Thesis
Reference
L'intégration du chemin chez les enfants de 5 à 12 ans
GUDET, Denis
Abstract
L'intégration du chemin est un mécanisme d'orientation spatiale commun à l'homme et aux animaux ; il ne nécessite que les informations générées par le mouvement du sujet, et lui permet de connaître en continu sa position par rapport au point de départ de son trajet.
Chaque déplacement élémentaire, ayant une longueur et une direction, peut être représenté par un vecteur. Ces vecteurs élémentaires s'additionnent au fur et à mesure du déplacement.
C'est cette addition, ou "intégration," de vecteurs qui fournit sa position au sujet à chaque instant, relativement au début du calcul. La thèse comporte deux parties : la première partie étudie l'intégration du chemin dans un paradigme classique de trajet en L chez des enfants d'âge scolaire, de 5 à 12 ans. La deuxième partie analyse de manière plus détaillée le développement des mécanismes sous-jacents à l'intégration du chemin.
GUDET, Denis. L'intégration du chemin chez les enfants de 5 à 12 ans. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 2015, no. FPSE 562
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:120396 URN : urn:nbn:ch:unige-1203962
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:120396
Disclaimer: layout of this document may differ from the published version.
1 / 1
L'intégration du chemin chez les enfants de 5 à 12 ans
Thèse présentée par : Denis Gudet
Sous la direction de :
Dr. R. Maurer, Université de Genève, FPSE Membres du jury:
Pr. P. Barrouillet, Université de Genève, FPSE Pr. C. Brandner, Université de Lausanne, FSSP Pr. D. Kerzel, Université de Genève, FPSE
Thèse n° 562 septembre 2015
2 L'alphabet français comporte 26 lettres, à mon cœur seule la première est importante Cette thèse est dédiée à mes trois A A A A mon premier
A
je dédie cette citation de Saint-Exupéry"J'ai soif de cette eau-là, dit le petit prince, donne-moi à boire...
Et je compris ce qu'il avait cherché !
[...] Cette eau était bien autre chose qu'un aliment. Elle était née de la marche sous les étoiles, du chant de la poulie, de l'effort de mes bras. Elle était bonne pour le cœur comme un cadeau." (Le Petit Prince)
A mon deuxième
A
je dédie cette citation de Denis Lords"Un père n'est pas celui qui donne la vie, ce serait trop facile, un père c'est celui qui donne l'amour."
A mon troisième
A
je dédie cette citation de Saint-Exupéry"J’ai toujours aimé le désert. On s’assoit sur une dune de sable. On ne voit rien. On n’entend rien. Et cependant quelque chose rayonne en silence…" (Le Petit Prince)
REMERCIEMENTS
Ce long travail fut parfois vécu comme une nuit sombre, heureusement quelques étoiles sont restées brillantes, ma femme et ma fille. Je remercie, avec tout mon amour et toute ma tendresse, ma femme Anne de m'avoir supporté et porté jusqu'au bout. Je remercie aussi avec amour et tendresse ma fille Audrey à qui je dois de nombreuses promenades, toutes celles que j'ai loupées durant la rédaction.
Remerciement à mes parents et surtout à Yvette pour son soutien sans faille.
Heureusement, j'ai eu un guide et un complice que je remercie chaleureusement, mon directeur de thèse, Roland Maurer.
Toute ma gratitude et mon amitié est aussi pour Hervé Genton, sans qui cette thèse aurait été illisible. Merci pour ces heures de relectures et de corrections.
Mon amitié va aussi vers une compagne de galère qui m'a soutenu et appris les astuces des mots croisés, Virginie Descloux.
Toutes mes recherches ont été faites dans l'école de mon enfance à Plan-Les-Ouates. C'est grâce à Mme Hofmann, mon institutrice quand j'étais à l'école primaire, que j'ai pu expérimenter dans cette école. Merci à Mme Fabienne Ortel de m'avoir permis de continuer durant plusieurs années. Merci aux enseignantes de m'avoir prêté leurs élèves : Maria, Anne, Magali, Dorianne et ceux que j'ai oublié. Merci aussi aux élèves qui se sont prêtés au jeu des expériences.
Je remercie enfin l'ensemble des membres du jury qui ont accepté la difficile tâche d'évaluer ce travail.
3
Résumé
Cette thèse étudie un mécanisme de l’orientation spatiale, commun à l’animal et à l’humain, nommé intégration du chemin.
Ce mécanisme ne nécessite que des informations générées par le mouvement même du sujet. Il permet à un sujet de connaître, à chaque instant, sa position par rapport à un point de départ. Chaque déplacement élémentaire peut être représenté par une longueur et une direction, autrement dit sous forme de vecteur. Les vecteurs fondés sur les informations acquises s’additionnent au fur et à mesure que nous nous déplaçons. C'est cette addition, ou "intégration," de vecteurs qui nous permet de connaître notre position à chaque instant relativement au début du calcul.
La thèse comporte deux parties : la première partie étudie l'intégration du chemin dans un paradigme classique de trajet en L chez des enfants d'âge scolaire, de 5 à 12 ans.
Suite aux résultats découverts dans cette première partie, j'ai créé une deuxième partie qui analyse de manière plus détaillée, à l'aide d'une série de six expériences, les mécanismes qui se développent dans l'intégration du chemin. J'ai abordé l'intégration des informations de longueur et de direction. Puis la prise d'information sur les longueurs uniquement et enfin la prise d'information sur les directions uniquement.
4
Sommaire
Généralités 10
PARTIE I : Etude sur le développement de l'intégration du chemin chez des enfants d'âge scolaire dans une tâche de trajet en L (retour au point de départ) 11
Introduction théorique 12
1. L'intégration du chemin (IC) 12
1.1. Histoire de cette notion 12
1.2. Le mouvement à la base de l'acquisition de l'information dans l'IC 13
1.3. Formalisation des déplacements locomoteurs 13
1.4. Définition d'un vecteur 15
1.5. Informations vectorielles 16
1.5.1. Les informations allothétiques 16
1.5.2. Les informations idiothétiques 16
1.5.3. Direction 17
1.5.4. Distance 17
2. Construction de la représentation spatiale par l’IC 19 2.1. Étape 1: prise de l'information par les entrées sensorielles 19
2.1.1. Le système proprioceptif 20
2.1.2. Le système vestibulaire 21
2.1.3. Le système visuel 22
2.2. Étape 2 : l'intégration des informations spatiales 23 2.3. Résumé du chapitre sur l'intégration du chemin. 25
3. La représentation spatiale 25
3.1. Les premiers résultats 25
3.1.1. La solution des béhavioristes 26
3.1.2. La carte cognitive 26
3.1.3. Propriété de la carte cognitive 29
3.1.4. Interactions entre IC et carte cognitive 29
3.2. Stratégies de navigation 30
3.3. Rôle de l’IC dans chacune des stratégies 34
4. Le développement spatial chez l'humain 35
4.1. Passage d'un référentiel à l'autre 35
4.2. Différents espaces 36
4.2.1. Espace topologique 37
4.2.2. Espace euclidien et projectif 37
5
4.3. Stades de développement piagétien 38
4.3.1. Le stade sensorimoteur 38
4.3.2. Le stade des opérations concrètes 39
4.3.3. Le stade des opérations formelles 39
4.3.4. Critiques sur les stades 40
4.4. Développement des stades spatiaux 40
4.4.1. Phase pratique (sensori-moteur) 40
4.4.2. Phase subjective (pré-opératoire) 40
4.4.3. Phase objective (opératoire concrète) 41
4.4.4. Le développement de la métrique 42
4.4.5. Estimation des distances 44
5. L'intégration des trajets chez les humains 45
5.1. Chez l'adulte 47
5.2. L'intégration des trajets chez les enfants 48
6. Synthèse et hypothèses 52
Méthode 55
7. Généralités communes à toutes les expériences 55
7.1. Ecole et composition des classes 55
7.1.1. Considération éthique et contraintes 56
7.1.2. Salles 56
7.1.3. Description du matériel 59
7.2. Méthodologie communes à toutes les expériences 62
7.3. Relevés des performances 63
Expérience I : tâche de complétion de triangle (Trajet en L) 63
7.4. Objectif : 63
7.5. Population : 63
7.6. Matériels et dispositif expérimental : 64
7.7. Procédure 67
7.8. Plan expérimental 69
7.9. Hypothèses 70
7.9.1. Hypothèses portant sur le point d’arrêt. 70
7.9.2. Hypothèses univariées 70
Résultats 71
8. Analyse des points d'arrêt (bivarié) 71
8.1. Statistiques utilisées 71
8.2. Superposition en miroir des trajets 71
8.3. Résultats : Trajet 3x3 74
6
8.4. Résultats : Trajet 3x6 76
8.5. Résultat Trajet 6x3 78
8.6. Résultats Trajet 6x6 80
9. Résultats : analyses sur les longueurs des retours et les directions (univarié) 81
9.1. Analyse des distances parcourues 81
9.2. Analyse des directions 85
9.3. Synthèse des résultats de l'expérience 1. 88
Discussion 88
10. Rappel 88
10.1. Présence du processus d'intégration du chemin 89
10.2. Développement du processus d'intégration du chemin 89 10.3. Développement analysé en fonction du point d’arrêt 89 10.4. Développement analysé en fonction des composantes vectorielles 90
10.4.1. Longueur 90
10.4.2. Direction 91
PARTIE II : Estimation des distances et des angles ; intégration des deux 92
Introduction 93
1. Estimation des distances 93
1.1. Chez l'adulte 93
1.1.1. Perception des distances et système vestibulaire 95 1.1.2. Perception des distances et système proprioceptif 95
1.2. Chez les enfants 96
2. Estimation des changements de direction 97
2.1. Chez l'adulte 97
2.2. Chez les enfants 98
3. Intégration des informations 99
3.1. Aller vers VS revenir vers le point de départ 102
3.2. Alternative au retour vers la cible : le pointage latéral 103
4. Conclusions et hypothèses 104
5. Généralités méthodologiques 106
Etudes sur l'intégration des informations 107
Expérience I : pointage locomoteur latéral PLL 108
1. Population : 108
2. Matériel et dispositif expérimental 108
3. Procédure 109
4. Hypothèses 109
5. Résultats expérience I (PLL) 109
7
5.1. Analyse sur les points d’arrêt 110
5.2. Analyse des distances parcourues 112
5.3. Analyse des directions 113
6. Résumé des résultats de pointage locomoteur latéral PLL 115
Expérience II : pointage latéral LA 117
1. Population 117
2. Matériel et dispositif expérimental 117
3. Procédure 118
4. Hypothèses 118
5. Résultats expérience II (LA) 118
6. Résumé des résultats de pointage latéral LA 120
7. Résultats supplémentaires 120
Résumé des résultats distance & direction 123
Etudes sur l'estimation des longueurs 123
Expérience III : reproduction de distance ED 126
1. Population 126
2. Matériel et dispositif expérimental 126
3. Procédure 126
4. Hypothèses 127
5. Résultats expérience III (ED) 127
5.1. Analyse sur les points d’arrêt 127
5.2. Analyse des distances parcourues 129
5.3. Analyse des directions 131
6. Résumé des résultats de reproduction de distance ED 133
Expérience IV : reproduction inverse de distance L 134
1. Population 134
2. Matériel et dispositif expérimental 134
3. Procédure 134
4. Hypothèses 135
5. Résultats expérience IV (L) 135
5.1. Analyse sur les points d’arrêt 135
5.2. Analyse des distances parcourues 137
5.3. Analyse des directions 140
6. Résumé des résultats de reproduction inverse de distance L 140
Expérience V : pointage locomoteur PL 142
1. Population 142
2. Matériel et dispositif expérimental 142
8
3. Procédure 142
4. Hypothèses 143
5. Résultats expérience V (PL) : 143
5.1. Analyse sur les points d’arrêt 143
5.2. Analyse des distances parcourues 144
6. Résumé des résultats sur l’expérience d’estimation de distance par pointage
locomoteur PL 147
Discussion sur la distance 147
Etudes sur l'estimation des directions 149
Expérience VI : reproduction inverse d'angle RI 150
1. Population 150
2. Matériel et dispositif expérimental 150
3. Procédure 150
4. Hypothèses 151
5. Résultats expérience VI : (RI) 151
6. Résumé des résultats de l’expérience de reproduction inverse d'angle RI 153 Expérience VII : reproduction inverse d'angle avec cible RC 154
1. Population 154
2. Matériel et dispositif expérimental 154
3. Procédure 154
4. Hypothèses 155
5. Résultats expérience VII (RC) 155
6. Résumé des résultats de l’expérience de reproduction inverse d'angle avec le
point de départ ancré par une cible visuelle RC 157
Discussion sur la direction 157
Discussion générale 158
1. Expérience d’intégration 158
2. Estimation des longueurs 159
3. Estimation des directions 160
4. Développement de l’intégration 161
5. Péjoration des performances avec la complexité des trajets 162
5.1. Empan 162
5.2. Développement de la mémoire de travail 164
5.3. Deux composantes : distance VS direction 167
6. Carte cognitive 169
7. Assemblage des éléments de l'enquête 170
Bibliographies 173
9
10
Généralités
Chère lectrice, cher lecteur,
Je vous emmène dans une enquête scientifique inédite : la construction dans l'enfance des représentations spatiales lors des déplacements dans l’environnement.
Les déplacements sont essentiels à notre vie de tous les jours. Ils nous permettent d'aller chercher de la nourriture, d'aller travailler, de chercher un refuge, de connaître notre chemin, de découvrir de nouveaux endroits, d'aller chercher nos enfants, etc. Le fait de se mouvoir dans un milieu (terrestre pour les humains) s'appelle la locomotion. La fonction locomotrice est donc l'ensemble des mouvements qui entraînent le déplacement de l'être vivant dans son environnement.
Cette fonction locomotrice produit la mise en route d'un mécanisme permettant à un individu de connaître à chaque instant sa position par rapport à son point de départ. Ce processus est communément appelé intégration du chemin (IC). Les informations qui permettent à l'individu de se localiser spatialement sont auto-générées par son mouvement propre. C'est une capacité vitale que l'on retrouve chez de nombreuses espèces vertébrées et invertébrées.
Ce processus a bien été étudié chez l'animal et chez l'humain adulte, mais il n'existe que très peu d'études menées sur son ontogenèse chez l'enfant. Ma thèse vise à combler cette lacune. Elle a pour but d'acquérir des premières données sur les performances des enfants d'âge scolaire dans une tâche de déplacement spatial, d'analyser les composantes vectorielles du déplacement et les différents modes d'acquisition de l'information et de leurs effets sur les performances spatiales.
Ma thèse est composée de deux parties : partie I et partie II. En effet, lorsque j'ai commencé mes expériences, il n'existait aucune étude sur le développement de l'intégration du chemin chez des enfants d'âge scolaire. Je ne savais pas à quoi m'attendre.
J'ai donc crée un paradigme classique de trajet en L, qui sera expliqué plus loin (chapitre 5), j'ai récolté les données et analysé les résultats.
C'est suite aux résultats découverts que j'ai pu créer d'autres expériences pour examiner de manière plus détaillée les mécanismes qui se développent dans l'intégration du chemin.
La partie I concerne donc l'expérience princeps du trajet en L et la partie II toutes les autres expériences qui découlent des premières observations.
11
PARTIE I :
Etude sur le développement de l'intégration du chemin
chez des enfants d'âge scolaire dans une tâche de trajet en L
(retour au point de départ)
12
Introduction théorique
Dans le domaine de l’orientation spatiale, les habiletés spatiales sont définies par la mise en place et l'utilisation des relations spatiales entre un ou des objets et un individu ou entre divers objets sans tenir compte de la position de l'individu (Thinus-Blanc & Gaunet, 1997). On peut alors définir l'orientation (ou navigation) comme une habileté cognitive qui permet à un individu d'utiliser l’information spatiale perçue grâce à son système sensoriel pour connaître sa propre localisation spatiale et ainsi arriver au lieu de sa destination (Labiadh, Ramanantsoa, Pavis & Hanneton, 2003). Autrement dit : l'orientation spatiale fait référence à l'habileté de se déplacer d'un endroit à un autre. Ce qui implique qu'un individu doit connaître sa position, la position du lieu d'arrivée, les chemins possibles qu'il peut emprunter et la quantité de chemin parcouru au cours de son déplacement (Thinus-Blanc & Gaunet, 1997).
L'orientation spatiale prend en compte les indices internes, ceux qui sont générés par l'individu et les indices externes. Ma thèse se concentre sur un cas particulier de l'orientation spatiale, celui on l'on ne prend en compte que les informations internes à l'individu engendrées par son déplacement. L'intégration des informations engendrées par le mouvement propre d'un individu lui permet d'obtenir une estimation de la position et de l’orientation actuelles (Loomis, Klatzky, Golledge & Philbeck, 1999). Ce processus est appelé intégration du chemin.
1. L'intégration du chemin (IC)
L'intégration du chemin (IC) est un processus d'orientation qui permet à un sujet de connaître, à chaque instant, sa position par rapport à un point de départ. Ce processus de navigation rend possible le retour à son point de départ en ne tenant compte que des informations générées par son propre mouvement. Les indices spatiaux sont tirés de signaux produits par l'organisme lui-même et couplés à la position du corps et/ou aux changements de position du corps (Mittelstaedt & Mittelstaedt, 1973).
1.1. Histoire de cette notion
Darwin (1873) est le premier à citer dans une revue scientifique l'idée d'une intégration des mouvements pour s'orienter. Il étudie la description d'une expédition de l'amiral Ferdinand Von Wrangell (Baron Wrangell & Sabine. 1844). Celui-ci avait observé que les gens vivant en Sibérie étaient capables de garder une direction vers un but lors de
13 déplacements sur une longue distance sans l'aide de repère extérieur. Darwin postule que les Sibériens enregistrent de manière inconsciente les mouvements musculaires effectués durant le déplacement vers un but lointain, c'est ce qui leur permet de revenir au point de départ car ils connaissent à chaque instant, de manière inconsciente, leur position par rapport à leur lieu de départ. Il nomme ce processus par un terme marin, la navigation à l'estime, "dead-reckoning" en anglais. La navigation à l'estime consiste à déduire la position d'un navire, sa route, sa direction, la distance parcourue depuis la dernière position connue. En d'autres termes, lorsque l'on pratique la navigation à l'estime, on a besoin de connaître la direction dans laquelle on se déplace, la vitesse constante de ce déplacement et le temps mis pour se déplacer (Potegal, 1982). Gallistel (1990) définit la navigation à l'estime comme un processus qui détermine le changement de position en intégrant la vitesse de déplacement par le temps de déplacement. Au fil des recherches, ce mécanisme va parfois changer de nom, par exemple Wiltschko & Wiltschko (1978) le nomment "route reversal", Wehner (1982, cité par Sommer & Wehner, 2005) l'appelle
"vector navigation". Dans ma thèse, j'utiliserai le terme qui semble s'être imposé dans la littérature pour désigner ce processus chez les humains, l'"intégration du chemin"
(Mittelstaedt & Mittelstaedt, 1973).
1.2. Le mouvement à la base de l'acquisition de l'information dans l'IC Pour que le processus d'intégration fonctionne, il est nécessaire que le sujet se déplace dans son environnement. En effet, un déplacement permet à l'organisme de produire des signaux d'informations spatiales qui sont utiles à l'intégration du chemin et à la représentation spatiale. Cette activité motrice permet l'exploration de l'environnement immédiat d'un individu. Dans le domaine spatial, la locomotion est un important organisateur du développement cognitif (Campos, Anderson, Barbu-Roth, Hubbard, Hertenstein & Witherington, 2000). Le chapitre suivant introduit la manière la plus consensuelle parmi les chercheurs d'analyser les trajets effectués par les individus.
1.3. Formalisation des déplacements locomoteurs
Le mécanisme de l’intégration du chemin a tout d’abord été intensément étudié chez les animaux avant que l’on ne s’intéresse à la possibilité d’un tel mécanisme chez l’Homme.
Différents animaux tels que la fourmi du désert (Wehner & Wehner, 1986), l’abeille (Srinivasan, Zhang, Altwein & Tautz, 2000), l’araignée (Hill, 1979), le hamster (Séguinot, Maurer & Etienne, 1993) et le pigeon (Banks & Srygley, 2003 ; Keeton, 1971) ont été étudiés. Toutes ces études ont aussi essayé d'analyser les trajets effectués par les
14 individus. Pour décrire les déplacements, les chercheurs utilisent les composantes vectorielles : longueur et direction.
Star incontestée de l’intégration du chemin, la fourmi du désert Cataglyphis va chercher de la nourriture hors de son nid de manière exploratoire, elle fait des détours, des trajets sinueux (cf. par ex. Wehner & Srinivasan, 1981; Müller & Wehner, 1988). Les trajets exploratoires peuvent être extrêmement longs, certains pouvaient mesurer jusqu'à 540 m.
Lorsque de la nourriture est trouvée, la fourmi revient en ligne directe vers son nid, la distance à parcourir est alors nettement plus courte. Il est important de préciser que Cataglyphis ne laisse aucune piste chimique et le désert est un environnement dépourvu de repère. Elle ne peut utiliser que les informations sensorielles qui proviennent de son propre déplacement. Pour s'orienter Cataglyphis dispose d'un processus d’intégration de trajet (Collett & Collett, 2000 ; Wehner, Boyer, Loertscher, Sommer & Menzi, 2006;
Wehner & Wehner, 1986). En effet, Cataglyphis estime continuellement la distance parcourue (translation) et la direction prise (rotation) par rapport à son nid, son point de départ. En d'autres termes, elle additionne les petits bouts de chemin parcourus, elle effectue une addition de ces segments parcourus. Le soleil lui sert de boussole en lui donnant une direction. L'animal traite en mémoire les distances parcourues et leurs directions de référence. C'est ce que la physique appelle vecteurs : une certaine distance à parcourir dans une certaine direction. On peut imaginer que chez les humains, une représentation vectorielle est aussi à l'œuvre (Mittelstaedt and Mittelstaedt, 2001;
Loomis, Klatzky, Golledge, Cicinelli, Pellegrino & Fry, 1993), et en m’intéressant à elle que j'ai étudié les comportements des enfants dans les paradigmes expérimentaux qui sont présents dans ma thèse. Il est donc important de s'arrêter sur la définition d'un vecteur.
15 1.4. Définition d'un vecteur
Un vecteur est un segment linéaire défini par :
une longueur comprise entre deux points : l'origine et l'extrémité
une direction qui est une droite, infinie sur laquelle est 'posé' le vecteur
un sens qui permet de préciser quel point est l'origine et quel point est l'extrémité.
Figure 1 . Représentation d'un vecteur (partie gauche de la figure) et représentation de l'addition de ces vecteurs avec illustration de la résultante en rouge (partie droite de la figure)
Un déplacement qui ne serait pas linéaire peut être décomposé par une suite de vecteurs (cf. figure 1). L'extrémité du premier vecteur est alors l'origine du second, l'extrémité du second vecteur est l'origine du troisième vecteur, et ainsi de suite jusqu'au dernier vecteur.
Le déplacement total, la résultante, est aussi un vecteur, dont l'origine est l'origine du premier vecteur et l'extrémité est l'extrémité du dernier vecteur (Fujita, Loomis, Klatzky &
Golledge, 1990).
On postule que l’IC correspond à une intégration (ou addition) vectorielle qui permet de déterminer les changements de position au cours du temps en traitant les signaux de vitesse et d'accélération (Mittelstaedt & Mittelstaedt, 1980, 1982). Tant que le sujet se déplace, les informations nécessaires à l'intégration du chemin s’incrémentent automatiquement et continuellement (Etienne & Jeffery, 2004), autrement dit : les informations acquises s'additionnent au fur et à mesure qu'un sujet se déplace.
16 Cette intégration de vecteurs permet au sujet de connaître sa position à chaque instant par rapport à un point de référence. Chaque nouvelle mise à jour repose sur les précédentes ; de nouveaux vecteurs viennent s'ajouter à la résultante obtenue jusque-là. Grâce à l'intégration du chemin, les sujets sont capables de revenir à leur point d'origine après avoir parcouru un chemin plus ou moins complexe sans indices externes (Mittelstaedt &
Mittelstaedt, 1980, 1982 ; Mittelstaedt & Glasauer, 1991 ; Golledge 1999).
1.5. Informations vectorielles
L’intégration du chemin se fait donc par l’acquisition d’information concernant le déplacement propre et par le traitement de cette information pour en obtenir la mise à jour de la position du sujet relativement au point de départ. Les variables à mesurer sont celles représentant le segment parcouru : le sens du déplacement (direction) et la distance parcourue sur le segment.
Il convient de faire la distinction entre les signaux spatiaux qui proviennent de l'environnement (allothétiques) et les signaux spatiaux générés par son propre déplacement (idiothétiques) (Mittelstaedt & Mittelstaedt, 1973).
1.5.1. Les informations allothétiques
Les informations allothétiques sont donc fournies par l'environnement. Ce sont essentiellement des informations statiques provenant de repères spatiaux (Leonard &
McNaughton, 1990) qui renseignent l'individu sur sa position dans l'espace (Mittelstaedt
& Mittelstaedt, 1973; Morris, 1981). Ces signaux spatiaux peuvent être d'ordre visuel, olfactif, auditif ou somesthésique (Gibson, 1966).
1.5.2. Les informations idiothétiques
Cependant, il existe aussi des informations internes à l'individu. Elles proviennent des capteurs sensoriels activés lors du déplacement de l'individu, et sont donc des informations produites par l'organisme lui-même (Dudchenko, 2010, p49). Les capteurs sont ceux du système vestibulaire et de la proprioception (Mittelstaedt, 2000), mais également l’œil puisque le flux optique (Gibson, 1950) résulte du mouvement des éléments présents dans le champ visuel pendant le déplacement.
Les informations idiothétiques sont, par conséquent, générées par l'individu lui-même et le renseignent durant sa navigation sur sa position par rapport à son point d'origine, de départ. (Etienne, Maurer & Seguinot, 1996).
17 1.5.3. Direction
Lors d’un déplacement, le sujet doit continuellement maintenir à jour la direction dans laquelle il va. L'information sur la direction peut être prise grâce à un point de repère fixe présent dans l'environnement ou sans tenir compte d'un repère, en mesurant les rotations, les changements angulaires effectués par rapport à la dernière direction instantanée de locomotion (O’Keefe & Nadel, 1978 ; Etienne & Jeffery, 2004).
Lorsqu’un individu n’utilise pas les repères environnementaux, il utilise les informations provenant de son corps propre pour mesurer les changements angulaires.
Le système vestibulaire, détaillé plus loin, joue un rôle important dans la stabilisation du corps dans l'espace durant un déplacement linéaire ou angulaire (Mittelstaedt &
Mittelstaedt, 1982 ; Israel, Sievering & Koening, 1995). Il génère des signaux relatifs aux accélérations angulaires de la tête dans l’espace via les canaux semi circulaires et linéaires via les otolithes. De cette manière, il est possible à un sujet d’estimer la position et l’orientation de son corps dans l’espace de locomotion. Par exemple, lorsque des sujets sont transportés de manière passive sur un robot, ils sont à la fois capables de reproduire le déplacement linéaire et angulaire sur la seule base des informations vestibulaires (Berthoz & Israel. 1995 ; Ivanenko, Grasso, Israël & Berthoz. 1997).
Les informations de rotation sont aussi fournies, de manière redondante, par le système proprioceptif. Par exemple, une expérience avec le hamster doré comparait les performances de retour au nid à la suite de plusieurs rotations (3, 5 ou 8) passives ou actives. Les résultats montrent que les performances sont améliorées lorsque les rotations étaient actives. Le système proprioceptif participe donc activement à la navigation par intégration de chemin (Etienne, Maurer & Saucy, 1988 ; Etienne & Jeffery, 2004).
En plus des informations vestibulaires et proprioceptives, des informations visuelles dynamiques peuvent être utilisées dès lors qu'un individu est en mouvement. Ce type d’informations, appelé flux visuel, résulte du mouvement des éléments du champ visuel sur la rétine (Gibson, 1950) et sera abordé plus en détail dans le chapitre qui lui est consacré (chapitre 2.1.3 le système visuel).
1.5.4. Distance
Dans un déplacement locomoteur spatial qui doit être représenté sous forme d’un vecteur, le sujet doit aussi pouvoir estimer sa translation. Autrement dit, il doit pouvoir estimer la distance qu'il a parcourue. Cette estimation est donnée majoritairement par la proprioception. Lorsque d'autres signaux sont disponibles, comme ceux provenant du
18 système vestibulaire, la précision de l'estimation est améliorée (Mittelstaedt and Mittelstaedt, 2001; Glasauer, Amorim, Vitte & Berthoz, 1994; Glasauer, Amorim, Viaud- Delmon & Berthoz, 2002).
Chez Cataglyphis, la proprioception et le flux visuel permettent de mesurer la longueur des segments parcourus. L’utilisation de la proprioception chez Cataglyphis a été démontrée dans une expérience de Wittlinger, Wehner et Wolf (2007). Ils ont créé un trajet de 10 m en ligne droite qui mène à de la nourriture. Lorsque les fourmis portaient celle-ci et commençaient à retourner au nid, les chercheurs les ont stoppées et ont modifié la longueur des pattes en les rallongeant ou en les raccourcissant. Puis ils les ont relâchées au même endroit, les fourmis sont reparties en direction du nid. Les résultats montrent que celles qui ont eu la longueur des pattes manipulées se trompaient sur la distance de retour. Celles qui ont eu les pattes raccourcies commençaient à chercher le nid plus tôt alors que celles qui ont eu les pattes rallongées dépassait la distance du nid avant de se mettre à le chercher. Ce qui démontre qu’un compteur proprioceptif est à l’œuvre chez Cataglyphis pour prendre la mesure de la distance parcourue. En somme, la mesure de la distance est basée sur l’équivalent d’un comptage de pas
L’utilisation du flux visuel a été démontrée par Ronacher et Wehner (1995). Ils ont entraîné des fourmis à parcourir 10 m dans un couloir. Ensuite, sur la même distance, ils ont fait défiler un flux ventral artificiel lorsque la fourmi parcourait le trajet. Les résultats montrent qu’elles augmentent la distance parcourue lorsque ce flux va dans le même sens qu'elles, et elles la raccourcissent lorsqu'il est de sens contraire.
Plusieurs études montrent que sur des sujets humains adultes le flux visuel seul permet d'obtenir de bonnes performances dans une tâche de trajet en L avec retour au point de départ (Kearns, Warren, Duchon & Tarr, 2002).
Pour résumer, l'intégration du chemin est un processus d'addition vectorielle qui nécessite une acquisition d'information et un traitement de cette information.
Dans l'intégration du chemin il y a deux types d'information à acquérir :
- la mesure de la direction de déplacement (allocentrée) le long du segment ou la mesure (égocentrée) du changement de direction entre le segment précédent et le segment courant.
- la mesure de la longueur du segment parcouru.
Examinons maintenant comment ces éléments prennent sens de manière cognitive.
19 2. Construction de la représentation spatiale par l’IC
Les informations idiothétiques sont couplées à la position du corps ou aux changements de direction. Ces informations sont reçues et traitées cognitivement. Ainsi un individu peut avoir une représentation spatiale de son déplacement et/ou de son environnement.
L'information engendrée par la locomotion comporte trois étapes, les deux premières seront détaillées dans les paragraphes suivants. La dernière étape, celle qui concerne le processus décisionnel d'une action n'est pas détaillée, mais elle est importante car c'est suite à cette étape que l'on peut mesurer les réponses comportementales des individus.
1ère étape : les systèmes sensoriels captent les informations engendrées par la locomotion et les envoient au système cognitif.
2ème étape : Le système cognitif intègre et transforme les informations permettant à l'individu d'avoir une représentation spatiale de sa position dans l'espace
3ème étape : Une fois sa position connue, l'individu décide s’il doit continuer à se déplacer et dans quelle direction. Une information est donnée au système permettant la locomotion et engendre une action (avancer, tourner, rester sur place). Toute nouvelle action fournit une nouvelle information sensorielle qui est traduite en informations spatiales. Cette étape ne sera pas abordée dans cette thèse.
2.1. Étape 1: prise de l'information par les entrées sensorielles
Pour acquérir des informations spatiales lors de déplacement propre, il faut des "outils"
qui permettent cette acquisition. Chez les humains, ce sont les canaux sensoriels qui apportent l'information.
Les entrées sensorielles apportant de l'information sur le déplacement spatial mises en jeu dans ma thèse sont au nombre de trois :
Le système proprioceptif
Le système vestibulaire
Le système visuel
20 2.1.1. Le système proprioceptif
Il permet la perception du corps. Le système proprioceptif renseigne sur la longueur et la tension des muscles, la position et le mouvement des articulations, ainsi que sur l'orientation de la tête par rapport au sol pendant les mouvements (Mohler, Di Luca &
Bülthoff, 2013). Deux récepteurs sont particulièrement sollicités lors de la locomotion : les fuseaux neuromusculaires et les organes tendineux de Golgi (Purves, Augustine, Fitzpatrick, Katz, LaMantia, McNamara & Williams, 2003). Les fuseaux neuromusculaires sont des récepteurs situés dans le muscle, disposés parallèlement aux fibres musculaires (cf. Figure 2).
Figure 2. Dans les muscles, certaines capsules contiennent des fibres musculaires qui sont spécialement modifiées pour recevoir un enroulement de terminaisons nerveuses, formant ainsi un réseau de fuseaux neuromusculaires. Tiré de Purves et al. (2003).
Le fuseau neuromusculaire envoie au système nerveux central les informations sur l'état de l'allongement du muscle lorsque l'on maintient une position, sur les variations de la longueur du muscle lorsque l'on fait un mouvement ou encore sur la vitesse de mouvement du muscle.
Les organes tendineux de Golgi: sont des récepteurs situés à la jonction des tendons et des muscles qui renseignent le système nerveux central sur la tension des muscles.
21 Le système proprioceptif, lors de la locomotion, permet le contrôle de l'équilibre postural et de l'équilibre locomoteur. Lorsque le référentiel stable est le support, l'individu se réfère aux informations proprioceptives pour garder son équilibre. Lorsque le référentiel est la verticale gravitaire, alors les informations proprioceptives permettent de stabiliser la tête dans l'espace (Berthoz & Pozzo, 1988). En effet, le système vestibulaire qui permet d'obtenir les informations gravitaires se situe dans la tête. Lorsque c'est la verticale qui est le référentiel privilégié, la tête sert de plate-forme inertielle pour le guidage (Berthoz, 1991).
La position angulaire de la tête, la direction du regard sont très bien stabilisées lorsqu'il faut réaliser des tâches locomotrices. La tête est donc une référence stable autour de laquelle peuvent s'articuler les mouvements. (Berthoz & Pozzo, 1988; Assaiante &
Amblard, 1993, Grossman, Leigh, Abel, Lanska & Thurston, 1988) 2.1.2. Le système vestibulaire
Le système vestibulaire est situé dans l'oreille interne, il est composé de chaque côté de la tête de deux structures distinctes. La première est un ensemble de trois canaux semi- circulaires (supérieur, postérieur, horizontal) (cf. figure 3), chaque canal est orienté selon un plan spécifique afin de permettre de détecter des accélérations angulaires de la tête (David, Berthoz & Bennequin, 2011). Le système vestibulaire contient aussi des organes maculaires: le saccule et l'utricule (cf. Figure 3), qui répondent à l'inclinaison de la tête, aux accélérations linéaires ainsi qu'à la gravité. Le système vestibulaire est donc impliqué dans la perception du mouvement propre.
Figure 3. Représentation de l’oreille interne sur laquelle on identifie les canaux semi- circulaires : supérieur, postérieur et horizontal. Ainsi que l’utricule et le saccule. Tiré de Purves et al. (2003).
22 Représentés dans un espace à trois dimensions (cf. Figure 4), les canaux horizontaux sont sensibles aux mouvements en lacet, les canaux antérieurs sont sensibles aux mouvements de tangage et les canaux postérieurs sont, eux, sensibles aux mouvements de roulis (Purves et al. 2003).
Figure 4. Représentation des mouvements de la tête sur un système de coordonnées en trois dimensions. Tiré de Purves et al. (2003).
Lors de la locomotion, le système vestibulaire joue un rôle dans quatre fonctions vitales : le contrôle de la posture ; les mouvements réflexes ; la perception du mouvement du corps dans l'espace et le contrôle autonome (Graf & Klam, 2006).
Les informations provenant du système vestibulaire renseignent sur l’orientation de la tête dans l’espace par rapport à la verticale. Il renseigne encore si un déplacement locomoteur linéaire ou angulaire a été effectué (Berthoz & Israël, 1995). Lorsqu'il n'y a pas de locomotion, que le corps est à l'arrêt, alors le système est impliqué dans la stabilisation du corps dans l'espace (Gurfinkel, Ivanenko, Levik & Babakova, 1995).
Il est intéressant de relever que l'organisation du système vestibulaire a été conservée au cours de l'évolution des vertébrés, comme si une solution optimale avait été obtenue.
Alors que pendant ce même temps, le système visuel a été réinventé plus de 40 fois chez les vertébrés (Graf & Klam, 2006).
2.1.3. Le système visuel
À l’opposé des systèmes proprioceptif et vestibulaire, le contrôle visuel de la marche est proactif puisqu’il permet de tenir compte non seulement de l’état présent, mais aussi de percevoir à l’avance les perturbations survenant à une certaine distance dans l’environnement.
23 Lorsqu'un individu se déplace, il y a transformation continue de la scène visuelle, cette transformation est nommée flux visuel. C’est Gibson (1950) défend l’idée que la perception consiste à extraire l’information contenue dans l’environnement. Le sujet percevant explore activement l’environnement pour en extraire des invariants. Tout objet qui conserve ses propriétés malgré un changement continu dans le flux des informations sensorielles est appelé invariant.
La présence d’un flux indique un déplacement, son absence, une immobilité. Le flux visuel nous renseigne sur la direction de déplacement de la tête et sur les changements de direction. L’information visuelle résultant du mouvement de l’observateur est suffisante pour qu’il puisse identifier sans ambiguïté son déplacement (Warren & Hannon, 1988, 1990). Même lorsque le signal en provenance du flux visuel est dégradé, c'est une information robuste (Van Den Berg, 1991). On peut relever le fait qu'il est aussi possible d'estimer les distances parcourues (Frenz & Lappe 2005).
Les informations visuelles ne se résument pas seulement au flux visuel. Il est possible de distinguer dans notre espace visuel des objets, de visualiser l'endroit où nous voulons aller ou celui d’où nous sommes partis (Loomis, Da Silva, Philberg & Fukusima, 1996). On peut donc obtenir des renseignements sur les distances parcourues et sur celle qui nous reste à parcourir (Philbeck, Loomis & Beal, 1997).
Toutes les informations prises durant la locomotion permettent une représentation interne de notre environnement, cette représentation est continuellement mise à jour durant le déplacement.
2.2. Étape 2 : l'intégration des informations spatiales
Chaque vertébré et invertébré vit dans un environnement qui lui paraît cohérent. Les animaux possèdent un équipement permettant l'extraction de l'information, les organes sensoriels. Ils reçoivent des informations, les coordonnent, les intègrent afin que, par le résultat de ce processus, ils parviennent à une localisation des éléments perçus et à la construction d'un univers ordonné et orienté. Non seulement ils sont renseignés sur l'état de l'environnement, mais encore sur les événements qui s'y produisent, comme la position et le déplacement de leur corps ou d'un objet présent dans l'environnement.
Précisons le mécanisme d’intégration des informations spatiales : pour effectuer une opération spatiale, il faut que l'individu dispose d'une information spatiale. Il faut comprendre qu'une information sensorielle ayant des propriétés spatiales n'est pas encore une information spatiale. Pour que le traitement soit qualifié de spatial, il faut qu'il y ait
24 transformation et étiquetage spatial de l'information sensorielle. C'est une opération de second niveau dans lequel des informations ayant des propriétés spatiales sont attribuées aux informations sensorielles de base (Pailhous & Cavallo, 1982).
Les informations spatiales engendrées par la locomotion ont une cohérence seulement si elles sont inscrites dans un cadre de référence. Il existe deux types de référentiels dans lesquels les informations spatiales allothétiques et idiothétiques peuvent être inscrites (Klatzky, 1998 ; Benhamou & Poucet, 1998) : elles sont localisées par rapport à l'individu lui-même ou indépendamment à celui-ci.
Référentiel égocentré
Dans le premier cas, le référentiel est appelé égocentré ; l'individu est le centre de référence. A chaque fois que l'individu bouge, sa relation avec tout
l'environnement change.
Référentiel allocentré
Dans le second cas, le référentiel est appelé allocentré ; la référence est externe à l'individu. Les déplacements de l'individu n'affectent pas sa représentation de l'environnement, il se déplace parmi des éléments "stables".
La figure 5 illustre les deux systèmes de coordonnées spatiales.
Référentiel allocentré Référentiel égocentré
Figure 5. Représentation des deux référentiels possibles pour construire une représentation de l'environnement. Lorsque le référentiel est allocentré, les relations spatiales entre les objets sont décrites les unes par rapport aux autres. Si l'individu bouge, la relation entre les objets ne change pas. Lorsque le référentiel est égocentré, les positions des objets sont décrites par rapport à l'individu. Si l'individu bouge, la relation avec les objets change.
25 2.3. Résumé du chapitre sur l'intégration du chemin.
L'intégration du chemin (IC) est donc un processus d'orientation qui permet à un sujet en locomotion de connaître, à chaque instant, sa position par rapport à un point de départ référencé. Il acquiert des signaux provenant de son organisme et engendrés par son propre mouvement, ces signaux sont qualifiés d'idiothétiques. Les trois plus importants informateurs sensoriels qui permettent l'acquisition des signaux idiothétiques sont la proprioception, le système vestibulaire et la vision au travers du flux visuel.
Ces signaux doivent être organisés pour qu'ils fassent sens pour l'individu. La construction d'une représentation spatiale, c’est-à-dire l'élaboration de liens entre unités spatiales, doit être faite en fonction d'un élément de référence. Cet élément de référence peut être soit l'individu lui-même (référentiel égocentré), soit un objet présent dans l'environnement (référentiel allocentré). Dans le chapitre suivant, je décris les différents agencements possibles des informations spatiales acquises.
3. La représentation spatiale
Lors de nos déplacements, l'interaction que nous avons avec notre environnement nous permet de percevoir et de mémoriser des éléments et les liens spatiaux que ces éléments entretiennent entre eux et avec nous-mêmes. Les individus ont donc la possibilité d'avoir une représentation interne de leur environnent, dénommée carte cognitive (McNaughton, Chen & Markus, 1991).
3.1. Les premiers résultats
En 1907, Watson crée des premières expériences avec des rats dans un labyrinthe : ils doivent trouver de la nourriture. Watson observe l’amélioration des performances au fil des essais, les rats font moins d’erreurs et arrivent plus rapidement à la nourriture. Watson veut identifier les processus sensoriels utilisés pour apprendre le labyrinthe et améliorer les performances. Avec le même labyrinthe, il ajoute une modalité nocturne où les rats se déplacent dans l’obscurité complète. Dans cette condition, les rats ne peuvent pas utiliser de repères visuels, mais uniquement les informations engendrées par leurs propres mouvements. Les résultats montrent que les rats de la condition nocturne ont les mêmes performances que ceux de la condition où la vision est possible. Watson conclut que l’apprentissage ne se fait pas par la vision. Ils créé alors d’autres modalités où les rats sont privés de certains sens : certains rats ne peuvent plus utiliser leur odorat, d’autres sont privés d'audition, un groupe n’a plus de vibrisses. La performance des rats dans
26 chacune des modalités est normale. Watson conclut que le système kinesthésique à lui seul permet aux rats de résoudre les problèmes des labyrinthes.
3.1.1. La solution des béhavioristes
Les behaviouristes des années 1930 ont continué à examiner les comportements des rats dans des labyrinthes (Maier, 1929 ; Hull 1943). Comme Watson (1907), ils constatent que les rats peuvent apprendre un chemin simplement en explorant un labyrinthe, ils peuvent choisir un chemin optimal ou contourner un obstacle en prenant un autre chemin.
Les explications données sont fortement influencée par la théorie dominante de l'époque, celle du conditionnement classique. L'apprentissage, pour atteindre le but final, est fait de réponses fractionnées associées à des situations spécifiques. Le rat mémorise une suite d'actions qui sont dirigées par ses réponses en fonction des indices, des obstacles présents dans l'environnement. En d'autres termes, lorsque le rat explore un labyrinthe, il a des réponses comportementales à chaque tournant. Le rat a appris un chemin en associant les réponses comportementales. Le comportement consiste, dans le cas du labyrinthe, à tourner à droite ou à gauche. Chaque situation génère des sensations, et plus le rat s'approche du but, plus la sensation d'une récompense proche est forte. Cette force excitatrice qui indique que l'on se rapproche du but est appelée par Hull (1943), la loi du gradient du but. En résumé, les rats mémorisent un parcours ou itinéraire, qu’on désigne le plus souvent par le terme de "route".
3.1.2. La carte cognitive
Tolman (1948) n'est pas d'accord avec la position des béhavioristes, le comportement ne peut pas être réduit au simple schéma "stimulus-réponse". Il postule un apprentissage latent, les informations provenant de l'environnement lors d'un trajet sont élaborées et transformées par le cerveau. Ce processus permet l'élaboration d'une carte mentale de l'environnement. Pour tester cette théorie de carte mentale, Tolman a créé plusieurs expériences avec des rats mis dans des labyrinthes.
Dans une de ces expériences, les rats doivent partir d'un point A et arriver à un point B.
Les rats sont divisés en trois groupes.
Le premier groupe apprend à parcourir le labyrinthe et reçoit une récompense lorsqu'il arrive à la fin de celui-ci. A chaque essai, le rat fait moins d'erreurs et arrive plus vite à destination.
Le deuxième groupe explore le même labyrinthe mais il ne reçoit pas de récompense lorsqu'il arrive à la fin de celui-ci. Pour aller du point A au point B,
27 le groupe améliore ses performances au fil des essais, mais celles-ci restent bien plus mauvaises que pour le premier groupe.
Le troisième groupe explore pendant 10 jours le labyrinthe, il est dans les mêmes conditions que le groupe deux. Le onzième jour, de la nourriture est disposée à la fin du parcours. Ce seul renforcement permet aux rats d’égaler les performances du premier groupe.
Cette expérience donne des constatations avant-gardistes à une époque où les explications en termes de stimuli réponse sont dominantes. Elle démontre que les rats du troisième groupe ont créé une représentation mentale du labyrinthe. En effet, sans renforcement, les rats n’ont pas appris qu’il faut tourner à droite ou à gauche à tel ou tel endroit. Le fait que leurs performances s’améliorent après un seul renforcement implique qu'il y a eu construction préalable d’une carte mentale (Tolman, 1948). Grace à cette carte mentale, les rats n’ont pas tâtonné pour trouver le bon chemin. Ils ont pu prendre rapidement le meilleur chemin dès la première découverte de la nourriture. En résumé, les rats mémorisent une configuration sous forme de carte. C'est un système souple qui permet les détours et les raccourcis. Le mécanisme de carte cognitive s'avère bien plus avantageux que celui de route. Le Tableau 1 résume les propriétés de chacun des mécanismes.
28 Tableau 1
Résumé des propriétés du mécanisme type route et du mécanisme type carte (O’Keefe &
Nadel,1978)
Route Carte
Récompense (motivation)
Le stimulus final est le but. La route est indissociable du but
Aucune récompense n'est nécessaire, la carte se construit par simple exposition dans un environnement.
Informations Le mécanisme de route n'a besoin que de très peu d'information
La construction correcte d'une carte demande une prise d'information très élevée et un encodage complexe.
Flexibilité Très rigide, si un
évènement survient sur la route, l'animal ne sait plus quoi faire.
Très souple, si un évènement survient sur la route, l'animal est capable de chercher dans sa carte un autre chemin
Vitesse de lecture Très rapide, il n'y a qu'une suite de séquence à lire
Lent. Prise de décision sur la route à prendre.
Manipulation Faible, le système route ne supporte pas le changement
On peut comparer des itinéraires, des lieux, des cartes.
Usage Facile, il n'y a qu'à suivre
la séquence des résultats appris lors des précédents trajets. Automatisable.
Très difficile, décodage complexe. Distorsions possible.
Les avantages sont en faveur d'une carte cognitive. La carte cognitive demande une grande récolte d'informations qui peut entraîner un système de codage complexe diminuant ainsi la vitesse de lecture et autorisant des distorsions. Malgré les défauts énumérés, la carte cognitive est nettement plus efficace pour les déplacements, elle
29 permet des comparaisons, des détours. Elle rend mieux compte des comportements observés durant les expériences de Tolman. Nous verrons au chapitre 2.2 que les mécanismes de route et de carte sont utilisés dans les stratégies de navigation.
3.1.3. Propriété de la carte cognitive
Grace à la réorganisation des données perceptives immédiates, la carte cognitive est efficace pour toutes les conduites spatiales, elle possède une grande flexibilité (Kuipers, 1982 ; Poucet, 1993). Cette carte imprimée en mémoire n'est pas perturbée par des changements environnementaux et elle permet de résoudre des problèmes spatiaux complexes comme trouver un chemin ou effectuer une conduite de détour (Muller, 1996).
Chez l'animal, la carte cognitive permet une représentation dynamique allocentrée de l'environnement, constamment remise à jour et qui permet au sujet de connaître sa position dans cet espace (O'Keefe & Nadel, 1978).
Contrairement au système de route, le système de carte est robuste. S'il y a une dégradation, si une partie de l'information est effacée, si des repères ont disparu ou sont nouveaux, la carte est toujours utilisable.
3.1.4. Interactions entre IC et carte cognitive
L'information vectorielle continue utilisée dans l'intégration du chemin se dissipe rapidement, car le vecteur est toujours réactualisé. Au contraire, les informations acquises sur l'environnement laissent une trace, permettant une représentation interne de cet environnement, la carte cognitive. Quel lien y a-t-il entre l'IC, volatile, et la carte, stable?
Concrètement, les animaux utilisent l'intégration du chemin comme système de base.
L'animal maintient en continu une représentation de la direction et de la distance qu'il a parcourues depuis un point de référence (Mittelstaedt & Mittelstaedt, 1982). L'animal connaît ainsi sa position et il peut établir des relations spatiales entre endroits d'intérêt (Collett & Graham, 2004). Ce qui lui permet de construire progressivement une représentation spatiale de son environnement : sa carte cognitive, dans un seul système de référence (en fin de compte allocentré) organisé par l'intégration du chemin.
La construction de la carte cognitive d'un individu se fait donc par le déplacement de celui-ci dans l'environnement. Il construit sa carte en allant d'un point à un autre, du nid vers la source de nourriture, d'un point d'intérêt vers un autre. Lors d'une exploration d'un
30 environnement par intégration du chemin, les objets et les lieux sont reliés par des distances et des directions dans la carte mentale de l'animal.
Il est important de relever que les liens créés et les coordonnées prises par l'intégration du chemin sont soumis à des erreurs. Les indices présents dans l'environnement permettent de corriger ces erreurs (Etienne et al., 1996). Etienne, Maurer, Boulens, Levy & Rowe (2004) ont travaillé avec des hamsters et ont montré que la vision, même brève, d'une scène visuelle connue permet de corriger une position obtenue par l'intégration du chemin. L'intégration reprend sur les nouvelles positions corrigées. Cette expérience montre qu’il y a une interaction entre les repères visuels mémorisés au cours des explorations et l’intégration du chemin. Comme l’intégration comporte d’inévitables erreurs, les repères visuels permettent de corriger la déviation et de repartir avec des données mises à jour pour la suite du trajet.
Une autre expérience montre l'interaction entre l'intégration du chemin et les repères visuels. Etienne, Maurer, Berlie, Reverdin, Rowe, Georgakopoulos et Séguinot (1998) ont montré que l'intégration du chemin permet de sélectionner le bon repère lorsque deux repères sont semblables.
3.2. Stratégies de navigation
Gallistel (1990) définit la navigation comme étant le processus qui consiste à déterminer et à maintenir une direction ou un trajet depuis une place à une autre. La navigation est caractérisée par un lieu de départ, un lieu d'arrivée et un trajet qui relie les deux lieux.
L'enjeu pour le sujet est de sélectionner la stratégie de navigation la plus appropriée par rapport à la complexité de la tâche.
Pour rappel, les premières études sur la navigation ont été menées par les behavioristes.
Ils n’identifiaient qu’une stratégie de navigation commune au comportement des animaux basée sur l’acquisition d’une simple association entre un stimulus et une réponse stéréotypée (Watson, 1916; Thorndike, 1933).
Depuis, d'autres stratégies de navigation ont été identifiées. Ceci permet au navigateur d'utiliser la plus adaptée (en terme d’efficacité par rapport à la demande cognitive) en fonction de la complexité du problème spatial à résoudre (Trullier, Wiener, Berthoz &
Meyer, 1997; Arleo & Rondi-Reig, 2007)
31 Trullier et al. (1997) ont organisé les différentes stratégies de la manière suivante : depuis celles qui se basent sur le processus d’association stimulus-réponse simple, jusqu’aux plus élaborées nécessitant d’établir des relations spatiales et/ou temporelles entre les éléments de l’environnement.
La stratégie d’approche vers la cible: elle consiste à rejoindre un but directement perceptible en étant guidé par celui-ci.
La cible, le but d'un déplacement spatial, est visible ou directement signalé par un indice. C'est une stratégie exclusivement centrée sur les informations allothétiques qui ne requiert peu ou pas de ressources cognitives (Arleo et Rondi-Reig, 2007).
Chez les rats, l'information spatiale peut prendre différents statuts, lorsqu'elle est visible ou identifiée par un ou des indices. Par exemple, la source visuelle identifiée peut signifier la présence de nourriture ou celle d'un refuge (Leonard &
McNaughton, 1990). Dans cette stratégie, la différence entre la cible mémorisée et la cible visuelle diminue durant l'approche. Lorsque cette différence est presque nulle ou nulle, le sujet comprend qu'il est arrivé à destination (Collet, 1992).
Des gerbilles sont entrainées à localiser une source de nourriture. Cette source est indiquée par trois indices visuels. Plus les gerbilles s'entrainent, plus la zone de recherche diminue, elles ont donc appris à localiser la source de nourriture. Après le temps d'apprentissage, deux indices visuels sont enlevés. Les gerbilles ont plus de difficulté à localiser la source de nourriture, la zone de recherche s'est élargie.
De même, si un indice est rajouté aux trois premiers indices qui signalent la présence de nourriture, les gerbilles ne reconnaissent pas le lieu, la zone de recherche devient confuse, plus élargie (Collett, Cartwright & Smith, 1986). Cette expérience montre que lorsque le lieu cible mémorisé ne correspond plus au lieu cible visuel, la stratégie d'approche vers la cible devient moins efficace. L'ajout d'indice perturbe l'animal qui confond différents endroits de l'environnement car ils ont une apparence identique pour lui (Sharp, Kubie & Muller, 1990).
La stratégie de réponse : elle consiste à reproduire une association stimulus- réponse motrice unique. Cette stratégie se traduit par l'utilisation, de la part des individus, d'une série de séquences visuo-motrices. Les déplacements sont des vecteurs, choix d'une direction et d'une distance à parcourir, associés à des repères visuels. Lorsque la cible et ses indices associés ne sont pas visibles, le sujet peut mettre en place un ensemble d’associations entre des repères de l’environnement
32 (stimuli) et des changements de directions (réponses). Cette stratégie dite de réponse résulte alors d’une ou plusieurs associations stimulus-réponse à un (des) point(s) de choix le long du trajet, permettant ainsi au sujet de rejoindre son but.
Du fait de l’indépendance des points de choix, cette stratégie n’est pas efficace si un évènement perturbe la réponse à un point de choix (par exemple un obstacle).
Dans ce cas, le sujet s’orientera dans une autre direction et risque de se perdre avant de retrouver un point de choix connu. Dans cette stratégie, la cible n'est pas visible et les indices qui la signalent sont aussi non visibles. Comme la stratégie précédente, elle est centrée sur les informations allothétiques et ne requiert que peu ou pas de ressources cognitives (Arleo et Rondi-Reig, 2007). Lorsque le sujet navigue sur le trajet qui le mène à la cible, il fait des associations entre des indices spatiaux qui jalonnent sa trajectoire avec la direction des mouvements de son corps. Un rapport s’établit entre deux stimuli initialement distincts au cours de l’apprentissage (Pavlov, 1927). Les informations spatiales (par exemple, des indices visuels, des configurations géométriques) sont associées aux mouvements du corps sous la forme d'un conditionnement de Pavlov. Cette association de stimulus-réponses ne tolère pas l'interférence et aucune anticipation n'est possible ; les réponses apprises ne présentent pas de relation spatio-temporelle.
La stratégie de route : elle consiste à apprendre une séquence d’associations multiples stimulus-réponse-stimulus. C'est une stratégie dans laquelle on reproduit une séquence motrice déjà effectuée auparavant. Autrement dit, l'individu apprend à organiser une séquence d’associations stimulus-réponse- stimulus (S-R-S) qui mène à la cible. Si le chemin se répète, la séquence est renforcée, mais si un élément change, alors la séquence devient nouvelle et elle ne peut pas être assimilée à la séquence précédemment apprise, l'individu se retrouve devant une séquence inconnue qu'il doit apprendre. C'est le cas si le point de départ n'est plus le même ou si un obstacle implique une conduite de détour.
La stratégie route ne se limite pas aux informations locomotrices, mais elle permet aussi l'utilisation de points de repère. Ces points de repère sont utilisés comme balise, soit d'orientation, soit pour montrer le but. La stratégie route utilise un système de référence égocentré, les relations spatiales sont toujours référencées par rapport à l'individu, par rapport à son propre corps. Durant son parcours, l'individu effectue de bouts de segment, " je vais tout droit ", "je tourne à gauche
33 quand je vois ce stimulus", etc. qui constituent en définitive une route. Les routes sont sérielles, sans plasticité, elles ne permettent pas l'utilisation d'un contexte pour désambiguïser une situation (O'Keefe & Nadel, 1978 ; Cheng & Graham, 2013).
La stratégie de carte : elle consiste à élaborer une représentation mentale de l'espace permettant de se localiser par rapport au but depuis n’importe quel endroit de l’environnement. Une carte mentale de l'environnement est construite. Les éléments présents dans cette carte entretiennent des relations spatiales entre eux, mais pas directement avec l'individu. C'est un système de référence allocentré qui est indépendant de la position du sujet. Les repères sont utilisés comme un ensemble définissant un espace dans lequel un individu peut calculer un chemin, choisir une stratégie de détour, se déplacer virtuellement. Les lieux ne sont pas définis par les objets qui les caractérisent, les cartes font référence à un espace absolu qui existe indépendamment de ce qu'il contient ou non. Lorsque la carte se construit, l'information spatiale est acquise de manière séquentielle, pièce par pièce, lors des déplacements du sujet. Mais lorsque l'on doit utiliser, invoquer cette carte, les informations sont disponibles immédiatement, elles viennent simultanément et peuvent être utilisées dans n'importe quel ordre. La représentation offre une résistance à la dégradation car effacer une partie de l'information de la carte ou faire disparaître une partie des repères de l'environnement ne rend pas la carte inutilisable. Lorsqu'un individu se promène, qu'il explore un environnement, la carte se construit, les liens spatiaux se créent.
Autrement dit, l'exploration construit la carte et maintient les informations présentes dessus à jour (O'Keefe & Nadel, 1978; Cheng & Graham, 2013).
Les stratégies de navigation ont un certain degré de flexibilité. L'efficacité de la navigation spatiale dépend de la capacité du sujet à sélectionner la stratégie la plus appropriée en fonction de la complexité de la tâche. La Figure 6 présente la taxonomie des stratégies de navigation. Cette figure est librement adaptée des travaux d'Arleo &
Rondi-Reig (2007)
34
Approche vers une cible visible Reponse Route Carte
Stratégie de navigation spatiale
Le but, la cible
Visible ou indicé Ni visible, ni indicé
Informations sensorielles
Surtout allothétique Allothétique et idiothétique
Référentiel
Principalement allocentré Principalement égocentré
Flexibilité de l’information
Complexité du traitement cognitif Min
Min
Max
Max
Figure 6. Taxonomie des stratégies de navigation spatiale tirée d'Arleo & Rondi-Reig (2007)
Chaque stratégie est définie par sa flexibilité et la charge qu'elle implique au niveau du traitement cognitif. La flexibilité d'une stratégie est définie par sa capacité à être utilisée lorsque les conditions environnementales changent. Si la cible est visible, la stratégie d'approche vers une cible suffit. Elle est peu coûteuse en termes de traitement cognitif mais elle ne permet pas de flexibilité. Si la cible devient cachée entre deux essais, alors elle est inefficace. A l'opposé, la stratégie carte est d'une grande flexibilité, elle permet de voyager mentalement dans un environnement pour trouver le chemin le plus court ou d'imaginer le meilleur moyen de contourner un obstacle. En revanche, cette stratégie est très couteuse en termes de traitement cognitif car elle nécessite une organisation spatio- temporelle complexe des indices de l’environnement.
3.3. Rôle de l’IC dans chacune des stratégies
Dans les stratégies de navigation spatiale définies par Aerlo & Rondi-Reig (2007), l’IC intervient surtout de manière structurante, constructive. Dans la stratégie d’approche vers une cible visuelle, elle permet de continuer l’approche si la cible visuelle disparaît. Dans
