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La biomasse pariétale des fourrages et sa valorisation
par les herbivores
J.M. Besle, J.P. Jouany
To cite this version:
J.M.
BESLE,J.P. JOUANY
INRA Unité de la
Digestion
Microbienne Theix 63122Saint-Genès-Champanelle
La
biomasse
pariétale
des
fourrages
et
sa
valorisation
par
les herbivores
C’est
grâce
à
la
présence
d’une
population
microbienne dense dans
les
réservoirs
gastriques
des
ruminants
et
des
camélidés,
oudans le
caecumet
le côlon des
équidés,
que
les herbivores
peuvent
utiliser efficacement
la
matière
organique
des
fourrages.
Cette
population
microbienne
est
particulièrement adaptée
à
utiliser les
glucides pariétaux
enplus
des
glucides
réputés
plus digestibles
que
sont
les
oses(glucose, fructose),
les diholosides
(saccharose)
et
les
polyholosides
(amidon,
inuline,
fructosanes).
L’essentiel de la
paroi
végétale
est constituéede
glucides pariétaux
(cellulose,
hémicelluloseset substances
pectiques)
et delignine.
Cesmolécules sont fortement
polymérisées.
La cel-lulose est formée d’unitésglucose
liées enpl-4.
La structure des hémicelluloses est
plus
com-plexe puisqu’elles
contiennent à la fois despentoses
(arabinose - xylose),
des hexoses(glu-cose, mannose,
galactose)
et des acidesuroni-ques. Les substances
pectiques
sontessentielle-ment constituées d’acide
galacturonique.
Ellessont surtout localisées dans la lamelle
mitoyenne
située entre les cellules. Lespolyo-sides sont
potentiellement
utilisables par lesmicroorganismes
du tubedigestif
desherbi-vores
qui
lesdégradent
en moléculesplus
sim-ples
et en osesqui
sont ensuite fermentés. Lalignine
est formée de nombreux noyauxaroma-tiques portant
des atomesd’oxygène
liés à des chaînes linéaires à 3 atomes de carbone. Des liaisons existent entre lescycles
aromatiques,
ou entre chaînes
linéaires,
ou entrecycles
aro-matiques
et chaîne linéaire. La structure de laparoi
renforcée à la fois par des liaisonsdirectes
(covalentes,
hydrogène)
entrepoly-mères et par de véritables ponts formés d’autres molécules
aromatiques,
les acidesphénoliques,
principalement
entrelignine
et hémicelluloses.Les
glucides
pariétaux représentent
unefrac-tion
importante
de la biomasse renouvelable.En France, pour une
production
annuelle(1985)
de 124 M de t. de matière sèche defour-rages et résidus de
culture,
lespourcentages
provenant des
fourrages
cultivés,
de la surfacenon semée et des résidus de culture s’élèveni t
respectivement
à 36,5, 41,1 et 38,1 % de lamatière sèche totale. Les résidus de culture
représentent
donc un tonnageimportant.
AinsiRésumé
-Au sein de la biomasse
végétale,
lescomposés
à teneur élevée enparois
consti-tuent une source d’aliments que seuls les herbivores peuvent utiliser.
Parmi les
herbivores,
le Ruminant a été de loin leplus
étudié. Les processus dedégradation
anaérobie descomposés
lignocellulosiques
dans le rumen mettent enjeu
le rôlespécifique
desmicro-organismes
(bactéries,
protozoaires,
champi-gnons).
Lesproduits
du métabolisme microbien sont directement utilisés parl’animal hôte comme source
d’énergie (acides
grasvolatils)
ou commeprincipal
fournisseur d’acides aminés
(protéines
microbiennessynthétisées
dans lerumen)
ou de vitamines
(vitamines B).
La teneur en
lignine
élevée de certainsfourrages
est cause d’une médiocredégra-dation par les
micro-organismes
du tubedigestif.
Il estpossible
d’améliorer leurutilisation par trois moyens.
Les traitements
technologiques
sont très nombreux mais seuls ceux auxalcalis,
surtout à l’ammoniac, et, dans certains cas le
broyage
et les traitementshydro-thermiques
sontéconomiquement
rentables et sedéveloppent
dans lapratique.
Les
procédés
aux moisissures blanches doivent encore êtredéveloppés.
Les autres traitementschimiques
(oxydants,
SO
z
),
physiques (irradiation)
etbiologi-ques
(enzymes,
bactériesapportant
desnutriments),
ne sont pas suffisamment rentables. Les améliorationsapportées
par les meilleurs traitements nepermet-tent pas
cependant
dedépasser
unedigestibilité
de 0,5 - 0,6 pour les résidus trèslignifiés.
Les recherches futures doiventdévelopper
d’autres voies tout enperfec-tionnant
(efficacité, économie)
lesprocédés
actuels.L’optimisation
de l’activité microbienne dans le rumen peut être atteinte en four-nissant aux microbes les nutriments dont ils ont besoin. En outre,l’emploi
dugénie génétique
ouvre desperspectives
dans l’amélioration de laproduction
d’en-zymes microbiennes
particulièrement
efficaces àl’égard
desparois
ou enpermet-tant le
développement
de certaines activités microbiennes dans des conditions de milieu peu favorables(cellulolyse
en milieu depH
faible).
L’optimisation
des fermentationspeut
être atteinte en choisissant letype
d’herbi-vore dont lescaractéristiques
morphologiques
etphysiologiques
des réservoirs de fermentation sontoptimisées,
enpremier
lieu par leurposition
(rumen
ou grosintestin) puis
en sélectionnant divers critères(capacité,
temps deséjour
desles
quantités
récoltées en 1985 depailles
decéréales,
decolza,
deféverole-pois,
et decannes de maïs, de tournesol s’élèvent
respecti-vement à 30, 0,3, 0,9, 7 et 0,8 Mt.
1
/ Utilisation
digestive
des
parois
végétales
par
les herbivores
1.i/ Anatomie du tube
digestif
des herbivores
a / les ruminants
Le tube
digestif
du ruminant a laparticula-rité de
posséder
3compartiments,
appelés
pré-estomacs,
qui
sontplacés
en amont de lacail-lette,
laquelle
estl’équivalent
de l’estomac dumonogastrique.
Le rumen est de loin leplus
volumineux despré-estomacs (environ
100litres chez le bovin
adulte)
puisqu’il représente
plus
de 90 % de leurvolume,
cequi
correspond
à 70-75 % du contenu total du tube
digestif.
Son rôle est
important puisque
60 à 90 % de la totalité de ladigestion
a lieu dans cet organe.Les aliments y sont soumis à une attaque
microbienne continue
pendant
environ 20heures et sont dans un
premier
tempsdégra-dés ;
lesproduits
de cettedégradation
sontensuite « fermentés ». C’est au cours de cette
dernière
phase
que les métabolites microbienssont formés et que la
synthèse
desprotéines
microbiennes a lieu. Les aliments ne
peuvent
quitter
le rumen que si la taille desparticules
atteint un seuil limite
(<
1 mm chez lemouton)
qui
est le résultat de la masticationmérycique
et de la
dégradation
microbienne. Dans le casd’aliments très
lignifiés,
le temps deséjour
dans le rumen est fortement accru et, de cefait,
les
quantités
ingérées
par l’animal sontréduites.
b / les
herbivores
non ruminantsLe Cheval est le
principal représentant
decette
catégorie
d’animaux. C’est unmonogastri-que herbivore dont l’anatomie du tube
digestif
se caractérise par l’existence d’un estomac de faible volume et d’un gros intestin
particulière-ment
développé puisqu’il
représente
environ 65 % du volume total du tubedigestif (Jarrige
etMartin-Rosset
1984).
Cettepartie
distalehéberge
unepopulation
microbienne dont ladensité est
proche
de celle observée dans lerumen. Le Cheval se
distingue
du Ruminantpar un temps de
séjour
bref des aliments dansl’estomac et dans l’intestin
grêle,
alors quel’ac-tion microbienne se
prolonge pendant
environ20 à 30 heures dans le gros intestin, dont 5
heures dans le caecum. Contrairement au
Ruminant
qui mastique
peu lesfourrages
lors del’ingestion,
le Cheval consacre environ 40 minutes etplus
de 3 000 coups de mâchoireavant de
déglutir
1kg
defourrage.
Les aliments fibreux sont alors réduits enparticules
dont lataille moyenne est de l’ordre de 1,5 mm - ce
qui
explique
enpartie
leur transitrapide
dans lapartie
proximale
du tubedigestif.
c / les camélidés
On connaît assez mal la
physiologie
de ladigestion
chez ces animaux. D’une manière trèsschématique,
leur tubedigestif
estproche
de celui des ruminants. Ilpossède
troiscomparti-ments
placés
en amont del’équivalent
de la caillette des ruminants. Ce dernier organe ne sedistingue
d’ailleurs de celuiqui
leprécède
quepar un
léger
renflement. Lacapacité
de cesréservoirs est de l’ordre de 100 litres chez les dromadaires adultes. Contrairement à la
muqueuse du rumen, dont la structure interne
est kératinisée et recouverte de
papilles,
celle dupremier compartiment
des camélidés est detype lisse et stratifiée bien que non sécrétoire.
Ces animaux se
singularisent également
parl’existence de 2 groupes de sacs
glandulaires
enforme de
cul-de-sac,
placés
sur lapartie
anté-rieuregauche
etpostérieure
droite du 1ercom-partiment.
Leur rôle est mal connu. L’ensembledes
pré-estomacs
abrite unepopulation
bacté-rienne
importante qui
rassemble les mêmesgroupes
morphologiques
que le Ruminant. Laprésence
d’unepopulation
deprotozoaires
estmaintenant bien établie. En revanche nous ne
disposons
d’aucune donnée concernantl’exis-tence de
champignons
anaérobies,
demyco-plasmes
et debactériophages
qui
sontnormale-ment rencontrés dans le rumen
(Jouany
et1.
2
/
L’écosystème
microbien
responsable
de la
digestion
des
parois
Le modèle « ruminant » est le mieux
adapté
pour décrire la
digestion
microbienne et lesagents
qui
en sontresponsables
puisque,
d’unepart
il estbeaucoup
mieux connu que celui des autres herbivores et que, d’autrepart
lesdon-nées obtenues chez ces animaux peuvent être
en
grande
partie
extrapolées
aux autresespèces
animales
qui
sont elles aussicapables
d’utiliser lescomposés
lignocellulosiques.
Le rumen
peut
être considéré comme unfer-menteur semi-continu où vit une
micropopula-tion caractérisée par sa variété et sa densité. La
population
bactérienne estcomprise
entre 10° et 10’° cellules/ml de contenu(figure
la).
Elle est
composée
essentiellement debacté-ries anaérobies strictes comprenant
plus
de 200espèces
actuellement isolées. Une trentained’entre elles sont considérées comme des
bac-téries
authentiques
du rumen. Lesbactéries,
àelles
seules,
constituentplus
de la moitié de la biomasse microbienne totale(Jouany
1978)
etreprésentent
lacatégorie
de microbes laplus
complexe
et laplus
importante.
On peut les classer selon leuraptitude
àdégrader
oufer-menter les substrats
(bactéries cellulolytiques,
amylolytiques, pectinolytiques, uréolytiques,
protéolytiques ...), ou
bien selon leurréparti-tion dans le rumen
(bactéries
adhérantforte-ment aux
particules
solides,
bactériesfaible-ment
attachées,
bactéries fixées à laparoi
durumen, bactéries libres dans le
liquide).
Bienque le métabolisme de
chaque
espèce
soitgénéralement simple,
les bactériesintervien-nent dans des chaînes
métaboliques
com-plexes,
selon des processus decomplémenta-rité liés à la diversité des
espèces présentes.
Les
protozoaires
du rumen sont surtout des ciliés anaérobies(figure
1b).
On rencontreéga-lement des
flagellés
mais leur rôle est malconnu. La
plupart
utilisent l’amidonqu’ils
stockent sous forme de réserves et
qu’ils
fer-mentent ensuite lentement. Les ciliés
appar-tiennent à la famille des Isotrichidae
qui
fer-mentent certains
glucides
solubles,
mais l’éven-tail des sucres métabolisés varie selon lesgenres considérés. La
plupart
des autres ciliés(famille
desOphryoxolicidae)
ingèrent
despar-ticules solides
(fibres
ougrains
d’amidon)
qu’ils digèrent
selon des processus lents. Desétudes réalisées au cours des 10 dernières années ont montré que les
protozoaires
ciliésont un rôle
quantitatif
important
dans lacellu-lolyse (Jouany 1978).
Ilsproduisent
des cellu-lases(Bonhomme
et al1986)
et deshémicellu-lases actives
(Williams
et Coleman1985).
Lesciliés ont
également
une activitéprotéolytique
(Ushida
et al1986)
àl’égard
desparticules
ali-mentaires et
bactériennes,
ces dernières consti-tuant laprincipale
source de la couverture de leurs propres besoins azotés.Les
champignons
anaérobies(figure
ic)
ontété isolés
depuis
peu(Bauchop
1979).
Desétudes récentes ont mis en évidence un rôle
évident dans la
cellulolyse.
Ainsi des études in vitro(Hillaire
etJouany
1989)
ont montré quela
quantité
de matière sèche depaille
qui
dispa-raît
pendant
48 heures d’incubation dans lejus
de rumen est
augmentée
de 33 %lorsque
l’oninocule des
champignons
dans un milieuqui
n’en contenait pas. Les
champignons
se fixent sur les tissus vasculaires destiges
et desfeuilles,
et même sur lapaille
de blé. Ilsdéve-loppent
unmycélium
à l’intérieur des tissus àpartir
des fractures occasionnées au cours de lamastication des aliments ou de leur
broyage,
oubien par les orifices naturels tels que les sto-mates
(Grenet
etDemarquilly 1987).
1.
3
/ La
dégradation
des
glucides
pariétaux
dans le
rumen(figure
2)
Les bactéries du rumen se fixent sur les par-ticules alimentaires
qu’elles dégradent
à l’aided’enzymes
extracellulairesqui
diffusent peu dans le milieu. Leshémicellulases,
par contre,sont
présentes
enplus grande
quantité
dans laphase liquide
du rumen(Dekker 1976).
L’atta-chement des bactéries
qui
se fait par l’intermé-diaire duglycocalyx
(enveloppe
glycoprotéique
de la cellulebactérienne)
où sont localisées les cellulases ethémicellulases,
est unpréalable
àla
digestion
bactérienne desparois.
Les étudesmicroscopiques
ont montré que lesbactéries,
contrairement aux
champignons
anaérobies(Grenet
etBarry
1988),
se fixent peu ou pas surles
parois
lignifiées.
La
dégradation
desglucides
pariétaux
dans
le rumendiminue
beaucoup
quand
la teneur enlignine
dufourrage
augmente :
de 80-96%
pour unfourrage jeune,
ellepasse à 40-50
%
pourune
plante
âgée.
les
polymères glucidiques
desparois
végétales.
L’hydrolyse
de lalignine
n’a pas été démontrée.Les endo-cellulases
coupent
au hasard lespar-ties internes des chaînes linéaires de
pl-4
glu-cose pour former des molécules dont le
degré
de
polymérisation
estplus
faible. Les exocellu-lases attaquent le côté non réducteur de lachaîne et libèrent du cellobiose
qui
est ensuitehydrolysé
par les cellobiases pour donner duglucose.
Ce mode d’action nécessite lapénétra-tion des enzymes à l’intérieur des structures
fibreuses d’où la nécessité de voies d’accès suf-fisamment
larges
dans les fibres. Lalignine
aurait un double effet
négatif,
en réduisant lapénétration
dans les fibres(des
enzymes desmicroorganismes)
et en inhibantchimiquement
l’activité
enzymatique.
Ceci
explique
que ladégradation
desglu-cides
pariétaux
desfourrages
diminuelorsque
leur teneur enlignine
augmente(figure
3).
Ainsi, la
digestion
dans le rumen desglucides
pariétaux
passe de 80-96 % pour unfourrage
jeune
peulignifié,
à 40-50 % pour uneplante
âgée
(paille).
Lesprincipaux
facteursqui
agis-sent sur cette
digestion
sont :- la concentration
en
lignine
duvégétal
qui
estle
principal
facteur limitant de ladigestion
desautres constituants
pariétaux.
Laprésence
desilice,
de cutine et de tanins diminueégalement
ladigestibilité
desfourrages (Van
Soest1982) ;
- la forme
physique
de l’aliment ainsi que lestraitements
physico-chimiques
qu’il
a pu subir(broyage, chauffage, aplatissage,
aggloméra-tion ; attaque
chimique
oubiologique ;
modede
conservation).
Certains de ces facteursmodi-fient la densité des
particules
et leurgonfle-ment dans le
liquide
du rumen, cequi
altèreleur temps de
séjour
et leur accessibilité auxenzymes
microbiennes ;
- la nature de la
ration,
plus particulièrement
lescompléments énergétiques,
azotés,
ainsique les apports de minéraux
(phosphore,
sou-fre)
qui
conditionnent directement lacrois-sance microbienne et la
production
desenzymes
- les
caractéristiques
du « fermenteur rumen »qui
dépendent
de l’animal :espèce,
type,âge,
état
physiologique.
Les oses
produits
au cours de ladégradation
des
polymères
pariétaux
sont fermentés enanaérobiose selon des voies
métaboliques
conduisant à la formation d’acides gras à
chaîne courte
(acides
acétique,
propionique,
butyrique, valérique, caproïque)
et de gaz(CO
Z
et
CH
4
).
Des acides ramifiés sontégalement
produits
àpartir
de la fermentation des acidesaminés
(acide
isobutyrique
àpartir
de lavaline ;
acideisovalérique
àpartir
de laleu-cine).
L’acide
acétique
est leprincipal
acideproduit
à
partir
de la cellulose dans le rumen(tableau
1).
Ils’accompagne
parfois
de la formationd’hydrogène
qui,
sous formelibre,
peut avoirune action inhibitrice à
l’égard
des cellulases.L’hydrogène
est utilisé par les bactériesmétha-nogènes
dans laproduction
de méthane.L’ami-don favorise la
production
d’acidepropionique
et de
CO
z
,
tandis que lesglucides
solublesorientent les fermentations vers la
production
de
butyrate.
1.
4
/ L’utilisation des métabolites
microbiens
par
le Ruminant
Contrairement au
monogastrique qui
tire sonénergie
surtout àpartir
duglucose,
leRumi-nant
puise
l’essentiel de ses besoinsénergéti-ques dans les acides gras volatils
(AGV)
issusde la fermentation des
glucides
(tableau
2).
Dans le cas derégimes
à base defourrage,
lesAGV fournissent de 70 à 80 % de
l’énergie
totale absorbée(Vermorel 1978).
Le restepro-vient du métabolisme des acides aminés
gluco-formateurs
(alanine,
arginine,
acideaspartique,
asparagine, cystéine,
acideglutamique,
gluta-mine,
glycocolle)
et deslipides.
Avec desrégimes
riches en céréales à amidon lentementdégradé
(riz,
maïs)
leglucose
apportejusqu’à
15 % de
l’énergie
absorbée,
mais la fourniture de ce dernier au niveau intestinal estgénérale-ment faible avec les
régimes
à base de blé etau niveau du foie comme
précurseur
deglu-cose selon un processus
appelé
«néoglucogé-nèse ». La
néoglucogénèse
est donc unphéno-mène essentiel chez le Ruminant dont le besoin
en
glucose,
rapporté
aupoids métabolique,
estvoisin de celui du
monogastrique.
En outre, l’acétate est leprincipal précurseur
del’acétyl
CoA,
lequel
intervient dans les voiesessen-tielles du métabolisme cellulaire de l’animal
(synthèse
des acidesaminés,
des acidesgras).
L’énergie
de la fermentation des oses estuti-lisée sous forme d’ATP par les bactéries pour
synthétiser,
àpartir
de structures carbonées etd’ammoniaque,
desprotéines
microbiennesqui
seront utilisées dans l’intestin
grêle
duRumi-nant. Ces
protéines,
dont lacomposition
enacides aminés
indispensables
estéquilibrée,
peuvent
constituer l’essentiel desapports
d’azote a-aminé pour le Ruminant dans le cas
de
régimes
riches en azote nonprotéique.
Avec une alimentation à base defourrage,
la part quereprésente
l’azote microbien dans l’azotea-aminé duodénal est de l’ordre de 60 à 70 %
(tableau
3).
2
/
Les moyens
d’améliorer
la valeur
alimentaire
de
la biomasse
La valeur alimentaire de la biomasse
dépend
de sonénergie
nette et des nutriments(qualité
et
quantité)
disponibles
pour l’animal. Trèsschématiquement,
elle sera fortement liée auxcritères de
digestibilité
etd’ingestibilité
de l’ali-ment,lesquels
peuvent
avoir des valeurs faibles dans le cas d’aliments trèslignifiés
(résidus
deculture)
pourlesquels
la fractionglucidique
réellement utilisée n’atteint
parfois
pas lamoi-tié du
potentiel
utilisable. Cesfourrages
sont enoutre pauvres en azote et
parfois
aussi encer-tains minéraux essentiels. Il existe
plusieurs
moyens pour améliorer leur valeur alimentaire :en
réduisant,
par des traitementsdivers,
larésistance des
parois
végétales
et enaugmen-tant leur teneur en éléments utilisables
(glu-cides,
azote) ;
en améliorant lepouvoir
hydroly-tique
desmicroorganismes ;
en modifiant lepotentiel
fermentaire lié à l’animal.2.
1
/ Traitements
technologiques
des
fourrages
très
lignifiés
Ceux-ci sont décrits en détail dans
quelques
ouvrages
(Sundstol
et Owen 1984 ; les ateliers del’OCDE,
1981, 1984,Demarquilly 1987)
etdans de nombreuses revues
(Jouany
1975 ; Mil-let et al 1975 ; Han 1978 ; Fan et al 1983 ;Che-nost et
Dulphy 1987).
Nousprésenterons
plus
particulièrement
lesconséquences
destraite-ments sur l’utilisation des
fourrages
parl’ani-mal,
en nous limitant àquelques
résidus deculture. Les mécanismes d’action sur les
parois
seront seulement résumés.
a /
Méthodes
physiques
Le
broyage
agit
différemment suivant sonintensité.
Lorsqu’il
est relativementgrossier
(broyeurs
à marteau, àcouteau),
il nejoue
quesur la surface
d’attaque
dufourrage.
L’effet estalors limité car la solubilité
cellulasique
n’estguère
augmentée.
Lorsque
lebroyage
est ultra-fin(broyeur
à billes ou mieux, vibrant àbilles),
les structures
peuvent
être rompues au niveaumoléculaire. L’effet barrière
physique
de lalignine
serait alorspartiellement
levé(Morrison
1983).
Le coût
énergétique
dubroyage
augmente
cependant exponentiellement
avec la finessedes
particules.
Ainsi, dans la réalisationd’ali-ments pour animaux, la taille des brins reste de l’ordre de
quelques
millimètres. L’animal réduit alors lefourrage plus
rapidement -
enmasti-quant
moins - à l’état de finesparticules
sus-ceptibles
de passer du rumen vers l’intestin. La comminutionaugmente
cependant
aussi lavitesse de
dégradation,
d’où une diminution depH qui
est d’autantplus
importante
que lepou-voir tampon du
fourrage
est faible et quel’ap-Le
broyage
fractionne
efficacement le matériaulignocellulosique
maisl’amélioration
dela valeur
alimentaire est
faible
port
de salive est moindre. Cesphénomènes
expliquent
que lebroyage
entraîne à la fois uneaugmentation
desquantités
ingérées
et unediminution de la
digestibilité.
L’augmentation
del’ingestibilité
est d’autantplus
forte que lefourrage
est de mauvaisequalité.
Ladigestibi-lité est
plus
diminuée pour lesgraminées qui
sedégradent plus
lentement que pour leslégumi-neuses. L’addition d’une
quantité
minimale debrins
longs
permet
d’éviter les troublesdiges-tifs
(arrêt
de rumination,météorisation).
Lebroyage
améliore le bilan nutritionnel si l’on considèrel’augmentation
de laquantité
ingé-rée.
L’intérêt
économique
dubroyage
est cepen-dant discutable si l’on considère le coût desopérations.
Le traitement à la vapeur est connu
depuis
1930 pour sa
capacité
à augmenter ladégrada-bilité des
pailles
(Mangold 1930)
mais ce n’estque
depuis
1970qu’il
est industrialisé auCanada
(procédé
STAKE)
pour êtreappliqué
aubois de tremble
(voir
revue de Donefer1976).
Dans ce dernier
procédé,
le traitementhydro-thermique (température supérieure
à 180&dquo; C oupression supérieure
à 9kg/cm’,
durée dequel-ques
minutes)
estcomplété
par une détentebrutale
(explosion)
qui
contribue à déstructurer les fibres et à réduire la taille desparticules.
Jusqu’à
150’ C(figure 4),
la vapeur et lapres-sion détruisent une
partie
des liaisonscova-lentes des
hémicelluloses,
cequi
entraîne :1&dquo;)
la libération de groupements acides
(acétique,
phénoliques, uroniques),
lepH
descendjusqu’à
4 - 5 ;
2°)
la solubilisation d’unepartie
des hémicelluloses(jusqu’à
80%)
et leurdégrada-tion
partielle
en diversproduits
qui peuvent
secondenser avec la
lignine.
Au-dessus de 150° C,la
lignine
commence à êtreattaquée ;
à 180&dquo; Celle fusionne en
gouttelettes
visibles au micro-scope(Dupuy
1980).
Descomposés
phénoli-ques sont solubilisés(jusqu’à
5,5 % de lamatière sèche avec la
bagasse).
Les pertes enmatière sèche peuvent atteindre 20 %
(Walker
1984).
Une installation
importante
a été construite en Floride pour traiter de labagasse.
Celle-cipeut
alors êtreincorporée
à raison de 30 % .dans des
régimes
de bouvillons sans que lesperformances
soient affectées. Alors que lesessais in vitro
prévoient
rlps il11.!IllPntations dedigestibilité
de lamulii!rn si!c;ln: (1)I!’VIS)
de 22points
(soit
15points
en tenant compte despertes en MS durant le traitement
(Rangnekar
et al
1982)
de nombreux essais dans les Caraïbes ont donné des résultats variables et souvent bien inférieurs à cequi
étaitprévu.
Cela tient en même temps à la variabilité du
matériau de
départ,
et auxcomposés
phénoli-ques libérés
qui peuvent
avoir un effetinhibi-teur
(Donefer
1976).
L’effet du traitement est encore net dans le
cas des cannes de maïs et avec la
paille
de blé.Les
augmentations
dedigestibilité
de la matièreorganique
(DMO)
sur moutonsatteignent
res-pectivement
18 et 4points
(Oji
et Mowat 1978 ;Knipfel
et al1981).
Toutefois,
pour ces 2 subs-trats, le traitement à la vapeur ne sembleguère
plus
intéressant que le traitement àl’ammo-niac. Avec la
paille
de riz, le bilan devientnéga-tif,
sans doute à cause de la richesse en silicede ce
fourrage.
Des recherches sont encore à effectuer pour
établir les conditions
optimales
de cetraite-ment et pour évaluer son intérêt. Etant donné son coût, il ne
s’appliquerait
actuellement quedans le cas où le
prix
del’énergie
est très faible(sucrerie
de canne utilisant commecombusti-ble de la
bagasse)
ou dans celui où l’onvalori-serait fortement les
co-produits
(transformation
des hémicelluloses en furfural ou enxylitol).
L’irradiation aux rayons gamma ou aux
élec-trons
permet
d’attaquer
lesparois
lorsque
les dosesdépassent
10 Mrad. Laradiolyse
croît ensuiteexponentiellement jusqu’à
250 Mrad.L’augmentation
de ladégradabilité
dessubs-trats évolue en
parallèle
à laradiolyse ;
elle estdue
principalement
à la solubilisation desconstituants
pariétaux
car laparoi
insolublerésiduelle n’est
guère
modifiée. Au-dessus de250
Mrad,
ladigestibilité
in vitro(DIV)
dimi-nue, à cause soit de la résistance accrue du
résidu
pariétal,
soit de laprésence
desubs-tances inhibitrices
(Walker
1984).
Les
quelques
essais réalisés sur animauxmontrent que, pour des doses de 50
Mrad,
lesdigestibilités
despailles
de riz et de blédimi-nuent
respectivement
de 12 et 5points
et lesquantités
ingérées
ne sontaugmentées
quepour la
paille
de rizcomplémentée (Mc
Manuset al
1972).
Lescaractéristiques
fermentaires(proportion
d’acides grasvolatils,
facièsmicro-bien),
sontprofondément
modifiées et fontsoupçonner la
présence
de facteurstoxiques.
Des résultats
positifs
(digestibilité
de lapaille
de bléaugmentée
de 10points)
ontcependant
été obtenus par
Hennig
et al1982).
Etant donné son coût et le doute que l’on
peut
avoir sur son intérêtnutritionnel,
cetraite-ment ne peut
guère
êtreenvisagé
dans laprati-que.
b / Méthodes
chimiques
Les méthodes
chimiques
qui
ont étépropo-sées pour améliorer la
dégradabilité
desparois
dérivent de la chimie du bois. Parmi lesnom-breux
produits (voir
revue d’Owen et al1984),
on
distingue
deuxcatégories
principales
dontLes alcalis
La soude et l’ammoniac sont les alcalis les
plus
utilisés(voir
Chenost etDulphy 1987),
sur-tout dans les pays scandinaves. Le
premier
l’a étéprincipalement pendant
la 2eguerremon-diale, puis
de nouveau àpartir
de 1950. Apar-tir de la fin des années 70, la soude a été
pro-gressivement
remplacée
par l’ammoniac. EnFrance le
tonnage
depaille
traitée àl’ammo-niac, nul en 1980, est
passé
à 120 000 tonnesen 1986. Les doses utilisées dans la
pratique
sont relativement faibles
(soit
enkg/100 kg
defourrage
sec : 4-6 pour lasoude,
3-5 pourl’am-moniac).
A ce niveaud’incorporation,
le mode d’action des deux alcalis est trèsproche.
Ilsagissent
principalement
en coupant les liaisonsalcali-labiles
(surtout
de typeshydrogène
etester)
qui
relient lesglucides
entre eux et à lalignine
(figure 4).
Cela entraîne lasolubilisa-tion d’une
partie
des acides(acétique,
p-cou-marique
et surtoutférulique) (Besle
et al1988)
et d’une
petite
fraction d’hémicelluloses.Les réactions
d’hydrolyse
ont pourconsé-quences
importantes :
1° )
legonflement
enmilieu aqueux
qui
favorise lapénétration
descellulases ;
2° )
la diminution de la résistancephysique
desparois qui
facilite le travail demastication par l’animal.
Un avantage du traitement à l’ammoniac est
d’apporter
de l’azote : de 20 à 30 % de laquan-tité
appliquée
reste fixée sur lefourrage,
lateneur en azote de la
paille
est doublée outri-plée.
L’apport
azoté est sous forme de selsd’ammonium,
d’amide et decomplexes
malconnus. Le tiers de l’azote fixé est
insoluble,
dont une
partie
reste liée à lalignocellulose
(Gordon
et Chesson1983).
L’efficacité des alcalis pour améliorer la
digestibilité
estaugmentée
enpremier
lieu parla teneur en alcali
jusqu’à
une doselimite, puis
par la
température,
l’humidité et lapression.
Les
techniques
de traitement à la soude ontconsidérablement évolué
depuis l’application
duprocédé
par voie humideproposé
parBek-man et al
(1923).
Ce dernier avait pourinconvé-nients un coût élevé en
soude,
en maind’oeu-vre et
provoquait
unepollution
importante
parles eaux de
lavage.
On lui a substitué lesméthodes par voie semi-humide
(300
ml d’eaupar
kg
depaille)
puis
par voie semi-sèche. Dansce dernier
procédé (Rexen
etVestergaard-Thomsen
1976)
on introduit dans une filière dela
paille
et une solution de soude concentrée(30
%),
soit un minimum d’eau. On obtient desgranulés
à 15-25 %d’humidité,
immédiatement utilisables par l’animal. LesNorvégiens
propo-sent aussi la méthode par immersion : la
paille
en grosse balle
rectangulaire
estplongée
dansune solution de soude à 1,5 %
pendant
1 heurepuis
égouttée
(1-2 h)
et laissée 3-6jours
àtem-pérature
ambiante avant d’être donnée auxani-maux. La concentration en soude est à nouveau
ajustée
à 1,5 % dans le bac avant un nouveaucycle
(Homb 1984).
L’ammoniac a pour avantage de ne pas
demander
d’opération
demélange
avec lapaille
comme dans le cas de la soude. On utilise
maintenant surtout le gaz
anhydre,
soit par uneméthode
artisanale,
ditenorvégienne (injection
dans une
meule),
soit par unsystème
d’injec-tion directe dans
chaque
balle rondequi
estimmédiatement
disposée
dans unegaine
plasti-que. On peut aussi utiliser un four
qu’il
n’estpas nécessaire de chauffer car la réaction,
exo-thermique,
de fixation de l’ammoniac suffit enété pour amener la
température
à 70° C et àréduire la durée de la réaction à 48 h
(Cordesse
1982).
L’ammoniac peut aussi être
généré
àpartir
d’urée. Cette source d’ammoniac a
l’avantage,
sur laprécédente,
d’être universellementrépandue,
facile àtransporter
et àmanipuler,
etmoins coûteuse dans de nombreux pays. L’urée est
hydrolysée
par une uréase contenue dans lefourrage,
ouapportée
ensupplément (par
exemple
graines
desoja
broyées).
L’urée seuleen solution demande à être
mélangée
aufour-rage avec
beaucoup
d’eau. Unetechnique
inté-ressante consiste à
employer
unhomogénéisat
urée-uréase en
aspersion
soit sur lits de balles(cubiques
ourondes),
soit aubottelage.
L’addi-tion
d’enzymes
permet
d’économiser del’eau,
de
l’énergie,
de la main d’oeuvre. Lespailles
ainsi traitées sontplus
riches en azote etappor-tent autant de matière
organique
digestible
quequand
elles le sont par l’ammoniacanhydre
(Besle
et al1989).
En France le coût dutraite-ment est du même ordre que celui à
l’ammo-niac
anhydre,
pour undanger
et unrisque
depollution
moindres. Des travaux sont en cours,notamment en France, pour mécaniser le
pro-cédé au
champ,
dans les pays méditerranéens et enAfrique
pouradapter
les conditionsopé-ratoires au milieu
(équipes
de Chenost à l’INRAet du
CEMAGREF).
Parmi les
alcalis,
signalons
aussi leshydro-xydes
de calcium et depotassium.
Lepremier
n’est efficace que combiné à la soude
(rapport
3/1),
le second donne les mêmes résultats quela
soude,
à molaritéégale,
mais estplus
coû-teux
(Owen
et al1984).
On
observe,
avec lesfourrages
traités auxalcalis,
uneaugmentation
à la fois de ladigesti-bilité et de
l’ingestibilité
liée à la réduction dutemps de
séjour
dans le rumen.La valeur
énergétique
que l’on peut atteindredépend
de la nature del’alcali,
des conditionsopératoires
et de la nature dufourrage.
On peutclasser les alcalis et les
techniques
dans l’ordre décroissant d’efficacité suivant : soude voiehumide > soude voie semi-sèche > ammoniac
anhydre !
urée >hydroxyde
de calcium(tableau
4).
L’augmentation
dedigestibillité
estd’autant
plus
forte que lefourrage
traité est demauvaise
qualité
(Chenost
etDulphy
1987).
Elle décroît pour les différentes
pailles :
riz >blé >
orge >
avoine. A l’intérieur d’une mêmevariété, la variabilité de la
réponse
estplus
liée à la valeur alimentaire dufourrage
initialqu’à
latechnique
de traitement(Mason
et al1988).
Une
paille
dequalité
sera mieux valorisée tellequelle,
biencomplémentée,
que par untraite-ment coûteux.
Chaque
type
de traitementpossède
aussi sesparticularités
etproblèmes
d’utilisation par l’animal. Ainsil’ingestion
de soudepeut
créerdes
problèmes
liés à l’excès de sodium. L’azotefixé par traitement à l’ammoniac
(quelle
quesoit la
source)
n’est utiliséqu’en
partie :
de 34 àLes traitements aux
alcalis brisent en
partie
les liaisonsentre la
lignine
et les hémicelluloses.L’avantage
del’ammoniac
parrapport
àla soude
estd’apporter
de
l’azote
qui
reste enpartie
fixé sur le100 % suivant les essais, selon Mc
Burney
etVan Soest
(1984). Rappelons
aussi que lacom-plémentation énergétique,
azotée et minérale(soufre)
doit êtreadéquate
pourpotentialiser
l’utilisation de
l’énergie
desparois
traitées. Lesoxydants
et lescomposés
soufrésL’aci d
u
!urtu:uliquu,
lul
Jl;l’uxyde
d’hydro-gène, l’ozone,
le chlorite desodium,
l’hypo-chlorite de sodium et ledioxyde
de chlore sontde
puissants
oxydants
de lalignine.
Dans les conditionsoptimales
depH,
lesproduits
d’oxy-dation sont engénéral
duCO!
et des diacides(maléique, oxalique)
(Chang
et Allan1971),
enprincipe
nontoxiques
pour lesmicroorga-nismes ou l’animal. Les
oxydants
chloréspeu-vent toutefois donner des
composés qui
pour-raient être
toxiques
(Owen
et al1984).
L’acide
peracétique, ajouté
enquantité
modérée
(8g/100 g)
à de lapaille
de bléproduit
une
délignification.
Elle suffit pour que l’aug-mentation de DIV soitproche
de celle obtenueavec 3,5 % d’ammoniac. Les effets des deux
agents
chimiques
sont additifs(Streeter
et Horn1982). L’oxydant
estcependant
coûteux etdan-gereux. Nous ne
disposons
d’aucun résultatd’essais d’alimentation sur animaux.
Le
peroxyde d’hydrogène
agit
de la mêmemanière, en milieu
acide,
que l’acideperacéti-que. Il a été
employé
en milieusulfurique
trèsdilué par Chandra et
Jackson
(1971)
sur desrafles de maïs. La
délignification
a été trèsmodérée mais la
digestibilité
in sacco aaug-menté de 15
points.
En milieualcalin,
leperoxyde
d’hydrogène
diminue moins la teneuren
lignine
mais, enrevanche,
réduit lacristalli-nité de la cellulose. En traitant dans ces
condi-tions
(H
Z
O
Z
à 1 %P/V, pH
11,5)
de lapaille
deblé,
des cannes et rafles de maïs,Kerley
et al(1985)
ont observé uneaugmentation
considé-rable de la vitesse et de la valeur maximale de la
digestibilité
in sacco. Des essais réalisés surmoutons avec de la
paille
de blé ont confirméces résultats.
L’augmentation
de DMS(19
points)
est surtout due à celle de la cellulose(+
34points) ;
lesquantités
ingérées
ontaug-menté, de même que le
poids
des animaux(de
235
g/j).
L’ozone est efficace à
température
ambiante,
surtout en milieu acide. Ben Ghedalia et Miron
(1981)
l’ont utilisée pour traiter de lapaille
de blé. Ladélignification
a atteint 30 % etl’aug-mentation de la
digestibilité
in vitro de lamatière
organique
a étésupérieure
de 4puiut!
à celle atteinte suite au traitement à la soude
(+ 18 points).
Parmi les
composés
chlorés,
il a étémontré
que les
plus
efficaces pour augmenter lacellu-lolyse
sont ledioxyde
dechlore,
l’hypochlorite
de sodium et surtout le chlorite de sodium(Owen
et al1984).
Pour ce dernierproduit,
les bons résultats obtenus in vitro(augmentation
de la DIV de 20
points),
avec despailles d’orge
et de blé traitées
(Morrison 1983),
ont étéplus
décevants sur animaux.
Goering
et al(1973)
ontaussi observé
qu’avec
lapaille d’orge
traitée,
lesaugmentations
dedigestibilité
etd’ingestibilité
sontmédiocres,
etqu’alors
laquantité
dematière
organique
digestible
n’augmente
quede 4 %. Un
simple lavage
de lapaille
de blétraitée dans des conditions similaires a
cepen-dant
permis
d’accroître considérablement lesquantités
ingérées (Yu
et al1975).
Parmi les
composés
soufrés,
c’est ledioxyde
de soufrequi
semble leplus
intéressant. Utiliséen
papeterie,
ce réducteur se combine à lalignine
pour donner des acides lignosulfoni-ques solubles en milieu acide. Lapaille
de blétraitée par ce gaz dans des conditions relative-ment
drastiques
(5
gSO
Z
/100
gMS, 70°C,
72h)
devient très
digestible
(DMO
=0,80) (Ben
Ghe-dalia et Miron1981),
alorsqu’à température
ambiante,
le résultat n’est pas meilleurqu’avec
l’ammoniac.
Lorsque le SO
z
estappliqué
posté-rieurement à
l’ammoniac,
il améliorel’effica-cité de l’alcali et
permet
en outre de retenir69 % de l’azote
appliqué
(Dryden
etLeng
1988).
On ne saitcependant
pasquel
est le devenir deslignosulfonates
et comment ilsagissent
dans le tubedigestif
des herbivores.c / Les traitements
biologiques
On
distingue
les traitements par desmicroor-ganismes
et ceuxemployant
des enzymes. Lespremiers
ont deuxobjectifs
qui peuvent
être concomitants : améliorer ladégradabilité
desparois,
enrichir le matériau dedépart
(azote).
Parmi les nombreux
champignons
et bactériesligninolytiques
(aérobies)
connues(voir
revuede Buswell et Odier
1987),
ce sont lesmoisis-sures blanches
qui
ont été lesplus
étudiées etqui
semblent aussi lesplus
intéressantes pouraméliorer la
digestibilité
desparois.
Le tableau5 donne
quelques exemples
de résultatsobte-nus avec des souches et des substrats
importantes
mais le bilan que l’onpeut
calculerlorsqu’on
tient compte des pertes en matièresèche est
décevant,
voirenégatif.
Dans l’essaid’Agosin
et al(1986),
Çyathus
stercoreus est leplus
efficace pour augmenter ladégradabilité
de la cellulose.L’enrichissement en
protéines
de matériauxlignocellulosiques
peut
être obtenu par desmicroorganismes
très divers. Ainsi, lacrois-sance de Cellulomonas sp. et de
Alcalinogenes
sp. sur
paille
de riz permet de transformer 75 % du substrat pour obtenir un aliment contenant 25 % deprotéines
(Han 1978).
Lorsque
l’onfer-mente des
tiges
de ray-grassâgé
avec Candidautilis,
sa DIV augmente de 21,5points
et sateneur en azote
quadruple (Grant
et al1978).
La méthode la
plus
intéressante pourpro-duire de
grandes quantités
defourrage
traitépar les
microorganismes
est la fermentation enmilieu
semi-solide,
mais lesproblèmes
pourl’application
en vraiegrandeur
sont lechange-ment
d’échelle,
la contamination, la lenteur desphénomènes.
La seuleapplication
pratique
àl’heure actuelle est la
production
dechampi-gnons pour la consommation humaine.
Les traitements par des enzymes consistent à
ajouter
deshydrolases
deglucides
ou depro-téines à des matériaux
lignocellulosiques,
dont l’humidité estsuffisante,
par latechnique
desensilages.
Le processus est très lent.Lorsqu’on
ajoute
unecellulase,
la teneur en cellulosediminue ainsi que le
pH,
cequi
favorise laconservation des
fourrages
pauvres englucides
solubles. Les effets sont en
général
très limités.Etant donné le coût des enzymes et des
opéra-tions
d’application,
cettetechnique
peut diffici-lement segénéraIis,’1’
En
conclusion,
de nombreux traitements per-mettent aux herbivores de mieux utiliser unegrande
variété de matériauxlignocellulosiques
(voir
tableau6).
Ceuxqui, actuellement,
ont unréel intérêt
économique (alcalis)
ne permettentcependant
pas dedépasser
un seuil dedigesti-bilité de la matière sèche de 0,5-0,6 pour des
fourrages
trèslignifiés.
2.
2
/
Expression
optimale
du
potentiel
microbien
L’optimisation
de l’activitécellulolytique
des microbes du rumendépend
enpremier
de lacouverture de leurs besoins nutritionnels. La
croissance microbienne et la
production
d’hy-drolases est d’abord liée aux apportsénergéti-ques. Une ration à base de substrats
lignocellu-losiques,
qui
sontdégradés
lentement,
devra donc êtrecomplémentée
par une sourcegluci-dique
aisément fermentescible(amidon,
mélasse,
pulpe
debetteraves),
distribuée enquantité
limitée pour ne pas modifierl’équili-bre microbien en défaveur de la
population
cel-lulolytique.
Les carences en azote et en certains minéraux(P, S)
ouoligoéléments (Co, Mg)
devront
également
êtrecorrigées
par des apportsexogènes
en ces éléments. Lesrecom-mandations en ce domaine ont été définies
récemment dans
l’ouvrage
« Alimentation desRuminants : révision des
systèmes
et des Tablesde l’INRA »,
Jarrige
1988.Le
potentiel
microbien peut être accru parl’application
destechniques
dugénie
génétique
aux
microorganismes
du rumen. Les résultats obtenusjusque
là n’ont paspermis
d’atteindrel’objectif
recherché. On peutégalement,
à l’aide d’additifsalimentaires,
orienter le métabolisme de l’animal vers des voiesplus
efficaces(Jouany
et Thivend
1989).
Conclusion
Le
développement
de recherches fondamen-tales sur la structurechimique
etphysique
desparois
végétales
sur les moyens de la modifierainsi que sur
l’écosystème
microbien du tubedigestif (le
rumen étant un modèleparticulière-ment
intéressant),
devraientpermettre
d’utiliser dessous-produits
comme base del’alimenta-tion d’herbivores à besoins modérés. Sur un
plan plus prospectif,
le consommateur de déchets industrielsqu’est
le Ruminant,peut
constituer un modèle pour
développer
desfer-menteurs ou
digesteurs
industrielsqui
seraientalimentés avec des résidus riches en matière
organique
fermentescible afin deproduire
descomposés
valorisables(protéines,
acides,
gaz)
tout en
supprimant
lapollution
dont ils sont lacause.
L’ensemble des données
présentées
ici nousincitent à penser que les herbivores seront
appelés
àjouer
un rôleimportant
dans notre environnement, à la fois parl’occupation
deszones difficiles ou
qui
sont désertées parl’Homme pour des raisons
économiques,
et parl’utilisation de
sous-produits lignocellulosiques
La
digestibilité
desfourrages
peut
êtreaugmentée
partraitement aux
moisissures
blanches
mais l’efficacité est
faible si l’on tient t
