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Composition chimique, digestibilité et ingestibilité des
fourrages européens exploités en vert
C. Demarquilly, J. Andrieu
To cite this version:
C.
DEMARQUILLY,
J. ANDRIEU INRA Station de recherches sur laNutrition des Herbivores Unité Valeur alimentaire
Theix 63122 Saint Genès
Champanelle
Composition
chimique,
digestibilité
et
ingestibilité
des
fourrages européens
exploités
en
vert
En
Europe,
l’alimentation des ruminants
est
largement
basée
surl’utilisation des
fourrages
naturels
oucultivés,
exploités
envert par
le
pâturage
durant la
période
de
croissance
de l’herbe
et
sousforme
de
fourrages
conservés
pendant
la
période
hivernale. Il
est
donc intéressant de
bien
connaître
leur valeur
pour
le
ruminant.
D’un
point
de vue nutritionnel unfourrage
vert est caractérisé par sa valeur nutritive
(valeur
énergétique,
valeurazotée,
teneur enminéraux,
vitamines...)
et par soningestibi-lité
qui
est laquantité
de matière sèche volon-tairementingérée
par un ruminantqui
reçoit
ce
fourrage
à volonté.Nous nous limiterons surtout dans cette revue aux variations de la
digestibilité
de lamatière
organique - qui
détermine la valeurénergétique
dufourrage
(qui
est dans lamajo-rité des cas le
principal
facteur limitant de la valeur nutritive desfourrages
des zonestem-pérées) -
et del’ingestibilité
desfourrages
verts. On sait en effet que les
caractéristiques
des
fourrages
conservésdépendent
d’abord descaractéristiques correspondantes
desfour-rages verts sur
pied
au moment de lafauche,
mais que ces dernières vont êtreplus
oumoins modifiées suivant les
techniques
et la réussite de la récolte et de la conservation. Ces modifications sontcependant
bienconnues tant pour la
déshydratation
(Henck
et Laube
1968,
Demarquilly
1970)
ou lecondi-tionnement du
fourrage, qui
suit ladéshydra-tation
(Jarrige
et al1973)
que pourl’ensilage
(Harris
et Rémond1963,
Demarquilly
1973,
Michalet-Doreau etDemarquilly
1981,
Dulphy
et Michalet-Doreau1981)
ou la fenai-son(Andrieu
etDemarquilly
1987) (voir
aussiDemarquilly
etJarrige
1974).
Par ailleurs les liaisons entre d’unepart
ladigestibilité
de la matièreorganique
etl’ingestibilité
et d’autrepart
lacomposition
morphologique
etchi-mique
dufourrage
ontdéjà
été discutées(Demarquilly
etJarrige
1971 et1974) :
ladigestibilité
de la matièreorganique
d’uneplante fourragère
ou d’un organe de cetteplante dépend
essentiellement de la teneur etde la
digestibilité
des constituantspariétaux.
Elle diminue au fur et à mesure que la teneur en ces constituants et ledegré
delignification
de ces derniersaugmentent.
Il en résulte quela
digestibilité
destiges
estplus
faible que celle desfeuilles,
la différence s’accroissantavec
l’âge
notamment au cours dupremier
cycle
devégétation. Quant
àl’ingestibilité
elledépend
essentiellement de la teneur enconsti-tuants
pariétaux
et de la vitesse dedigestion
et de réduction en fines
particules
dans lerumen de ces constituants donc aussi en
par-tie de leur
degré
delignification.
Il n’est doncpas étonnant que la
digestibilité
etl’ingestibi-lité évoluent souvent dans le même sens, du moins pour une
espèce
fourragère
donnée.Résumé
_________________________Cette revue résume les
principaux
résultatsobtenus,
en France et enEurope,
sur lacomposition chimique, la digestibilité
etl’ingestibilité
chez le mouton desprincipales
espèces fourragères
degraminées
et delégumineuses
et sur les autresplantes
utili-sables commefourrages
(maïs,
autrescéréales,
protéagineux,
crucifères)
exploitées
en vert. La marge de variation estimportante
pour lesgraminées
et leslégumineuses
(55 à 85 % pour la
digestibilité,
40 à 120 gMS/kg
P°!’S pourl’ingestibilité).
Ladigestibi-lité et
l’ingestibilité
d’uneespèce
donnéedépendent
essentiellement du stade devégétation
ou du nombre dejours
de croissance. Elles diminuent avecl’âge
dufour-rage, notamment durant les
premiers cycles
et lescycles
de repousses àtiges.
A unstade donné de
végétation,
il existe des différences entreespèces,
mais l’année et le lieu d’étude n’ont pas d’influencenotable,
notamment sur ladigestibilité.
La
digestibilité
etl’ingestibilité
des autresplantes fourragères
sont moins variablesLes
fourrages classiques :
graminées
et
légumineuses
La
composition
chimique,
ladigestibilité
in vivo etl’ingestibilité
desfourrages
étudiés sur moutons en France lors des mesuressystéma-tiques
effectuées pour étudier l’évolution de leur valeur nutritive et de leuringestibilité
avec
l’âge
ou le stade devégétation
(du
démarrage
de lavégétation
auprintemps
jusqu’à
la floraison pour lespremiers cycles
etde
l’âge
de 4 à 8 semaines pour lesrepousses)
au cours des
cycles
successifs devégétation
sont données au tableau 1.Les valeurs moyennes sont très
compa-rables dans le cas des
prairies temporaires
etdes
prairies naturelles,
elles-mêmes à base degraminées :
les teneurs encendres,
enmatières azotées et en cellulose brute (en
g/kg
MS),
ladigestibilité
de la matièreorganique
(en %) etl’ingestibilité
(en
gMS/kg
P075
)
sontrespectivement
de l’ordre de100, 145, 270,
71et 68. Les
graminées exploitées
l’année desemis,
lorsqu’elles
restent pour laplupart
àun stade
végétatif,
sont un peuplus
riches encendres
(+
20g),
en matières azotées(+
45g)
etplus digestibles
(+
5points),
mais ne sont pas mieuxingérées.
Leslégumineuses
sont nettementplus
riches en matières azotées que lesgraminées,
moinsdigestibles
pour laluzerne,
mais non pour le trèfleviolet,
et ellessont nettement mieux consommées (+ 16
%).
L’herbe
exploitée
dans les conditions dupâtu-rage
(il
s’agissait
essentiellement de ray-grass, dedactyle
et dedactyle -
luzerne)
a descaractéristiques
voisines de celles desprairies
temporaires,
mais elle est un peuplus
richeen matières azotées
(+
15g)
et est un peuplus
digestible
(+3,0
points),
essentiellement parce quel’exploitation
dupremier cycle
n’a pasdépassé
le stade fin montaison - débutépiai-son. Le tableau 1 montre aussi que, pour une
catégorie
defourrage donnée,
la marge de variation d’unecaractéristique
donnée esttrès
large.
Le critère leplus
variable est lateneur en matières
azotées,
notamment chez lesgraminées :
la teneurpeut
varier de 50 à 275 g. Ladigestibilité
de la matièreorganique
est en revanche le critère le moins variable bien
qu’elle
puisse
varier de 50 à 85 %.L’ingestibilité
est en moyenne deux foisplus
variable que ladigestibilité.
Elle conditionnedonc
plus
laquantité
de matièreorganique
digestible
ingérée
par l’animal que ladigesti-bilité comme d’autres auteurs l’avaient
déjà
montré(Crampton
et al1960,
Ingalls
et al1965).
Evolution de la
digestibilité
Pour tous les
fourrages,
ladigestibilité
estmaximum en début de
premier
cycle
(80 à85 % suivant les
espèces).
Elle diminuelente-ment
jusqu’à
un stadecompris
entre le stadeépi
à 10 cm(ray-grass italien, fléole,
fétuque
élevée)
et le stade débutépiaison (ray-grass
anglais, dactyle),
puis
rapidement
ensuite de0,4
à0,5
point/jour
par suite del’accroisse-ment
rapide
de laproportion
detiges
et de la diminution de ladigestibilité
destiges, qui
estbeaucoup plus rapide
que celles des limbes.natu-relle évolue de
façon
semblable à celles desautres
graminées,
mais la diminutionrapide
de ladigestibilité
seproduit
à un stade relati-vementjeune
par suite de laprécocité
decer-taines
espèces
composant
la flore de cetteprairie.
Enrevanche,
ladigestibilité
deslégu-mineuses diminue de
façon
linéaire duranttout le
premier
cycle
de0,4
point/jour.
Ellepasse de 80 à 55 % chez la luzerne et de 85 à
60 % chez le trèfle violet du début de la
végé-tation à la
pleine
floraison.Des évolutions et des diminutions du même ordre ont été observées en
Grande-Bretagne
in Uiuo
(Minson
et al1964)
ou in vitro(Terry
L’année et le lieu de culture
n’influent
sur la
digestibilité
que par leur
effet
sur le stade de
Les diminutions de
digestibilité
etd’ingestibilité
quand l’âge
dufourrage
augmente
sont plus
importantes
que lesdifférences
entreespèces.
et
Tilley,
1964,
Walters et al1967)
et dans lespays scandinaves
(Homb
1963,
Kivimae 1959et
1966 ;
cf. pour une revueplus
complète
celle de
Raymono
1969).
Cela n’a riend’éton-nant. En effet dans nos
études,
si l’année et le lieu de culture ont eu une influence sur ladigestibilité
d’une même variété à une datedonnée
(figure
1) par leur effet sur le stade dedéveloppement,
elles ont eu peu d’effet sur ladigestibilité
à un stade donné de croissance(figure
1).
Ce dernierdépend
lui-même de lasomme des
températures
reçues par laplante.
La
digestibilité
est doncégalement
liée(Berekoutou 1986)
à la somme des tempéra-tures(figure
1).
De même les différences dedigestibilité
entre variétés à l’intérieur d’une mêmeespèce
sont faibles(il
convient cepen-dant designaler qu’en
débutépiaison
les variétésprécoces
sont un peuplus digestibles
que les variétéstardives,
et que les variétéstétraploïdes
sont souvent un peuplus
diges-tibles que les variétés
diploïdes.
Cela a étéaussi montré in vitro par Dent et Aldrich
(1968)
et par Walters et al(1967)).
Andrieu etal
(1981)
ont pu calculer leséquations
des courbes(figure
2a)qui
rendentcompte
defaçon
très satisfaisante de l’évolution avecl’âge
(x
= 50 lejour
où 10 % desplantes
sontpremiers
cycles.
Elle pourra varier de l’ordre de 5points
pour les repousses feuillues de mêmeâge,
d’un lieu àl’autre,
ou, dans un lieudonné,
d’une année àl’autre,
suivant les conditionsclimatiques.
Latempérature
a, eneffet,
un effetdépressif
sur ladigestibilité.
Evolution de
l’ingestibilité
L’ingestibilité
d’uneespèce
donnéedépend,
comme la
digestibilité,
du stade devégétation
et du numéro ducycle.
Elle diminue constam-ment au cours dupremier cycle
devégétation.
L’année,
le lieu deculture,
la fertilisationazo-tée ou la variété
(dans
nos essais les variétésprécoces
de ray-grassanglais
ontcependant
été mieux
ingérées
que les variétéstardives)
ont peu d’influence sur
l’ingestibilité
d’uneespèce
à un stade donné. Onpeut
donc tracer pourchaque
espèce
la courbe d’évolution de soningestibilité
en fonction del’âge (figure
2).
Cette
figure
montre que les liaisons sontlinéaires ou
légèrement
curvilinéaires. Il en est de même dans les résultats sur vacheslai-tières et
jeunes
bovins en croissancerécapitu-lés par
Hodgson
(1977).
Cette liaison linéaire est contraire à laconception
généralement
admise que laquantité
ingérée
augmente
peuquand
ladigestibilité
estsupérieure
à 70 %(Baumgardt
1970).
La diminution moyenned’ingestibilité
avecl’âge
restecomprise
entre0,41
et0,65
gMS/kg
pO.75 parjour
pour lamajorité
desespèces
degraminées
et deprai-ries naturelles à base de
graminées,
mais estplus importante
pour ledactyle
et le brome(respectivement
0,77
et0,85
g/jour)
et estplus
faible pour les
légumineuses (respectivement
0,34
et0,37
g/jour
pour la luzerne et le trèfleviolet).
Le classement desespèces
variesui-vant le stade et les différences les
plus
grandes
s’observent dans les 15jours
situés depart
et d’autre du début del’épiaison.
Ces différences liées àl’espèce
restentcependant
inférieures à celles liées à
l’âge.
Il existe donc aussi des liaisons entrel’ingestibilité
et ladigestibilité
(figure 3),
figure
qui
montre aussiqu’il
existe des différencesimportantes
d’ingestibilité
entrefourrages
de mêmediges-tibilité et notamment que
l’ingestibilité
deslégumineuses
est biensupérieure
à celle desgraminées
comme de nombreux auteurs l’ont observé(cf.
revue deJarrige
et al 1974).Les différences
d’ingestibilité
observéesentre
espèces,
à même teneur en matièresazotées ou à même teneur en cellulose
brute,
sont
plus
faibles que celles observées à mêmeâge
ou à mêmedigestibilité (figure
3).
Enpar-ticulier,
il n’existeplus
de différencessignifi-catives entre variétés
précoces
et tardives deray-grass
anglais.
Chaque espèce
végétale
secaractérise
cependant
par une courbed’évolu-tion
qui
lui est propre. Laprévision
del’inges-tibilité d’une
espèce
donnée àpartir
del’âge
est
pourtant
généralement
plus précise qu’à
partir
de lacomposition
chimique
(teneurs
encellulose brute et matières
azotées),
l’écart-type
réduit de laprévision
restecompris
entre3,3
et6,9
g suivant lesespèces.
L’ingestibilité
des repousses diminue aussiavec
l’âge,
mais les liaisons avecl’âge,
ladigestibilité,
les teneurs en matières azotéeset cellulose brute sont
beaucoup
moins étroites (et souvent même nonsignificatives)
pre-mier
cycle,
notamment dans le cas des repoussesuniquement
feuillues. La raison en est que tous cesparamètres
varient dans des limitesbeaucoup
plus
étroites et que certainsparamètres,
dont l’influence est faible ounégligeable
aupremier
cycle,
interviennent souvent pour modifierl’ingestibilité.
A mêmeâge,
l’ingestibilité
augmente
souvent avec lateneur en matière sèche et diminue avec la teneur en cendres
(qui
traduit souvent la contamination par de laterre)
et la teneur endébris
(parties
mortes).
A mêmedigestibilité
les repousses d’été sont souvent mieux
ingé-rées que les
premiers cycles correspondants
(plus
pauvres en matière sèche et en matièresazotées)
et que les repousses d’automne(plus
pauvres en matière sèche et
plus
riches endébris).
Les
autres
plantes fourragères
De nombreuses
plantes
autres que lesgra-minées et
légumineuses fourragères
clas-siques
sont aussi cultivées enEurope
commefourrages.
Nous ne traiterons que desplus
importantes
d’entre elles. Ils’agit
essentielle-ment des céréales
plantes
entières,
notam-ment dumaïs,
des crucifères et de certainesplantes oléoprotéagineuses.
Leurcomposition
chimique
moyenne, leurdigestibilité
et leuringestibilité
sont données au tableau 2. On notera que, pour laplupart
d’entreelles,
lesmarges de variation de leurs
digestibilité
etingestibilité
sont souventbeaucoup plus
étroites que celles observées pour les
four-rages
classiques.
Le maïs
De la floraison à la maturité du
grain,
laplante
entière de maïs a unedigestibilité
de lamatière
organique pratiquement
constante(elle peut
cependant
dans certains lieux etcertaines années
augmenter
légèrement
jusqu’à
ce que lesplantes atteignent
30 - 35 %de
MS)
parcel’augmentation
de lapart
del’épi
dans laplante,
épi
dont ladigestibilité
est élevée et constante
(83
%),
compense ladiminution de
digestibilité
(de
70 à 60%)
dureste de la
plante (Demarquilly
1969).
Cettedigestibilité
est en moyenne de 71-72 %. Des valeurs tout à fait semblables ont étéobte-nues en
Angleterre
(Harris
1965),
enAllemagne
(Gross
1971),
auxPays-Bas
(Schukking
1980),
enBelgique
(Boucque
et al1976)
et aussi aux Etats Unis(Johnson
et Me Clure1968).
Ladigestibilité dépend
peu de lavariété
(bien
que les études en cours sur lesvariétés
spécialement
sélectionnées pour laqualité
mettent en évidence des différences trèssignificatives
pouvant
atteindre 5points),
ni de la densité de semis tant que celle-ci nedépasse
pas 120 000pieds/ha
pour les variétésdu groupe 0 ou 1
(Andrieu
etDemarquilly
1974). Le
gène
bm (BrownMidrib), qui
abaisse la teneur enlignine
des organesvégé-tatifs,
permet
aussid’augmenter
de 3 à 5points
ladigestibilité
des variétés dansles-quelles
il est introduit(Gallais
et al1976,
Sheldrick1979).
L’ingestibilité
de laplante
de maïs distri-buée en vertest,
elleaussi,
constante, du moins chez lemouton,
maisplus
variable d’unAutres céréales
Les
sorghos fourragers
et les céréales àgrains
(Demarquilly
1970)
ont unedigestibi-lité de l’ordre de 80 % au début de la montai-son. Elle diminue ensuite
rapidement,
commecelle des
graminées fourragères classiques,
et ne se stabilisequ’à
partir
du stade laiteux dugrain,
mais a alors une valeurcomprise
entre58,0 (avoine,
sorgho fourrager, seigle)
et63,0
%(blé, orge)
selon lesplantes.
Lors de laphase
de maturation dugrain,
leurdigestibi-lité est donc bien inférieure à celle de la
plante
demaïs,
parce que leurstiges
sontbeaucoup plus
riches enparois,
elles-mêmesplus lignifiées.
L’ingestibilité
de ces céréales suit la même évolution que leurdigestibilité jusqu’au
stadelaiteux et n’est alors que
légèrement
infé-rieure à celle du maïs.Cependant
elledimi-nue assez
rapidement
dès le stadepâteux
parsuite de la
lignification
de leurstiges.
Il existecependant
des différences notables suivant lesespèces.
L’avoine et lessorghos
fourragers
sont nettement mieux
ingérés
que leblé,
l’orge
et surtout leseigle
au stadepâteux
dugrain.
Les
protéagineux
Les
plantes
entières delupin,
féverole,
pois,
soja
sontbeaucoup plus
riches en matières azotées(teneur
de 150 à 190g/kg
MS)
que laplante
de maïs et sont aussibeaucoup
mieuxingérées
àl’exception
dulupin.
Leurdigestibi-lité
est,
elleaussi,
peu variable durant laphase
de maturation de lagraine.
Cettediges-tibilité est
supérieure
(environ
75 % pour lepois),
un peu inférieure(environ
69 % pour laféverole)
ou nettement inférieure(63
% pour lesoja
chezlequel
les variétésprécoces
sont un peuplus digestibles,
de 5points environ,
que les variétéstardives)
à celle de laplante
de maïs. La
digestibilité
de cesplantes
est peu ou pas liée à leurcomposition
chimique.
C’estainsi que la
digestibilité
de la féverole estpra-tiquement
constante àpartir
de la floraison alors que sa teneur en cellulose brute passe de 260 à 380g/kg
MS durant laphase
de forma-tion et de maturation de lagraine.
L’ingestibilité
de cesplantes
est,
elleaussi,
peu variable au cours de laphase
dematura-tion de la
graine.
Elleaugmente
un peu chezle
soja,
reste constante chez lepois
et diminueun peu chez la féverole.
Les
crucifères
Riches en matières azotées
(en
moyenne 170g/kg
MS)
et pauvres en constituantsparié-taux,
les choux ont unedigestibilité
(en
moyenne 83
%)
de la matièreorganique
et uneingestibilité
élevées. Desdigestibilités
du même ordre degrandeur
ont été observées enGrande-Bretagne
(RRI report 1975)
et enAllemagne
(Piatkowski
etSteger
1965).
D’après
les mesures duRRI,
il existerait desvariétés
(choux mille-têtes)
plus digestibles
que d’autres
(choux moellier).
Le colza en culture dérobée a une valeur
nutritive très voisine de celle du
chou,
mais ilest en moyenne un peu
plus
riche en matièresazotées.
Conclusion
Les
caractéristiques
nutritionnelles desfourrages
vertseuropéens
sont maintenant bien connues et elles conditionnent celles desfourrages
conservéscorrespondants.
Ellesfigurent
dans les &dquo;Tablesfrançaises
de la valeur nutritive des aliments&dquo;(INRA
1988),
qui
donnent pourchaque
fourrage
suivant sonstade (1er
cycle),
sonâge (repousses)
et sonmode d’utilisation
(en vert,
ensilage
oufoin)
sacomposition chimique,
sadigestibilité,
soningestibilité
et sa valeur nutritive. Bienévi-demment,
leproblème
se pose de savoir si lesvaleurs obtenues en France sont valables pour
les autres pays
européens,
notamment ceuxde
l’Europe
du Nord. Il semble queoui,
dumoins pour les
premiers cycles
et lesfour-rages annuels
(céréales, crucifères,...).
Lesrésultats obtenus en France pour un
fourrage
exploité
à un stade donnédépendent
en effet peu du lieu(latitude
etaltitude),
de l’année et sont trèscomparables
à ceux obtenus dans les autres payseuropéens.
De même les résultats du groupe de travail FAO sur la valeur nutri-tive de laplante
de maïs montrent que ladigestibilité
observée dans les lieuxnordiques
plus
froids n’est pas meilleure que celle obser-vée dans les lieux du sud del’Europe plus
chaud(Deinum
1987).
Enrevanche,
ladigesti-bilité des repousses,
comparée
à unâge
donné(en
jours),
pourra êtrebeaucoup
plus
variabled’un lieu à un
autre,
l’âge physiologique
dufourrage
étantbeaucoup
plus
lié auxcondi-tions
climatiques
(notamment
aux sommesdes
températures) qu’au
temps
écoulé enjours
depuis
la faucheprécédente.
Ce texte a été présenté lors de la 38ème réunion annuelle de la FEZ à Lisbonne 28 septembre-ler octobre 1987.
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Summary
Chemical
composition,
digestibility
and intakeof
the main europeanforages
This review summarizes the main results
obtai-ned,
in France andEurope,
on the chemicalcom-position,
digestibility
and intake onsheep
of themain
forages species (grasses
andlegumes)
and othersforage plants
(mais,
otherscereals,
fababean,
pea, soya,kale...)
asstanding plants.
Thewidth of variation is considerable for green grasses and
legumes
(55
to 85 % fordigestibility,
40to 120 g DM I
kg
W forintake).
Thedigestibility
and intake of agiven forage
species
depend
essen-tially
on thestage
ofvegetation
or the number ofday
ofgrowth. They
are reduced with the age ofthe
forage, particularly during
the firstvegetation
cycle
and thestemmy
regrowth.
At agiven
stage
ofvegetation,
differences betweenspecies
exist,
but the year or theplace
ofstudy
have no noticeableinfluence
especially
on thedigestibility.
The
digestibility
and intake of otherforage plants
are less variable with the
stage
ofvegetation
ormaturity.
DEMARQUILLY C., ANDRIEU J., 1992.