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TISSUS MUSCULAIRES
Dans l'organisme on retrouve 3 types de tissus musculaires : - Le tissu musculaire strié squelettique
- Le tissu musculaire strié cardiaque - Le tissu musculaire lisse
I – LE TISSU MUSCULAIRE STRIE SQUELETTIQUE
Un tissu responsable de contractions volontaires, c’est le tissu le plus abondant de l’organisme.
Mis en page et offert par EasyPaces® 2 I. L’organisation du muscle strié squelettique
Dans le muscle, 2 grandes parties :
→ Partie centrale : muscle lui-même
A chacune des extrémités, on a les tendons qui viennent insérer le muscle sur le squelette osseux.
Si on effectue une coupe de la masse musculaire elle-même, on voit qu’on a des faisceaux musculaires qui contiennent des cellules musculaires striés squelettiques appelées rhabdomyocytes et de nombreux éléments concourants pour l’innervation et la vascularisation du muscle.
Ces faisceaux musculaires sont séparés par des travées conjonctives (périmysium). Le muscle lui-même est entouré par un tissu conjonctif essentiellement collagénique, aponévrose, appelé épimysium. Le périmysium contient aussi du collagène de type I majoritairement, des vaisseaux artériels et veineux et des nerfs pour acheminer l’ordre de contraction musculaire (=nerfs cérébraux spinaux).
Dans ces travées conjonctives, on a des vaisseaux, des artères, des artérioles qui vont vasculariser les muscles, des veines pour le retour veineux, quelques lymphatiques et la partie nerveuse (nerfs cérébro-spinaux qui vont innerver ce muscle et qui naisse dans le corps cellulaire (corne antérieure de la moelle épinière).
L’épimysium est la couche entourant le muscle. Si on considère un faisceau musculaire, chacun des rhabdomyocytes est séparé par de fines travées conjonctives (endomysium), on y trouve des vaisseaux (notamment des capillaires qui font suite aux artères et artérioles) qui vascularisent les rhabdomyocytes. Mais aussi des branches de divisions des nerfs cérébro-spinaux qui vont venir innerver le rhabdomyocyte.
Le tissu musculaire strié squelettique est le plus abondant de l'organisme, permet la motricité volontaire.
II. Le rhabdomyocyte Cytologie (microscopie optique)
→ Le rhabdomyocyte est l’unité fonctionnelle du muscle strié squelettique, cellule rubanée à contours parallèles. Ce sont des cellules de grande taille avec une taille très variable en fonction de leur localisation et peuvent atteindre plusieurs cm de long (membres inférieurs).
Leur diamètre est de 10 à 100 µ (fonction de la taille du rhabdomyocyte).
Mis en page et offert par EasyPaces® 3 Ce sont les cellules limitées par une membrane plasmique doublée extérieurement par une membrane basale et l’association membrane plasmique-membrane basale est appelée sarcolemme. Sous la membrane plasmique, on a un certain nombre de noyaux (position périphérique sous-sarcolemmique proche de la membrane basale).
Ce sont des cellules polynucléées (fonction de la taille cellulaire).
En dehors des noyaux, il y a le cytoplasme qui comporte 2 grands compartiments :
- Le compartiment des protéines contractiles formant des myofibrilles et donc l’ensemble des myofibrilles constitue le myoplasme.
- En dehors de ce myoplasme, les autres éléments (comme par exemple les mitochondries) constituent le sarcoplasme.
Lorsque l’on coupe ces cellules selon un axe longitudinal, on voit en MO qu’il existe une striation transversale, appelée ainsi car elle est constituée par l’alternance de bandes sombres (disque/bande A) et de bandes claires (disque/bande I). Au milieu de la bande claire, il y a un trait sombre qui sépare cette bande (strie Z) (→ divise les bandes claires en deux). Les rhabdomyocytes sont séparés par un peu d’endomysium (tissu conjonctif avec des fibroblastes qui synthétiseront la MEC et des vaisseaux (capillaires qui assurent la vascularisation)).
Si on coupe le muscle squelettique de façon transversale. A faible grossissement. Le myoplasme est constitué par les myofibrilles qui vont se grouper de façon caractéristique en amas, c’est ce qu’on appelle les champs de Conheim.
Le sarcoplasme, c’est le cytoplasme qui se trouve entre les amas myofibrillaires et entre les myofibrilles (ce sont des protéines contractiles organisées) de ces amas.
En coupe transversale on ne voit pas les striations.
Mis en page et offert par EasyPaces® 4 Ultrastructure (microscopie électronique)
Appareil contractile (myofibrille, sarcomère, myofilaments épais et fins)
Sarcomère : unité contractile du rhabdomyocyte. Il est compris entre 2 stries Z. En les accolant les uns aux autres bouts à bout on créera une myofibrille. Au centre du sarcomère, disque A qui comporte une zone médiale centrale plus clair appelé bande H (Hensen) et au milieu de cette bande H il y a une ligne de séparation médiane appelé ligne M. dans un sarcomère il y a 2 moitiés de bande I.
Myofibrille est constituée de protéines contractiles qu’on appelle myofilaments (composés de protéines contractiles). Le diamètre est de 1 à 2 µ. On a 2 grands types de myofilaments : épais (constitués par une seule protéine qui est la myosine) et fins (plus complexe car on a dedans de la F-actine, de la troponine et de la tropomyosine). Architecture particulière des myofilaments épais et fins. Il y a une juxtaposition et une interpénétration des myofilaments épais et des myofilaments fins. Ils vont parcourir la cellule d’un bout à l’autre dans le sans longitudinal.
Ces myofilaments vont constituer l’unité contractile du rhabdomyocyte appelé sarcomère. Sarcomère est l’espace compris entre 2 stries Z. Au centre il y a les myofilaments épais de myosine. De façon juxtaposée avec interpénétration, on a les myofilaments fins.
L’espace entre 2 stries Z consécutifs mesure environ 2,5 µ. :
La longueur des myofilaments épais est ce qu’on appelle le disque A (1,5 µ). De chaque côté du disque A, on a la moitié d’un disque I (1 disque I (isotrope) = 0,8 µ). Les stries Z sont des traits épais qui mesurent environ 0,1 µ.
Lorsqu’on considère un disque A, on a pour chacun des disques A (anisotrope) une zone centrale plus claire qu’on appelle la bande H (zone où il n’y a que des myofilaments épais constitués de myosine). Elle fait 1 à 2 µ d’épaisseur.
Au centre des bandes H, il y a un trait épais qu’on appelle ligne M (au centre disque A et bande H).
Lorsqu’on additionne bout à bout des sarcomères, on obtient des myofibrilles et ces myofibrilles vont parcourir la cellule dans toute sa longueur. Donc ces sarcomères et ces myofibrilles sont orientées de façon longitudinale selon le grand axe cellulaire. Ce qui est responsable de la striation transversale qu’on voit en coupe longitudinale, c’est l’arrangement particulier des sarcomères dans chacune des myofibrilles (lignes Z se correspondent).
Mis en page et offert par EasyPaces® 5 Myofilaments épais : Un seul type cellulaire qui
est les molécules de myosine (environ 500 kDa) (molécule assez volumineuse qui comprend 6 chaînes polypeptidiques) :
→ 2 chaînes lourdes (2 chaînes polypeptidiques enroulées en hélice α formant la tige de la molécule) (à l’extrémité N-terminale, les chaînes vont s’enrouler en motte ce qui forme une tête globuleuse)
→ 4 chaînes légères (beaucoup plus petite, une paire vient se localiser à la base de chacune des têtes globuleuses de la myosine). Molécule a la forme d’une crosse de hockey.
Ces molécules de myosine s’arrangent entre elles pour former un myofilament épais. L’arrangement des molécules de myosine entre elles est particulier au sein d’un myofilaments épais : elle s’organise tête bêche.
La ligne M au centre de la bande H ou de la bande A (c’est la même chose) est formée par une protéine appelée la myomésine qui permet de lier les molécules de myosine entre elles. La myomésine permet également de relier/attacher les myofilaments épais et permet de relier les myofilaments épais entre eux dans un sarcomère.
Au niveau de chaque tête de myosine il y a une tête qui fixe l’actine, et a une activité enzymatique déclenchée par
Myofilaments fins : l’actine est une protéine de petite taille, (d’env. 42,5 kDa il en a parlé mais a rajouté peu importe donc pas à apprendre), elle est globulaire (sphérique) et la F actine (actine fibrillaire) est constituée par l’assemblage de monomères de G actine. Ils sont invariables et ne varie pas en taille.Cela nous donne une molécule avec 2 chaînes enroulées l’une autour de l’autre en hélice α pour former de la F actine, avec une extrémité + et une extrémité - (assemblage au niveau extrémité + et désassemblage (dépolarisation) au niveau de l’extrémité -). On aura un équilibre entre la F actine et la G actine. La G-actine est entièrement polymérisé en F-actine dans le rhabdomyocyte.
→ Dans le muscle il n’y a ni assemblage, ni désassemblage.
Les myofilaments épais ont la longueur du disque A. Les myofilaments fins sont étroitement interpénétrés. On a une juxtaposition des myofilaments épais et des myofilaments fins.
Dans les gouttières de la F actine vient se localiser une molécule appelée la tropomyosine (protéine également formée de 2 chaînes polypeptidique enroulées l’une autour de l’autre en hélice α).
-
A intervalle régulier également, molécules de troponine constituées de 3 sous-unités : (Tn (troponine)) :
Tn C car fixe les ions calcium :
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→ Tn T permet de se lier/ s’attacher avec la tropomyosine
→ Tn I car va inhiber le contact entre l’actine et les têtes de myosine.
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Dans le muscle il faut que les filaments de F actine soient stables (constants) donc pour cela on a 2 protéines qui vont coiffer les extrémités des myofilaments fins : extrémité Z : protéine Cap Z (empêche la dépolarisation) et l’extrémité libre : tropomoduline.
→Ces 2 protéines préviennent tout assemblage ou désassemblage des filaments d’actine.
Cytosquelette
Maintient et renforce l’architecture, l’organisation structurale bien particulière de toutes les myofibrilles. On a 2 grandes parties :
→ Endosarcomérique (à l’intérieur du sarcomère) : 3 éléments :
- Titine ou connectine (grosse protéine) permet d’accrocher/attacher, d’ancrer les myofilaments épais par leur extrémité libre à la strie Z.
- Stries Z constituées d’une molécule appelée α-actinine.
- Nébuline sont 2 chaînes polypeptidiques enroulées l’une autour de l’autre en hélice α qui viennent entourer les myofilaments fins.
-
→ Exosarcomérique (à l’extérieur) : 3 éléments également :
Filament intermédiaire qu’on appelle la desmine qui permet de
relier/attacher les stries Z (sont alignées les unes après les autres) entre elles et donc les myofibrilles.
Complexes moléculaires dystrophines-glycoprotéines associées :
Dystrophine, grosse protéine constituée de 2 chaînes enroulées l’une autour de l’autre en hélice α, occupe une position sous-sarcomérique, présente dans les 3 types de cellules musculaires, l’une des extrémités va se lier à la F- actine des myofibrilles (myofilaments fins) les plus périphériques en position sous-sarcolémique.
L’autre extrémité va se lier à la syntrophine et également au dystroglycane qui comporte 2 sous-unités. Cette extrémité va se lier à la sous-unité β transmembranaire qui est liée à la sous-unité α extracellulaire qui va interagir avec la laminine (constituant d’une membrane basale qui fait partie du sarcolemme qui va entourer le
rhabdomyocyte).
Il ne faut pas oublier que la totalité des myofibrilles est attachée par la desmine au niveau de leur strie Z.
→Permet d’ancrer les myofibrilles les plus périphériques à la membrane basale.
==> Stabilisation de la structure.
Lorsque la protéine est anormale (maladie héréditaire qui touche uniquement essentiellement les garçons : maladie de Duchenne de Boulogne myopathie la plus sévère). Le gène de la dystrophine est porté par le chromosome X.
Mis en page et offert par EasyPaces® 7 Costamères (analogue des plaques denses), présence d’un complexe moléculaire sous-membranaire :
-
On a des protéines costamériques notamment la vinculine qui se lie à l’α-actinine (strie Z), la vinculine est liée à la taline qui est liée à une intégrine (2 chaînes, transmembranaires) β1, α5β1 (peu importe le nom) et cette intégrine est liée à la fibronectine trouvée dans la matrice extracellulaire qui est l’endomysium (toujours accrochées entre elles par la desmine).
Système sarcotubulaire (sarcolemme, tubules T et réticulum sarcoplasmique)
Membrane plasmique présente de profondes invaginations à intervalles réguliers pour former des tubules T (transverse). Ces tubules T se projettent à l’union disque A-disque I. Si on considère un sarcomère entre 2 stries Z, on a 2 tubules T par sarcomère.
Autre élément important, c’est le REL des rhabdomyocytes (réticulum sarcoplasmique dans ces cellules), en jaune.
C’est un lieu de réservoir, de stockage en ions calcium. Il est constitué d’une part par les citernes terminales transversales situées de part et d’autre des tubules T.
D’autre part, ces citernes terminales transversales sont reliées entre elles par les tubules L (longitudinaux). Ces tubules L (L pour longitudinaux, rien à voir avec les tubules T ‼) forment un vaste réseau très anastomosé (très reliés entre eux).
Lorsqu’on associe le tubule T avec les 2 citernes terminales transversales, on obtient une triade qui se situe en regard des zones d’union entre disque I-disque A.
Réticulum sarcoplasmique : stockage des ions Ca2+
Mis en page et offert par EasyPaces® 8 Dit plus loin :
Le signal de contraction musculaire est une dépolarisation membranaire qui va parcourir la membrane plasmique, parcourt les tubules T (T pour transverse) et lorsque le front de dépolarisation longe les tubules T, cela va ouvrir les canaux calciques des citernes terminales transversales par un phénomène de couplage dit voltage- dépendant. En ouvrant les canaux calciques, cela entraîne un afflux brutal d’ions calcium dans le cytosol.
Mitochondries
On a aussi des mitochondries. Elles sont très nombreuses. Elles fabriquent l’ATP. En position sous- sarcolemmique et entre les myofibrilles.
Autres organites intracellulaires
On a également des vacuoles lipides, des grains de glycogène (réserves de glucose, réserve énergétique) et de la myoglobine qui est un pigment qui va lier l’oxygène céder par l’hémoglobine des capillaires sanguins. On peut colorer les lipides (c’est ce qui a de + énergétique dans l’organisme)
La myoglobine cède l’O2 aux mitochondries pour la synthèse d’ATP qui nécessite un mécanisme oxydatif.
III. L’innervation des rhabdomyocytes
Innervation motrice (jonction neuromusculaire)
Rhabdomyocytes vont être innervés par le nerf cérébro-spinal : motoneurones α.
Coupe de moelle épinière, dans la corne antérieure de la substance grise de la moelle épinière, à partir du corps cellulaire naît un axone qui va sortir de la moelle épinière, gagner le nerf périphérique et va venir se terminer à la surface des rhabdomyocytes au niveau de la plaque motrice : la synapse neuromusculaire.
Tous les neurones n’ont qu’un seul axone ‼ En règle générale, quand on considère un rhabdomyocyte, il est innervé par un seul motoneurone α nerf moteur qui permet la contraction musculaire du muscle strié squelettique.
Mis en page et offert par EasyPaces® 9 Mais l’inverse n’est pas vrai, un motoneurone α va innerver un nombre variable de rhabdomyocytes (dépend de la finesse du mouvement considéré) :
Si mouvement fin, un motoneurone α innerve peu de rhabdomyocytes car si on innerve l’ensemble de ce muscle il va falloir beaucoup de motoneurones α (doigt des mains, muscles oculaires)
Inversement : pour un mouvement grossier, un motoneurone α va innerver beaucoup de rhabdomyocytes donc il va falloir peu de motoneurone α.
→Les neurones n’ont qu’un seul axone, il peut donc à sa terminaison se séparer pour donner plusieurs petits rameaux.
Unité motrice : ensemble lorsqu’on considère le motoneurone alpha et tous les neurones/rhabdomocytes innervés par ce motoneurone. Elle comporte 3 régions : présynaptique, fente synaptique, post-synaptique.
Plaque motrice : Ça forme une dépression (gouttière) à la surface des rhabdomyocytes. Terminaison axonale (nerveuse) est légèrement renflée (vert = membrane basale). 3 parties : pré-synaptique, synaptique et post- synaptique.
Pré-synaptique : terminaison axonale ou l’une des terminaisons axonales, limitée en périphérie par une membrane plasmique axonale, à l’intérieur il y a un certain nombre d’organites, mais surtout on a des vésicules présynaptiques/synaptiques. Dans celles-ci (vésicule synaptique), il y a les neuromédiateurs (acétylcholine)
Mis en page et offert par EasyPaces® 10 synthétisée par le motoneurone α. Partie de la membrane plasmique qui fait face à la synapse est la membrane pré-synaptique (assez épaisse).
Entre la terminaison axonale et les rhabdomyocytes, on a un espace très étroit qui est la fente synaptique primaire (espace très étroit, environ 60 nm, constitué par la fusion des membranes basales)
→L’acetylcholinestérase va hydrolyser l’acetylcholine en acétyl et en choline. Acétylcholinestérase est synthétisée par le rhabdomyocyte.
Post-synaptique : membrane plasmique du rhabdomyocyte en regard de la plaque motrice, cette membrane plasmique est creusée de plusieurs dépressions (invaginations), fente synaptique secondaire. On a à ce niveau les récepteurs à l’acétylcholine.
FIN DU COURS PASS 2021 du 24/02.
