the number of parameters estimated in the model. Detection

Liste des gures

1.1 Distribution of plots sampled for sandhill crane in southern Québec, Canada (20042019), including plots surveyed by helicopters for the Canadian Wildlife Service, plots surveyed by eBird observers, and Quebec breeding birds atlas

point count plots . . . 16

1.2 Temporal trends in (A) the number of sampled 10 km × 10 km cells and (B) the number of cells with detections, colonizations, or extinctions based on raw detections of sandhill crane during surveys in southern Quebec, Canada (2004

 2019.. . . 22

1.3 Variations of sandhill crane detection probability with sampling method and eort estimated with dynamic occupancy models based on surveys in southern Quebec, Canada (20042019) using the top-ranked detection model. Error bars

denote 95% condence intervals around predictions. . . 23

1.4 Variations of colonization (A,C,E) and extinction (B,D,F) probabilities of sand-hill cranes in the southern Quebec, Canada, with longitude at the start (2004),

middle (2012), and end (2019) of the study. . . 25

1.5 Predictions for initial occupancy, colonization and extinction of sandhill cranes using the topranked habitat model ψ2004(Wetland)γ(AgriTotal + AgriTotal2)(Wetland)

p_{(Jday + MethodEort)}which had 99% of the support, in southern Quebec, Canada

(2004  2019) . . . 27

A.1 Spatial distribution of predictions for initial occupancy (2004) of sandhill cranes using the top-ranked habitat model ψ2004(Wetland)γ(AgriTotal + AgriTotal2)(Wetland)

p_{(Jday + MethodEort)}which had 99% of the support.Note that only complete cells

(10 km × 10 km) were used to create this map. . . 44

A.2 Spatial distribution of predictions for extinction probability of sandhill cranes using the top-ranked habitat model ψ2004(Wetland)γ(AgriTotal + AgriTotal2)(Wetland)

p_{(Jday + MethodEort)}which had 99% of the support. Note that only complete cells

Liste des acronymes

Acronyme Dénition

BDPPAD Base de données des parcelles et productions agricoles déclarées COSEPAC Comité sur la situation des espèces en péril au Canada

CWS Canadian Wildlife Service

ECCC Environnement et Changement climatique Canada EWS  CWS Eastern Waterfowl Survey  Canadian Wildlife Service H1, H2, H3, · · · Hypothèse 1, Hypothèse 2, Hypothèse 3, · · ·

IQH Indice de Qualité d'Habitat

NAWMP North American Waterfowl Management Plan PCCN Plan conjoint sur le canard noir

SCF Service canadien de la faune

SIG Système d'information géographique USA United States of America

Liste des symboles

ψinit Initial occupancy probability

γ Colonization probability  Extinction probability p Detection probability k Season (= year) i Site (= cell) wi Akaike weights

AICc Akaike's Information Criterion ajusted for small samples

∆AICc Dierence in AICc relative to top model

Remerciements

Je veux remercier Marcel Darveau, mon codirecteur ; merci de m'encourager à participer dans ce projet, merci de ton soutien pendant la maîtrise, de ton aide intense dans les dernières étapes de rédaction, ainsi que pour partager ta passion ornithologique qui a fait que mes études soient très agréables. Je veux également remercier mon directeur Marc J. Mazerolle ; merci pour ton encadrement, toute la formation en statistique et ton aide avec les analyses, et aussi pour tous tes conseils et corrections pendant la rédaction du mémoire.

Merci, François Bolduc et Philippe Marchand, d'avoir accepté d'évaluer mon mémoire. Merci Antoine Adde pour ta collaboration dans l'article, mais aussi pour nos échanges et dis-cussions sur des méthodes analytiques et également pour toutes les activités sociales, c'était un plaisir de pouvoir travailler avec toi. Merci Christine Lepage pour avoir partagé tes connais-sances sur la grue et m'avoir permis d'utiliser les données d'hélicoptère ainsi que pour tous tes conseils et commentaires au long du projet. Je remercie aussi les responsables de l'Atlas des oiseaux nicheurs du Québec de m'avoir fourni les données de l'Atlas, ainsi que les centaines de participants bénévoles qui ont recueilli des données pour le projet. Je remercie le Cornell Lab of Ornithology pour avoir fourni les données ainsi que tous les individus qui ont rapporté leurs observations sur le site eBird. Merci André Desrochers pour tes conseils avec l'utilisation des données d'eBird.

Je remercie aussi les partenaires nanciers Ouranos et Mitacs. Ce projet est nancé par le Fonds vert dans le cadre du Plan d'action 2013-2020 sur les changements climatiques du gouvernement du Québec.

Merci Robin et Pierrick d'avoir fait du bureau un endroit agréable au travail et un endroit d'échange d'idées, et pour tous ces moments où l'on a pu décrocher. Un gros merci Simon, pour ta patience dans les moments plus diciles et pour toute ton aide avec l'utilisation du système de mise en page LaTeX. Merci aussi à tous mes amis qui ont contribué de près ou de loin à ce projet.

Je souhaite dédier mes derniers remerciements à ma famille qui, malgré la distance qui nous sépare, a toujours été là pour m'encourager à suivre mes passions et mes projets ainsi que demeurer rigoureuse avec mes études ! C'est grâce à vous tous que je suis rendue ici !

Avant-propos

Ce mémoire de maîtrise en sciences forestières de l'Université Laval est intitulé "Dynamique d'occupation du territoire québécois par la grue du Canada" et est rédigé selon le format "par article". Le corps du mémoire est composé d'un article rédigé en anglais dont je suis l'auteure principale. Les autres parties du mémoire incluant l'introduction et la conclusion générales du mémoire sont rédigées en français.

L'article scientique contenu dans ce mémoire, intitulé "Occupancy Dynamics of Breeding Sandhill Crane in Quebec, Canada" sera soumis à l'automne 2020 à la revue scientique The Journal of Wildlife Management. Les coauteurs de cet article sont : Antoine Adde (Université Laval, Québec, Canada), qui a collaboré dans la rédaction, Marcel Darveau (Université Laval, Québec, Canada), qui a mis en place le projet et a aidé avec toutes les étapes de production de l'article, Christine Lepage (Service canadien de la Faune, Québec, Canada, qui a fourni les données d'hélicoptère et a collaboré avec la rédaction et Marc J. Mazerolle (Université Laval, Québec, Canada) qui a collaboré pendant tout le long du projet, autant dans les analyses statistiques comment dans la rédaction de l'article.

Introduction générale

Contexte général

La grue du Canada (Antigone canadensis, Linnaeus, 1758) est l'espèce la plus abondante de la famille des Gruidae avec une population mondiale d'environ 945 000 individus (Dubovsky,

2019). Ce grand échassier, mesurant environ un mètre de haut, est répandu en Amérique du Nord et niche dans des prairies ouvertes et des marais d'eau douce peu profonds (Gerber et al.,2020). Migratrice au Canada, elle compte parmi les plus grandes des espèces nichant au Québec (Létourneau et al.,1995). Durant la première moitié du 20 ième siècle, la grue du Canada a subi une diminution dramatique de ses eectifs en Amérique du Nord, principalement en raison de la perte d'habitats, de la présence de l'homme dans les habitats restants et de la récolte excessive (Gerber et al.,2020). La mise en ÷uvre de mesures de gestion, telles que la réglementation de la récolte, la protection et la restauration de l'habitat, ont permis le retour de l'espèce (Dubovsky,2019).

Six sous-espèces de grue du Canada ont été identiées taxonomiquement en Amérique du Nord. Trois de ces sous-espèces sont migratrices au Canada : A. c. canadensis, A. c rowani et A. c tabida (Létourneau et al., 1995). Leur aire hivernale se trouve aux États-Unis et elles sont distribuées en plusieurs sous-populations : population de la Côté du Pacique, population de la Vallée Centrale, population de la Vallée du bas Colorado, population des montagnes Rocheuses, population du Centre du Continent et population de l'Est (Létourneau et al.,

1995). La population de l'Est, formée par les individus de la sous-espèce A. c tabida (Gerber et al.,2020), a connu le meilleur rétablissement et elle a recolonisé une partie importante de son aire de répartition historique dans le Midwest américain (Meine et Archibald,1996). Au Québec, la grue a été détectée pour la première fois dans les basses terres de la baie James en 1972, mais ce n'est qu'en 1981 qu'elle a été conrmée nicheuse dans la province, à l'anse Hall, dans la baie de Rupert (Létourneau et al.,1995).

Écologie et biologie de la grue du Canada

La grue du Canada est caractérisée par une longue espérance de vie (20-30 ans à l'état sauvage), une faible reproduction et une maturité tardive (entre 2 et 7 ans) (Gerber et Kendall,2016;

Gerber et al., 2020). Le recrutement annuel est le plus faible de toutes les espèces chassées en Amérique du Nord (914%) (Drewien et al., 1995). Par contre, le taux de survie annuel pour les grues adultes est généralement élevé (0,82 à 0,96), mais varie selon la population et le sexe. Les causes principales de mortalité sont la prédation des jeunes (occasionnelle chez les adultes) et les collisions avec des lignes électriques (Littleeld et Ivey,2002).

L'habitat de nidication se compose de zones humides d'eau douce peu profondes, de marais, de tourbières ouvertes (Drewien et Bizeau,1974;Gerber et al.,2015) ainsi que de zones inondables (Baker et al., 1995). Dans les marais ou les tourbières, l'eau entoure le plus souvent le nid (Meine et Archibald, 1996; Dubovsky, 2019), facilitant la protection contre les prédateurs, alors que la végétation persistante fournit les matériaux nécessaires à la construction du nid (Baker et al., 1995). Les grues sont philopatriques et reviennent généralement tous les ans sur le même territoire de reproduction ; le nid peut se trouver à 100200 m de l'emplacement du nid de l'année précédente (Dwyer et Tanner,1992;Littleeld et Ivey,2002;Gerber et al.,

2020). Les grues défendent des territoires de nidication exclusifs et les habitats d'alimentation se chevauchent rarement (Littleeld et Ivey,2002). La taille du territoire varie entre 218 ha et 1,2 ha, selon la région, la densité, le statut social de la grue et la qualité de l'habitat (Nesbitt et Williams,1990;Littleeld et Ivey,2002).

Les grues du Canada sont omnivores et elles sont des consommateurs opportunistes. On re-trouve dans leur alimentation des insectes, des plantes aquatiques, des graines, des amphibiens et des reptiles (Gerber et al., 2020). Pendant la reproduction, les grues consomment princi-palement du matériel végétal et des insectes provenant des marais. Cependant, leur régime alimentaire a probablement beaucoup changé au cours du dernier siècle (Nesbitt et Williams,

1990). La perte des systèmes de prairies naturelles, le drainage des zones humides et le déve-loppement de l'agriculture à grande échelle ont diminué la disponibilité de nourriture d'origine naturelle pour les grues. À présent, les céréales cultivées telles que le maïs, l'orge, le canola et le blé sont devenues une des principales sources d'alimentation pour l'espèce, surtout pendant la migration d'automne et pendant l'hiver (Gerber et al.,2020). Ces céréales fournissent une valeur nutritive plus élevée que les aliments traditionnels (Alisauskas et al., 1988). Une des hypothèses qui ont été émises lors de l'étude d'une autre espèce migratrice qui se trouve en aug-mentation, l'oie des neiges (Chen caerulescens), est que l'alimentation d'origine agricole dans les aires d'hivernages et printanière permettrait de maintenir une croissance démographique positive sans trop aecter les conditions de nourriture estivale (Menu et al.,2002).

L'aire de reproduction de la population de l'Est s'étend de la région des Grands Lacs vers l'Outaouais, l'Abitibi-Témiscamingue et les basses-terres de la Baie James, et plus à l'Est. Au début de l'automne, les grues quittent leurs aires de reproduction et se concentrent en grands groupes sur des aires traditionnelles de rassemblement (Dubovsky,2019). Historiquement, la majeure partie de la population migrait à travers le centre est des États-Unis (Illinois, Indiana, Ohio, Tennessee et Kentucky) vers des zones d'hivernage dans le sud de la Géorgie et dans le

centre de la Floride (Meine et Archibald, 1996). Des données du "Recent annual Midwinter Survey data" mené aux États Unis par des agences d'États et fédérales montrent qu'un nombre important de grues hivernent plus au nord, au Kentucky, et même en Indiana et au Tennessee (Lacy et al., 2015;Dubovsky, 2019). D'ailleurs, certains individus restent même au lac Érié (en Ontario) pendant l'hiver (Dubovsky, 2019). Ces changements sont possiblement liés à l'évolution des pratiques agricoles ou aux variations du climat régional.

Tendances et dynamique de la population de l'Est

Les grues du Canada qui nichent au Québec font partie principalement de la population de l'Est. Cependant, certains individus pourraient venir de la population du mi-continent (<1%), surtout ceux qui nichent au Nord-du-Québec et à la baie de Hudson (Krapu et al.,2011), mais cela reste une hypothèse. La population de l'Est de la grue du Canada a été désignée  non en péril  par le Comité sur la situation des espèces en péril au Canada (COSEPAC) en 1979. Depuis les années 1980, cette population est en pleine expansion démographique et géographique (Amundson et Johnson,2010;Lacy et al.,2015) et elle a élargi son territoire au Québec. Amundson et Johnson (2010) ont mis en évidence une augmentation à long terme avec un taux de croissance moyen de la population de 3,9% par an (19792009). Une analyse plus récente indique que le taux de croissance a augmenté de 4,4% par an (US Fish and Wildlife Service, données non publiées). Des estimations sommaires, à partir des données d'inventaire en hélicoptère d'Environnement et Changements climatiques Canada (ECCC), suggèrent que la population reproductrice au Québec est passée de 310 à 5 376 individus entre 1990 et 2018, ce qui suppose un taux de croissance annuel du 10,65%.

Cette croissance de population et de colonisation (ou possible recolonisation) des territoires peut avoir été favorisée par plusieurs facteurs dont la diminution de la pression de la chasse (Dubovsky, 2019), la modication d'utilisation du territoire et les changements climatiques qui auraient un impact sur les mosaïques de paysages, mais aussi sur la phénologie de la reproduction (Sirami et al.,2008). Ces facteurs peuvent aussi inuer sur les tendances futures des populations et les changements dans les aires de reproduction et d'hivernage et ne sont pas des facteurs mutuellement exclusifs (Lacy et al.,2015). Les changements d'utilisation des sols dus à l'augmentation de la supercie de terre utilisée pour la culture du maïs dans l'est des États-Unis et au Canada, sont une raison majeure des changements vers le nord dans les aires d'hivernage de la grue (Malecki et al.,1988).

On peut supposer que l'étendue spatiale à laquelle la colonisation de la grue se produira dépendra des caractéristiques de l'habitat (présence des milieux humides), de son régime ali-mentaire (présence de cultures) et de la taille de son territoire (mosaïque d'habitats) (Sirami et al.,2008). Toutefois, l'augmentation de la taille de la population de grues est accompagnée par des problèmes de gestion liée à la déprédation des cultures (Van Horn et al.,2010).

Évolution de l'agriculture et dommages aux cultures au Québec

Depuis les années 1950, le nombre d'hectares cultivés au Québec a diminué de 26,6% et la surface actuelle est de 1 720 200 ha (Institut de la statistique du Québec, 2018). La chute signicative des cultures traditionnelles du Québec a été accompagnée aussi par des chan-gements considérables des types de cultures sur les basses-terres, qui ont laissé place à des monocultures intensives de céréales telles que le maïs, l'orge et le soya. L'expansion du maïs a été spectaculaire : les supercies en cultures ont été multipliées par 380 depuis 1951 (Institut de la statistique du Québec, 2019) et la supercie cultivée actuellement est de 380 620 ha. Les cultures soya ont suivi une tendance similaire, avec une supercie cultivée de 364 420 ha en 2019. La production de blé a augmenté de 65% au cours des derniers 10 ans, avec 87 100 ha cultivés en 2019. L'orge, qui n'était cultivée que dans les basses-terres de la Montérégie en 1951, a également connu une expansion considérable jusqu'aux années 2000, mais elle se trouve en forte régression depuis 2003 et actuellement il y a seulement 49 500 ha en culture au Québec (Institut de la statistique du Québec, 2020).

L'abondance actuelle des grues de la population de l'Est a déjà des conséquences notables sur les cultures du Québec, particulièrement en Abitibi-Témiscamingue et au Saguenay-Lac-Saint-Jean. Les migrateurs d'automne se nourrissent facilement dans les champs agricoles où se trouvent de petites céréales (blé, avoine et orge) et des déchets de maïs (Dubovsky,

2019). Lorsque les agriculteurs ne peuvent pas récolter avant le mois de septembre, les grues peuvent consommer des proportions importantes des cultures. D'ailleurs, plusieurs agricul-teurs de l'Abitibi-Témiscamingue ont changé leurs plantations d'orge pour d'autres types de céréales an d'éviter la déprédation et des pertes économiques (Fédération québécoise des chasseurs et pêcheurs, 2017). D'autres cultures qui sont aussi aectées par la grue, soit le blé, le canola et l'avoine ont été remplacées par des cultures comme le foin (Institut de la statis-tique du Québec, 2018). Le réchauement climastatis-tique au Québec pourrait aussi permettre aux agriculteurs d'étendre les cultures céréalières plus au Nord, ce qui augmenterait les conits avec la grue.

Au Canada, la grue est protégée par la loi fédérale (Loi de 1994 sur la convention concernant les oiseaux migrateurs, 1994) et la chasse sportive de la grue est autorisée dans quelques provinces seulement, excluant le Québec. Le SCF n'a toujours pas permis la chasse, mais il a accordé des permis d'abattage à quelques agriculteurs pour earoucher les grues. La mesure dans laquelle la chasse aecte la survie est d'un intérêt considérable parce que la mortalité par la chasse peut être compensatoire ou additive à la mortalité naturelle (Nichols et al., 1984). Chez l'oie des neiges, par exemple, les paramètres de limite de la chasse on été ajustés pour que la mortalité soit largement additive à la mortalité naturelle, c'est-à-dire que la plupart des oies tuées par des chasseurs auraient autrement survécu pour se reproduire (Gauthier et al.,

2001). Si il en est de même pour la grue, la chasse devrait avoir une inuence directe sur la croissance démographique.

À la lumière de cette problématique, une meilleure connaissance des variations dans la taille de population de grue du Canada et de l'utilisation de l'habitat par cette espèce pourraient contribuer à proposer des mesures de gestion et de conservation plus ecaces. Ces mesures permettront ainsi de réduire l'impact de la grue du Canada dans les cultures à l'avenir. Pour ce faire, l'expansion de l'aire de répartition pourrait être quantiée à l'aide de modèles de répartition.

Modèle de répartition de l'espèce

Les modèles de répartition des espèces sont les principaux outils utilisés pour établir des prédictions spatialement explicites de la répartition environnementale des espèces (Guisan et Thuiller,2005). Ces modèles sont fondés sur la prémisse que les espèces ne sont pas réparties aléatoirement dans l'espace et dans le temps, mais plutôt en réponse aux caractéristiques bio-tiques et abiobio-tiques du milieu et la capacité de celui-ci à répondre à leurs besoins (Fretwell,

1969). Lorsque l'information sur la couverture terrestre est combinée aux données d'inventaires de l'espèce dans un système d'information géographique (SIG), il est possible de déterminer l'association de l'espèce avec l'habitat (Guisan et Zimmermann, 2000) et de prédire la ré-partition de l'espèce dans les zones non recensées. Si les données sont récoltées sur plusieurs années, il est aussi possible de modéliser la variation annuelle, fournissant ainsi une image de l'aire de répartition naturelle et de la trajectoire du changement de population. Pour ce faire, les chercheurs quantient ces changements en identiant les relations statistiques entre les observations des espèces et les descripteurs environnementaux (Guisan et Thuiller,2005). Dans le cas de la grue du Canada, plusieurs modèles d'indice de qualité d'habitat (IQH) ont été développés pour évaluer l'habitat aux sites de reproduction (Armbruster,1987;Herr et Queen,

1993; Downs et al., 2008). Ces modèles incluent des variables environnementaux incluant la supercie des milieux humides, des terres cultivées, des prairies, et des forêts ainsi que la distance aux routes et bâtiments (Armbruster, 1987; Herr et Queen, 1993). Cependant, ces modèles n'ont pas été conçus pour évaluer le choix de l'habitat à grande échelle et ne peuvent pas être utilisés pour identier des emplacements appropriés pour la nidication. Récemment, des modèles d'IQH de la grue réalisés en Ohio ont inclus la conguration spatiale de l'habitat, ce qui représente une nette amélioration par rapport aux modèles précédents (Downs et al.,

2008). Cependant, les modèles IQH sont basés seulement sur la présence de grues, et le manque de données d'absence (des sites ou il n'y a pas eu l'observation de l'espèce) peut conduire à une identication inexacte des attributs des sites inappropriés (Barry et Elith,2006).

Les modèles développés avec des données de présence uniquement ont tendance à prédire des distributions potentielles qui ressemblent plus étroitement à la niche fondamentale de l'espèce, tandis que la modélisation de la présence-absence permet de reéter la distribution naturelle actuelle dérivée de la niche réalisée (Brotons et al., 2004). Cependant, lorsque l'espèce est

déclarée  absente  parce qu'elle n'a pas été détectée à l'aide des méthodes d'échantillonnage prescrites, cela peut générer une fausse-absence, ce qui conduit à une sous-estimation de la probabilité de présence réelle. Les modèles d'occupation de sites développés par MacKenzie et al. (2002) incorporent l'eet de cette détection imparfaite an de déterminer les prols d'occupation de l'espèce. La probabilité de détection est estimé à partir de plusieurs visites au même site lors d'une saison (MacKenzie et al.,2003). Le modèle d'occupation dynamique de

MacKenzie et al. (2003) permet de quantier les changements d'occupation entre saisons et inclut quatre groupes de paramètres de probabilités : l'occupation initiale (ψ), la colonisation (γ), l'extinction () et la détection (p). Ces modèles sont aujourd'hui couramment utilisés an de déterminer la répartition et les dynamiques spatio-temporelles des espèces (MacKenzie et al.,2006;Miller et Barzen,2016). An de prédire la colonisation et la répartition actuelle de la grue du Canada au Québec ainsi que la disponibilité de son habitat, nous avons utilisé une approche basée sur les modèles d'occupation dynamique (MacKenzie et al.,2003, 2006) en utilisant l'assemblage de plusieurs jeux de données.

Depuis 1990, le Service canadien de la faune (SCF) d'Environnement et Changement cli-matique Canada (ECCC) eectue des inventaires aériens de sauvagine et d'autres oiseaux aquatiques, incluant la grue du Canada, dans l'Est du Canada dans le cadre du Plan conjoint sur le canard noir (PCCN). Pourtant l'eort d'échantillonnage est inférieur à 1% de l'aire d'étude et il realise une seule visite par site par année. An d'augmenter le pourcentage de zone échantillonnée dans notre zone d'étude et de mesurer la probabilité de détection, nous avons recherché deux autres jeux de données disponibles ; les données du 2ème Atlas des oi-seaux nicheurs du Québec méridional, récemment publié (Robert et al.,2019) et, les données du projet de science  citoyenne eBird https://ebird.org/home. La possibilité de traiter les données recueillies à partir de diérentes méthodes comme des visites indépendantes avec des probabilités de détection distinctes est un moyen valide d'estimer l'occupation(MacKenzie et al., 2006). Ces trois jeux des données ont été intégrés an de générer plusieurs visites par année dans les mêmes sites. Outre l'augmentation de la taille du jeu de données, la combinai-son de plusieurs sources de données dans des modèles de distribution d'espèces permet une couverture spatiale accrue et une amélioration globale de la précision des estimateurs (Fithian et al.,2015).

Objectifs et hypothèses

Mon projet avait pour but de 1) mieux comprendre l'expansion spatiale de la grue du Canada au Québec méridional et 2) identier les facteurs expliquant la présence de la grue dans les mosaïques d'habitats en construisant un modèle historique de la colonisation et extinction de la grue dans ces paysages. Pour atteindre ces objectifs, des modèles de la dynamique spatiale et temporelle de la population de grues et de la disponibilité de son habitat ont été développés.

Rappelons qu'étant donné que la grue a une aire de répartition qui touche déjà à toutes les latitudes de l'Amérique du Nord, il est possible qu'elle ne soit aectée qu'indirectement par les changements climatiques, i.e. via des changements dans l'utilisation humaine du territoire, en particulier l'agriculture et la perte des milieux humides. En plus, l'espèce n'était présente qu'en Abitibi-Témiscamingue pendant les premiers années de colonisation (Létourneau et al.,

1995). Nous émettons l'hypothèse (H1) que la grue du Canada a progressivement élargi son aire de répartition de l'ouest vers l'est au Québec de 2004 à 2019, plutôt que vers le nord comme on l'observe couramment pour les autres oiseaux migrateurs. En plus, les grues se trouvent en processus de colonisation et expansion et elles sont très philopatriques (Dwyer et Tanner,1992;Littleeld et Ivey,2002).

La proportion de milieux humides ouverts dans le paysage (marais, tourbières, prairies hu-mides) joue un rôle clé dans l'occupation des sites par la grue (Armbruster, 1987; Downs et al., 2008; Dubovsky,2019;Herr et Queen,1993). Nous émettons l'hypothèse (H2) qu'une région avec des milieux humides ouverts sera plus susceptible d'être occupée par la grue. En plus, nous nous attendons que la quantité de milieux humides situés près des cultures aura une inuence sur la présence de la grue. Plusieurs travaux ont mis en évidence la préférence de la grue pour certains types de cultures, notamment le blé, le maïs, l'orge, l'avoine et le canola, soit pendant la migration, hibernation mais aussi en nidication. Nous émettons l'hypothèse (H3) que les cultures de blé, de maïs, d'orge, d'avoine et de canola favorisent l'établissement des grues par rapport aux zones avec d'autres types de cultures.

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Chapitre 1

Occupancy Dynamics of Breeding

Sandhill Crane in Quebec, Canada

Clara Casabona i Amat1_{, Antoine Adde}1_{, Marcel Darveau}2,1_{, Christine Lepage}3_{, Marc J.}

Mazerolle1

1. Département des sciences du bois et de la forêt, Université Laval, Québec, QC, Canada 2. Ducks Unlimited Canada, Québec, QC, Canada

3. Canadian Wildlife Service, Environment and Climate Change Canada, Québec, QC, Canada

Résumé (bref)

Depuis les années 1980, la population de l'est de la grue du Canada (Antigone canadensis) est en croissance et son aire de répartition s'est étendue au Québec. Cette espèce omnivore et opportuniste niche en milieu humide ouvert et peut se nourrir en milieu agricole, ce qui a gé-néré des conits avec les agriculteurs dans certaines régions. Nous avons étudié les facteurs qui inuencent l'occupation, la colonisation et l'extinction de l'espèce au Québec de 2004 à 2019 à l'aide d'un modèle d'occupation dynamique. Nous avons combiné les données de trois jeux de données (des données d'inventaire annuel de sauvagine par hélicoptère du Québec méridional d'ECCC, des données du  Deuxième atlas des oiseaux nicheurs du Québec méridional  et des données d'eBird), pour augmenter la couverture spatiale et le nombre d'occurrences enregis-trées pour l'espèce, tout en tenant compte des probabilités de détection imparfaite. Pendant la durée de l'étude, les grues du Canada semblent avoir terminé leur colonisation de l'ouest du Québec et n'ont que récemment commencé à nicher dans les zones à l'est. L'occupation initiale augmentait avec la couverture humide alors que la probabilité d'extinction augmentait avec la diminution de la couverture humide. La probabilité de colonisation augmentait faiblement avec la couverture agricole (de 0% à 4%). Finalement, la probabilité de détection de grues

du Canada était fortement inuencée par la combinaison des méthodes d'échantillonnage et l'eort, la détection la plus élevée étant avec l'inventaire par hélicoptère (0,70) alors que les deux autres groupes avaient des niveaux de détection relativement bas (entre 0,10 et 0,26). Nous n'avons pas trouvé de raisons pour appuyer les appréhensions au sujet de possibles eets négatifs des grues sur les cultures agricoles durant la période de reproduction. Cependant, il semble que le dommage causé aux récoltes après la période de reproduction pourrait augmenter dans les prochaines années et nécessitera des mesures de gestion.

Abstract

Sandhill cranes (Antigone canadensis) were broadly extirpated from much of their historical range in North America at the beginning of the 20th _{century. Various conservationrelated}

legislations such as the U.S. Migratory Bird Treaty Act have allowed population recovery. The eastern population has been growing rapidly since the 1980s and it has expanded its geographic range in to Quebec, Canada. This omnivorous and opportunistic species nests in open wetland and can feed on agricultural lands, which has generated conicts with farmers in certain regions. Understanding the colonization and habitat use by the species in previously unoccupied breeding area is necessary to develop and apply management measures. Using a dynamic (multiseason) occupancy modelling approach, we investigated the recent colonization and extinction patterns of sandhill cranes in Quebec during a 16year period (2004 to 2019). Because the sandhill cranes still remains a lowabundant species in Southern Quebec we combined data from three datasets (helicopter survey, Quebec breeding birds atlas, and eBird data) to increase the spatial coverage and the number of species occurrence records while ac-counting for imperfect detection probability. We analyzed the spatial expansion of the species and we identied the habitat variables inuencing the occupancy by the crane. Through the duration of the study, sandhill cranes seemed to have completed their colonization of western Quebec and only recently started to nest in eastern areas, where the extinction probabili-ties have increased in recent years. Initial occupancy increased with wetland cover, whereas extinction probability increased with decreasing wetland cover. Colonization probability in-creased weakly with the agricultural cover (from 0 to 0.05). Finally, the detection probability of sandhill cranes was highest for the helicopter survey (0.70) whereas the two other groups had relatively low detection levels (between 0.10 and 0.26). We found no support for previous concerns about the potential negative impacts of cranes on crops during the breeding period.

Key words

(Antigone canadensis), occupancy, sandhill cranes, open wetland, agricultural land, species distribution, colonization, citizen science, eBird, helicopter surveys

Introduction

Understanding colonization and extinction processes of harvested species whose individuals are broken into several populations is challenging. Such populations generally uctuate wi-thin their range while remaining above harvestable levels. In North America, this is exempli-ed by sandhill cranes (Antigone canadensis) with six recognized populations (Gerber et al.,

2015). The eastern population (A.c. tabida), which is essentially migratory ies each spring to breeding grounds located in the Great Lakes region (Wisconsin, Michigan, and Ontario) and winters in Florida and southern Georgia (Van Horn et al.,2010).

Cranes in staging and wintering areas have suered severe harvest for subsistence food and feathers in fashion during the 19th century and the beginning of the 20th century (Lumsden,

1971). However, conservationrelated legislation such as the U.S. Migratory Bird Treaty Act, the Canadian Migratory Birds Convention Act (U.S. Fish and Wildlife Service 2004), and more recently the North American Waterfowl Management Plan (NAWMP) have allowed popula-tion recovery of sandhill cranes mainly through hunting regulapopula-tions, habitat protecpopula-tion and restoration (Amundson and Johnson, 2010; Lacy et al., 2015; Dubovsky,2019). The eastern population of sandhill cranes has experienced the best recovery among the six populations and has recolonized a large part of its historic range (Meine and Archibald,1996), with an average growth rate of 9.6% per year from 1966 to 2007 (Amundson and Johnson, 2010; Van Horn et al.,2010).

One negative consequence of this spectacular population explosion is that sandhill cranes now also use agricultural habitats for feeding, and cause crop depredation, mainly in wheat, corn, barley, oats and canola cultures (Van Horn et al., 2010; Dubovsky, 2019). Several studies conducted in the USA have conrmed that the eastern population of sandhill cranes conti-nues to rely on natural habitat during breeding seasons, consuming primarily plant material (Drewien and Bizeau, 1974; Malecki et al., 1988; Meine and Archibald, 1996; Gerber et al.,

2015). Nonetheless, it remains unclear whether individuals feed in agricultural elds during the breeding season to satisfy their highenergy demands (Sirami et al.,2008;Van Horn et al.,

2010;Lacy et al.,2015).

Since at least the 1980s, the eastern population of sandhill cranes began to expand farther east into the province of Quebec (Canada) (Létourneau et al., 1995), where they are still exponentially increasing at a growth rate of 12% each year (trend 20002016) (Lepage,2019). It is not clear whether this is the rst colonization of the Quebec province by cranes or if they could have been there for centuries before declining during the 19th century (Lumsden,

1971;Dubovsky,2019;Gerber et al.,2020). Regardless, the rst conrmed nesting of sandhill cranes in Quebec was in the James Bay Lowlands, in 1981, several hundred kilometers north of existing agricultural lands (Létourneau et al.,1995). From then on, the crane population in the province expanded to the east and to the south. The species is assumed to prefer habitat

mosaics of large open wetlands near agricultural lands (Létourneau et al.,1995;Lepage,2019). Given the increasing size of the sandhill crane population and its ability to feed on agricultural crops, there is a need to better understand processes driving local colonization and extinction and to identify habitat mosaics that might be highly used by that species.

In this study, we aimed to 1) analyze the spatial expansion of the species within the Province of Quebec from 2004 to 2019 and 2) identify the habitat variables inuencing the occupancy by the crane during the breeding period. We hypothesized (H1) that sandhill cranes have progressively expanded their range from the west to the east in Quebec from 2004 to 2019, instead of northward as commonly observed for other migratory birds. Consistently with pre-vious studies of nesting sandhill cranes (Littleeld, 1968; Van Horn et al., 2010; Lacy et al.,

2015), we also hypothesized (H2) that habitat colonization is higher in landscapes with high proportions of open wetlands and agricultural landscapes. Finally, we hypothesized (H3) that the presence of cranes increases more strongly with the quantity of specic crops (wheat, corn, barley, oats and canola) than with the quantity of any agricultural landscape. We investigated historical colonization and extinction patterns of sandhill cranes in Quebec using multiseason occupancy models (MacKenzie et al.,2003). Because this modelling approach requires using sites visited at multiple times within each year, we combined three datasets (helicopter sur-vey, breeding bird atlas and eBird data). This strategy allowed us to account for imperfect detection, while increasing the spatial coverage and the number of species occurrence records (MacKenzie et al.,2006;Fithian et al.,2015;Pacici et al.,2017;Johnston et al.,2020).

Study area

The study area covers the southern portion of the province of Quebec up to parallel 51°15'N, for a total area of about 582,000 km2_{. It corresponds to the area covered by the Eastern Waterfowl}

Survey  Canadian Wildlife Service [EWS  CWS] in Quebec (Fig. 1.1). The landscape is essentially (∼ 85%) hilly with elevations ranging from 600 to 1,000 m, notable exceptions being the St. Lawrence Lowlands in the south, the Abitibi Claybelt in the northwest, and the Lake St. Jean plain in the center of our study area (Ménard et al., 2013). The average annual temperature decreases gradually from south to north, going from +3 to −3◦_{C. Average}

annual precipitation decreases from southeast to northwest, ranging from about 1,100 to 700 mm (Gerardin and McKenney,2001).

Forested landscapes that are largely unsettled and devoted to commercial forestry occupy most of the study area. Northern hardwoods dominate in the southeast, with the boreal mixedwood transition zone moving northward to the center of the study area, and leading to the boreal coniferous forest in the north (Saucier et al.,2003). The territory has several lakes, rivers, and streams covering 10% of the study area while peatlands, swamps, marshes, and shallow waters account for another 12% (Ménard et al., 2013). Human settlements are concentrated in the

three main lowland areas (St. Lawrence Lowlands, Abitibi Claybelt, and the Lake St. Jean plain), which have been modied by agriculture and urbanisation.

Figure 1.1  Distribution of plots sampled for sandhill crane in southern Québec, Canada (20042019), including plots surveyed by helicopters for the Canadian Wildlife Service, plots surveyed by eBird observers, and Quebec breeding birds atlas point count plots

Methods

Sandhill crane data

We combined crane occurrence data collected in southern Quebec from three sources. Speci-cally, we used: (i) EWSCWS (Bordage et al.,2017), (ii) the Second Atlas of Breeding Birds of Southern Quebec [Atlas] (Robert et al.,2019) and (iii) the eBird database (Sullivan et al.,

2009).

EWSCWS aerial survey design, since 1996, consisted in 156 square plots (5 km × 5 km), systematically distributed at 50 km intervals across the study area. A rotation scheme of four years was used so that half of the plots were surveyed in a given year, whereby all plots were visited at least twice over a 4year period. Surveys were conducted by helicopter in spring, during the American black duck nest initiation and early incubation period, typically between 25 April and 31 May. Observers examined all waterbodies, water courses, and wetlands in each survey plot to count waterfowl species, including sandhill cranes during a single visit in a given year. Sandhill crane breeding chronology matches well with this survey period, as many crane pairs are spread on the territory and can easily be counted from the air (C. Lepage, CWS, personal communication) Pilots ew surveys at 1550 m above ground level and at speeds ranging from a hover to 100 km/h (Bordage et al.,2017).

The Second Atlas of the Breeding Birds of Southern Quebec was the result of a large orni-thological citizen science project. Southern Quebec was divided into a grid of 10 km × 10 km totalling 6,132 squares (Robert et al., 2019). Each spring from 2010 to 2014, birdwatchers used two complementary standardized protocols: (i) they listed all the nesting species in each square and (ii) completed 15 point counts with unlimited distance (Ralph,1993) distributed across the dierent habitats in each square. Each point was sampled during 5 minutes for a total of 32,177 point counts conducted mainly between 1 June and 7 July over ve years. eBird is a semistandardized citizenscience project where records are submitted by obser-vers to https://ebird.org/home in the form of lists of species encountered. For each list, attached metadata includes contextual information about the observation (e.g. geographical coordinates, date, and time) and the sampling eort (e.g. observation duration, distance tra-velled, and number of observers). We retrieved more than 1,960,000 lists distributed across Southern Quebec from the eBird database released in December 2019.

Filtering procedure

In order to generate robust inference form eBird and Atlas data, to remove outlier records, and generate the nondetections of sandhill crane, we used two critical aspects of the structure of these databases: (i) the presence of complete checklists (i.e., where all the birds observed are reported) in eBird (Johnston et al.,2019) and the point counts in the Atlas (Robert et al.,

2019), which allows to infer the absence of species that were not reported and (ii) the presence of metadata describing sampling eort (Kelling et al., 2018; Robert et al., 2019; Johnston et al.,2019). To standardize eBird data, we ltered the data according to the `best practices for using eBird data' guidelines proposed by Johnston et al. (2019) including only complete checklists submitted from April to June, with a sampling eort between 5 and 120 minutes. In contrast, the minimum sampling eort of point counts during the Quebec breeding bird Atlas was 5 minutes.

Data integration strategy

To integrate the three datasets, we divided our study area into a grid of 10 km × 10 km cells based on the Atlas grid. Each observation from a given database was assigned to one of the 10 km × 10 km cells and we merged the data from the dierent databases using QGIS (QGIS Development Team, 2019). The EWS  CWS survey plots were 100% inside the grid cells, without overlaping two grid cells, allowing direct integration. We pooled all checklists within a given cell by day and year in order to create one survey per day for eBird and the Atlas data. We only used observations from April to June, corresponding to the breeding period of the species in our study area and from 2004 to 2019, the period for which we had all the landscape covariates available. We followed three steps to integrate the databases into a single data set and to select the 10 × 10 km cells to include for the entire 2004  2019 period. First,

we included all the 10 km × 10 km cells sampled by EWS  CWS. Second, we added all cells appearing in at least two dierent databases in the same year. Finally, we added the cells that were visited at least twice in the same year by either eBird or the Atlas citizenscience projects.

With this integration,the number of visits per cells and year varied in a range of 1 to 80. To limit the length of the detection history and to reduce the number of missing observations in the nal data set to less than < 25%, we set a maximum of three visits coming from Atlas data and ve visits coming from eBird data per cell and year. When a specic cell had been visited more than three times from the atlas or ve times from eBird in the same year, we randomly selected the visits using the auk R package (R Core Team,2020;Strimas-Mackey et al.,2018). With this approach we constructed detection histories for each cell, with a maximum of 9 potential visits per year (1 helicopter survey, 3 breeding birds Atlas point counts, and 5 eBird check lists). However, because the maximum number of visits in a cell per year was always smaller than 6, we xed the upper limit to a maximum of 6 visits per cell per year.This approach allowed us to use all the data from the helicopter surveys and increase the number of cells visited at least twice in a given year to have better estimates of detection probability in our occupancy models.

Observation covariates

To study the eect of observation covariates on the detection probability of the sandhill crane, we extracted for each visit: (i) Julian Day [JDay], (ii) sampling duration in minutes [Eort], and (iii) the method of data acquisition [Method] with three levels (helicopter, eBird, atlas). Sampling eort was correlated with the sampling method (Table1.1). We created a categorical variable (MethodEort) that combined the eects of sampling eort and sampling method by allocating the bird atlas and eBird sampling surveys according to levels of sampling duration (mesured in minutes), using the median of bird atlas and eBird surveys as a thershold to create two categories for each of these two methods. This variable (MethodEort) consisted of ve categories ; 1) eBird low eort (≤ 61 min, 2) Atlas low eort (≤ 30), 3) eBird high eort ( > 61min), 4) Atlas high eort (> 30 min), and 5) helicopter surveys.

Table 1.1  Summaries of the database covariates after ltering and integration

Variable Atlas eBird EWS  CWS Total

Number of obser-vations 2,990 21,416 1,214 25,620 Number of years sampled 2010  2014 2003  2019 2003  2019 2004  2019 Mean (SD) Julian day 166.76 (8.26) 135.78 (24.43) 138.40 (10.30) 139.52 (24.86) Mean (SD) Eort (min/visit) 33.32 (25.15) 61.93 (46.83) 33.66 (8.66) 57.24 (44.97) Mean (SD) Vi-sits/cell*year 9.47 (5.28) 1.53 (1.05) 1 14.82 (13.88) Habitat data

To study the eect of landscape cover on the presence of sandhill cranes, we computed a suite of four candidate habitat variables (Open Wetlands, Agricultural landscapes in general, Agricultural landscapes of interest for the sandhill crane, and urban landscapes). We extracted the proportion of cover of each of these four variables in each 10 × 10 km cell. The proportion of cover of open wetlands, thereafter Wetland, includes fens and peat bogs, ponds, marshes, and shallow waters, as well as 100 m littoral zone for lakes. Because the spatial data of open wetlands were static, we were unable to look at changes in wetland availability across years. The proportion of cover of agricultural landscapes (AgriTotal) included all the crop lands in the Base de données des parcelles et productions agricoles déclarées [BDPPAD] and all the agricultural areas dened in the 4th generation forest maps of Quebec (Berger and Leboeuf,2013) that were not included in the BDPPAD. The proportion of cover of agricultural landscapes of interest (AgriCrane) was dened as the crop types considered as a potential source of food for sandhill cranes, including corn, oats, barley, wheat, canola, hay, and soy, and these data were extracted from the BDPPAD (Table1.2,Dubovsky 2019). The proportion of cover of agricultural lands changed across years. We tested for a quadratic eect for the agricultural variables. The proportion of cover of urban landscapes [Urban] included all the anthropic areas dened in the forest maps (Berger and Leboeuf,2013).

Table 1.2  Summary of covariates used to parameterize occupancy models of breeding ha-bitats of sandhill cranes in southern Quebec, Canada (20042019)

Covariable Minmax mean (SD)

Open wetlands (Wetland) 0.09  30% 3.92 (4.09)

Agricultural lands (AgriTotal) 0  88.67% 12.00 (18.26) Agricultural lands (AgriCrane) 0  63.75% 5.02 (8.61)

Urban lands (Urban) 0  94.28% 2.88 (7.80)

Modelling approach

Multiseason occupancy model

We used multiseason occupancy models (MacKenzie et al., 2003, 2006) to estimate initial occupancy (ψinit), colonization (γ), extinction () and detection (p) probabilities of sandhill

cranes. This model quanties changes of occupancy between seasons following a rst-order Markov process (occupancy at season k depends on occupancy at k − 1). For a site i occupied at k − 1, the probability that it is occupied at k (ψik) depends on the probability that it

remains occupied (1 − ). For an unoccupied site i at k − 1, the probability that it will be occupied at k (ψik) depends on the probability that it will be colonized (γ). This formulation

corresponds to the recursive equation:

ψi,k = ψi,k−1(1 − i,k−1) + (1 − ψi,k−1) γi,k−1 (1.1)

where initial occupancy ψrst season, , and γ can vary according to the explanatory variables

using a logit link function.

Model building and model selection

We used a two  step model selection procedure (Franklin et al.,2000) to reduce the number of models in the candidate model set. First, we compared models which evaluated the inuence of observation covariates on detection probability p, and interceptonly for initial occupancy (ψ2004), colonization (γ), and local extinction () probabilities. We based the selection of the

topranked model on Akaike's Information Criterion adjusted for small samples (AICc) and

Akaike weights (wi) using the AICcmodavg package (Burnham et al.,2011;Mazerolle,2006,

Second, we carried out two separate analyses in order to model the spatial expansion (H1) and the habitat selection(H2, H3). We (i) modelled the eect of the interaction between longitude and year on ψ, γ, and  to study the spatial expansion of the sandhill crane and (ii) we modelled the eect of landscape cover on ψ, γ and  during breeding habitat selection (Table1.2) using the most supported model selected by AICc from step 1. As certain habitatcovariates were

correlated, because the values were a percentage of coverage of the cell, we built 64 models (Supplementary material A 1) including one landscape cover variable per parameter in each model and testing all the possible permutations. The parameters of the occupancy models were estimated by maximum likelihood using the R package unmarked (R Core Team,2020;Fiske and Chandler,2011). We tested the goodnessoft of the topranked model in each stage of the model selection AICcwith a modied version of theMacKenzie and Bailey(2004) test for

multiseason models using a parametric bootstrap approach with 1000 bootstrap samples.

Results

A total of 1650 unique 10 km×10 km cells were visited between 2004 and 2019. The mean number of visits per cell across all the years was of 14.82 ±[13.88], with a possible maximum of 96 visits (16 seasons Ö 6 sampling visits per cell/year). During the 16 years of surveys, the sandhill crane was detected in 272 unique cells (16 %)(Fig.1.2). There was a dierent number of cells sampled per year with a minimun of 464 cells and a maximun of 954 cells. Between 2004 and 2019, the presence of sandhill crane increased from 20 of 465 sites (naive occupancy = 0.04) to 58 of 841 sites (naive occupancy = 0.07), showing a small increase in the number of detections of this bird in our study area.

Figure 1.2  Temporal trends in (A) the number of sampled 10 km × 10 km cells and (B) the number of cells with detections, colonizations, or extinctions based on raw detections of sandhill crane during surveys in southern Quebec, Canada (2004  2019.

Detection probability

In the rst step of our analyses, we selected the topranked detection model which evaluated the inuence of observation covariates on detection probability (p). The topranked detection model with the lowest AICchad the entire support and included Julian date and the compound

variable consisting of survey method and eort (MethodEort) (Table 1.3). There was no indication of lack of t or overdispersion for this model (χ2 _{= 690.81, P = 0.427, ˆc = 0.84).}

Detection probability was highest for EWS  CWS helicopter surveys, followed by eBird and the breeding bird atlas surveys, both with high eort (Fig.1.3). Both ebird and breeding bird atlas surveys with low eort yielded the lowest detection probabilities (Fig. 1.3). Detection probability did not vary with Julian date ( ˆβJ day= −0.029, SE = 0.0571 ; logit scale).

Table 1.3  Ranking of model selection for dierent scenarios on detection probability (p) of the sandhill crane based on Akaike's information criterion corrected for small samples (AICc).

Detection covariates included Julian date (JDay), methodology (Method), eort (Effort), and the variable combining sampling method and eort (MethodEffort). Table shows the number of estimated parameters (K), dierence in AICc relative to top model (∆AICc),

Akaike weights, and the log-likelihood (LL).

Model K AICc ∆AICc AICcW t LL

ψ(.)γ(.)(.)p(JDay + MethodEort) 9 4744.88 0.00 1 −2363.38

ψ(.)γ(.)(.)p(JDay + Method) 7 4768.39 23.52 0 −2377.16

ψ(.)γ(.)(.)p(JDay + Eort) 6 4954.41 209.53 0 −2471.18

ψ_(.)γ_(.)_(.)p_(JDay) 5 4969.10 224.23 0 −2479.53

Figure 1.3  Variations of sandhill crane detection probability with sampling method and eort estimated with dynamic occupancy models based on surveys in southern Quebec, Canada (20042019) using the top-ranked detection model. Error bars denote 95% condence intervals around predictions.

Occupancy dynamics across years and longitude

Sandhill cranes occupancy in 2004 increased with longitude ( ˆβLongitude= −0.661, SE = 0.226 ;

0.20) and it decreased eastward (ψ2004 = 0.01). There was an interaction between longitude

and year for both colonization and extinction probabilities (Table1.4). The eect of longitude in colonization probability was strong during the rst years and this eect decreased thereafter (Fig. 1.4 A, C, E). In contrast, extinction probability increased in the east across years but remained stable in the west (Fig.1.4B, D, F). As a result of the interaction of colonisation and extinction probabilities, occupancy probability incresed in all the longitudes with the years, persisting higher in western cells (ψ2019= 0.76) and lower in eastern cells (ψ2019 = 0.03).

Table 1.4  Estimation of colonization and extinction parameters on logit scale from dynamic occupancy models for sandhill crane data in southern Québec, from 20042019.

Parameter Model estimate Unconditional SE 95% unconditional CI Colonization (γ) ˆ β0 −4.564 0.181 [−4.75, −4.38] ˆ β_Longitude −1.590 0.154 [−1.74, −1.44] ˆ β_Year 1.033 0.197 [0.84, 1.23] ˆ β_{Longitude*year} 0.823 0.160 [0.66, 0.98] Extinction () ˆ β0 −1.749 0.229 [−1.98, −1.52] ˆ β_Longitude 0.737 0.169 [0.57, 0.91] ˆ β_Year 0.253 0.246 [0.01, 0.50] ˆ β_{Longitude*year} 0.237 0.175 [0.06, 0.41]

Figure 1.4  Variations of colonization (A,C,E) and extinction (B,D,F) probabilities of sand-hill cranes in the southern Quebec, Canada, with longitude at the start (2004), middle (2012), and end (2019) of the study.

Occupancy Dynamics - Habitat model selection

Of the 64 models potentially explaining habitat selection, a single one emerged with 99% of the support (Table 1.5). This model included eects of the proportion of cover of open wetlands on the occupancy probability of the rst year (ψ2004) and on the probability of extinction (),

and the proportion of cover of total agricultural landscapes on colonization (γ) probability. This model t the data with no indication of overdispersion (ˆc = 0.95, P = 0.273). Occupancy probability in 2004 increased with the proportion of open wetland cover ( ˆβW etland = 0.791,

SE = 0.163; logit scale) and reached a maximum value as soon as the proportion cover wetlands was at least 0.27 (Fig. 1.5A). Extinction probability decreased with the proportion of open wetland cover ( ˆβW etland = −4.47, SE = 0.715 ; logit scale ; Fig. 1.5 B). Colonization

probability had a quadratic relationship with the proportion cover of the total agricultural landscape ( ˆβAgriT otal= 0.884, SE = 0.170 and ˆβAgriT otal2 = −0.637, SE = 0.134; Fig.1.5C)

with a peak at a proportion of 0.25 of agricultural land. However, the colonization probability remained low, ranging between 0 and 0.05.

Table 1.5  Model selection results for determining the eects of landscape habitat covariates on initial occupancy (ψ2004), colonization (γ), and local extinction () probabilities. K is the

number of parameters estimated in the model. Detection probabilty p(i) was the same for every model i = JDay + MethodEffort.

Model K AICc ∆AICc AICcW t LL

ψ2004_(Wetland)γ_{(AgriTotal + AgriTotal2)}_(Wetland)p(i) 13 4524.04 0.00 0.99 −2248.91

ψ2004_{(AgriCrane + AgriCrane2)}γ_(Wetland)_(Wetland)p(i) 13 4535.34 11.30 0.00 −2254.56

ψ2004_(Wetland)γ_(Wetland)_(Wetland)p(i) 13 4536.71 12.67 0.00 −2256.26

ψ2004(Wetland)γ(AgriCrane + AgriCrane2)(Wetland)p(i) 13 4536.74 12.70 0.00 −2255.26

Figure 1.5  Predictions for initial occupancy, colonization and extinction of sandhill cranes using the topranked habitat model ψ2004(Wetland) γ(AgriTotal + AgriTotal2) (Wetland)

p_{(Jday + MethodEort)}which had 99% of the support, in southern Quebec, Canada (2004  2019)

Discussion

We successfully modeled the spatial expansion of sandhill cranes and we identied the habitat variables aecting its occupancy during the breeding period. We showed that integrating data collected from three dierent projects can be used to generate the multiple visits required to estimate detection probabiliy and changes in occupancy across years of sandhill cranes in a dynamic occupancy model.

Detection probability

Our approach combining three datasets led to estimate occupancy of sandhill cranes in sou-thern Quebec while explicitly accounting for heterogeneity in detection probabilities. The topranked model for detection of sandhill cranes indicated that the detection probability of sandhill cranes was strongly inuenced by the combination of sampling method and eort, but did not vary with the Julian day. We didn't expect detection probability to be infuenced by the Julian day because the study was conducted during the breeding period when cranes were already present on the territory. The highest detection probability was for the EWS  CWS