Ingestion et digestion comparées des fourrages chez différentes espèces d'herbivores

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Ingestion et digestion comparées des fourrages chez

différentes espèces d’herbivores

J.P. Dulphy, W. Martin-Rosset, J.P. Jouany

To cite this version:

J.P.

DULPHY,

W.

MARTIN-ROSSET,

J.P. JOUANY

INRA Station de Recherches sur la Nutrition des Herbivores

Theix 63122

_{Saint-Genès-Champanelle}

Ingestion

et

digestion

comparées

des

fourrages

chez

différentes

_espèces

d’herbivores

Parce

_qu’ils

sont

_capables

de

_digérer

les

_{parois végétales,}

les

herbivores

_domestiques

sont

les

_premiers

utilisateurs des

_espaces

naturels

ou

semi-naturels, qui

sont

très

diversifiés.

Il

est

donc

important

de

rechercher

les

_espèces

animales

les mieux

_adaptées

aux

espaces

à utiliser

et/ou

à

entretenir,

si

on

veut

gérer

ces

_espaces

en

utilisant

et

en

limitant la

biomasse

végétale.

Pour

comprendre

ou

améliorer

la

conduite

et

les

_aptitudes

de

ces

espèces

animales

à

l’extérieur,

il

est

utile de

connaître

leurs

_{caractéristiques}

physiologiques

et

les

mécanismes

_que

chacune

met

en oeuvre

_pour

ingérer

et

_digérer

au

mieux

les substrats

lignocellulosiques.

Résumé

-Dans cet article de _synthèse les

_quantités

de matière sèche

_ingérées

de _fourrages distribués à l’auge, ainsi _que leur _{digestibilité,} sont comparées chez différentes

espèces d’herbivores

_domestiques

_{(ovins, caprins, bovins, cerfs, lamas,} chevaux).

Par _rapport au _poids vif des animaux c’est avec les fourrages pauvres que les

écarts de quantités

ingérées

sont les

_plus

_importants, à l’avantage surtout des cervidés et des _caprins. Pour les foins tardifs de graminées des écarts notables se maintiennent. Pour les foins de bonne

_qualité,

toutes les _{espèces comparées,} sauf les _lamas, donnent des résultats identiques. Les résultats sont aussi

_exprimés

par

rapport au _poids

_métabolique

(PVI,15). Des éléments d’information et

_{d’explication}

sont donnés à travers la durée

_journalière

d’ingestion, le contrôle _{physiologique} de

_{l’ingestion,}

la durée de _rumination, le mécanisme de comminution des

ali-ments et la salivation.

Pour ce

_qui

concerne les

digestibilités

il existe des différences notables entre

espèces. Ces différences, faibles pour les fourrages de bonne qualité, s’accroissent au fur et à mesure _que la qualité des fourrages comparés diminue. Le classement des _espèces est alors _net, dans l’ordre décroissant : lamas, bovins,

caprins,

ovins, cerfs, chevaux. Les différences observées sont expliquées à

_partir

de _{l’importance} relative des différents sites de digestion, de l’intensité variable de la

_digestion

microbienne, des _temps de séjour des digesta dans le tube _digestif, et de l’effica-cité des _recyclages d’azote et de minéraux.

L’ingestion

de matière

_{organique digestible exprimée}

_{par rapport} au

_poids

méta-bolique des animaux donne une bonne idée des _{possibilités} de couverture de leurs besoins par les différentes _espèces. De ce _point de vue les animaux à grand

format sont largement avantagés, bovins et chevaux étant

comparables.

Parmi les animaux à

_petit

format les ovins sont

_{théoriquement désavantagés}

par rapport

aux _caprins, aux cerfs et aux lamas.

Lorsqu’ils

sont en _liberté, les

_petits

ruminants sont donc _{obligés d’ingérer} des

ali-ments plus

digestibles

que les gros ruminants.

L’aptitude

à

_{l’ingestion}

et la

_digestion

des

fourrages

chez les ruminants résultent de

l’intégration

de

_{plusieurs phénomènes parmi}

lesquels

la

mastication,

la

_régulation

du volume du rumen et les

_{caractéristiques}

phy-sico-chimiques

de son

_contenu,

la vitesse de renouvellement des

_digesta

dans le rumen et

l’intensité des activités microbiennes sont les

plus

importants.

Nous proposons

également

de _comparer ces

mécanismes,

tout en

préci-sant que la

_{comparaison d’espèces}

animales

est

_toujours

délicate.

A titre de

_rappel,

les

_{caractéristiques}

du ruminant « standard

_{» ayant}

servi à mesurer la

_{digestibilité}

et

_{l’ingestibilité}

des

_fourrages

figurant

dans les tables

_INRA,

en l’occur-rence le mouton mâle castré à

l’entretien,

seront tout d’abord

_{présentées.}

Les autres

espèces

utilisables en

_France,

ou dans des

pays

proches,

seront ensuite examinées en

prenant

le mouton comme témoin. Les

four-rages concernés seront essentiellement les

fourrages

verts fauchés et distribués à

_l’auge,

les foins et les

_pailles.

On insistera _peu sur

les

_ensilages

(cf

_Dulphy

et

_Demarquilly

1991),

mais l’effet de la

_{complémentation}

des

fourrages

avec des concentrés sera examiné car cette

_{complémentation}

est

_fréquente.

La

_quantité

d’aliments

_ingérée

_dépend

de

capa-cité

_{d’ingestion}

des animaux

_(Jarrige

et al

1978).

Les

_quantités

de matière sèche

(MS)

ingérées

peuvent

être

_exprimées

en

kg

_par

animal,

mais la

_comparaison

_d’espèces

impose

une correction tenant

_compte

du

poids.

Deux modes

_{d’expression}

sont

_utilisés,

soit une correction _par le

poids

vif

(PV),

_qui

permet

de _comparer les

_espèces

en tenant

compte

le

_{plus simplement possible}

de leur format

(cf

Dulphy

et al 1994a et

_1995),

soit

une correction _par le

_{poids métabolique}

(PV

I

),1

5

)

qui

permet

d’estimer le

_degré

de

satis-faction des besoins.

Pour ce

_qui

concerne la

_digestion,

la donnée

de base la

_plus

souvent déterminée est la

digestibilité

apparente

de la

ration,

car elle

donne le résultat final des processus

diges-tifs,

calculé

_après

une collecte totale des

fèces. C’est donc sur cette donnée _que

s’ap-puiera

d’abord la

_comparaison

des

_espèces.

Il

_importe

_ensuite,

au

_{plan théorique,}

de

définir les conditions dans

_lesquelles

inges-tion et

_digestion

sont

_comparées.

Ces

condi-tions concernent l’environnement des

ani-maux. Pour _comparer des

espèces animales,

celles-ci sont

_placées,

en

principe,

dans un

environnement

_{comparable :}

en

_particulier

mêmes conditions

_climatiques

et même ali-mentation. En

effet,

les variations du climat

peuvent

modifier

_{l’ingestion,}

modulant alors les différences entre

_espèces

animales. Cet

aspect

ne sera _pas abordé. Par

contre,

l’in-fluence de la nature de la ration sera

exami-née,

en différenciant en

particulier

les

four-rages pauvres. Il existe aussi une variabilité

entre

_individus,

et des effets de

_l’âge,

du _sexe, de la race, ainsi que du stade

physiologique

et

du niveau

_{d’ingestion}

_(pour

la

_{digestibilité}

seulement)

qui

peuvent

compliquer

large-ment

_{l’interprétation}

des résultats.

Variabilité individuelle

Dans un lot d’animaux «

comparables

_», il

existe une variation notable des

_quantités

ingérées,

même

_corrigées

_par

_rapport

au

poids métabolique

ou au

_poids

vif,

et une

variation encore

_plus

élevée des

caractéris-tiques

du

_comportement

alimentaire. Les

exemples

donnés par

Dulphy

et al

(1995)

montrent que le coefficient de variation de la

quantité ingérée

varie de 7 à 17 %. Il en résulte une

précision

faible dans la valeur des

paramètres

caractérisant

_{l’ingestion}

et

sur-tout le

_comportement

alimentaire.

Les coefficients de variation de la

digestibi-lité intra-lot

_sont,

par

contre,

relativement faibles. Pour la matière

_organique,

ce

coeffi-cient est de l’ordre de 2

_%,

avec des

_petites

différences selon les

_types

d’animaux ou les

espèces

(Dulphy

et al

1995).

Un tel coefficient

correspond

à des écarts

_potentiels

de 5

_points

environ entre 2 animaux d’un même

lot,

ce

qui

peut

fausser certaines

_comparaisons

entre

_espèces

si elles sont réalisées avec un nombre

_trop

faible d’animaux. La variabilité

de la

_{digestibilité}

est un _peu

_plus

élevée _pour

les matières azotées totales et la cellulose

brute.

Effets

de

_l’âge,

du _sexe, de l’état

d’engraissement

et de la race

Les

_quantités

de MS

_ingérées

varient sous

l’effet de

_l’âge,

du sexe et de l’état

d’engrais-sement,

et ces variations

_{s’expliquent}

avant tout par des besoins différents

(cf

_Jarrige

1988).

Il existe aussi des effets de la race

_qui

peuvent

combiner des effets

_proprement

génétiques,

mais aussi des différences de

conduite,

le facteur le

_plus

discriminant étant le

_type

de

_production

(lait

ou

_viande)

_qui

détermine,

par

exemple,

des différences entre

bovins Holstein et Charolais. Les mêmes

observations

_peuvent

être faites chez les

équidés

(Martin-Rosset

et Doreau

1984,

Doreau et al 1991 et

1992).

En

_{règle générale,}

la

_{digestibilité}

des

four-rages est

légèrement plus

élevée à

_l’âge

adulte

que chez les

jeunes,

les ruminants en

particu-lier ne semblant atteindre leur

capacité

diges-tive maximale

_{qu’à l’âge}

adulte

(cf

Dulphy

et

al

1995).

Les effets du sexe et de la race sur la

digestibilité

sont faibles et mal connus.

Effets

de l’état et du stade

_{physiologique}

Les effets du stade

_{physiologique}

sur les

quantités ingérées

sont,

par

contre,

bien

connus, par

exemple

chez la vache laitière

(Faverdin

et

al 1987)

et chez la

_jument

(Martin-Rosset

1990).

Ils ont été

_pris

en

_compte

dans

l’établissement des recommandations alimen-taires de l’INRA pour les ruminants

(Jarrige

1988)

et pour les chevaux

(Martin-Rosset 1990).

Les variations observées des

_{quantités ingérées}

induisent ensuite des variations des

para-mètres du

_comportement

_alimentaire,

_(cf

revues de

Dulphy

et al 1995 pour les ruminants et de Boulot

_1987,

pour les

équidés).

Le stade

physiologique,

en

_particulier

au cours du

_cycle

gestation-lactation,

entraîne

_également

des

variations de la

_{digestibilité}

des rations.

Effet

du niveau

_{d’ingestion}

La mesure de la

digestibilité

des aliments

peut

être faite chez les ruminants alimentés

à volonté comme c’est le cas avec les

four-rages dans les travaux réalisés par

Demar-quilly

et al

(1978).

Mais,

souvent,

cette

mesure est réalisée chez des animaux nourris

à l’entretien. Or il existe un effet

positif

de la baisse des

_{quantités ingérées}

sur la

digestibi-lité. Les

_{conséquences}

de cet effet ont été

détaillées dans les

_chapitres

17

_(Demarquilly

et al

1995)

et 21

_(Dulphy

et al

1995)

de

l’ou-vrage « Nutrition des ruminants

domestiques

-

Ingestion

et

_digestion

». Les

comparaisons

entre

_espèces

doivent donc être conduites

dans des conditions d’alimentation

compa-rables. A l’inverse il ne semble _{pas y} avoir d’effet des

_{quantités ingérées}

sur la

digestibi-lité chez le cheval

(Martin-Rosset

et al

1990).

1

_{/ Ingestion}

1.

1

_{/ Quantités}

de MS

_ingérées

Chez le mouton « standard

» (adulte

castré

MS de

_fourrages

volontairement

_ingérées

varient de 11

_g/kg

de PV en _moyenne (31

_g/kg

PV°.

75

)

pour des

pailles complémentées

en

azote et minéraux à 32

_g/kg

de PV

(90

g/kg

PV

O

,

75

)

pour des

fourrages

verts très

_jeunes

(Demarquilly

et al

1981).

Les

_quantités

dimi-nuent

_lorsque

la

_plante

vieillit et que sa

digestibilité

diminue et sont

_plus

_élevées,

à même

_{digestibilité}

ou à même

_âge

_pour les

légumineuses

que les

graminées.

Elles

varient

_globalement

en sens inverse de la

teneur en

_parois

totales

(NDF).

Rapportées

au

_poids

_vif,

les

_quantités

de

MS

_ingérées

_par les

_caprins

et par les ovins

sont très

_proches

_pour des états

physiolo-giques comparables (cf Dulphy

et al

1994a).

Il existe

_cependant

une tendance relativement

nette à ce _que les

caprins ingèrent

les

four-rages pauvres en

_{plus grande quantité}

_que

les ovins (Brown et Johnson

1984).

En

prenant

comme

exemple

une

génisse

Holstein de 400

_{kg (Dulphy}

et al

1987)

on observe _que l’écart relatif entre les

_quantités

ingérées

de

_fourrages

de

_qualités

extrêmes est

_plus

faible chez ces animaux _que chez le

mouton : de 12

_g/kg

PV _pour une

paille d’orge

complémentée

à 24

_g/kg

PV _pour des

repousses de luzerne en vert.

Cependant,

_par

rapport

à leur

_{poids métabolique,}

les

_génisses

ingèrent toujours

plus

que les

moutons,

cou-vrant ainsi nettement mieux leurs besoins

(cf

Van Soest 1982) à

_partir

d’un même

_fourrage.

Il existe

_quelques

_comparaisons

entre

_cerfs

et moutons

_(Kay

et Goodall

1976,

Milne et al

1978, Domingue

et al

1991c).

Il semble _que les

_{quantités ingérées}

des

_fourrages

de bonne

qualité,

rapportées

au

poids

vif,

sont

infé-rieures d’environ 10 % chez les

_cerfs,

ce

qui

correspond

à des

_quantités

_comparables

si on les

_rapporte

au

poids

métabolique.

Par

contre,

les cerfs

_ingèrent

en

_{plus grande}

quantité

les

_fourrages

de mauvaise

_qualité.

Ils

_sont,

_par

_ailleurs,

très sensibles à la

pho-topériode

(Kay

1985) et,

entre l’été et

_l’hiver,

ils diminuent

_plus

leur

_ingestion

_que les

mou-tons.

Les données concernant les lamas _{sont peu}

nombreuses et concernent 11

_comparaisons

avec des moutons

_(Warmington

et al

_1989,

Cordesse et czl

_1992.

_Dulphy

et al 1994 a et

1994b,

Lemosquet

et al

1995).

En moyenne,

avec des

_fourrages

_secs, distribués avec ou sans aliment

_concentré,

les lamas

ingèrent

15,9

g de

MS/kg

de PV

_(49,3

_g/kg

PV°>75)

et les

moutons

_18,4

_g

(soit

51,7

g/kg

PV

O

,

75

).

Les

lamas

_{ingèrent plus}

de

_fourrages

_{pauvres que} les

moutons,

en

_{g/kg PV}

O

,

75

,

mais moins de

fourrages

de très bonne

_qualité

_(figure

1). ).

Les

quantités ingérées

par des chevaux et

des ruminants ont rarement été

_comparées.

En

_regroupant

les résultats de Martin-Rosset

et Doreau

(1984),

de Chenost et

Martin-Ros-set

(1985),

de

_Cymbaluk

(1990),

avec ceux

récapitulés

dans la thèse de Boulot

(1987)

et

ceux à

_paraître

de Martin-Rosset et

_Dulphy

(figure

2),

on

_obtient,

_pour des chevaux de

selle de 500

_kg

de PV les valeurs suivantes :

12,6

g

MS/kg

PV pour les

pailles

(n

=

6),

23,9

g pour les foins de luzerne

(n

=

12),

20,3

g pour les foins de

graminées

(n

=

52)

_et

22,6

pour les

regains

(n = 6).

Ces valeurs sont

plus

élevées _que celles obtenues _pour des

génisses

Holstein de 400

_kg,

+ 7

_%,

+ 19

_%,

+ 12 % et + 7 %

_{respectivement.}

Ces

quanti-tés

_ingérées

sont

_beaucoup

moins

dépen-dantes des teneurs en

parois

_que chez les

ruminants.

Les

_quantités

volontairement

_ingérées

pré-sentées ci-dessus

_{correspondent}

à des valeurs obtenues chez des animaux

_n’ayant

que des

besoins d’entretien ou des besoins de crois-sance modérés. Ce mode de

_comparaison

donne une idée de l’influence _propre de

l’es-pèce.

Il est évident

_{qu’au-delà}

des effets de la

nature des

_fourrages,

d’autres facteurs vont

introduire de

_larges

variations

intra-espèce :

Finalement,

en se limitant aux

_fourrages

secs, les

quantités ingérées

par les différentes

espèces comparées

sont

_présentées

ensemble

sur les

_figures

3 et

_4,

_{respectivement}

en _{g par}

kg

PV et en

g/kg

PVI,15. Par

_rapport

au

_poids

vif des animaux

(moutons

et boucs castrés de

60

_kg,

_génisses

Holstein de 400

_{kg ;}

cerfs de

75

_{kg ;}

lamas de 100

_{kg ;}

chevaux de selle de

500

_kg),

c’est avec les

_pailles

(dMO faible)

_que

les écarts les

_{plus importants}

sont

_observés,

à

l’avantage

surtout des cervidés et des

caprins.

Pour les foins tardifs de

_graminées

(16

g/kg

PV pour les

moutons)

des écarts

notables se maintiennent. Par contre il est

remarquable

de _{constater que pour} les foins

de

_qualité

_moyenne à bonne

(18

à 21

_g/kg

PV pour les

moutons),

toutes les

espèces

compa-rées,

sauf les

_lamas,

donnent des résultats

identiques,

ce

_{qui justifie}

ainsi le choix du

mode

_{d’expression}

des

_quantités

_ingérées

_par

rapport

au

_poids

_vif,

_pour des animaux

phy-siologiquement proches

(entretien

ou fin de

croissance).

Compte

tenu des écarts de

_poids

entre les 5

_espèces

concernées il se confirme

que le format de

l’animal,

exprimé

par son

poids,

est le

_premier

facteur modulant le

niveau

_{d’ingestion. L’ingestion}

faible des bons

foins par les lamas est

_surprenante

et devra être confirmée.

_Lorsque

les

_quantités

ingé-rées sont

_exprimées

_par

_rapport

au

poids

métabolique (figure

4)

les conclusions sont tout à fait différentes. Mis à

_part

les

_lamas,

plus

l’animal est lourd

_plus

il

_ingère,

les écarts se maintenant très _{nettement pour} les

fourrages

de bonne

_qualité.

1.

2

/ Durée

_journalière

d’ingestion

Chez le mouton à

_l’auge,

la durée

journa-lière

_{d’ingestion}

des

_fourrages

verts est

com-prise

entre 250 et 400 min

_(Dulphy

et

Demar-quilly

1974) ;

elle diminue

_{légèrement lorsque}

la teneur en

parois

des

plantes

_augmente

(Dulphy

et al

1979).

Le nombre de repas varie entre 4 et 16 _par

_jour

et diminue aussi

lorsque

la

_plante

vieillit. La durée

_journalière

d’ingestion

des foins est

_comprise

entre 130 et

360

_min,

soit en moyenne 255 min pour une

ingestion

de 20 _g

_MS/kg

PV

_(Dulphy

et

Demarquilly

1992)

et

_{7,7 repas}

en _moyenne.

Pour les

_pailles

on observe une valeur

moyenne de 250 min pour 6 repas par

jour.

Dans les 20

_{comparaisons récapitulées}

_par

Dulphy

et al

(1995)

les

_caprins

ont fait

_plus

de _repas

(+

27

%)

que les ovins et

ingéré

pen-dant

_{plus longtemps}

(+

12

_%),

en raison d’une

en effet une tendance

_plus

affirmée à choisir

les

_parties

les

_plus

nutritives des

_fourrages

distribués

(Morand-Fehr

et al

1980).

Des résultats détaillés

_comparant

bovins et

ovins ont été donnés _par

_Dulphy

et al

(1995).

Pour des animaux à

_{l’entretien,}

les durées

journalières

d’ingestion

ont tendance à être

plus

élevées chez les

_bovins,

mais il est

remarquable

de constater que pour des quan-tités de MS

_ingérées

_qui

vont de 1 à

12,

les

durées

_{d’ingestion}

sont

_comparables

pour les

2

_espèces.

Il

_n’y

a

_pratiquement

_pas de résultats _pour

les cervidés.

_D’après

Thériez

(1988),

les cerfs effectuent

_plus

de _{repas que} les moutons : 5 à 8

_périodes

_{d’ingestion}

_par

_jour

et

_jusqu’à

11

avec des

fourrages

de mauvaise

qualité,

soit 2

à 3 fois

_plus

_{que les}

_moutons,

l’écart étant

particulièrement

net pour les

_fourrages

de mauvaise

_qualité.

Il existe _peu d’études sur les activités

ali-mentaires des camélidés.

_{D’après Lemosquet}

et al

(1995)

les lama.s ont une durée

d’inges-tion

_comparable

à celle des

moutons,

les

durées des

_grands

_repas et le nombre de

repas par

jour

étant

également

proches.

D’après

Doreau

(1978)

et J.P.

_Dulphy

(non

publié),

le cheual à l’entretien passe, en

moyenne, 11 et 13 heures par

jour

(7

à

16)

à

mastiquer

un

_régime

à base de

_fourrages

de

graminées

(28 -

31 % de cellulose brute -

CB)

distribués à

_volonté,

soit un _peu moins _que le

mouton à

_{l’entretien, qui}

consacre environ 13 h à

_mastiquer

des foins de

_graminées

(30

% de

CB)

(Dulphy

et

_Demarquilly

1992)

et nettement moins que les

génisses

ou les vaches laitières à

l’entretien,

soit environ

15

_{h/j (Dulphy}

et al

1995).

1.

3

/

Contrôle

_{physiologique}

de

l’ingestion

Chez les

_ruminants,

deux groupes de méca-nismes contrôlent

_{l’ingestion :}

ceux

_agissant

à

long

terme et ceux à court terme. Le rôle des

mécanismes

_agissant

sur le

_long

terme est

d’ajuster

les

_apports

aux

_besoins,

de

mainte-nir le

_poids

de l’animal et d’assurer un

cer-tain état

_{d’engraissement. Cependant}

la

régulation

des

_quantités

de

_fourrage

_ingérées

se fait d’abord sur le court terme. Les méca-nismes intervenant alors

(au

cours du _repas ou de la

_journée)

contrôlent

_{précisément}

les

activités alimentaires

_{(périodes d’ingestion}

et

de

rumination).

A court

terme,

le mécanisme de base

est,

avant

_tout,

d’ordre

_physique.

Au cours du

repas, en

particulier

lors du

premier grand

repas de la

journée,

le rumen se

remplit

jus-qu’à

un maximum

_qui

induit l’arrêt du _repas.

La

_quantité

ingérée

journalière

est alors déterminée par la vitesse de

digestion

de la

fraction

_digestible

et la vitesse de transit de

l’indigestible.

Au cours de la

_journée,

une

série de

petits

repas

permet

ensuite de

main-tenir le rumen à un niveau de

remplissage

élevé. Au cours de la nuit la rumination

devient

_{prédominante}

et le rumen se vide

partiellement.

Dans ces

conditions,

la

masti-cation

_joue

un rôle fondamental car les

parti-cules

présentes

dans le rumen ne

_peuvent

transiter que si leur taille

est,

grosso modo,

inférieure à 1 mm, à cause de l’existence d’un

mécanisme de tri sélectif au niveau de

l’ori-fice réticulo-omasal. Tout ce _processus a

lar-gement

été décrit

_depuis

Balch et

_Campling

(1962)

sous la dénomination de

régulation

physique

de

_{l’appétit. Depuis}

les années

_60,

les connaissances ont été _nettement

appro-fondies et de nombreuses

_synthèses

ont été

publiées

sur ce

_sujet

(cf

_par

exemple :

Baum-gardt

1970,

Campling

1970,

Baile et Forbes

1974,

Bines

_1976,

Minson

1982,

Forbes

_1986,

Dulphy

et Faverdin

1987).

La

_{régulation physique}

de

_{l’ingestion}

est

primordiale

pour les

fourrages

verts et les

foins ;

elle concerne toutes les

_espèces

de ruminants. Une

_réplétion

maximale

(ou

nor-male)

du rumen n’est

_cependant

pas observée

pour les

ensilages d’herbe,

et

lorsque

la

part

de concentré dans la ration est

_importante.

L’appétit

peut,

en

_effet,

être contrôlé via le maintien des

_{caractéristiques}

physico-chi-miques

du rumen dans certaines limites

(Carter

et Grovum

1990,

Dulphy

et Van Os

1995),

et aussi au niveau

métabolique

(Baumgardt

1970)

y

compris

à court terme

(Faverdin

et al

1995).

Par

_ailleurs,

un contrôle

oropharyngé

est de

plus

en

_plus

souvent

_évoqué

_(Dulphy

et

Demarquilly

1994,

Faverdin et al

1995).

Dans

ce _cas,

l’ingestion

journalière

est modulée _par

la vitesse

_{d’ingestion qui}

est liée à la

palatibi-lité et la

_{préhensibilité}

de

l’aliment,

ainsi que par la motivation de l’animal

qui

entraîne un

remplissage

variable du rumen par

rapport

à la normale. Ce mode de contrôle

_pourrait

varier selon les

espèces,

mais il

_dépend

beau-coup de

phénomènes d’apprentissage

(Pro-venza

1994).

Le rôle de l’état de

_réplétion

du tube

diges-tif

(estomac

ou _gros

intestin)

sur le contrôle de

_l’appétit

des

_équidés

est très _peu connu.

L’estomac des

_équidés

est un _organe de faible

capacité,

à

_{vidange rapide,}

et dont la motri-cité est directement liée à l’activité alimen-taire.

_L’absence,

chez les

_équidés,

d’orifice

réticulo-omasal retenant sélectivement les

grosses

particules

de

fourrages

comme chez

les

_ruminants,

_pourrait

_permettre

aux

che-vaux

_d’ingérer

des

_quantités

_plus

impor-tantes de

_fourrages

riches en

_parois

végé-tales.

Toutefois,

la courbure

_pelvienne

séparant

les

_parties

ventrale et dorsale du côlon

joue

un rôle de frein non

_négligeable

vis-à-vis de la

_progression

du contenu

_digestif

(Ruckebush 1984).

Ce

_{ralentissement,}

néces-saire à la

_digestion

des

_{parois végétales,}

limite donc

_{partiellement l’ingestion}

des

four-rages.

L’ingestion

de certains

fourrages

riches

en

parois végétales pourrait

aussi être

limi-tée _par leurs mauvaises

_qualités

organolep-tiques.

Il

_pourrait

en être de même pour les

ensilages (Agabriel

et al

_1982,

Martin-Rosset

et Doreau

1984).

Rapportées

au

poids

aif

les

quantités ingérées

diffèrent

d’autant

plus

entre

_espèces

que les

fourrages

Dans des conditions

comparables,

les

temps

de mastication des ruminants

(ingestion

+

rumi-nation)

sont

voisins _pour les

différentes espèces

et

_supérieurs

au

temps

de mastication des

équidés.

Raltson et al

(1979)

ainsi _que Raltson et

Baile

(1982)

_soulignent

l’effet

_possible

de la

teneur

_plasmatique

en

_glucose

dans

l’initia-tion et la fin des repas chez le cheval. La teneur en acides gras volatils dans le caecum interviendrait

_également

(Dietschke

et Baker

1979,

Raltson et al

1983).

Cependant,

il est

plus

que

probable

que le volume maximal du

tube

_digestif

des

_{équidés joue}

un rôle

impor-tant.

1.

4

/ Durée de rumination

La durée

_journalière

de rumination

_varie,

chez le

_mouton,

entre 300 et 650

_min,

_et

aug-mente avec

l’âge

des

fourrages

et surtout leur

teneur en

_parois.

Les

_caprins

_passent

_beaucoup

moins de

temps

(-

19

_{% ;}

_Dulphy

et al

1995)

à ruminer

par

jour

que les ovins. Ils effectuent le même

nombre de

_périodes

de

_{rumination, chaque}

période

étant

_plus

courte. La durée du

_cycle

de rumination

(intervalle

entre 2

régurgita-tions)

est un _peu

_plus

courte

_également

(Ruc-kebush et Bost

_1963,

_Geoffroy

_1974).

Les durées

_{journalières}

de rumination sont souvent

_identiques

entre bovins et

ovins,

par-fois

_supérieures

pour les bovins

(Dulphy

et al

1995).

Il n’existe _pas de données concernant

les cervidés. Par

contre,

les lamas semblent

ruminer un _peu moins

longtemps

_que les

moutons

_(Lemosquet

et al

_1995),

avec un

nombre réduit de

_périodes

de rumination

_qui

sont

_regroupées

_pendant

la nuit. Ce

phéno-mène

_peut

faciliter la rétention

_prolongée

des

particules

de

_fourrage

dans les

_{pré-estomacs}

(cf plus

loin,

paragraphe

2.4).

Les

_équidés,

bien

_sûr,

ne ruminent _{pas et}

passent

un _peu moins de

_temps

à

_mastiquer

que les ruminants. Les

conséquences

seront

examinées _par la suite.

En

_définitive,

dans des conditions

physiolo-giques

comparables,

les différentes

_espèces

de ruminants

_domestiques

consacrent des

_temps

comparables

à la mastication

_(ingestion

+

rumination).

Cela est tout à fait

_remarquable

et recoupe les observations de Bae et al

(1983)

montrant sur des bovins en croissance un très faible effet du

_poids

vi£

1.

5

/ Comminution des aliments

Le rôle de la mastication est de réduire les

aliments en

particules

suffisamment fines

(phénomène

de

comminution)

pour être

d’abord

_{digérées puis,}

_pour leur

_partie

indi-gestible,

évacuées vers l’extérieur. Chez le

mouton,

la taille moyenne des

particules

fécales est

faible,

de

_0,1

à

_0,2

mm

(Grenet

1966).

L’ordre de

_grandeur

est le même _pour les

_caprins

(Uden

et Van Soest

_1982b),

ces derniers

_broyant

_{cependant plus}

finement les

aliments lors de

_{l’ingestion,}

ce

_{qui pourrait}

améliorer la vitesse de

_{digestion (Domingue}

et al 1991a et

c).

La taille _moyenne des

_particules

fécales est

un _peu

_plus

élevée chez les

_bovins,

de

0,2

à

0,4

mm

(Grenet 1970).

Pour des animaux de

taille très différente la taille _moyenne des

particules

fécales varie donc très _peu

(Uden

et Van Soest

_1982b,

Bae et al

1983).

Tout se

passe donc comme si il existait une taille

cri-tique

pour le passage des

particules végétales

à travers l’orifice

_{réticulo-omasal, quelle}

que

soit

_l’espèce

animale. Cette taille

_critique

serait déterminée

_{beaucoup plus}

_par la

den-sité des

_particules

_{et par} le mécanisme de

fil-tration à travers la masse du contenu

rumi-nal _{que par} la taille de l’orifice réticul-omasal

(Poppi

et al

_1985),

ou _par la taille de l’animal.

Il en est de même chez les cervidés et les

lamas,

même si chez ces derniers il _y a un

peu

plus

de

particules >

1 mm dans les fèces

(Warmington

et al

1989).

Chez le

_cheval,

_par

_contre,

la mastication

est moins efficace _que chez les

_ruminants,

ce

qui explique

en

_partie

une

_{digestibilité}

des

aliments

_plus

faible. La taille _moyenne des

particules végétales

recueillies dans les fèces

est de 3 à 6 fois

_plus

élevée _que chez la vache

(Uden

et Van Soest

1982b)

ou _que chez le

mouton

(Grenet

et al

1984).

1.

6

/ Salivation

La salivation

_joue

un rôle

_important

en

participant

à la

_régulation

des conditions

physico-chimiques

régnant

dans le rumen des

ruminants,

mais aussi

_probablement

dans le tube

_digestif

des

_équins.

La salive contient en effet de l’urée et des minéraux.

La

_plupart

des _{auteurs notent que} les

caprins

boivent moins que les ovins. Par

contre,

leur

_production

de salive semble

_plus

élevée

(Seth

et al

_1976,

_Domingue

et al

1991b).

Les

bovins,

comme les

_ovins,

ont des

_petites

glandes

salivaires

_(Kay

1989) -

ce

_qui

est

caractéristique

des ruminants

_{qui pâturent}

(grazers)

(Hoffmann 1989) -

et semblent

pro-duire des

_quantités

de salive

_comparables

_par

kg

de MS

_ingérée.

La salive des

cerfs,

dont la

_production

n’est

pas connue, a la

_{particularité,}

comme celle

d’autres

_espèces

sauvages, de contenir des

protéines qui complexent

les

_tanins,

ce

_qui

facilite

_{probablement l’ingestion}

de certaines

plantes

que les moutons ne

_peuvent

_ingérer

qu’en

faible

_quantité

(cf

Hobson

1969).

Cela

explique

très vraisemblablement la meilleure

digestibilité

de la

_bruyère

chez le cerf que

chez le mouton et la _{teneur presque} normale

en matières azotées non

digestibles

(MAND)

de ce

_régime

(Milne

et al

1978).

D’après

Kay

et

_{Maloiy (1987),}

les camélidés sécréteraient

_plus

de salive _que les ovins ou les bovins et leur salive serait

_plus

riche en bicarbonates et en

phosphates,

comme cela a

également

été montré _par

_Engelhardt

et al

(1984).

Cependant Engelhardt

et Hôller

(1982)

considèrent _que,

_globalement,

la pro-duction de salive et sa

_composition

_{sont peu} différentes entre camélidés et ruminants

classiques.

Il existe toutefois chez les caméli-dés un mécanisme de sécrétion de

glandu-laires. Ce mécanisme

_participe

à une

régula-tion efficace des condirégula-tions

_{physico-chimiques}

régnant

dans les

_{préestomacs,}

_régulation

très favorable à la

_digestion

microbienne.

Chez le

_cheval,

la sécrétion salivaire est

déclenchée _{et entretenue par} la mastication

(Colin

1886,

Scheunert et Trautman

_1921,

Alexander

1966).

On évalue la sécrétion à 41 1

par

kg

de

fourrages

secs contre

_0,5

_1/kg

de

fourrages

verts et à 2

_1/kg

d’avoine non

broyée.

La sécrétion salivaire a donc un rôle

important

pour humecter fortement les ali-ments secs mais

_{qui dépend}

de la

_quantité

d’eau

_bue,

elle-même liée à la

_quantité

de matière sèche

_ingérée

(Martin-Rosset 1990).

La salive a un

pH

de

7,4 - 7,6.

Sa teneur en

urée

₍₁₄

_mg/100

ml)

serait

_analogue

à celle

mesurée chez le mouton et contribuerait au

recyclage

de l’azote via les fermentations

dans le gros intestin en

particulier.

Elle

contient des minéraux dont la concentration

augmente

proportionnellement

au débit de la

sécrétion salivaire. La salive

_{pourrait jouer,}

par

l’apport

de

bicarbonates,

un rôle

_tampon

dans des fermentations

_lactiques

_qui

se

pro-duisent dans l’estomac

(Alexander

et Davies

1963),

mais ce rôle

pourrait

être limité car la

salive du cheval contient

_beaucoup

moins de bicarbonates et de

_phosphates

_que celle du

mouton.

2 / Digestion

,,,!!!!,!!,,!,,!!,!,,!!_________

2.i

_{/ Digestibilité}

des aliments

La

_{digestibilité}

de la matière

_organique

(dMO)

des

_fourrages

verts varie entre 55 et

85

_{points (point}

=

%)

chez le mouton

(Demar-quilly

et

_Jarrige

1981).

Elle diminue

_lorsque

le

_fourrage

vieillit _{et que} la teneur en

cellu-lose brute

_augmente.

La dMO des foins est

plus

faible _que celle des

_fourrages

verts ini-tiaux et varie entre 50 et 80

(Andrieu

et al

1981).

Celle des

_pailles

varie entre 40 et 50

selon

_{l’espèce végétale,}

en fonction de la

teneur en

_parois

et de leur

_{lignification.}

Lorsque

les animaux

_ingèrent

en

complé-ment un aliment

concentré,

la

_{digestibilité}

des

_parois

du

_fourrage

de base

est,

en

géné-ral,

diminuée. On

_parle

alors d’interactions

digestives,

dont les

_grands

facteurs de varia-tion ont été

_présentés

_par

_Berge

et

_Dulphy

(1991).

Chez les

_caprins,

pour les 128

comparai-sons

_{récapitulées}

_par

_Dulphy

et al

_(1994),

la dMO n’est

_supérieure

à celle des ovins _que de

1,1

en moyenne. Ces résultats

rejoignent

ceux de

_Tolkamp

et Brouwer

(1993)

qui

trouvent

un écart de

0,8

point

en faveur des

_caprins.

De

_{façon plus précise,}

il y a

égalité

_pour les

fourrages

ayant

une

_{digestibilité}

de l’ordre de

70,

mais un

_avantage

de 3

_points

environ

pour les

fourrages

pauvres

(cf

Tisserand et al

1991,

Domingue

et al

1991a),

dû à une

meilleure

_digestion

des

_parois

des

_fourrages

pauvres par les

caprins.

Chez les

bovins,

pour 205

comparaisons

(Dulphy

et al

1994)

la dMO est

_supérieure,

en

moyenne, de

2,4

points

à celle des

ovins,

avec

des écarts variables selon les classes

d’ali-ments. L’écart atteint 5

_points

pour les four-rages pauvres

(cf Van

Soest

1980).

Il devient

nul _pour des

_{digestibilités proches}

de 70. La

sensibilité des bovins au niveau

d’alimenta-tion est

_plus

faible que celle des ovins

et,

pour

des animaux alimentés à

_{l’entretien,}

les écarts diminuent

_(Prigge

et al

1984).

En

revanche les bovins

_digèrent

souvent moins bien les aliments concentrés

(cf

par

exemple

Colucci et al

1989).

Ainsi dans le travail de

Carle et

_Dulphy

(résultats

non

publiés)

sur

des

_ensilages

de

maïs,

la

_{digestibilité}

de l’ami-don a

_toujours

été de 99 % _pour les

_ovins,

mais

_{respectivement}

91 et 95 % chez les

bovins alimentés à volonté

_puis

à l’entretien.

Chez les

cervidés,

dans 28

comparaisons

(celles

récapitulées

par

Dulphy

et al

1994,

Domingue

et al

1991c)

_(figure

5)

la dMO est

inférieure,

en _moyenne, de

_3,2

_points

à celle

obtenue chez le mouton. Cet écart est de

4,4

points

pour les

graminées

et

_augmente

pour

les

_fourrages

_pauvres

(Milne

et al

1978)

mais il est faible pour les luzernes.

Chez les lamas la dMO

est,

en _moyenne,

supérieure

de

4,2

points

à celle des ovins

dans 11

_comparaisons

_{(récapitulées}

_par

Dul-phy

et al

_1994,

_Lemosquet

et al

1995)

(figure

6).

Cet écart semble relativement

constant

_quelle

que soit la

qualité

des

four-rages étudiés.

Enfin,

la

_{digestiblité}

est

_plus

faible chez le

cheval _que chez le mouton : -

_5,1

_points

pour

les

_{graminées, -}

_2,4

_points

_pour les

légumi-neuses

(Martin-Rosset

et al

1984)

et même

- 7

points

pour les

pailles.

Smolders et al

(1990)

trouvent des résultats

_comparables.

Notons _que la

_{digestibilité}

des

_fourrages

est peu sensible au niveau d’alimentation

(Mar-tin-Rosset et al

1990)

et à

_l’apport

de

concen-tré

(Martin-Rosset

et

_Dulphy

1987).

La

_{digestibilité}

varie nettement

avec

l’espèce

animale,

les écarts étant les

_plus

importants

pour

Pour ce

qui

concerne les

_{digestibilités,}

il existe donc des différences notables entre les

espèces (figure

7)

et le classement est

_net,

dans l’ordre décroissant :

lamas, bovins,

caprins,

ovins, cervidés,

chevaux.

L’ingestion

de matière

_organique

_digestible

(MOD)

(tableau 1) permet

de _comparer

globa-lement

_l’aptitude

des différentes

_espèces.

Exprimées

par

rapport

au

_poids

vif les valeurs sont

_comparables

et

_faibles,

_pour les

pailles,

entre ovins et chevaux. Les

_quatre

autres

_espèces

sont

_comparables

entre

elles,

mais

ingèrent

20 à 30 % de MOD en

_plus.

Cependant,

compte

tenu du meilleur

rende-ment de

_l’énergie

_digestible

en

_énergie

méta-bolisable chez les chevaux

(Vermorel

et

Mar-tin-Rosset

_1993),

seuls les ovins semblent les

moins

_adaptés

à utiliser des

_fourrages

pauvres. Pour les foins de

graminées

de

qua-lité moyenne les 6

espèces

sont

_plus

compa-rables,

avec une

petite supériorité

_pour les

bovins,

et un

_{léger handicap}

_pour les lamas.

Exprimée

par

rapport

au

_{poids métabolique}

l’ingestion

de MOD donne une bonne idée des

possibilités

de couverture de leurs besoins

par les différentes

espèces.

De ce

_point

de vue

les écarts sont très élevés. Les animaux à

grand

format sont

_toujours

les

_plus

avanta-gés.

Pour les

_fourrages

pauvres,

caprins,

cer-vidés et lamas se situent entre les ovins d’une

part,

les bovins et les chevaux d’autre

_part.

Les écarts observés résultent le

_plus

sou-vent de différences dans la

_{digestibilité}

des

parois.

Nous allons donc examiner les

princi-paux mécanismes

physiologiques

qui

expli-quent

ces différences.

2.

2

/ Sites

de

_digestion

L’originalité

des herbivores est de

_posséder

un réservoir

_spécialisé

(réticulo-rumen

ou

gros

intestin)

dans

lequel

sont

dégradées

puis

fermentées les

_{parois végétales.}

Dans le

rumen, dont le contenu atteint 20 à 22 % du

poids

vif chez le mouton

(Van

Soest

_1982,

Chiofalo et al

_1992),

des mécanismes de

contrôle interviennent pour maintenir aussi constantes que

possible

les conditions

phy-sico-chimiques

qui

y

règnent (pH, pression

osmotique, potentiel

redox,

teneur en _eau,

teneur en

_NH

₃

_,

_{température,}

etc.).

Ces

condi-tions sont

_régulées

_par la sécrétion

_salivaire,

la boisson et des

_échanges

_permanents

à

tra-vers la

_paroi

du rumen

(Kennedy

et

_Milligan

1980).

Par

ailleurs,

Sekine

(1992)

_indique

que

le caecum contribue à 20 % de la

digestion

totale des

_parois,

le réticulo-rumen

contri-buant à l’essentiel des 80 % restants. Cette

contribution est liée à un

_temps

de

_séjour

élevé de la fraction

_indigestible

dans le

cae-cum :

_17,6

h _pour le

fourrage

étudié contre

respectivement

2,9

dans le

feuillet, 3,1

dans

la

_{caillette, 2,5}

dans l’intestin

_grêle

10 h dans le côlon

(+

rectum),

mais 57 h dans le

réti-culo-rumen.

Malgré

l’efficacité du fonctionnement décrit

plus

haut,

l’apport

de

_concentré,

riche en

glu-cides solubles ou en

amidon, peut

perturber

sérieusement les conditions

physico-chi-miques

du rumen et limiter la

_dégradation

des

_{parois végétales.}

Cet

_apport

fait en

géné-ral chuter le

_pH.

La chute du

_pH

et la

pré-sence de

_glucides

fermentescibles modifient

alors les activités microbiennes

(cf

_Berge

et

Dulphy

1991).

Il existe _peu de résultats concernant la

des

_caprins.

Cette

_quantité

est souvent

com-parable

à celle des

_ovins,

mais elle a tendance

à être

_plus

faible

_(Domingue

et al

_1991c,

Hol-tenius et

_Bjôrnhag

1989).

Le contenu du

feuillet est

_plus

important

chez les chèvres que chez les moutons

(Holtenius

et

Bjôrnhag

1989),

c’est l’inverse pour le contenu de la

caillette.

_Cependant

le rôle de ces 2

comparti-ments sur la

_digestion

des

_parois

est

négli-geable,

compte

tenu du _passage relativement

rapide

des

_digesta

à ce

_niveau,

le feuillet

retenant toutefois les grosses

particules.

Enfin Masson et al

(1986)

puis

Masson et

Faurie

(1989)

notent un

_temps

de

_séjour

_plus

élevé de la MS dans le caecum des

caprins,

donc une

importance plus grande

de ce site

par

rapport

aux ovins.

Chez les

_bovins,

le

_poids

des

_digesta

dans le

rumen,

rapporté

à la matière sèche

ingérée,

est

_plus

élevé que chez les ovins.

Compte

tenu des

_{quantités ingérées}

_par les 2

_espèces,

les masses du contenu ruminal sont alors

comparables (Poppi

et al

1980a)

en

jours

longs,

mais

_{probablement supérieures}

en

jours

courts,

période pendant laquelle

l’appé-tit des ovins diminue. Le contenu de MS dans le feuillet

est,

corrigé

pour le

poids

vif,

4 à 5 fois

_plus

élevé chez les bovins

(Holtenius

et

Bjôrnhag

1989,

Towne et

_Nagaraja

1990).

Il _y

a par contre peu d’écart au niveau de la

caillette

(environ

80 % par

rapport

aux

ovins).

La

_proportion

de

_{parois végétales}

digestibles qui disparaît

dans le _{gros intestin}

est

_plus

faible,

13 % contre 10 à 40 % chez les ovins _pour Südekum et Hasselmann

(1989).

Südekum et al

(1991)

donnent une valeur de

10 % _pour les vaches laitières.

D’après

Kay

et Staines

(1981), Domingue

et

al

(1991c)

et Sibbald et Milne

(1993)

le

contenu réticulo-ruminal des

_cerfs

est

_plus

faible que celui des moutons pour les four-rages de bonne

qualité.

Les valeurs citées

vont de 6 à 16 % du

_poids

vif selon la saison

pour des cerfs de 18 mois recevant un

_régime

foin + concentré et abattus en hiver à l’INRA

de Theix

(A.

Brelurut,

non

_publié).

Ce

poids

est

_{probablement comparable,}

voire

_plus

élevé

_(Kay

et Staines

1981)

pour les

fourrages

pauvres, mieux

ingérés

par les

cerfs,

mais transitant

_{plus rapidement.}

Il _y a très _peu de

digesta

dans le

feuillet,

la caillette et le

cae-cum

(Domingue

et al

1991c,

Sibbald et Milne

1993)

et environ 10 à 14 % du total dans le côlon

(65

% dans le

réticulo-rumen).

Chez les

_lamas,

_Dulphy

et al

(1994b)

et

Lemosquet

et al

_{(1995) trouvent,}

_après

le

repas du

matin,

la même

quantité

de contenu

réticulo-ruminal,

en

_proportion

du

_poids

vif

que chez les moutons. La motricité des

prées-tomacs a un

_rythme

différent de celui des

moutons. Son efficacité est

_élevée,

les lamas

pouvant

brasser un contenu

_plus

sec.

D’après

Engelhardt

et al

_(1986a),

le fonctionnement des

_préestomacs

_permet

une

_séparation

_plus

efficace des fluides et des solutés et une

rétention

_prolongée

des

_{grandes particules.}

Enfin,

chez les

_chevaux,

Van Scest

(1982)

et

W. Martin-Rosset

(non

publié)

donnent une

valeur moyenne de

16,4

% du PV _pour le volume

_{gastro-intestinal}

total,

dont

_8,8

%

cor-respondant

au côlon et

_2,4

% au caecum. Le

gros

intestin,

compartiment

le

plus

volumi-neux du tube

digestif,

est

_toujours

_plein.

Il contient les résidus de la

_digestion

enzyma-tique

des aliments

_qui

_y

_séjournent

24 à 48 heures

(Wolter 1984).

La

_digestion

micro-bienne dans le gros intestin

produit,

à

partir

des

_parois

_végétales

et d’une faible fraction

des

_glucides

de

_réserve,

_{des acides gras} vola-tils

_qui

_peuvent

fournir

_jusqu’aux

2/3 de

l’énergie

totale absorbée dans le tube

_digestif

dans le cas des

_fourrages

(Vermorel

et al

1984).

Son

_importance

dans la

_digestion

d’une fraction des matières azotées

_d’origine

alimentaire ou des matières azotées

_d’origine

microbienne reste faible

_(Jarrige

et Tisserand

1984).

2.

3

/

_Digestion

microbienne

Chez les ruminants les conditions

relative-ment stables

_régnant

dans le réticulo-rumen

permettent

le

_{développement}

d’une micro-flore et d’une microfaune très actives

(cf

ouvrage de

Jouany

1991).

La

digestion

des

parois végétales, qui

est un _processus

_lent,

va

résulter d’un

_compromis

entre vitesse de

digestion

et vitesse de transit des

_particules

dans

_lesquelles

elles sont incluses. Cette

digestion

est due à l’activité d’une biomasse

microbienne

_{importante qui}

utilise aussi les

composés

solubles des aliments et

_qui

est évacuée à travers l’orifice réticulo-omasal

avec le

_liquide

_présent

dans le rumen et les

petites particules indigestibles

(cf

Yang

1991).

Alrahmoun et al

(1985)

ne _{trouvent pas} de

différence entre les activités microbiennes

ruminales des

_caprins

et des ovins.

Cepen-dant

_plusieurs

auteurs notent une meilleure

capacité

de la

_population

microbienne à