Examen de différents arbres.
Dendrogramme n.m. Vient de "arbre" et "dessin" en grec. Schéma exprimant les liens entre des taxons sous la forme d'une succession de branchements. Il existe plusieurs types de dendrogrammes selon les méthodes avec lesquelles ils ont été construits.
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phénogramme - un dendrogramme obtenu par méthodes de distance où les relations entre taxa expriment des degrés de similitude globale;
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cladogramme - un dendrogramme exprimant les relations phylogénétiques entre taxa et construit à partir de l'analyse cladistique;
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phylogramme - un cladogramme dont la longueur des branches est proportionnelle au nombre de changements évolutifs.
Le cladogramme exprime une hypothèse sur les parentés phylogénétiques entre plusieurs taxons, construit sur la base des résultats de l'analyse cladistique. Chacun de ses points de branchements ou noeuds, est défini par une ou plusieurs synapomorphies.
Le phylogramme est un dendrogramme montrant les relations phylogénétiques en terme d’histoire généalogique inférée; l’identité des nœuds est spécifiée, la connexion des lignes représente le taxon ancestral, et les taxons inclus ne sont pas tous en position terminale.
Sur ce phylogramme, on voit :
Le genre Paranthropus ; H. floresiensis ; le problème de la date de début de la lignée humaine.
Ce schéma met en évidence des synapomorphies : gros cerveau, bipédie et très grosse dents (chez
Paranthropus)
Ici, on met en évidence le phylum Homo.
Le caractère buissonnant de la lignée humaine. Il est exceptionnel qu'il n'y ait qu'un seul
représentant actuel, H. sapiens. “Lucy” n'est plus vraiment rangée dans nos ancètres.
Les synapomorphies dans la lignée humaine.
Voir le schéma de votre livre page 55.
À partir de cette page, j'ai construit un phylogramme qui peut être visualisé avec Njplot (en effet Treeview ne sait pas afficher de distances).
Sur le phylogramme suivant, j'ai porté l'épaisseur de l'émail. On voit que l'émail très épais est une
synapomorphie des Pranthropes. Elle correspond à un régime alimentaire ; la présence d'une crête
sagitale, des arcsmandibulaires écartés et de la molarisation des PM2 (prémolaires) sont des
synapomorphies qui correspondent au même problème. (voir page 6)
Le scénario de l’hominisation.
1.1. Le climat. Les climats du tertiaire semble avoir été assez stable et plus uniforme que l’actuel. Par contre, il y a eu des variations climatiques très importantes au cours de 10 derniers millions d’années : succession d’épisodes chauds et de glaciations. Vers –2.6 MA, les mouvements des plaques forment des montagnes en Afrique dites Rift occidental. Cette barrière provoque un assèchement : les témoignages de la faune et des pollens montrent qu’il se forme une savane boisée puis une savane claire
1.2. Les australopithèques se tiennent droit, et marchent.
1.3. La plupart des primates vivent en petits groupes. Mais ceux qui vivent en milieu ouvert vivent généralement en bandes. Dans les bandes, plus nombreuses que les petits groupes, il existe une compétition aiguë entre les mâles. Une bande nombreuse est plus apte à chasser que les groupes plus restreints qui sont souvent des cueilleurs.
1.4. Les traces d’usure sur les dents des australopithèques montrent un régime végétarien étroit et spécialisé.
Vers – 2 MA, on trouve des traces d’os raclés : les Homo de l’époque ont du enrichir leur régime avec de la viande, certains auteurs estimant que leur régime était plutôt celui de charognards que de prédateurs. Par la suite les restes trouvés associés aux habitats des H. erectus montrent qu’on a affaire à des chasseurs.
L’analyse des isotopes de l’azote montre que les néanderderthaliens sont carnivores ou piscivores. Le crâne de Bodo en Éthiopie, âgé de 400 000 porte des incisions dues à un décharnement. Sur de nombreux sites néanderthaliens d’Europe (-200 00 à – 35 000) il y a des marques de grattages sur les crânes. La grotte des Perrats en Charente a livré les restes d’au moins cinq humains dont les os sont brisés, raclés au silex et passé au feu. (daté de – 7000 BP). Idem pour la grotte du Gardon (-4800 BP)
1.5. Le volume cérébral qui entraîne une relativement grosse tête humaine, implique une naissance en quelque sorte prématurée. Il en résulte une enfance longue (12 à 15 ans avant la maturité sexuelle). Les données paléontologiques montrent que l’enfance a duré de plus en plus longtemps. Chez les chimpanzés, elle est la plus longue des primates actuels : 7 à 8 ans.
1.6. Les volumes cérébraux : argument douteux, car il suppose que intelligence va de pari avec volume cérébral.
1.7. L’habitat : pas dans des grottes ? Tautavel – 450 000 1.8. Une progression des outils, une des définitions de homo
1.9. Le feu : les traces les plus anciennes connues datent de 450 000 à Vertesszöllös près de Budapest. Dans un sol d’habitat très riche en matériel on a trouvé plusieurs foyers aménagés. À Terra Amata, près de Nice on trouve les reste d’une longue hutte ovale datée de –380 000 ans. Le sol d’habitat livre plusieurs foyers attestant la domestication du feu par H. erectus.
1.10.Les sépultures : La plus ancienne connue est à Qafzeh en Galilée (Israël). Elle date d’environ – 100 000.
Deux squelettes (une jeune femme et un enfant) appartiennent à Homo sapiens. À la même époque, on trouve des sépultures de H. sapiens sapiens et de H. s. neanderthalensis (En France la Chapelle-aux-Saints et La Ferrassie).
1.11.Les langues : le latin est connu par de très nombreux textes écrits ; il a donné naissances à de nombreuses langues dites romanes (italien, français, catalan, occitan, espagnol, portugais, roumain…). En utilisant des méthodes conceptuellement proches des méthodes de la biologie moléculaire appliquée à l’Évolution, on sait reconstituer leurs filiations. Merritt Ruhlen un linguiste américain a cherché à réaliser ce travail avec toutes les langues du monde. L’arbre obtenu correspond très bien à celui obtenu par les généticiens des populations humaines. Il témoigne d’une origine commune vers – 60 000 en Afrique.
1.12.L’art : très tardif ? Les premières peintures rupestres connues sont datées de –35 000 environ. Les premières manifestations artistiques sont constituées de figurations de natures sexuelles (phallus, vulves) et de quelques représentations animales. Il existe aussi de nombreuses statuettes dites “vénus” de femmes stylisées avec des seins et des organes génitaux exagérés.
Les dents des Austalopithèques et Paranthropes.
Les paléontologues reconnaissent pratiquement une dizaine d'espèces différentes, réparties en deux groupes : les australopithèques graciles (comme Australopithecus afarensis, dont Lucy est l’un des représentants, mais aussi A. anamensis, A. africanus, A. bahrelghazali) et les australopithèques robustes, appelés depuis peu « paranthropes » (comme Paranthropus boisei, P. robustus, P. aethiopicus et enfin P. crassidens… que certains paléontologues ne distinguent pas de P. robustus !). Tous sont plus ou moins bipèdes, même s’ils continuaient de fréquenter les arbres.
Les premiers sont des petits formats, ne dépassant guère 1,30 m pour une quarantaine de kilos.
Australopithecus anamensis tend à être rangé dans un autre groupe car son squelette est beaucoup plus « humain » (il sera sans doute renommé « préanthrope », Praeanthropus africanus). C'est d'ailleurs une des raisons pour lesquelles certains paléontologues en font un ancêtre possible d'Homo habilis et d'Homo sapiens (c'est-à-dire de nous). Par contre, pour la plupart des paléontologues, Lucy n'est pas notre arrière- grand-mère mais une sorte d'arrière arrière-cousine que l'on aurait perdue de vue depuis longtemps.
Les australopithèques du second groupe, les paranthropes ou « robustes », comme l’indique cet adjectif, sont de constitution un peu plus forte. Paranthropus boisei, par exemple avait une taille comprise entre 1,50 et 1,70 m et pesait près de 100 kg ! Ils sont également caractérisés par un crâne avec une crête sagittale plutôt marquée (indiquant la présence de muscles masticateurs puissants), une mâchoire massive et un émail dentaire très épais. On les retrouve dans des gisements datés entre - 2,6 et - 1,2 millions d'années. Trop spécialisés, ces hominidés contemporains de Homo habilis sont unanimement exclus de la lignée humaine « directe ».
Photos prises sur http://www.mnh.si.edu/anthro/humanorigins/ha/robust.html
Compare the size of the cheek teeth of the "robust" P. boisei on the left and the "gracile" A. africanus on the right. These photos are to scale.
The robust australopiths had megadont cheek teeth -- broad, thick-enameled molars and premolars -- which formed a flattened and worn surface. Their incisor teeth, by contrast, were small. An expanded, flattened, and more vertical face accompanied this emphasis on the back teeth. The combination of broad molars and large face was effective in absorbing the stresses of strong chewing. Along the top of the head was a sagittal crest, a raised area of bone along the skull's midline from front to back, where thick muscles that moved the jaw up and down were attached. The bars of bone along each side of the skull (the zygomatic arches) were positioned far to the side, which allowed huge openings for the chewing muscles near where they attached to the lower jaw. Altogether, these traits indicate very powerful and prolonged chewing of food. A similar expansion in the chewing structures can be seen in other groups of plant-eating animals. Microscopic wear on the teeth of P. robustus and P. boisei appear to support the idea of a vegetarian diet. It is thought that the robust australopiths had a diet consisting of tough, fibrous plant food, such as seed pods and underground tubers. However, chemical studies of fossil bones suggest that the southern species may also have eaten animals.
Épaisseur de l'émail. Enamel thickness ( http://www.johnhawks.net/weblog/reviews/miocene_apes/diet/smith_afropithecus_enamel_2003.w )
Enamel thickness is not a simple value. The morphology of the tooth crowns are convoluted, and the enamel varies in thickness across the crown. Likewise, larger teeth might be expected to have thicker enamel than smaller teeth, just because of their size. A full study of the thickness of the enamel involves sectioning the tooth and taking observations of the area of the section taken up by enamel. In this study, relative enamel thickness was assessed as follows:
Relative enamel thickness was calculated by dividing the area of the enamel cap by the length of the enamel dentine junction, and this quantity was then divided by the square root of the area of the dentine and finally multiplied by 100. This provides a dimensionless index of enamel thickness that is suitable for comparisons across taxa (287).
In other words, enamel area (a square measure) is divided by the length of the enamel junction (a linear measure corresponding to the tooth topography and tooth size) and the square root of the dentine area defined under the enamel cap (a linear measure
corresponding to the tooth size minus enamel). This isn't the only way one might measure relative enamel thickness, but scaling is inevitably a problem in structures with complex shapes.
The results list Afropithecus along with a number of other hominoids (which is why I found the paper). I reproduce the data here from the table on page 291, adding the value estimated for Gigantopithecus by Dean and Schrenk (2003):
Taxon RET Range Category
Proconsul africanus 8.5 thin
Gorilla gorilla 10.0 6.8 -- 13.4 thin Pan troglodytes 10.1 7.0 -- 13.3 thin
Hylobates lar 11.0 thin
Dryopithecus laietanus 12.7 intermediate thin Oreopithecus bambolii 13.0 intermediate thin
Pan paniscus 13.6 intermediate thin
Proconsul major 13.7 intermediate thin
Lufengpithecus hudeniensis 14.1 intermediate thin Rangwapithecus gordoni 14.9 intermediate thick Pongo pygmaeus 15.9 11.3 -- 20.5 intermediate thick
Proconsul heseloni 17.0 intermediate thick
Sivapithecus sivalensis 19.2 16.3 -- 20.9 thick Griphopithecus sp. 19.3 16.5 -- 23.0 thick Afropithecus turkanensis 21.4 19.9 -- 22.9 thick Australopithecus
africanus 21.4 21.3 -- 21.6 thick
Homo sapiens 22.4 13.8 -- 32.3 thick
Proconsul nyanzae 22.4 thick
Gigantopithecus blacki 23 thick
Lufengpithecus lufengensis 24.1 thick
Gracopithecus freybergi 25.9 thick
Paranthropus robustus 29.6 thick
The RET is relative enamel thickness, and the ranges given vary in sample sizes. Looking over the extant species, it is clear that the ranges of relative enamel thickness are pretty great. It is not clear from this tabulation if there are any patterns -- for example, if enamel thickness was relatively constant but tooth size varied, that would create some variation in relative enamel thickness. In any event, the small differences among many of the fossil species probably do not signify significant differences. Perhaps the broad categories of thin, thick and intermediate are the best one can do for the fossils.
References: Aiello L and Dean C. 1990. An Introduction to Human Evolutionary Anatomy. Academic Press, Oxford, UK. /// Dean MC and Schrenk F. 2003. Enamel thickness and development in a third permanent molar of Gigantopithecus blacki. J Hum Evol 45:381-387. ///
Smith TM, Martin LB, and Leakey MG. 2003. Enamel thickness, microstructure and development in Afropithecus turkanensis. J Hum Evol 44:283-306.
