Les bases scientifiques de l'eutrophisation des lacs et des eaux courantes sous l'aspect particulier du phsophore et de l'azote comme facteurs d'eutrophisation

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Les bases scientifiques de l’eutrophisation des lacs et des

eaux courantes sous l’aspect particulier du phsophore et

de l’azote comme facteurs d’eutrophisation

To cite this version:

Richard A Vollenweider. Les bases scientifiques de l’eutrophisation des lacs et des eaux courantes sous l’aspect particulier du phsophore et de l’azote comme facteurs d’eutrophisation. [Rapport de recherche] Organisation de coopération et de développement économiques (OCDE). 1970, 217 p., figures, cartes, bibliographie. �hal-01512931�

R P 19 I

ET DE DEVELOPPEMENT ECONOMIQUES

Â\

Bulletin Si ga&îé tique

r é d a c t i o n

DIFFUSION GENERALE

Paris, le 30 septembre 1970

0

LES BASES SCIENTIFIQUES DE L 1EUTROPHISATION DES LACS ET DES EAUX COURANTES

SOUS L ’ASPECT PARTICULIER DU PHOSPHORE ET DE L'AZOTE COMME FACTEURS D»EUTROPHISATION

Ce rapport, paru originellement le 17 septembre 1968, a été préparé par le Dr. Richard A. Vollenweider à la demande du Comité de la Coopération dans la Recherche de l'O.C.D.E. pour l'aider à établir son programme de travail sur l ’eau. En raison de l'intérêt immédiat qu'il souleva à l'époque, le rapport fut largement disbribué dans les milieux scientifiques. Le Conseil de l'O.C.D.E. lui a

maintenant attribué une distribution générale.

La liste des travaux consultés est disponible sous forme d'annexe bibliographique. ,;"Tvüî ;; , y ç & E. 40.105 - 2 FEV. 1971 \ 6 5 OCT. 1974

- 3

-TABLE DES MATIERES

Avant propos Résumé

Pages 5 10

I. Introduction et données du problème ₁₃

II. La physiologie et l ’écologie des organismes planc- toniques formateurs de fleurs d'eau, et des

hydrophytes

21

III. Rapports entre biomasse, productivité et niveau

trophique des eaux 37

IV. Etat de nutrition, approvisionnement en matières nutritives, limites critiques de concentrations et

de charges (critical levels) 57

V. Les sources d'approvisionnement des eaux en substances

eutrophisantes 95

VI. Les implications pour le problème de 1'eutrophisation 149

VII. L'état de l ’élimination du phosphore et de l ’aznte

des eaux usées. 163

Appendice (document séparé). Les projets scientifiques et pratiques

de lutte contre 1 'eutrophisation des eaux en cours dans

les pays européens, aux Etats-Unis et au Canada. Bibliographie (document séparé).

- 5

-AVANT PROPOS

A l'occasion d'une séance "ad hoc" sur les problèmes de 1'eutrophisation des eaux intérieures, tenue à l'O.C.D.E. à Paris les 16 et 17 février 1966, composée d'un groupe d'experts sous la présidence du Professeur 0. Jaag E.A.W.A.G., Zurich, l'auteur a été chargé de rassembler et d'étudier la littérature parue à ce ¿jour sur l'eutrophisation, et d'établir un rapport sur 1 'état actuel de la question des influences du phosphore

et de l'azote sur 1 'eutrophisation des eaux.

Cette mission a été accomplie dans la mesure où les circonstances le permettaient. Il est en effet apparu au cours de l'étude que la littérature consacrée au sujet était extrême­ ment abondante, car, on plus des travaux spécifiques,^il fallait prendre en considération ceux qui abordaient le problème, indi­ rectement et voire même accessoirement. En outre, l'incertitude a longtemps pesé sur la forme que devait revêtir le rapport : d'une part il ne devait pas être trop volumineux, mais par contre il fallait qu'il contLeime un exposé suffisamment complet des

éléments nécessaires pour dégager et fonder les conclusions. Enfin, il s'est révélé que depuis, divers travaux du même ordre sont en cours de par le monde et que quelques rapports remar­

quables sur le problème de 1 'eutrophisation sont soit déjà dépo­

sés, soit en passe d'être imprimés. Parmi eux on peut citer :

1) Martin A, Moyle J.B., Weinberger L . , Patrick R. &

O'Bryan D. 'Aquatic Blooms'.In : Restoring the Quality of our

Environment. Report of the Environmental Pollution Panel, Président's Scientific Advisory Committee. The White House, Nov. 1965 (18 p.)

2) Martin E.J. The Eutrophication of Waters U.S. Dept. of Health, Education and Welfare. Fédéral Water Pollution Control

Administration. January 1966 (24 p.)

3) Bartsch A.P., Tash G., Martin E.J., Moyle J.B.,

Weinberger L. & R. Patrick. State of the Arts on Water Problems related to Eutrophication. Ibid. 1966 (144 p., excl. Bibliogr.).

4) Stewart K.M. & Rohlich G.A. 'Eutrophication'- A Review. 1966 (environ 200 p.).

5) îiackenthun K.r-i. _& Ingram'W. lu. "Siological Associated Problems in Fresh Uater Environment s", i960. U.S. Dept. of the

- 6

-6 ) Lake Mendota Problems Committee (Près. Fred Lee).

'Report on the Nutrient Sources of Lake Mendotai Janv. 1966. (environ 40 p .).

7) Edmondson W.T. 'Water Quality Management and Lake Eutrophication.' The Lake Washington Case. 1966. (environ 35 P*)*

Tous ces Rapports, les deux derniers pour des cas

spéciaux» traitent du problème général de 1 'eutrophisation des

eaux. Il s'ensuit que l'on se trouve devant une alternative : ou bien élaborer un Rapport analogue (ce qui n'ajoute pratique­ ment rien de nouveau) , ou bien entreprendre une étude plus

synthétique et dépouiller aussi profondément que possible les données bibliographiques en explorant plus particulièrement leurs aspects quantitatifs, et les conclusions qui en dérivent. C'est finalement cette dernière solution qui a été adoptée comme ligne directrice du présent Rapport. Sans doute n'y est-il pas donné un compte rendu complet de la bibliographie (comme dans un Annual Review p.e.), mais on y a traité une quantité consi­ dérable d'informations qui ont fait l'objet d'un travail de synthèse personnel, à partir duquel il est possible de dégager quelques lignes directrices. Au fur et à mesure que nous pro­ gressions dans notre étude, il est apparu qu'il sera absolument indispensable d'approfondir trois problèmes, auxquels seule la poursuite des recherches, si possible dans le cadre d'une colla­ boration internationale, pourra apporter une solution satisfai­

sante . Il s 'agit :

a) de l'étude et de la définition des limites de charge admissible en phosphore et en azote, en fonction des facteurs morphologiques, hydrologi­

ques , hydrochimiques et bioclimatologiques y

associés ;

b) de la définition plus exacte des aspects quanti­ tatifs des sources de charge ;

c) du rôle des micro-éléments et des facteurs orga­ niques .

Le fait que 1'on soit parvenu dans ce domaine à esquisser quelques valeurs générales de référence (voir le chapitre IV), ne doit pas faire perdre de vue qu'ainsi le pro­ blème n'est qu'amorcé, mais non pas résolu. La connaissance précise des deux premiers points cités est un préalable indis­ pensable à toute discussion efficace sur la nécessité et l'uti­ lité du stade tertiaire d'épuration. Ces deux questions parais­

sent ^ revêtir pour le moment plus d'importance que celle de

savoir comment la technique de 1 'élimination du phosphore et

de l'azote pourra^être mise au point dans les meilleures condi­ tions d'efficacité. Les enquêtes actuellement en cours et les

- 7

-résultats déjà acquis indiquent que le problème technique est appelé à trouver une solution satisfaisante à échéance prévisi­ ble, encore que, sur le plan de l'assainissement, les effets réels d'une élimination, même parfaite, du phosphore et de l'azote apparaissent discutables.

Par contre, le rôle des micro-éléments, des facteurs de croissance organiques, ne peut être qu'insuffisamment précisé dans l'état actuel du sujet ; il est notamment impossible d'émet­ tre la moindre affirmation quant à l'alimentation des eauxencps diverses substances,et par conséquent de se livrèr à d e s ^conside­ rations sur le plan quantitatif. Les limites qui m'ont été assi­ gnées pour ce Rapport ne m'ont pas permis non plus de traiter en détail toute une série de problèmes, tels que ceux qui ont trait à la morphométrie, à l'hydrologie, à la climatologie, avec leurs particularités régionales. Mais à défaut, on trouvera au moins à plusieurs reprises des références bibliographiques sur ces sujets.

Enfin, l'auteur voudrait encore mentionner que lors de ses contacts, le voeu a été émis de nombreuses fois de lui voir rédiger un Rapport "pratique", et non pas trop"scienti­

fique. Compte tenu du fait qu'une distinction nette des do­

maines est impossible, il n'a naturellement pas été possible de faire pleinement droit à ces demandes, bien compréhensibles au demeurant. Cependant, on s'est efforcé dans l'ensemble de placer le problème à ce niveau,sans pour autant en négliger l'aspect scientifique. Ce Rapport ne peut donc être considéré comme un simple livre de recettes, car il s'adresse moins aux instances officielles qu'aux responsables à qui ces dernières ont confié la protection des eaux.

Pour terminer, l'auteur voudrait ajouter qu'il est parfaitement conscient de ses limites, et qu'il ne s'attend

certes pas à une approbation unanime. Sa principale préoccupa­ tion a é t é d'établir des bases de discussion qui pourront don­ ner naissance à des critiques valables qui permettraient, dans un commun effort, de trouver les solutions au problème angois­

sant de 1 'eutrophisation des eaux.

Le p r o j e t t e ce Rapport a été examiné et commenté, toujours sous la présidence du Professeur O.Jaag, par un groupe d'experts, au cours d'une Réunion de 3 jours (10/12 mai 1967) qui s'est tenue au Laboratoire Hydrobiologique de la E.A.W.A.G., Kastanienbaum (Lucerne-Suisse). Il y a été donné à l'auteur de précieuses indications pour une rédaction définitive.

- 8

-Etaient présents à cette Réunion : Prof. 0 . Jaag (Président)

Direktor Eidgn. Anstalt für Wasser, Abwasser und Gewässerschütz,

Zürich (Suisse)

Dr. R.A. Vollenweider (Rapporteur) Istituto Italiano di Idrobiologia

Verbani a-Pal1anza (Italie)

Dr. H. Ambüïil

Eidgn. Anstalt für Wasser, Abxtfasser und Geutësserochutz

Zürich (Suisse) Prof. H.J. Elster

Direktor, Limnologisches Institut der Universität Freiburg 2Br.'

Falkau (Allemagne.) Dr. W.E. Johnson

Director; Freshwater Institute, University Crescent,

W innipeg (Canada) Dr. Z. Martin

Federal Water Pollution Control Administration, Central Office,

Washington D.C. (U.S.A.) Prof. V. Ohi

Hydrobiologis che Anestalt der Max-Plauck- G-eseìlschaft,

Plön (Allemagne) D r . R . Owens

Water Pollution Research Laboratory, Stevenage (Royaume-Uni)

Dr. D. Povoledo

Istituto Italiano di Idrobiologia Verbania-Pallanza (Italie)

Prof. W. Rodhe

Direktor, Limnologiska Institution>

Uppsala (Suède) Dr. J. Rzoska

Scientific Coordinator IBP/PF, IBP Central Office,

- 9

-Prof. K. Wuhrmann

Eidgn. Anstalt für Wasser, Abwasser und Gewässerschutz

Zürich (Suisse) Ing. P. Lieben

Administrateur,

Direction des Affaires Scientifiques O.C.D.E. Paris

Il reste à l ’auteur l'agréable devoir de témoigner sa reconnaissance à tous ceux qui, directement ou indirectement., ont contribué à l'élaboration de son Rapport. Avant tout,j 'adres­

se mes plus chaleureux remerciements au Professeur 0 . Jaag, de

Zurich, pour son initiative, pour son intérêt, toujours vif et

constant, et pour 1 1 appui q u 'il ne m'a pas ménagé en vue de la

réussite de mon travail. Ces remerciements vont également aux Organes de 1 'O.C.D.E. à Paris qui en ont assumé les charges financières, et particulièrement à Mr. l'ingénieur P. Lieben, Administrateur à l'O.C.D.E., qui, en maintes circonstances,est parvenu à surmonter les difficultés qui se présentaient.

Enfin que soit remercié également 1'Istituto Italiano di Idrobiologia, Pallanza, qui a bien voulu mettre un bureau à ma disposition, et tous ceux qui m'ont apporté leur aide aux cours de mes déplacements et dans mes recherches pour me procu­ rer la littérature.

Pallanza;, le 1er octobre 1967

- 1 0

-RESUME

Les résultats principaux de ce rapport peuvent être résumés comme suit :

1. Le phénomène de 1'eutrophisation des eaux, c.à.d. leur enrichissement en substances nutritives et leur dégradation progressive, qui surtout pour les lacs, en est la c o n s é q u e n c e>ce phénomène donc causé par la croissance exubérante des plantes avec toutes les répercussions que cela comporte sur le bilan total du métabolisme des eaux, constitue un problème qui, dans les pays civilisés, devient de plus en plus angoissant. De nombreux lacs ont déjà subi^ de graves dégâts qui portent

atteinte à leur valeur esthétique, touristique et économique

générale (approvisionnement en eau- potable et en eau pour

l'industrie;. Les réservoirs d'eau artificiels et les eaux courantes se trouvent sous les mêmes menaces.

2. Parmi les substances nutritives responsables ce sont l'azote et le phosphore qui constituent les facteurs les plus importants. En règle générale, c'est le phosphore qui est le facteur initial. D'autres substances, comme le potassium, le^ magnésium et les sulfates, les microéléments (cobalt, molybdène,

cuivre, zinc, bore, fer, manganèse et autres) et les facteurs organiques de croissance, exercent très probablement eux aussi une certaine action. Les expériences ne sont pas assez nombreuses cependant pour permettre une discussion utile de l'aspect quanti­ tatif de la question.

3. On peut émettre certaines hypothèses sur le rôle

du phosphore et de l'azote, qui aident à dégager quelques lignes directrices en ce qui concerne les concentrations critiques et les limites de charge. C'est ainsi qu'il est probable qu'une eau est trophiquement en danger quand ses concentrations printanniè- res dépassent 10 mg P/m3 pour les combinaisons exploitables de

phosphore, et, pour les combinaisons inorganiques d'azote,

200-300 mg N/m3, ou si les apports de ces combinaisons s'élèvent^

(calculés par unité de surface du lac) à 0,2-0,5 _g P/m2 année

et 5-10 g N/m2 année et plus.

Ces idées directrices ne peuvent cependant être prises au pied de la lettre, car, dans chaque cas, les conditions sont également déterminées par des éléments d'ordre morphométrique, hydrologique, optique et climatique, ainsi que par l'ensemble des facteurs nutritifs (outre le phosphore et l'azote)du fait de leur nature complexe . Le rapport entre ces facteurs et la production effective, les facteurs biocénétiques et les autres effets sur le bilan du métabolisme des eaux est encore insuffisamment connu et il est donc impossible de le réduire à une formule quantita­ tive qui soit assez significative pour être applicable à la majo­

- 11

-4. Les foyers des substances qui contribuent à la charge sont en partie répartis de manière diffuse sur toute l'étendue géographique, et en partie émanent de sources ponctuelles qui sont nettement localisables. Les sources ponctuelles comprennent les écoulements municipaux et urbains en général (routes),indus­ triels etc... recueillis dans des systèmes de canalisations. Ce ne sont que ces dernières qui permettent d'arriver à une défini­ tion quantitative relativement satisfaisante.

En ce qui concerne la charge en phosphore, les apports en provenance des détergents deviennent de plus en plus impor­ tants ; dans certaines régions, ils atteignent le niveau des autres apports issus des activités humaines et les dépassent même localement. En certains points, les phosphates destinés à l'adoucissement des eaux peuvent également représenter une charge qu'il ne faut pas sous-estimer.

Au nombre des foyers diffus, on compte tous les apports naturels en provenance du sol et de l'air ; ces apports ont subi récemment des modifications considérables dues aux pratiques agricoles et à la pollution croissante de l'air. Un danger parti­ culièrement grave est constitué par les engrais artificiels et naturels qui sont lessivés du soi en quantités de plus en plus considérables, ou qui sont introduits dans les eaux par adduc­ tion directe. Il est probable qu'en beaucoup d'endroits, suivant les conditions locales, ces apports équivalent souvent aux quanti­ tés de charges émanant.des sources directes.

5. Un examen détaillé, portant sur la détectabilité et la possibilité d'élimination de ces différentes sources de charge permet une confrontation dont il ressort que les quantités d'azote provenant des foyers diffus atteignent vraisemblablement, en

moyenne pour l'Europe, plus de 50 i° des apports totaux d'azote, alors que le gros des apports de phosphore émane plutôt de sour­ ces ponctuelles. Cette argumentation menée sur des bases générales est confirmée dans une large mesure par les études faites à ce

jour sur des cas particuliers.

6 . Les autres sources de charge susceptibles d'être éva­

luées (et qui se dégagent après soustraction de: toutes les sources ponctuelles) sont actuellement, vu ce qu'on vient de dire, géné­ ralement inférieures à la charge globale réelle de beaucoup d'eaux, raison pour laquelle il est admis de poser l'hypothèse qu'une

élimination presque totale de ces sources engendrerait une amé­ lioration de la situation d 'eutrophisation actuelle ; mais dans l'ensemble, leur ordre de grandeur est tel que ce n'est que dans des cas favorables que l'on peut escompter une régression complète

de 1'eutrophisation. Par contre, on peut s'attendre à une dété­ rioration générale accrue de la situation déjà grave de certaines eaux, si l'on tarde encore à mettre en oeuvre de véritables mesu­ res d'assainissement.

- 1 2

-7. Faute de données expérimentales suffisantes, on ne

peut émettre aucune affirmation sur le délai de rétablissement nécessaire aux eaux assainies du point de vue technique. Ces délais sont fonction, d'une part du niveau de la décharge en substances nutritives et du degré de dilution de la charge res­ tante (ce qui dépend du volume d'eau, de la superficie, de la stratification thermique, c.à.d. des conditions de circulation thermique et de la vitesse moyenne réelle de renouvellement du volume d'eau) et d'autre part du recyclage des substances à l'intérieur même des eaux (recyclage épilimnique et échange des substances nutritives entre l'eau et les sédiments lacustres).

Les techniques nécessaires à la mise en pratique de mesures d'assainissement et destinées à l'élimination de l'azote et du phosphore des eaux usées sont actuellement assez bien dé­ veloppées. Au point de vue de la technique, de l'efficacité et des coûts, il semble que c'est surtout l'élimination du phosphore qui est au point pour une application au titre de mesure partielle du stade tertiaire d'épuration ; des installations d'essai fonc­ tionnent actuellement à plusieurs endroits. Quant a.ux procédés de l'élimination de l'azote, bien qu'ayant atteint un stade technique élevé, ils restent encore relativement peu rentables.

Mais en dehors des procédés techniques, il convient également de porter son attention sur les possibilités de lutte contre les sources diffuses des apports en azote et en phosphore. Les problèmes qui y sont inhérents réclament cependant une plus étroite coordination des efforts, tant dans le secteur scienti­ fique que dans les secteurs économique , agricole et politique .

CHAPITRE I

INTRODUCTION ET DONNEES DU PROBLEIÆE

1.1. Le problème

L'eutrophisation fait partie de l'ensemble des problè­ mes de la pollution des eaux de surface, c.à.d. des lacs et des eaux courantes, et est essentiellement due aux effets de la ci­

vilisation de l'homme (1 ). Il n'est guère possible de dissocier

nettement le problème de 1 'eutrophisation, des autres problèmes

de la pollution des eaux, car ils s'interpénétrent tous, du moins en partie. Une délimitation peut être faite dans une certaine mesure lorsque la nature d'un foyer de pollution entraîne d'évi­ dentes répercussions toxiques à l'égard des biocénoses aquatiques, mais même dans ce cas le problème créé ne peut être toujours

isolé de celui de 1'eutrophisation. C'est ainsi que par exemple une décharge de liquide fétide d'étable peut être examinée aussi bien sous l'aspect de la toxicologie des poissons que sous celui

de sa contribution potentielle à 1 'eutrophisation de l'eau ré­

ceptrice 5 ceci vaut également pour une décharge de sels de

métaux lourds selon que parmi eux il s'en trouve qui ont une fonction de micro-élément ou non.

Lorsque l'on cherche à définir le problème, il est nécessaire de distinguer entre causes, indices et effets. L'ana­ lyse des discussions et de la littérature consacrées à ce sujet montre que les opinions concernant les critères relatifs aux trois catégories sont souvent divergentes. Sous l'angle qualita­ tif, en ce qui concerne les effets, l'accord est dans l'ensemble assez unanime. Par contre, l'aspect quantitatif donne lieu à des divergences d'opinions. Quiconque est accoutumé à la pauvreté de production biologique des eaux scandinaves aura tendance à

mentionner bien plus rapidement 1 'eutrophisation qu'un observa­

teur des eaux de l'Europe centrale. En outre, étant donné que l'approvisionnement en eaux pose un problème de plus en plus angoissant pour les pays développés (ce qui les amène à faire appel à toutes les ressources disponibles), logiquement, les critères relatifs à l'admissibilité d'une certaine situation dans l'échelle de la dégradation des eaux de surface doivent être assez flexibles, et par conséquent, il est fort malaisé de dresser une classification quantitative du degré d 'eutrophisation apjplicable universellement. Le seul point qui puisse faire con­ corder les diverses opinions est d'ordre pratique : au vu de ses diverses utilisations, une eau doit-elle être considérée comme menacée ou dégradée, ou non. Dans la suite du rapport, quelques-

unes des conséquences pratiques de 1 *eutrophisation seront spé­

cifiées.

(1 ) L ' eutrophisation naturelle des eaux est un processus beaucoup

- 14

-Les indices d'une eutrophisation naissante sont multi­ ples, mais la combinaison des facteurs modifiés, dans chacun des nombreux cas individuels d 'eutrophisation, dépend fortement des conditions locales originales. Aussi ce fait a donné matière à de nombreuses controverses en ce qui concerne la valeur"d'indi- cateur"des divers facteurs, soient-ils chimiques ou biologiques. Bien qu'une discussion critique de ces controverses soit d'une

certaine importance pour le sujet du présent rapport, il semble préférable, à ce point, de se limiter aux aspects généraux. Parmi les indices d'une eutrophisation naissante, nous mentionnerons comme exemples s

1 ) L 'augmentation, jugée d'ion point de vue quantitatif,

de la biomasse, soit des macrophytes et des algues périphytiques des zones littorales, soit des algues planctoniques des régions pélagiques. En général, cette augmentation est accompagnée, tout d'abord, d'un appauvrissement du nombre des espèces typiques pour les eaux oligotrophes et, en même temps ou plus tard, de l'apparition d'organismes indicateurs dans les communautés végé­ tales .

2) La modification qualitative et quantitative de la Êiune littorale, benthique et planctonique aussi bien qu'au ni­

veau des peuplements piscicoles. Dans ces derniers on observe

peut-être tout d'abord une accentuation de la croissance, mais,

dans les cas d'une eutrophisation plus avancée, les modifications sont plus prononcées, c.à.d. qu'on observe une diminution du

nombre des poissons nobles en faveur d'une augmentation d'espèces de qualité inférieure. Dans les eaux européennes, ces changements se réfèrent au rapport numérique moyen des salmonidés et corégones/ cyprinidés.

3) Sur le plan physique et chimique la diminution de la transparence et le changement de la couleur des eaux, l'appa­ rition des maxima ou minima d'oxygène dans les couches d'eau métalimniques, et la diminution générale de la teneur en oxygène dans les couches hypolimniques pendant les mois d'été, c.à.d. pendant la période de stratification thermique des eaux, et enfin l'augmentation du niveau moyen des substances nutritives

(p.ex. du phosphore et de l'azote) qui peuvent être aisément dé­ celées par des procédés chimiques.

Au fur et à mesure de la progression de 1 ' eutrophisa­

tion, on constate d'abord un simple renforcement de ces divers indices, pour assister ensuite à des modifications et des évolu­ tions littéralement catastrophiques, telles qu'apparition d'exu­ bérance de la végétation planctonique (fleurs d'algue, fleurs d'eau), invasion massive de cyanophycées (Oscillatoria, Anabaena, Aphanizomenon etc...), disparition complète de l'oxygène des

couches hypolimniques pendant les mois d'été et accumulation de quantités considérables de substances nutritives, apparition

- 1 5

-d'hydrogène sulfuré et d'ions ammonium, apparition de fer et de manganèse, concentration et sédimentation de substances organiques non minéralisées, formation de méthane, etc..., et, par suite de ces changements du milieu, disparition de la faune des régions profondes et des poissons nobles.

Au littoral des lacs, la prolifération des macrophytes et des algues périphytiques et flottantes peut devenir considéra­ ble, ainsi que dans les eaux courantes fortement eutrophisées, causant de fortes variations diurnes de l'oxygénation des eaux. Dans les eaux courantes, les masses végétales denses peuvent même causer le ralentissement du débit d'eau.

Sur le plan pratique, ces changements ont de graves répercussions : dégradation de la qualité de l'eau, dégradation des conditions hygiéniques et esthétiques, et, par conséquent, augmentation des difficultés dans l'utilisation directe des eaux comme eau potable et industrielle (à cause, p. ex., de l'obstruc­ tion des filtres, précipitation de fer et de manganèse, corro­ sion intensifiée, formation de goût et odeur, etc.), diminution des possibilités de récréation (augmentation des piqûres d'insec­ te, affections diverses par irritation de la peau des baigneurs, démangeaisons (gale des baigneurs), mortalité massive du poisson causant des situations peu agréables, etc...) diminution de la valeur de la pêche sportive et professionnelle ; tous ces chan­ gements ont de fortes répercussions sur la valeur économique des eaux et de leurs environs, y compris les institutions qui y sont directement intéressées (municipalités, industries, tourisme, pêche professionnelle, etc.).

Généralement, on considère que la cause de cette évolu­ tion réside dans l'augmentation des apports en substances nutri­ tives dans les eaux, en provenance des sources les plus diverses de l'activité humaine, et parmi les substances les plus actives, c'est au phosphore et à l'azote que l'on confère une place pré­ pondérante. La. question de savoir si d'autres substances nutriti­ ves jouent un rôle aussi important, et même plus important, ou si au contraire on peut s'en tenir au phosphore et à l'azote, fait toujours l'objet de nombreuses controverses, et sa solution est lointaine. Néanmoins, il n'en reste pas moins que l'on est en droit de supposer que ces deux substances constituent en effet les facteurs essentiels, à côté desquels les autres substances ou les autres facteurs sont relégués à l'arrière plan.

En résumé, et si l'on s'en tient à l'acception propre de la notion, on peut englober sous le vocable d ’eutrophisation tout ce qui contribue à une augmentation de l'approvisionnement et du niveau des substances nutritives, tant par des sources extérieures qu'à l'intérieur même des eaux, et qui exerce une répercussion directe sur l'accroissement de leur productivité.

- 16

-Cette précision supplémentaire est nécessaire, car une augmenta- ' tion pure et simple du niveau d'une substance nutritive potentiel­

le ne présente aucun intérêt tant qu'elle ne s'accompagne pas d'effets désagréables, ou tout au moins peu souhaitables, pour le métabolisme des eaux, ce qui d'ailleurs est très rare en pratique. En ce qui concerne la nature physique des sources impli­ quées dans la dégradation des eaux il existe une certaine diffé­ rence entre celles qui sont liées à 1 'eutrophisation et les

sources de pollution dans le sens propre du mot. En règle généra­ le, et bien que ce ne soit pas toujours le cas, ces dernières sont ponctuelles, c.à.d. strictement localisables, tandis que les sources qui contribuent au processus d'eutrophisation, à l'excep­ tion p. ex. des décharges directes d'eaux résiduaires urbaines ou industrielles, ne peuvent être que partiellement indivi­

dualisées. Une part considérable des apports de substances eutro- phisantes est d'origine soit terrestre, soit éolienne, c.à.d. qu'elles proviennent de foyers diffus. C'est pour cela que le diagnostic des causes du processus d 'eutrophisation est épineux, tout autant que l'appréciation objective des perspectives d'assai­ nissement de la situation déjà créée.

1 .2 . Portée du problème

La prolifération des ouvrages consacrés, directement

ou indirectement, à 1 'eutrophisation, et qui se chiffre actuel­

lement à plusieurs milliers, de même que l'intérêt croissant du public dans les pays développés devant ce problème, prouvent à suffisance qu'il revêt un caractère extrême d'urgence et de gra­ vité .

Les premiers signes de 11 eutrophisation causée par la

civilisation remontent à la plus haute antiquité, comme on peut le constater à la lecture des récits bibliques qui mentionnent la coloration rouge du Nil (Exodu 7 s 20-21). D ’après Hutchinson

(1 9 6 1 ), 1 'eutrophisation issue des activités humaines, même si elle n'était pas due aux eaux résiduaires, existait déjà du temps des Romains, et par la suite dans le Lago di Monterosi. Frey (1955) de son côté situe à une époque préhistorique le 'développement des conditions meromictiques" dans le Langsee

(Autriche) provenant d'un accroissement de l'érosion du sol due aux activités de l'homme.

Les véritables processus d 'eutrophisation n'ont cepen­ dant débuté qu'au siècle dernier, et l'exemple de l'invasion, en 1825, d 'Oscillatoria rubescens dans le Lac de Morat (Suisse) en constitue une preuve certaine (De Candolle 1825). Selon toute probabilité, cette invasion était due à la reconversion agricole en Europe centrale qui avait débuté au 1 7è siècle (voir p.e.

V. Gitermann "Histoire de la Suisse" Augustin-Verlag, Thayngen- Schaffhausen 1941). Encore au cours du 19è siècle, mais

- 17

-particulièrement à partir du début du 20è siècle, on enregistre

toujours davantage des modifications dans la composition du planc- ton des lacs, surtout en Suisse (Baldeggersee, Hallwilersee,

Zürichsee, Zugersee, Rotsee etc...). Bien documenté est le sort du Lac de Zurich où le changement commence avec une invasion de

Tabellaria fenestrata (Nipkow 1928), et qui se poursuit, seulement

deux ans plus tard, avec l'apparition de 1 'Oscillatoria rubescens. A partir de cette époque, cette espèce est caractéristique du

plancton du Lac de Zurich, et en même temps, les conditions

d'oxygénation se détériorent progressivement, surtout après 1920

(Minder 1943). L'évolution ultérieure de ce lac est bien connue, notamment grâce aux travaux de Thomas (cf. p.e. Thomas 1957,

1965).

La séquence : appauvrissement des espèces du plancton original de caractère oligotrophe - augmentation de la biomasse de certaines espèces de diatomées et passage à la prépondérance des chlorophycées et/ou des cyanophycées, a été observé à partir

des années 20 dans de nombreux lacs profonds ; mais des lacs

plus petits ont également été atteints par de considérables chan­ gements .

Plutôt que de présenter et d'analyser à ce point l'évo­ lution des multiples cas individuels bien connus des limnologues, c'est une sélection restreinte dans la bibliographie ouest-

européenne et américaine qui suffit pour démontrer l'évolution et la situation actuelle de ce problème. Avant 1940, il n'exis­ tait que relativement peu de travaux consacrés directement à 11 eutrophisation. Pour les années qui se situent entre 1940 et 19 6 8 , nous citerons les ouvrages suivants :

1940-1950 ; SchSperklaus 1941, Stangenberg 1942, Minder 1943» Lackey 1945, Lackey & Sawyer 1945, Sawyer 1947, Masler 1947, Minder 1948, Rodhe 1948, Lackey 1949» Mercier 1949, Thomas & Mârki 1949, Jaag 1949

Pour 1950-59 s Wetzel 1951» Guseva 1952, Sawyer 1952, Jaag 1952, Ohie 1953a, 1953b, 1953c, 1954, 1955, 1956, 1961, Sawyer 1954, Sawyer, Lackey & Lenz 1954, Mercier 1954, Grim 1955, Past 1955, Steemann Nielsen 1955» Thomas 1953» 1955a, 1955b, Züllig 1955, Edmondson et al. 1956, Rawson 1956, Züllig 1956, Brook 1957» Wuhrmann 1957, Jaag 1958, Lackey 1958, u.a.

Pour 1960-66 ;

1960 s Ambühl. Dussart, Elster, Kliffmüller, Mackenthun et al. Bachofen.

1961 s Anderson, Beeton, Benvit et al., Edmondson, Engelbrecht & Morgan, Elster, Mackenthun, M&rki, Moretti, Olszewski, Thomas.

- 1 8

-1962 s Findenegg a et b, Jagg, Klieffmüller, Lehn, Nümann, Rodhe et al., Stumm & Morgan, Thomas.

1963 ; Ahlgren, Findenegg, McGauhey et al., Thomas, Vollenweider. 1964 _i Bonomi, Am’cühl, Davis, Findenegg, Gygax & Nydegger, Hammer,

Hrbacek, Huber, Ludwig et al., Mackenthun et al., Nümann, Skulberg, Sylvester & Anderson, Thomas, Rapport sur l'Etat Sanitaire du Léman.

1965 ; Beeton, Brook, Bringmann & Kühn, Findenegg a et b, Liebmann, Liepolt, Moyle et al., (U.S. report to the Président),

Ohle, Thomas. Ber. Intern. Gew.schutz ¡Commission für den Bodensee.

1966-67 s Ambühl, Beeton, Berbenni, Bianucci, Bucksteeg,

Findenegg, Liebmann, Liepolt, Marki, Milway, Müller, Kerminen, Oglesby, Ryhanen, Skulberg, Thomas, Vivier & Serruya, Weibel, Edmondson (Report on Lake

Washington)_ etc.

Des cas plus ou moins graves d 'eutrophisation de lacs, de cours d'eau et de réservoirs se rencontrent dans presque tous les pays développés, et tout particulièrement en Allemagne, en

Suisse, en Autriche, en Italie, en France, en Belgique, en

Hollande, au Danemark, en Norvège, en Suède, en Finlande, en Angleterre, aux USA, au Cs.nada, au Japon, ainsi que dans les

pays d'Europe de l'est ; Russie, Pologne, Tchécoslovaquie, etc..., de même qu'er Afrique du Sud. D'autre part, l'absence de rensei­ gnements sur les pays en voie de développement n'a qu'une signi­ fication relative, car ces pays sont encore confrontés à des problèmes plus importants pour leur essor interne. Mais on peut prévoir qu'en même temps que leur industrialisation et leur urba­ nisation continueront, ils connaitront bientôt des problèmes similaires. Tenant compte de cela, il n'y a rien d'exagéré à

prétendre que le problème de 1 'eutrophisation des eaux se pose

à l'échelle mondiale.

Quelques exemples, qui concernent l'Europe Centrale, illustrent parfaitement le caractère particulier et l'urgence du problème. En se basant sur des informations bibliographiques diverses, on a regroupé dans les trois graphiques qui figurent ci-après (Fig 1-2-3) les gains en substance nutritive du Lac de Constance et du Lac Léman ainsi que l'appauvrissement en réser­ ves d'oxygène du Lac de Lugano et du Lac de Varèse. En outre,

pour permettre la comparaison, le graphique 1 rend compte du

développement démographique moyen de la Suisse. Il s'ensuit que l'évolution progresse à une allure alarmante, pour ainsi dire exponentielle^ et beaucoup plus rapidement que n'augmente la population. Même si l'on considère que le graphique ne reflète pas forcément les situations démographiques locales des lacs en question, le doute ne peut guère subsister en ce qui concerne les deux tendances de développement (eutrophisation vis-à-vis de

- 19

-l 'augmentation de -la popu-lation).Le prob-lème de -l'eutrophisation est très complexe \ il ne peut être uniquement le résultat de l'augmentation du chiffre de la population et de la densité des agglomérations, mais il reflète l ’intensification rapide des activités humaines en général;, et l'on peut par conséquent redou­ ter que toutes les eaux en soient affectées à brève échéance.

C'est pourquoi il devient de plus en plus urgent d'explo­ rer les voies et moyens qui peuvent mettre fin à cette évolution. A ce point il faut souligner qu'il ne s'agit pas uniquement d'une question technique. Les possibilités d'une élimination pratique du phosphore et de l'azote des eaux résiduaires ont en effet été poussées assez loin au cours de ces dix dernières années, et encore que toutes les difficultés ne soient pas résolues, l'on peut prévoir une solution à court terme des questions encore pendantes.A présent, l'élimination du phosphore est réalisable

dans la proportion de 90 celle de l'azote dans la proportion

de 60 à 70 %. Ainsi, la réalisation technique et l'instauration d'un stade tertiaire d'épuration ne se heurtent plus qu'à peu d'obstacles. Un problème plus inquiétant est celui de savoir quelle pourrait être la part de la charge totale des eaux qui sera traitée par ces procédés techniques. Si l'on analyse froi­ dement la situation, on est bien forcé de ne pas se montrer trop optimiste, car il est vraisemblable que l'élimination de l'azote et du phosphore des eaux résiduaires susceptibles d'être traitées ne peut constituer qu'un remède partiel au regard de l'ensemble. Il est donc tout aussi urgent de prêter attention à des solutions qui ne consisteraient pas seulement à traiter les sources ponc­ tuelles de charge par des procédas techniques, mais bien à con­

sidérer les problèmes relatifs à 1 'approxisionnement des eaux

- 21

-CHAPITRE II

NOTES SUR LA PHYSIOLOGIE ET L'ECOLOGIE, RELATIVEMENT AUX BESOINS EN PHOSPHORE ET EN AZOTE, D 'ALGUES PLANCTONIQUES FORMATRICES DE FLEURS D 'EAU, ET D 1HYDROPHYTES PHANEROGAMES

La formation de fleurs d'eau, la production exhubérante d'algues littorales et de plantes aquatiques en général est un

signe de 1 ' eutrophisation des eaux que même le profane connait.

Des développements massifs de cette nature dépendent des dispo­ nibilités en substances nutritives et de la physiologie, c.à.d. de l'écologie des espèces de plantes qui y participent.

Lund et Talling (1957), Provasoli (1958), Lund (1965), T a l l i n g O 961) et Strickland (1965) ont élaboré des revues sur la physiologie et l'écologie des algues planctoniques. Nous ren­ voyons également le lecteur au traité exhaustif de Gessner (Gessner

1 9 5 5 , 1 9 5 9 ), surtout pour ce qui concerne la physiologie et l'éco­

logie des hydrophytes supérieurs.

Dès les débuts de la limnologie*on a tenté de décrire le degré de trophie d'une eau sur la base des organismes indica­ teurs, c.à.d. des organismes qui, soit par certains caractères qualitatifs spécifiques, soit par leur capacité de se reproduire en quantités exhubérantes dans des conditions ambiantes qui leur sont favorables, sont particulièrement indicatifs pour les eaux,

oligotrophes ou eutrophes ; ces tentatives n'ont cependant pas

toujours été couronnées de succès. En effet, les procédés tendant à déceler les comportements physiologique et écologique de cer­ taines espèces par analyse du milieu ont toujours été d'une mise au point difficile et peu satisfaisants dans leurs résultats, bien qu'ils aient permis de tracer d'importantes lignes directri­ ces (Findenegg 1943, Klotter 1955a, 1955b, Rawson 1956, Nygard 1955, Brook 1957, 1965, Elster 1962, etc...). Ce n'est qu'au moment où l'on est parvenu à cultiver des algues planctoniques

(Chu 1942, 1943, Rhode 1948, Vollenweider 1950, Allen 1952,

Gerloff, Fitzgerald & Skoog 1950, 1952, Mackereth 1953, Provasoli & Pintner 1960, Staub 1961, etc...) et où l'on s'est livré à des expériences écologiques (cf. entre autres Grim 1950, Gerloff et Skoog 1954, 1957a et b, Talling 1957, Hughes & Lund 1962) que de nouveaux succès ont pu être enregistrés.

Nous essayerons dans ce qui suit d'exposer brièvement les résultats les plus marquants obtenus dans ce secteur ; nous nous attacherons surtout au rapport entre phosphore et azote et croissance des plantes aquatiques, considéré comme un des pro­

- 22

-2.1 . La biochimie du phosphore

Dans les combinaisons cellulaires organiques, le phos­ phore ^est présent dans de multiples composés, soit en tant qu'élément de base de substances bien déterminées, soit en tant q u ’élément "mobile" du métabolisme cellulaire. La biochimie mo­ derne s ’est largement consacrée à l ’étude de ces différentes fonctions.

Le groupe PO4 s'insère, dans une séquence régulière,

comme élément structural dans les nucléinates, et ce dans la forme

Ribose-PO,-Ribose-PO,-Ribose-

! I

base purine base purine base purine

où il faut faire la distinction entre nucléinate de ribose (RNA, anciennement "nucléinate de levure") et desoxynucléinate de ribose

(DÎTA, anciennement acide thymonucléique), suivant que le ribose

est un /3-D-Ribose ou un (i -D-Desoxyribose. Les premiers se trou­

vent "dissous" en tant que "molécules faibles" (jusqu’à 20.000- 30.000 poids moléculaire) dans le protoplasme, et en tant que

'taolécules fortes" (dépassant 1 million poids moléculaire) dans

des structures submicroscopiques, appelées ribosomes, qui pren­ nent une part essentielle' dans la synthèse des protéines.

Le desoxynucléinate de ribose (DNA) est, comme on le sait, le matériel génétique du noyau cellulaire.

Les deux structures en chaîne, aussi bien le RNA que le DNA, sont relativement stables, et c ’est la raison pour la­ quelle elles ne participent probablement guère au recyclage rapi­ de épilimnique (Golterman 1960, 1964 > voir a.ussi Krause 1960,

1964) ; cette fraction se situe entre 20-30 %.

Le groupe P04, comme on le sait déjà depuis longtemps

pour certaines substances, est incorporé également dans des com­ posés moléculaires faibles et, généralement, en tant q u ’élément de liaison dans une combinaison d ’ester. On eonnait depuis long­ temps des éléments de cette nature, la lécithine par exemple

(acide gras de choline-pliosphore-glycérine), les enzymes carbo­ xylases (Aneurine (vit.B-) )-phosphore simplex), la coenzyme A

(acide de panthoten-phosphore-adénosine), la vitamine ^a

phytine (à structure réticulée) etc...

Parmi les combinaisons moléculaires faibles, il faut citer les nucleotides (nucléoside), car leur importance dans le métabolisme énergétique et consbitutif des cellules est extrême­ ment grande. Ils existent comme mono-, di- et triphosphates ;

- 23

-leur abréviation est par conséquent N-MP, N-DP, N-TP (N étant le nucléoside correspondant). Le plus connu et le plus important d'entre eux est l'adénosine, qui est constituée d'adénine (un corps du purin) et de ribose _; estérifié avec de l'acide phos- phorique, il se forme de l'adénosine monophosphate, selon la formule :

Adénine-Ribose-PO^OH, en abrégé _s Ad-Ri-Æ!) (AMP).

Par condensation avec un autre groupe de phosphates

selon la formule ci-dessus, il se forme de 1 'adénosine-diphosphate

(ADT) et de l'adénosine triphosphate (ATP), qui peuvent s'abré­

ger comme suit _%

A d - R i e t Ad-Ri-,P>^ JÈ

Le signe _S}y représente ce qu'on appelle un "high energy bond", dont l'énergie libre standard (potentiel de Gibb) d'hydro­

lyse s'élève pour ATP--»ADT + Orthophosphate à-7kca'l/Mol 5 et

pour ADT --->AMP + Orthophosphate à -8kcal/Mol.

Le système ADT -t- P _zS ATP est. avec le HADP-NADPH2

(Nicotinamide a.d^nide dinucléotide phosphate) >. anciennement

écrit TPN-TPNH2 ), le système communiquant l'énergie dans le méta­

bolisme cellulaire, qui est "chargé" par exemple dans la photo­ synthèse ,

ADT + P - ->ATP

et le ATP en se changeant en ADP transmet son énergie aux méca­ nismes impliqués dans l'assimilation du COg.

Le même principe de communication énergétique se re­ trouve dans les mécanismes respiratoires des substances organi­ ques, c'est-à-dire que l'énergie chimique du substrat respiré est transféré à ADP pour la formation de ATP et cette énergie à son tour peut être transmise à d'autres réactions au moyen de 1 'ATP.

Au point de vue des méthodes techniques (et peu importe qu'il s'agisse de matériel botanique ou de matériel zoologique), les composants de phosphore delà cellule elle-même peuvent être

groupés en différentes fractions (Golterman 1960, 1964 _î Krause

1960, 1964a, 1964b ; Overbeck 1962 a,b,c, 1964). Krause (1964) travaille avec quatre fractions s

1 . Fraction s Phosphore provenant de phosphates solubles à l'aci­

de (extraction à froid par TCA = acide tri- c hlo rac é t i que)

- 2.4

-2. Fraction s Pnosphore provenant de lipides(extraction à froid et à chaud du résidu par l'éthanol)

3. " Phosphore provenant de nucléinate (extraction à

chaud du résidu par TCA)

4. " Phosphore provenant de phosphoprotéines (extrait

alcalique du résidu).

Overbeck (1962c) a découvert en outre que dans le méta­ bolisme du phytoplancton une fraction, appelée "phosphate de 7 minutes" (extraction à chaud par HCL du résidu insoluble par TCA)

est tout particulièrement explicative pour le bilan du phosphore. Son schéma figure à la figure 4 et nous traiterons ci-après quel­ ques points s'y rapportant.

^L'étude du comportement des différentes fractions de P s'est révélée particulièrement fructueuse pour les examens por­ tant sur la reminéralisation (cf. les ouvrages cités plus haut).

2 *2 . Disponibilité des différents composants du phosphore pour

la croissance dès plantes aquatiques

La forme de phosphore la plus importante pour l'alimen­

tation des plantes est le groupe PO4 ionisé. Mais dans la décom­

position post. mortemjUne fraction seulement du phosphore global

transmis des cellules à l'eau est cédée sous cette forme, alors

que le reste est présent sous forme organique, soit en combinai­ son organiquement dissoute, soit, probablement dans une plus lar­ ge mesure, dans des bactéries (Krause 1964). Au rang des compo­ sants spécifiques dissous dans l'eau, o n a p u identifier d'une manière certaine le ATP dans la mer (Holm-Hansen & Booth 1966).

Watt & Hayes (1963) ont étudié les relations et les équilibres des principales fractions globales du phosphore dans l'eau (les "compartiments du phosphore" dans la terminologie de Riegler 1964 ), c.à.d. "phosphore particularisé", "phosphore orga­

nique dissous","phosphore inorganique dissous". Selon leurs résul­ tats ces fractions ne sont pas liées, entre elles, par un équili­

bre cyclique, mais plutôt de la manière suivante _%

Phosphore inorganique dissous _¿fz.1

Phosphore particularisé

> Phosphore organique dissous

Dans cet équilibre, le phosphore particularisé qui est principalement celui des bactéries, a donc un rôle d'intermé­ diaire.

- 25

-Cependant ce schéma n'est pas du tout convaincant

puisqu'un dégagement d'ions de PO4 catalysé par un enzyme dilué

dans l'eau ne serait pas pensable, mais Overbeck & Babenzien (1964), tout autant que Strickland & Solorzano (1966) ont décou­ vert des phosphatases libres dans l'eau et d'après eux, l'exis­ tence d'estérase peut expliquer l'absence presque totale de com­ binaisons de phosphore estérase-hydrolisable dans l'eau de mer, alors qu'elles ont été détectées dans le filtrat de diverses cultures planetoniques. La majorité de ce qu'il est convenu d'ap­ peler les phosphates organiques dissous de l'eau serait donc constituée par des nucléinates et des phosphates de protéine. Le ^schéma de Watt & Hayes 11e semble par conséquent pas pouvoir

prétendre à avoir valeur générale.

Selon Hooper & Heliot (1953)» les ciliates bentiques peuvent également cliver le phosphore inorganique du phosphore organique.

Plusieurs auteurs (Chu 1946, Abott 1957, Provasoli 1958) ont découvert que le phytoplancton peut également utiliser comme source de phosphore des esters phosphoreux (p.e. le glycérophos- phate). Cette capacité, comme celle d'utiliser d'autres combinai­ sons du phosphore, semble cependant dépendre des ectoenzymes cor­ respondants. Selon Overbeck (1962b) le Scenedesmus quadricauda par exemple ne peut absorber spontanément ni le pyrophosphate ni des phosphates organiques, mais uniquement des phosphates inor­ ganiques, alors que la Chlorella pyrenoidosa pour sa part est capable de dissocier les pyrophosphates et les glycérophosphates.

Quant à savoir si les combinaisons organiques du phos­ phore peuvent être assimilées directement, par la membrane de la cellule, cela est d'importance secondaire du point de vue écolo­ gique car il est probable que dans le milieu naturel des groupes d'organismes sont toujours présents qui peuvent soit dissocier

enzymatiquement les groupes PO4 , des composés organiques, soit

céder les ectoenzymes directement dans l'eau, ce qui catalyse la dissociation. En fait il est plus important de savoir quelle est la fraction de phosphore, définie comme "phosphore organique" qui est accessible à l'attaque enzymatique et qui est ainsi dis­ ponible à l'utilisation biologique pour les plantes, et^avec quelle vitesse les compartiments relatifs sont remplis à partir du réservoir du phosphore particularisé.

2• 3 Rythmes .journaliers des conversions du phosphore

Un autre aspect du problème a été discuté par Overbeck (1 9 6 1 , 19 6 2 ) qui a fourni une contribution intéressante sur la

question des fluctuations rythmiques de la teneur de l'eau en phosphates inorganiques dissous. Selon ses observations entre­ prises dans un étang, les teneurs varient considérablement entre

- 26

-reproduction de la Scenedesmus quadricauda, qui constituait la masse principale du phytoplancton de cet ptang. Il a été constaté

que les phosphates libres atteignent leur minimum pendant la nuit avant et pendant la phase nocturne de sporulation et de par­ tage cellulaire, de toute évidence par suite de l'augmentation des besoins en phosphates des cellules en rapport avec les con­ versions d'énergie (voir 2 .1 ) ° inversement les cellules en

croissance recèdent dans le courant de la journée une partie des phosphates dans l'eau.

Cette observation a pu être faite grâce à une assez grande synchronisation de la population des Scenedesmus. On ne sait encore dans quelle mesure ces constatations peuvent être généralisées ; mais tout porte à croire cependant que des popu­ lations naturelles de plancton sont, au moins temporairement, plus ou moins synchronisées (Soeder 1965), et il est possible qu’il y ait là aussi un rapport avec les rythmes journaliers de la photosynthèse, observés à plusieurs reprises (Doty & Oguri 1957, Ohle 1958, Vollenweider & Nauwerck 1961, Beyers 1965 , et d'autres). Si ces fluctuations de la teneur en phosphate étaient confirmées par ailleurs, il s'imposerait d'être encore plus

prudent quant à l'appréciation des chiffres d'analyse relatifs aux phosphates dans l'eau , ce qui d'ailleurs est déjà probléma­ tique en soi, car il faudrait tenir compte des heures de la

journées auxquelles se réfèrent les données. Le schéma d'Overbeck figure en annexe (figure 5 ).

2.4. Rôle de la concentrâtion sur_1 'absorption du phosphore, les

taux de croissance_et__les rendements, et lé besoin minimum par volume cellulaire

Le rôle de la concentration sur l'absorption des phos­

phates a déjà été étudié en 1939 par Ketchum, parallèlement à

d'autres problèmes, sur l'espèce marine de diatomées, la Nitzschia Closterium (Ketchum 1939). Selon ses constatations, les taux

d'absorption ( /-.g. 10-o/hr. cellule) jusqu'à des concentrations

de 50 /'-g PO4/I (environ 1 7 '<g P/1) sont proportionnels^à ces dernières et ils atteignent un plateau de saturation à environ

1 50 Ag PO4/1 (env. 50 g P/1 ). Mais en outre, les valeurs abso­

lues de ces taux constituent également une fonction des teneurs en nitrate des milieux de cul ture, c.'es t-à-dire qu'en ce ^qui con­ cerne les phosphates*, le mécanisme d'absorption est différent de celui des nitrates ; l'absorption des nitrates n'est pas con­

curremment dépendant des phosphates (cf. figure 6 ).

Des études approfondies sur les taux de croissance et les rendements en fonction des concentrations initiales dans des solutions de culture ont été effectuées par Chu (1942, 1943) sur plusieurs algues planctoniques d'eau douce. Dans toutes les espèces étudiées, les limites supérieures de tolérance étaient,

- 2/

-autant pour le phosphore que pour l'azote, au-dessus des concen­ trations normalement rencontrées dans des conditions naturelles, à savoir pour le phosphore au-dessus de 9 - l 8 / ¿ , g P(P04)/l alors qu'une croissance suboptimale a été observée, selon les espèces,

en dessous de 18-90 MgP(P04)/l . Cette question a plus tard été

soulevée par Rodhe (1948), Mackareth (1953), Saraceni (1966) et autres.

Partant d'études approfondies, Rodhe (op.c.) a suggéré la classification ci-après de la dépendance des algues plancto- niques en fonction des concentrations de phosphate s

1 ) espèces dont la croissance optimum et la limite su­

périeure de tolérance est au dessus de 20 _/'g P(P0^)/1 (p.ex. des chlorophylées, telles que Scene desmus 8 Anki s t r o d e sinus etc) _;

2 ) espèces dont la croissance optimum et la limite

supérieure de tolérance est en dessous de 20 _p-g P(P0/i)/l (Dionbryon, Uroglena) j

3 ) espèces dont la croissance optimum est en dessous

de 20 v g , mais dont la limite de tolérance est au dessus de

20 g P(PÛ4)/1 (p.ex. Asterionella formosa et autres diatomées).

Rodhe a constaté en outre pour 1 'Asterionella la capa­

cité d'utiliser dans l'eau naturelle (eaux d'Erken) des quantités

de PO 4 inférieures à celles des cultures, ce qu'il explique par

la presence de facteurs organiques de croissance dans l'eau natu­ relle. En effet, il a été prouvé depuis longtemps pour beaucoup d'algues, qu'elles ont besoin de vitamines (Provasoli 1958, 1963)» ce qui est notamment le cas pour l'algue Fragilaria crotenensis qui est indicatrice d'un début d 'eutrophisation r^llênwëïder &

Saraceni 1964) selon les résultats obtenus par Saraceni (1966) la

Fragilaria crotonensis et la Tabellaria fenestrata appartiennent d'ailleurs - ce qui est à noter - au premier des trois groupes ci-dessus, alros que les résultats obtenus par Rodhe concernant le Dinobryon et 1 'Uroglena n'ont pu être confirmés (Vollenweider &

Saraceni, non publie, Talling, communication verbale).

Bien qu'à l'heure actuelle les espèces planetoniques typiques qui ont été étudiées soient relativement rares, les ré­ sultats obtenus jusqu'ici peuvent être groupés dans un schéma de

séquence, significatif pour le problème de 1 'eutrophisation

(figure 7 ).

Selon ce schéma,c'est 1 'Asterionella formosa, connue dans les eaux oligotrophes, qui a le besoin le~moins important de P (c.à.d. qu'elle est en mesure d'atteindre avec des concen­

trations de P très basses, des densités maximum) 5 suivent après

la Tabellaria et la Fragilaira qui atteignent leurs densités

alors que la Scenedesmus a. besoin de concentrations très élevées d'environ 500jug/ V . Vient enfin 1 • Oscillatoria rubescens étudiée

selon des critères un peu diff'érenti^Stiub~1 9^1 ) ~~eïle atteint

sa teneur maximum de P de P calculé sur la base du poids sec)

seulement à des concentrations initiales d'environ 3 mg P(P0^)/i

(voir aussi 2 .7 en ce qui concerne la méthode utilisée).

A la lumière des examens effectués par les auteurs ci-dessus on est en mesure d'évaluer la valeur minimum de P que nécessite un volume unitaire de cellule. Sur la base des volumes cellulaires, des concentrations initiales des milieux utilisés et des densités maximum de cellules obtenues à la fin de la cul­

ture, on peut dresser le tableau ci-après 1

Espèces Besoin minimum en P (en p .g)/ rm 3

volume de cellule Asterionella Fragilaria Tabellaria Scenedesmus Os cillatoria Microcystis 0,2 0 , 2 0 .45 0 ,2 - 0,35 0,6 0,5 0,5 0,5 Calculée selon Mackereth,Saraceni Sarac eni Sarac eni Rodhe, Overbeck Staub Cerloff

Bien que ces chiffres représentent des ordres de gran­ deur et que la progression de 1 'Asterionella à des cynophcées ne soit que partiellement représentative, on obtient une indi­ cation importante à l'égard du sujet de ce rapport : la quantité de phytoplancton (en volume cellulaire) qui peut être produite avec 1 /cg P/1 , s'évalue à 2 - 5mm3/l. Ce sont des densités de

plancton qu'on trouve dans des lacs oligotrophes et mésotrophes

(cf. p.ex. Ruttner 1959, Pavoni 1963)*

Des analj^ses sur le plancton naturel donneraient en général des valeurs légèrement inférieures. Grim (1952) a déter­ miné la teneur moyenne en P du phytoplancton du Lac de Constance à 0 ,1 9 % du poids sec, ce qui correspond (pour des poids secs de 25 à 50 /£ du poids frais) à des teneurs en P de 1 - 0,5/t-g

P/mm3 de phytoplancton frais. Dans d'autres cas ces teneurs sont cependant nettement supérieures. Staub (1961) a trouvé pour les

Oscillatoria des teneurs en P/poids sec entre 0,3 - 0,5 ce

qui correspond à peu près aux données calculées sur la base des informations d'Ambühl (1966) et d'Edmondson (1966). Il s'en­

suit que la production, équivalant à 1 P(P04) A dans des con­