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(1)

COMPARAISON DE DEUX METHODES POUR ÉVALUER LA DENSITÉ

DE L'OURS NOIR À LA RÉSERVE DE PAPINEAU-LABELLE

par

Hélène Jolicoeur et

Rolland Lemieux

Février 1990

Québec

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Direction de la gestion des espèces et des habitats

COMPARAISON DE DEUX MÉTHODES

POUR ÉVALUER LA DENSITÉ DE L'OURS NOIR A LA RÉSERVE DE PAPINEAU-LABELLE

par

Hélène Jolicoeur et

Rolland Lemieux

Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche Québec

Février 1990

(3)

Dépôt légal

Bibliothèque nationale du Québec 2

e

trimestre 1990

ISBN: 2-550-20760-2

(4)

RÉSUMÉ

La densité de l'ours noir a été évaluée dans le partie centre et sud-est de la réserve de Papineau-Labelle, dans l'Outaouais, au moyen de deux méthodes:

la capture-recapture d'ours marqués et la méthode du traceur radioactif. De 1984 à 1986, 139 ours ont été capturés, marqués et injectés avec du zinc radioactif. En 1985 et en 1986, nous avons procédé, en même temps que se déroulaient les opérations de marquage, à la recapture d'ours marqués en 1984 et en 1985. Au cours de l'été et de l'automne 1984 et 1985, les chemins de l'aire d'étude ont été parcourus à intervalles réguliers pour récolter des fumées d'ours qui ont été, par la suite, analysées pour y déceler des traces de radioactivité.

Le taux de recapture d'ours marqués a varié de 11 à 20 % au cours du projet.

En 1986, le taux de recapture des ours marqués en 1984 a été plus important qu'en 1985 ce qui est contraire aux résultats attendus. Nous croyons que la susceptibilité à la capture a été moindre chez les femelles adultes en 1985 en raison de leur productivité particulièrement exceptionnelle au cours de cette année-là.

Le rapport des sexes des ours capturés et recapturés n'a pas différé du rapport théorique de 50M:50F et n'a pas changé d'année en année. Des variations annuelles ont cependant été constatées dans la structure d'âge de la population échantillonnée et au niveau des recaptures. En 1985, plus d'oursons étaient présents dans les captures et en 1986, on a recapturé moins de sous-adultes que prévu. Nous croyons que les sous-adultes sont plus difficiles à recapturer à cause de l'émigration probable des jeunes mâles de 2-3 ans à l'extérieur de l'aire d'étude et à la mortalité possible des oursons après capture.

(5)

II

En 1984 et 1985, le nombre de fumées d'ours récoltées sur les chemins s'est élevé respectivement à 84 et à 184 fumées. L'analyse de ces fumées a indiqué que 15 à 28 % d'entrés elles contenaient de la radioactivité. Ces taux varient en fonction de l'année mais aussi en fonction de l'appareil de détection utilisé. Le scintillateur Nal portatif que nous avons utilisé en 1984 s'est avéré inadéquat en 1985 car les fumées provenant d'ours marqués en 1984 contenaient encore une faible radioactivité que l'appareil a détectée difficilement.

Les densités mesurées pour 1985 avec la méthode de capture-recapture ont varié de 0,51 à 0,64 ours / km2 soit une population qui se situe entre 190 et 241 ours. Avec la méthode du traceur radioactif, les densités vont de 0,46 ours / km2 en 1984 à 0,55 ours /km2 en 1985 pour donner une population de 172 ours en 1984 et de 205 ours en 1985. La hausse de 15 % entre les deux années semble plausible compte-tenu du fait que l'année 1985 fut excellente sur le plan de la reproduction.

Par rapport au respect des hypothèses de base des formules mathématiques, la méthode du traceur radioactif s'avère supérieure. Elle est, de plus, moins coûteuse à employer et permet l'obtention d'une mesure de densité en l'espace d'un an comparé à 3 ans pour la méthode conventionnelle de capture-recapture.

La méthode du traceur radioactif est cependant plus lourde à administrer.

(6)

Ill

REMERCIEMENTS

La réalisation de cette étude a été rendue possible grâce à la participation de nombreuses personnes qui ont donné de leur temps et de leur coeur pour que les objectifs de ce projet soient atteints. Nous aimerions souligner en premier lieu l'hospitalité et la cordialité de monsieur Claude Beaupré, surintendant de la réserve de Papineau-Labelle, qui nous a rendu, à maintes reprises, de nombreux services. En deuxième lieu, nous rendons hommage à l'excellent travail effectué par messieurs Aidée Beaumont, Gaétan Couture, Bruno Picard et Roger 0. Picard, techniciens de la faune à l'emploi du Ministère du Loisir, de la Chasse et de la Pêche, qui nous ont épaulés au cours des trois années de l'étude et qui ont su démontrer à plusieurs reprises leur confiance et leur dévouement à notre endroit. Nous aimerions signaler de même la participation exceptionnelle de M. Robert Patenaude, vétérinaire au Jardin Zoologique de Québec, qui nous a conseillé et obtenu les drogues immobilisantes et les produits pharmaceutiques nécessaires pour assurer une bonne récupération aux ours capturés. A cette mention vient s'en ajouter une autre toute aussi spéciale à l'égard des nombreux bénévoles et stagiaires, provenant de diverses institutions enseignant les techniques de sciences naturelles, qui ont fait preuve de professionnalisme et qui ont su garder leur enthousiasme malgré la rigueur du travail exigé. Parmi ceux-ci, nous aimerions souligner la contribution particulière de mesdames Josiane Vachon et Lise Tremblay et de messieurs Bob Van den Berg, Serge Nabizada et Doris Morissette. Nous tenons à rassurer immédiatement tous ceux qui n'ont pas été nommés en leur précisant que nous ne les avons pas oubliés et que nous leur sommes très reconnaissants de l'intérêt qu'ils ont démontré durant leur séjour parmi nous.

Nos remerciements vont également à M. Alain Lachapelle, chef du Service de l'aménagement et de l'exploitation de la faune de la région de l'Abitibi- Témiscamingue, qui a posé les premiers jalons de cette étude et qui nous a cédé, de bonne grâce, la direction finale de ce projet à la suite d'une réorganisation ministérielle.

(7)

IV

Nous avons aussi une grande dette de reconnaissance envers M. Greg Kennedy, chercheur à l'Institut de génie nucléaire de l'École polytechnique de Montréal, qui a accepté de sortir des champs traditionnels de ses fonctions de recherche pour rendre possible la réalisation des différentes étapes du projet de marquage au zinc radioactif. Nous le remercions en plus pour avoir revisé les notions de radioactivité présentées dans ce rapport. Notre reconnaissance s'adresse également à ses collègues, M. Jean-Louis Gallinier et M. Claude Delisle, de l'École polytechnique de Montréal, qui se sont impliqués à différents stades de ce projet.

Merci à madame Julie Bernier, chargée de cours au département de mathé- matiques de l'Université Laval, pour nous avoir éclairés sur les aspects statistiques de ce projet et pour avoir révisé leur transcription écrite.

Nous aimerions finalement transmettre notre appréciation à M. Réhaume Courtois, biologiste au Service de la faune terrestre, qui a effectué la révision globale du rapport et à M. Jean Berthiaume, dessinateur au M.L.C.P., qui a réalisé les figures contenues dans ce document.

(8)

V

T A B L E D E S M A T I E R E S

Page R É S U M É . . . I R E M E R C I E M E N T S . . . . . . III T A B L E D E S M A T I E R E S . . . V L I S T E D E S T A B L E A U X . . . V I I L I S T E D E S F I G U R E S . . . I X L I S T E D E S A P P E N D I C E S X I 1. I N T R O D U C T I O N . . . 1 2 . L ' A I R E D ' É T U D E . 4 3. M É T H O D E . . . . . . . . . . 7 3.1 L e p i é g e a g e et le m a r q u a g e des o u r s n o i r s . . . 7 3.2 L a r é c o l t e et l'analyse des f u m é e s d'ours n o i r s . . . . 8 3.3 L ' é v a l u a t i o n d e la d e n s i t é d'ours n o i r s . . . 10 4 . R É S U L T A T S . . . 12 4.1 L e p i é g e a g e et le m a r q u a g e des o u r s n o i r s . . . 12 4.2 L a r é c o l t e et l'analyse des f u m é e s d'ours n o i r s . . . . 17 4.3 L ' é v a l u a t i o n d e la d e n s i t é d'ours n o i r s . . . 26 4.4 L ' é v a l u a t i o n des c o û t s et des e f f o r t s liés à l ' u t i l i s a -

t i o n des d e u x m é t h o d e s . 30

5 . D I S C U S S I O N . . . 3 2

5.1 L e p i é g e a g e et le m a r q u a g e des o u r s n o i r s . . . 3 2

5.2 L a r é c o l t e et l'analyse d e s f u m é e s d'ours n o i r s . . . . 35

5.3 L ' é v a l u a t i o n d e la d e n s i t é d'ours n o i r s . . . 36

6. C O N C L U S I O N . . . 3 8

R É F É R E N C E S B I B L I O G R A P H I Q U E S . . . . 41

(9)
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VII

LISTE DES TABLEAUX

Page Tableau 1. Bilan des opérations de piégeage des ours noirs à la ré-

serve de Papineau-Labelle, 1984-86 . . . . 13 Tableau 2. Bilan des captures, des recaptures et de la mortalité des

ours noirs à la réserve de Papineau-Labelle, 1984-86.

Résultats présentés en vue de l'utilisation de la formule

"triple-capture" . . . 16

A

Tableau 3, Age et sexe des ours capturés et recapturés à la réserve

de Papineau-Labelle, 1984-86 18 Tableau 4. Récolte des fumées et capture d'ours en fonction des

caractéristiques du réseau routier parcouru en 1984

et 1985 . . . . . . 21 Tableau 5. Comparaison de la distribution des fumées récoltées et

des ours marqués dans l'aire d'étude en 1984 et 1985 . 22 Tableau 6. Bilan des captures, des recaptures et de la mortalité des

ours noirs à la réserve de Papineau-Labelle, 1984-86.

Résultats présentés en vue de l'utilisation de la formule

de Petersen . . . . . . . 23 Tableau 7. Comparaison de la précision du scintillateur Nal portatif

( 2 x 2 po) avec le scintillateur Nal de l'École polytech-

nique de Montréal (3 x 3 po) . . . 27 Tableau 8. Estimation de la population et de la densité d'ours noirs

à la réserve de Papineau-Labelle en 1984-85 au moyen

de diverses méthodes et formules. . . . . 28 Tableau 9. Densités d'ours noirs estimées ailleurs au Canada et aux

États-Unis . . . . . . . 29 Tableau 10. Évaluation des coûts et des efforts humains liés à

l'utilisation de la méthode de la capture-recapture

et de celle du traceur radioactif . . . 31

(11)
(12)

IX

LISTE DES FIGURES

Page Figure 1. Localisation de la réserve de Papineau-Labelle et de

l'aire d'étude . . . . . ^ . . . 6 Figure 2. Répartition des pièges à la réserve de Papineau-Labelle

au cours des trois anïiées d'opération (1984-86) . . . . 14 Figure 3. Répartition des captures d'ours à la réserve de Papineau-

Labelle au cours des trois années d'opération (1984-86) 15 Figure 4. Nombre de fumées d'ours récoltées sur le réseau de chemins

de l'aire d'étude en fonction de la période de collecte,

1984 et 1985 . . . 19 Figure 5. Répartition des fumées d'ours récoltées à la réserve de

Papineau-Labelle en 1984 et 1985 24 Figure 6. Niveaux de radioactivité distingués dans les fumées d'ours

récoltées en 1985 sur le réseau de chemins de l'aire d'étude. 25

(13)
(14)

XI

LISTE DES APPENDICES

Appendice 1. Importance (%) des sous-adultes (moins de 4 ans) dans la composition de la population d'ours capturés à la réserve

. de La Vérendrye en 1983 et 1986 . . . 47 Appendice 2. Évaluation de la population d'ours noirs par le biais

de la capture-recapture. Exemple détaillé du calcul de la population de 1985 à partir de la formule "triple-capture"

présentée dans Begon (1979) . . . 49 Appendice 3. Évaluation de la population d'ours noirs par le biais

de la capture-recapture. Exemple détaillé du calcul de la population de 1985 à partir de la formule "triple-capture"

présentée par Eagar (1977) . . . 53 Appendice 4. Évaluation de la population d'ours noirs au moyen du

zinc radioactif. Exemple détaillé du calcul de la population

de 1984 56 Appendice 5. Tableau de Chapman (1948) servant au calcul des inter-

valles de confiance lorsque les populations sont estimées à

partir de la formule de Petersen 58 Appendice 6. Détail des coûts engagés pour réaliser l'évaluation

de la densité d'ours noirs à la réserve de Papineau-Labelle . 60

(15)
(16)

1. INTRODUCTION

L'absence d'une méthode d'inventaire standard a constitué, jusqu'à aujourd'- hui, un frein à l'étude des populations d'ours noirs (Ursus americanus) au Québec, comme ailleurs au Canada et aux États-Unis. Ce vide méthodologique découle d'une combinaison de plusieurs facteurs, relevant du comportement même de l'ours (ex: hibernation, discrétion, absence de concentration saisonnière, etc.), qui rendent les méthodes développées pour le gros gibier inapplicables à cet animal.

La méthode d'inventaire la plus appropriée pour dénombrer un animal ayant des habitudes comme celles de l'ours est celle dite de capture-recapture aussi appelée méthode de Petersen ou indice de Lincoln. Cette méthode nécessite la capture d'un certain nombre d'animaux tirés au hasard d'une population.

Cet échantillon, qui se doit d'être le plus représentatif possible, est identifié au moyen d'une marque quelconque puis relâché dans la population d'origine. Au cours de séances de capture subséquentes, on évalue la proportion d'individus marqués (recaptures). Plus celle-ci est élevée, moins grande est la population estimée et vice-versa.

Développée dans un cadre expérimental particulier (Petersen 1896; Lincoln 1930), cette méthode répondait à une série de conditions qui ne sont pas nécessairement faciles à rencontrer lorsqu'on l'applique à d'autres espèces ou encore à d'autres situations vécues sur le terrain. Des efforts considérables ont été investis depuis une vingtaine d'années pour revoir cette méthode et ses principales variantes (méthodes de Jackson (1937); de Schnabel (1938); de Schumacher-Eschmeyer (1943); de Fisher-Ford (1947); de Jolly (1965); de Seber (1965)), afin de les adapter aux conditions dynamiques d'une population dans laquelle intervient la natalité, la mortalité, l'émigration et l'immigration (Cormack 1968, 1979; Seber 1973; Otis et al.

1978; Jolly 1982; Manly 1984, 1985 et beaucoup d'autres). Les progrès dans ce sens sont lents et J.es statisticiens en sont toujours à dégager de nouvelles avenues de recherche (Seber 1986).

(17)

Utilisée pour l'ours noir, la méthode de capture-recapture s'est heurtée à de nombreux obstacles qui ont fait douter de son applicabilité en tant que méthode d'inventaire. Parmi les principales difficultés rencontrées, mentionnons la faculté d'apprentissage de l'ours qui le pousse à rechercher ou à éviter systématiquement les engins de capture, un faible nombre de recaptures pour un effort de piégeage considérable, une susceptibilité à la capture inégale parmi les différentes couches de la population et des mouvements d'émigration ou d'immigration importants chez certaines classes d'âge. Pour réduire l'effet de ces phénomènes, qui occasionnent des erreurs à la hausse ou à la baisse dans les estimations de population, certains cherchers (Kohn 1982; LeCount 1982; Young et Ruff 1982; Beecham 1983) ont adopté, selon le cas, différentes variantes de la méthode de Petersen ou encore se sont livrés à la stratification des données, entretenant ainsi la confusion sur l'applicabilité de la méthode de capture-recapture à l'ours noir.

La venue des traceurs radioactifs dans le domaine de la médecine, dans les années soixante, a apporté un souffle nouveau lorsqu'appliqués, plus tard, à l'étude des populations animales (Miller 1957; Rongstad 1965; Nellis et al.

1967). Pelton (1972) fut le premier à suggérer l'utilisation des traceurs radioactifs chez l'ours. Quelques années plus tard, Marcum (1974) en faisait l'expérimentation et l'évaluation. En injectant un traceur radioactif à l'ours, ce dernier produit des excréments radioactifs qu'il suffit de ramasser et de considérer comme des recaptures. On évite ainsi d'avoir à recapturer des ours et on réduit considérablement les erreurs associées à la méthode conventionnelle de capture-recapture (Marcum 1974; Eagar 1977).

Curieusement, le développement que ces découvertes auraient dû susciter au niveau de l'étude des populations d'ours ne s'est pas produit; les traceurs radioactifs restent très peu employés. Bien que les raisons de leur non- emploi n'aient jamais été clairement établies, nous soupçonnons que les principaux obstacles à leur utilisation sont: 1° les formalités administrati- ves associées à leur achat et à leur manipulation et 2° la crainte des répercussions au niveau de l'opinion publique.

(18)

Sur le plan de la santé, les chercheurs de l'École polytechnique de Montréal et les responsables de la Commission de contrôle de l'énergie atomique du Canada considèrent que les doses de 6 5Zn, injectées aux ours dans le cadre d'un projet comme le nôtre, sont insuffisantes pour causer des irradiations dangereuses à un trappeur ou un chasseur qui manipulerait ou mangerait un ours tué durant les saisons de chasse et de piégeage autorisées (Jolicoeur et Lemieux 1984). Quant à la pollution de l'environnement causée par les fumées (fèces) radioactives, l'École polytechnique de Montréal nous a signalé, qu'après un an, la radioactivité du 6SZn dans les fumées d'ours serait équivalente à la radioactivité naturelle de certaines roches communément trouvées sur le bouclier canadien. Avant de se questionner plus à fond sur les problèmes d'éthique que pourraient engendrer l'utilisation généralisée des traceurs radioactifs dans le domaine de la gestion de la faune, il importait de savoir si cette technique présentait des avantages.

Le but de cette étude était donc d'évaluer, sous tous les aspects, la méthode du traceur radioactif comme outil pour évaluer la densité de l'ours noir sur une portion du territoire québécois et de comparer les résultats obtenus avec

la méthode de capture-recapture.

(19)

2. L'AIRE D'ÉTUDE

L'étude s'est déroulée dans la partie centrale et sud-est de la réserve de Papineau-Labelle (figure 1). L'aire d'étude considérée dans ce rapport excède légèrement les frontières de la réserve étant donné que nous avons tenu compte de la zone d'influence des pièges placés en bordure de la réserve (cf. 3.1). Couvrant une superficie de 375 km2, l'aire d'étude a été sélec- tionnée surtout en raison de sa bonne accessibilité. Les caractéristiques topographiques de cette dernière sont représentatives de celles rencontrées dans l'ensemble de la réserve. Le secteur d'étude présente donc un profil ondulé dont l'élévation moyenne varie entre 225 et 375 m avec des collines atteignant parfois 460 à 490 m. C'est un paysage typique des Laurentides offrant un réseau hydrographique complexe.

En ce qui concerne le couvert forestier, le secteur d'étude appartient, à l'instar de l'ensemble de la réserve, à la section centre de l'Outaouais de la région forestière des Grands Lacs et du St-Laurent (Rowe 1972). La configuration forestière semble être relativement homogène. Les peuplements sont composés surtout d'érable à sucre (Acer saccharum), de hêtre (Fagus grandifolia), de bouleau jaune (Betula alleghaniensis), d'érable rouge (Acer rubrum) et de pruche (Tsuga canadensis) presque toujours accompagnés de pin blanc (Pinus strobus) et de pin rouge (Pinus resinosa). L'exploitation forestière dans la réserve est importante depuis plusieurs années.

La faune de la réserve de Papineau-Labelle est considérée comme abondante.

La densité du castor (Castor canadensis) atteint 9 colonies/10 km2 (Potvin et Breton 1981; Macquart 1983) et celle de l'orignal (Alces alces) 6 orignaux/10 km2 (St-Hilaire et Tremblay 1983). La population de cerfs de Virginie (Odocoileus virginianus) de la réserve et de ses environs s'élève à 5000 individus (Breton 1982; Macquart 1982). La densité de l'ours dans la réserve n'était pas connue avant le début de l'étude. On considérait cepen- dant l'ours comme abondant et largement réparti à l'intérieur de celle-ci.

Lors de la création de la réserve en 1971, le piégeage n'était pas autorisé sauf comme méthode de contrôle de prédateurs et de castors nuisibles.

(20)

L'exploitation commerciale des animaux à fourrure a débuté en 1984 par l'attribution d'environ 60 terrains et unités de piégeage à des trappeurs qui y détiennent pour une durée limitée, des droits exclusifs d'exploitation.

(21)

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i 1 LIMITE DE LA RESERVE

AIRE D'ETUDE

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Figure 1. Localisation de la réserve de Papineau-Labelle et de l'aire d'étude.

(22)

3. MÉTHODE

3.1 Le piégeage et le marquage des ours noirs

Le piégeage de l'ours noir à la réserve de Papineau-Labelle s'est effectué à l'aide du collet à patte L-83 de fabrication domestique. Ce type de piège et la méthode utilisée pour son installation sont décrits dans Jolicoeur et Lemieux (1989). Les sites de piégeage ont été distribués le plus uniformé- ment possible le long du réseau routier sillonnant le secteur d'étude. La répartition des pièges a été faite subjectivement selon des critères variés tels: indices de présence des ours, degré de circulation automobile, sites de choix, facilité d'accès etc. Tous les pièges sans exception étaient visités une fois par jour. Pour s'assurer que la répartition des pièges permettait une bonne couverture du territoire et optimisait ainsi la susceptibilité à la capture de la population d'ours résidente, nous avons tracé sur une carte, à l'aide d'un compas, un cercle ayant un rayon équivalent à 2,5 km autour de l'emplacement de chaque piège. La superficie représentée par le cercle (20 km2) correspond de façon schématique au domaine vital moyen des femelles avec oursons en juillet, moment où elles sont très peu mobiles (Alt et^ ^ . 1980), et aussi au domaine vital moyen des femelles mesuré à la réserve de La Vérendrye par Lachapelle (1981).

Tous les ours noirs pris au piège ont été immobilisés avec un mélange de xylazine et de kétamine en concentration égale. L'immobilisant était injecté intramusculairement avec des fléchettes Capchur propulsées à l'aide d'un pistolet à C02. Les doses à administrer étaient établies en fonction du poids estimé de l'ours. A maintes occasions, une deuxième injection s'est avérée nécessaire. Une description détaillée de la technique d'immobilisa- tion des ours incluant les dosages utilisés sera produite ultérieurement.

Les ours capturés de 1984 à 1986 ont été marqués avec une étiquette d'oreille et par un tatouage sur la face interne de la lèvre inférieure. En 1984, des étiquettes métalliques Visa (Ketchum Canada Ltée) ont été utilisées puis abandonnées l'année suivante en raison de problèmes d'oreilles déchirées et de pertes d'étiquettes observées sur les ours recapturés. Les étiquettes de

(23)

plastique Versa-Rototag (Ketchum Canada Ltée) ont été par la suite employées avec satisfaction. En 1984 et 1985, les ours (incluant les recaptures des années précédentes) ont été aussi marqués avec un traceur radioactif injecté intramusculairement. L'injection de 3 ce administrée à chaque ours contenait 60 yCi de 65Zn (Eagar 1977; Jolicoeur et Lemieux 1984; Pelton et Marcum 1975). Les doses individuelles préparées par l'École polytechnique de Montréal étaient entreposées au chalet de base dans une grande boite-écran en plomb. Pour le transport en camion, nous disposions de petites boîtes- écran portatives d'une capacité de 4 doses individuelles. L'entreposage et le transport de l'isotope ainsi que la disposition du matériel ayant servi à la manipulation du traceur radioactif ont été effectués de façon scrupu- leuse selon les directives de l'École polytechnique de Montréal (EPM) et de la Commission de contrôle de l'énergie atomique du Canada (Jolicoeur et Lemieux 1984).

Sur le terrain, les ours capturés étaient sexes, pesés et mesurés. Une ou plusieurs prémolaires étaient prélevées pour la détermination de l'âge en laboratoire (Ouellet et Sarrazin 1978). Pour l'analyse des données de capture-recapture, les ours ont été regroupés suivant les catégories d'âge suggérées par Jolicoeur (1987).

3.2 La récolte et l'analyse des fumées d'ours noirs

En 1984, toutes les routes de l'aire d'étude ont été cartographiées et classées en 4 catégories suivant leur potentiel de fréquentation par l'ours noir. Les routes de classe 1, considérées comme les meilleures, étaient constituées d'anciens chemins forestiers, étroits et peu fréquentés (moins de deux véhicules par jour) car plus ou moins carossables en camion.

Certains de ces chemins ont dû être parcourus en véhicule tout terrain parce que des ponts s'étaient effondrés sur leur parcours. D'autres ont été arpentés à pied parce que la végétation qui y repoussait les rendait impraticables à tout véhicule motorisé. Les chemins de classe 4 regrou- paient, de leur côté, les routes d'accès à la réserve, larges, bien entretenues et à très grande circulation routière. Entre ces deux extrêmes,

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nous avons placé dans les classes 2 et 3 les routes présentant des caracté- ristiques intermédiaires. La localisation exacte, sur une carte à l'échelle 1: 50,000, de chaque fumée récoltée a permis a posteriori de les classer en fonction du type de route où elles avaient été trouvées.

A la fin de la période de marquage, toutes les fumées ayant été déposées durant cette période furent ramassées et éliminées pour éviter des erreurs dans le calcul de la densité. Par la suite, le réseau fut parcouru régu- lièrement, à environ tous les 15 jours, jusqu'à ce que le nombre de fumées récoltées par visite ne deviennent insuffisant pour justifier le déplacement des équipes. Les fumées d'ours ramassées furent déposées dans des sacs de plastique bien identifiés puis conservées au congélateur jusqu'à l'analyse quelques mois plus tard. Au laboratoire, les fumées enfermées dans un sac de plastique, étaient alors placées au fond d'un écran en plomb servant à couper le bruit causé par la radioactivité naturelle. La sonde d'un scintillateur Nal portatif 2 x 2 po (Ludlum Measurements Inc.) était alors introduite au complet à l'intérieur de l'écran. La lecture finale de la radioactivité s'effectuait habituellement après un délai de 10 minutes, soit le temps nécessaire pour que l'aiguille du scintillateur se stabilise.

En 1984, les fumées récoltées furent analysées avec le scintillateur Nal portatif seulement. L'année suivante, par contre, elles furent analysées à la fois avec notre appareil portatif et avec celui plus sophistiqué, de l'École polytechnique de Montréal (Harshaw Co., 3 x 3 po) comprenant intégrateur et affichage numérique. Le double comptage s'est avéré néces- saire après avoir constaté l'imprécision des lectures de l'appareil portatif et après que les chercheurs de l'EPM eurent observé que les lectures de radioactivité des fumées d'ours récoltées en 1985 présentaient trois modes de distribution.

Finalement pour s'assurer que la collecte des fumées dans l'aire d'étude se

faisait proportionnellement à la distribution des ours capturés sur le

territoire, nous avons séparé l'aire d'étude en deux parties selon les

(25)

10

limites des blocs Mercator VG et VF. Pour les deux parties, nous avons comparé les taux de récolte de fumées et les taux de capture d'ours.

3.3 L'évaluation de la densité d'ours noirs

La densité de l'ours noir dans l'aire d'étude a été évaluée en tenant compte du fait que les ours ont été marqués avec des étiquettes (capture-recapture) ou avec un traceur radioactif. Plusieurs méthodes de calcul ont été utili- sées de façon à donner une gamme d'estimations susceptibles de contenir le niveau réel de la population d'ours de l'aire d'étude.

Les données provenant de la méthode de capture-recapture ont été traitées à l'aide de la formule "triple-capture", qui est une adaptation de la formule originale de Jolly (1965). Des variantes de cette formule ont été tirées de Begon (1979) et de Eagar (1977). Nous les avons utilisées toutes les deux car elles menaient à des estimations de population différentes et que nous étions dans l'impossibilité de déterminer laquelle était la meilleure.

Avec les données provenant de la capture-recapture, il a fallu considérer que la population d'ours était de type "ouverte", c'est-à-dire une population dans laquelle les mouvements d'immigration et d'émigration ainsi que les fluctuations originant de la natalité et de la mortalité sont non-négligea- bles (Overton jiii Giles 1971). Une stratification de la population a été nécessaire lors de l'emploi de la méthode de capture-recapture, les données ayant révélé une susceptibilité à la recapture moindre chez les ours sous- adultes. Nous avons utilisé les données de piégeage provenant de la réserve de La Vérendrye (Crête et Jolicoeur 1983) pour estimer la proportion des sous-adultes dans la population (appendice 1). La stratification de la population en deux groupes indépendants (adultes et sous-adultes) visait à réduire la variance des estimations.

Avec la méthode du traceur radioactif, les données ont été traitées avec la formule de Petersen (Overton jin Giles 1971). Cette dernière a été choisie parce que nous pouvions assumer l'hypothèse qu'entre le moment du marquage

(26)

11

et celui de la récolte des fumées, la population d'ours avait très peu varié et qu'elle correspondait aux critères des populations dites "fermées". Les formules utilisées pour le calcul de la population et des intervalles de confiance sont décrites en détail aux appendices 2 à 5.

(27)

12

4. RÉSULTATS

4.1 Le piégeage et le marquage des ours noirs

Le piégeage de l'ours noir dans l'aire d'étude a eu lieu durant trois étés de 1984 à 1986. Les périodes de piégeage se sont étalées en moyenne sur 27 jours consécutifs, allant de la deuxième semaine de juillet jusqu'au début d'août (tableau 1).

La répartition générale des pièges et des ours capturés dans l'aire d'étude au cours des 3 années d'opération est présentée aux figures 2 et 3. Entre 78 et 100 sites de piégeage ont été utilisés lors de cette période (tableau 1). La majorité d'entre eux furent réutilisés d'année en année. Seuls quelques sites ont été abandonnés en raison de difficultés d'accès ou de la proximité d'opérations forestières.

Au cours de la première année d'opération, 54 ours, dont deux à l'extérieur de l'aire d'étude, furent capturés et marqués (tableau 1). Le nombre d'indi- vidus capturés en 1985 est passé à 46 ours et à 41 ours en 1986. Parallèle- ment à cette diminution notable d'ours capturés au fil des ans, nous avons constaté une hausse significative de l'effort de piégeage dès la deuxième année d'opération (ANOVA, p=0,000). En effet, en 1984, il a fallu déployer en moyenne 23,3 nuits-pièges pour capturer un ours (tableau 1) alors qu'en 1985 et 1986, il fallait près du double de nuits-pièges pour obtenir un nombre comparable voire inférieur d'ours capturés.

De 1984 à 1986, le nombre de recaptures d'ours n'a cessé d'augmenter passant de 3 à 17 ours (tableau 2). Les taux de recapture des ours marqués en 1984 ont donc été de 14% en 1985 (7/50) et de 20% (10/50) en 1986. Pour les ours marqués en 1985, le taux de recapture a été de 11% en 1986 (5/44). La recap- ture d'individus marqués au cours de la même année s'est avérée très peu importante. En fait, nous avons fait cette observation en 1984 et en 1986 seulement (tableau 2 ) . Mentionnons que ce faible taux de recapture a été un

(28)

Tableau 1. Bilan des opérations de piégeage des ours n o i r s à l a réserve de Papineau-Labelle, 1984-86.

Année Date Nb. t o t a l de Nb. maximum de pièges Nb. t o t a l de Nb. t o t a l d'ours Nb. n u i t s - p i è g e s / (jours) s i t e s de piégeage en opération n u i t s - p i è g e s c a p t u r é s '1' ours capturé

simultanément

1984

1985

1986

8 au 31 juillet

(24) 4 juillet au 1 août

(29) 8 juillet au 2 août

(27)

78

88

100

70

86

100

1211

2166

2101

52

46

41

23,3

47,1

51,2

(1) Incluant les recaptures et excluant les 2 ours p r i s à l ' e x t é r i e u r de l ' a i r e d'étude.

(29)

14

Lac f) / / /

Robillard/l J } f

LIMITE DE LA RESERVE . - CHEMIN

_ _ LIMITE DE L'AIRE D'ETUDE VG BLOC MERCATOR

1984 1985 1986

Figure 2. Répartition des pièges à la réserve de Papineau-Labelle au cours des trois années d'opération (1984-86).

(30)

15

LIMITE DE LA RESERVE CHEMIN

LIMITE DE L'AIRE D'ÉTUDE VG BLOC MERCATOR

I 4

5 et plus

0 I 2 3 4 5 6 Km

1 I I I I I I

Figure 3. Répartition des captures d'ours à la réserve de Papineau-Labelle au cours des trois années d'opération (1984-86).

(31)

Tableau 2. Bilan des captures, des recaptures et de l a mortalité des ours n o i r s à l a réserve de Papineau-Labelle, 1984 86. Résultats présentés en vue de l ' u t i l i s a t i o n de l a formule " t r i p l e - c a p t u r e " .

Année

1984

1985

1986

Nb. Total d'ours c a p t u r é s

e t marqués (adultes)

52 (36) (35) 46 (20)

(18) 41 (30)

1984

3 (3)

7 (5)

10 (10)

Recaptures 1985

-

0

5 (5)

(adultes) 1986

-

2 (2)

Total

3 (3)

7 (5)

17 (17)

Mortalité durant et entre les périodes

de marquage

2"

3=

Nb. t o t a l d'ours marqués disponibles

pour la recapture (adultes)

50

44

38 (28) 11/07/84, 1 femelle sous-adulte

18/07/84, 1 mâle adulte

3/10/85, 1 femelle adulte

13/06/86, 1 femelle adulte

16/07/86, 1 femelle adulte

3/11/86, 1 femelle adulte

3/11/86, 1 femelle sous-adulte

(32)

17

obstacle majeur pour l'utilisation des formules de Schnabel (1938) et de Schumacher-Eschmeyer (1943) qui avait été prévue antérieurement au niveau du protocole expérimental (Jolicoeur et Lemieux 1984). De plus, nous avons constaté, au cours des trois années de piégeage, que 2 ours (2 femelles) ont été recapturés à 2 reprises et que 2 autres ours (1 mâle et 1 femelle) l'ont été à 3 reprises.

La répartition des captures et des recaptures en catégories d'âge et de sexe fait l'objet du tableau 3. En comparant les données qui y sont présentées, nous avons constaté que le rapport des sexes total des ours capturés dans l'aire d'étude n'a pas différé significativement d'une année à l'autre (P>0,05; tableau 3) pas plus qu'il n'a différé du rapport théorique de 50 M:

50 F (khi-carré; p>0,05 pour les 3 années séparées et réunies). Même en séparant les ours adultes des autres ours, le rapport des sexes est resté semblable d'une année à l'autre (khi-carré; p>0,05). Du côté des recaptures, la proportion de mâles et de femelles n'a pas différé significativement du rapport des sexes de l'échantillon de population dont il avait été tiré (khi- carré; p>0,05 pour les 3 années séparées et réunies).

Par contre, la structure d'âge des ours capturés en 1985 s'est avérée significativement différente des deux autres années (khi-carré; p<0,05;

tableau 3 ) . La proportion d'ours âgés de moins de 4 ans a été, en 1985, nettement supérieure. La structure d'âge des ours recapturés en 1984 et 1985 est comparable à la structure d'âge de la population d'ours échantillonnée (Probabilité exacte de Fisher; 1984, p = 0,22; 1985, p = 0,06). En 1986, par contre, on constate une différence significative entre les structures d'âge des ours capturés et recapturés (khi-carré; p<0,05); les individus âgés de moins de 4 ans étant sous-représentés dans les recaptures.

4.2 La récolte et l'analyse des fumées d'ours noirs

Six périodes de ramassage espacées de 15 jours ont eu lieu en 1984 entre le 23 juillet et le 19 octobre. À la lumière des résultats de 1984 (figure 4 ) ,

(33)

Tableau 3. Age et sexe des ours capturés et recapturés à la réserve de Papineau-Labelle, 1984-86.

Année Sous-adultes

Oursons un-an 2 ans 3 ans

Adultes (4 ans+)

13M:25F"L>

(1M:2F) 6M:14F (2M:3F)

1 4 M : 1 7 F a>

(8M:9F)

T o t a l

20M:32F«

(1M:2F) 21M:25Fab (2M:5F) 20M:21Fb<=

(8M:9F) 1984

1985

1986

total (recaptures)

total (recaptures)

total (recaptures)

3M0F

5M:3F

6M:1F OM:1F

3M:4F

4M:5F

(0M:2F) 0M:2F

(1) 2 mâles et 1 femelle en 1984 et une femelle en 1986 n'ont pu être âgés. Leurs poids indiquent cependant qu'il s'agit d'adultes.

Khi-carré rapport des sexes

a

p > 0,05

b

p > 0,05

e

p > 0,05

Khi-carré structure d'âge

a

p < 0,05

b

p < 0,05

c

p > 0,05

oo

(34)

19

100-

1984 1985

1-15 16-31 JUILLET

1-15 16-31 1-15 16-30

AOÛT SEPTEMBRE

PÉRIODE

1-15 16-31 OCTOBRE

Figure 4. Nombre de fumées d'ours récoltées sur le réseau de chemins de l'aire d'étude en fonction de la période de collecte, 1984 et 1985.

(35)

20

nous avons, en 1985, préféré concentrer nos efforts durant 5 semaines consé- cutives, plus précisément entre le 14 août et le 18 septembre 1985. Cette décision n'a guère compromis le succès de la collecte de fumées puisque 184 fumées ont été récoltées en 1985 soit plus du double qu'en 1984 (tableau 4 ) .

Environ 325 km de routes carossables, au moins en véhicule tout terrain, ont été recensés dans l'aire d'étude (tableau 4 ) . La classification des routes retenues pour le ramassage des fumées, indique que plus de la moitié (57,7%) du réseau se prêtait bien, à notre avis, à la déposition de fumées par l'ours

(classe 1 et 2 ) . La majorité des fumées (57,1% en 1984 et 77,7% en 1985) ont été récoltées sur les tronçons de route de classe 1 qui constituaient 38,3%

du réseau. Cela nous semble normal car c'est en bordure de celles-ci que la majorité des ours (82,7% en 1984 et 80,4% en 1985) ont été capturés (tableau

4).

La répartition des fumées récoltées sur le territoire d'étude apparaît à la figure 5. Afin de vérifier la qualité de l'échantillonnage des fumées, les taux de récolte de fumées ont été comparés au tableau 5 avec les taux de capture d'ours. Les résultats indiquent qu'en 1984, les deux taux diffèrent alors qu'en 1985, les taux de récolte et de fumées sont pareils.

De la radioactivité a été décelée, en 1984, dans 24 fumées sur 84 soit un taux de recapture de 28,5%. L'année suivante, l'analyse faite avec le même appareil portatif, donnait un taux de recapture de 15,2% (28/184) alors qu'il était de 19% avec le scintillateur 3 x 3 po. (tableau 6 ) . La distinction entre fumées radioactives et non-radioactives n'a pas été facile à établir.

L'analyse pratiquée par l'EPM sur les 184 fumées d'ours de 1985 a permis de distinguer 3 niveaux de radioactivité dans l'échantillon soumis (figure 6 ) . Le niveau A comporte une activité moyenne de 8,3 coups par minute (n = 114;

o = 1,8) avec des valeurs extrêmes allant de 4 à 12 CPM. Le deuxième niveau (B), de son côté, ne se différencie pas très bien du niveau A. Son activité moyenne se situe autour de 15 CPM (n = 35; o = 2,1) avec des valeurs extrêmes allant de 10 à 22 CPM.

(36)

Tableau 4. Récolte de fumées et c a p t u r e d'ours en fonction des c a r a c t é r i s t i q u e s du réseau r o u t i e r p a r c o u r u en 1984 e t 1985.

Classe de r o u t e

1

2

3

4

Indéterminée

Total

Description de l a c l a s s e

Excellente

Bonne

Médiocre

Très mauvaise

-

Nombre de kilomètres

125,4

63,8

48,3

90,0

-

327,5

% de fumées 1984

57,1 (n = 48) 9,5 (n = 8) 8,3 (n = 7) 7,1 (n = 6) 17,9 (n = 15)

99,9 (n = 84)

r é c o l t é e s 1985

77,7 (n = 143) 8,2 (n = 15) 6,5 (n = 12) 7,6 (n = 14)

(n = 0)

100,0 (n = 184)

% d'ours 1984

82,7 (n = 43) 17,3 (n = 9) -

-

-

100,0 (n = 52)

capturés/km 1985

80,4 (n = 37) 10,9 (n = 5) 8,7 (n = 4) -

-

100,0 (n = 46)

(37)

Tableau 5. Comparaison de l a d i s t r i b u t i o n des fumées r é c o l t é e s e t des o u r s marqués dans l ' a i r e d'étude en 1984 e t en 1985.

Subdivision de l ' a i r e d'étude

Année de fumées

déposées (A)

d'ours c a p t u r é s (B)

P r o p o r t i o n A/B

Nord

(Bloc mercator VG)

Sud

(Bloc mercator VF)

1984

1985

1984

1985

44,0 (n = 47)

52,0 (n = 96)

55,0 . (n = 47)

48,0 (n = 88)

54,0 (n = 28)

54,0 (n = 25)

46,0 (n = 24)

46,0 (n = 21)

0,8

1,0

1,2

1,0

N5

(38)

Tableau 6. Bilan des c a p t u r e s , des r e c a p t u r e s e t de l a m o r t a l i t é des o u r s n o i r s à l a r é s e r v e de Papineau-Labelle, 1984- 86. R é s u l t a t s présentés en v u e de l ' u t i l i s a t i o n de l a formule de Petersen.

Année

1984 1985

Nb. t o t a l

d'ours c a p t u r é s e t marqués

52 46

Nb. t o t a l de r e c a p t u r e s

3 7

Nb. d'ours différents marqués

49 39

Mortalité durant la période de marquage et de collecte de fumées

1"

Nb. d'ours différents ayant pu déposer des fumées

47

39b

Nb. total de fumées récoltées

84 184

Nb. de fumées

radioactives

24e

28e

35d .

11/07/84, 1 femelle sous-adulte 18/07/84, 1 mâle adulte

3/10/85, 1 femelle adulte. Étant donné que cet ours est mort 1 semaine avant la fin de la période de collecte de fumées, nous avons décidé de ne pas le comptabiliser au niveau des pertes.

lecture effectuée avec le scintillateur portatif 2 x 2 po.

lecture effectuée avec le scintillateur 3 x 3 po.

(39)

24

Robillard/1 J If

Lac

du Sourd \~ „ o

TfrfA .

LIMITE DE LA RESERVE CHEMIN

klMTEJ)_E_LlAJREjy ÉTUDE VG BLOC MERCATOR

Figure 5. Répartition des fumées d'ours récoltées à la réserve de Papineau - Labelle en 1984 et 1985.

(40)

3 0 -

(0 ui

UJ Q UJtr

CD On

1.6 (4.4)

1.7

(8.3)

Figure 6.

2.0 2.1 2.2 2.3 2.4 2.5 2.6

(II.I)(I2.4) (2I.9M27.2) (93.8)

LOGARITHME DE LA RADIOACTIVITE EN COUPS PAR 10 MINUTES (RADIOACTIVITÉ EN COUPS PAR MINUTE)

Niveaux de radioactivité distingués dans les fumées d'ours récol- tées en 1985 sur le réseau de chemins de l ' a i r e d'étude.

(41)

26

Quant au troisième niveau (C), nous constatons qu'il se distingue bien des niveaux précédents et qu'il est caractérisé par un large spectre de mesures de radioactivité allant de 27 à 340 CPM avec une moyenne de 90 CPM (n=35;o=58,O). Mentionnons, pour plus de précisions, que les fumées du groupe B ont été considérées comme non-radioactives pour le calcul du taux de recapture en 1985.

Finalement, en comparant fumée par fumée les mesures de radioactivité déterminées par le scintillateur Nal de l'École polytechnique de Montréal et par notre scintillateur Nal portatif, nous avons pu constater la grande imprécision de ce dernier. En effet, l'appareil portatif a décelé de la radioactivité dans 13% des fumées classées non-radioactives par l'EPM (groupe A) et a indiqué l'inverse chez 6% des fumées du groupe C (tableau 7). De plus, le scintillateur Nal portatif a été incapable dans 43% des cas d'indiquer la présence d'une radioactivité de l'ordre de 12 à 25 CPM. Les moyennes et les écarts-types de chaque classe sont aussi très différents de ceux mesurés sur le scintillateur 3 X 3 po (tableau 7 ) ,

4,3 L'évaluation de la densité d'ours noirs

Le tableau 8 donne différentes estimations de la population d'ours obtenues avec la méthode de capture-recapture (tableau 2; appendices 1, 2 et 3) et celle du traceur radioactif (tableau 6; appendices 4 et 5 ) . En 1984, la population d'ours du secteur, estimée seulement à partir de la méthode du traceur radioactif, atteignait 172 ours, soit une densité de 0,46 ours/km2. Pour l'année 1985, les évaluations varient de 190 à 241 ours (densité de 0,51 à 0,64 ours/km2) avec la méthode de capture-recapture. Avec le traceur radioactif, les estimations de population pour la même année sont légèrement supérieures variant de 205 à 256 ours ce qui donne une densité de 0,55 à 0,68 ours/km2). Ces densités se comparent avantageusement avec d'autres densités obtenues ailleurs au Canada et aux États-Unis (tableau 9 ) .

(42)

Tableau 7. Comparaison de l a p r é c i s i o n du s c i n t i l l a t e u r Nal p o r t a t i f ( 2 x 2 po) avec l e s c i n t i l l a t e u r Nal de l'École polytechnique de Montréal ( 3 x 3 po).

Niveaux de r a d i o a c t i v i t é s u r a p p a r e i l Nal (3 x 3 po)

Groupe A (4-11 CPM) Groupe B (12-25 CPM) Groupe C

(26 CPM e t plus)

Nb. fumées mesurées

114

35

35

% de fumées c l a s s é e s r a d i o a c t i v e s

13%

43%

94%

S c i n t i l l a t e u r Nal R a d i o a c t i v i t é

moyenne (CPM)

9,0

29,2

232,1

p o r t a t i f ( 2 x 2 po) Écart-type

(min-max)

29,0 (0-250)

37,0 (0-100)

150,2 (0-650)

R a d i o a c t i v i t é moyenne (valeur ^ 0)

68,3 (n = 15)

68,3 (n = 15)

246,2 (n = 33)

K3

(43)

Tableau 8. Estimation de la population et de la densité d'ours noirs à la réserve de Papineau-Labelle en 1984-85 au moyen de diverses méthodes et formules.

Année Méthode

65

Zn, s c i n t i l l a t e u r 2 x 2 po.

Capture-recapture Capture-recapture

6S

Zn, s c i n t i l l a t e u r 2 x 2 po.

65

Zn, s c i n t i l l a t e u r 3 x 3 po.

Formule

Petersen

Triple-capture (Begon 1979) Triple-capture (Eagar 1977) Petersen Petersen

Estimation de la population

N (ES)

172

190 (103)

241

256

205

Intervalle de confiance à

95%

108 < N < 255<i>

-

-

A

168 < N < 370

141 < N < 284

Densité estimée ours/km2

0,46

0,51

0,64

0,68

0,55

00M

1984

1985

(1) Les bornes i n f é r i e u r e s e t s u p é r i e u r e s ne s o n t pas s y m é t r i q u e s p a r r a p p o r t à l a v a l e u r de l ' e s t i m a t i o n p a r c e que les c a l c u l s effectués p a r Chapman (1948) s'appuient s u r une d i s t r i b u t i o n hypergéométrique des v a l e u r s .

(44)

29

Tableau 9. Densités d'ours noirs estimées ailleurs au Canada et aux États- Unis.

Lieu

Alaska Washington Idaho Alberta Québec Washington Alberta Alberta GSMNP

<3>

GSMNP Wisconsin Montana Minnesota Michigan

Référence

Mclllroy (1972)

Lindzey et Meslow (1977) Beecham (1980; 1983) Kemp (1976)

Étude actuelle

Poelker et Hartwell (1973) Young et Ruff (1982)

Kemp (1972) Marcum (1974) Eagar (1977) Kohn (1982)

Jonkel et Cowan (1971) Rogers (1977; 1987)

Erickson et Petrides (1964)

Densité ours/km

2

3,3

C 1 >

1,3 0,8 0,8 0,5-0,7 0,6

0,4-0,6

<2)

0,4 0,4 0,3-0,4 0,3

0,2-0,5

<A)

0,2 0,1

(1) Des concentrations d'ours saisonnières pourraient expliquer cette forte densité (Young et Ruff 1982)

(2) 0,4 ours/km

2

= densité avant l'élimination d'ours mâles adultes 0,6 ours/km

2

= densité après l'élimination d'ours mâles adultes

(3) Great Smoky Mountains National Park. Ce parc chevauche le Tennessee et la Caroline du Nord

(4) 0,2 ours/km

2

= densité durant les années où la chasse était permise

0,5 ours/km

2

= densité après l'arrêt de la chasse

(45)

30

4.4 L'évaluation des coûts et des efforts liés à l'utilisation des deux méthodes

L'évaluation de la densité de l'ours coûte entre $15,000 et $25,000 (tableau 10; appendice 6 ) . Il revient finalement plus cher d'utiliser la méthode de capture-recapture parce que les opérations de piégeage doivent être répétées durant au moins 3 ans. Au niveau de l'effort humain demandé, la méthode de capture-recapture est aussi très exigeante pour la même raison. Par contre, elle ne demande qu'un investissement d'un mois par an alors que la méthode du traceur radioactif exige une présence sur le terrain étalée sur environ 4 mois.

(46)

31

Tableau 10. Évaluation des coûts et des efforts humains liés à l'utilisation de la méthode de la capture-recapture et celle du traceur radio- actif.

Éléments comparatifs

Méthodes

Capture-recapture Traceur radioactif

Coût moyen/année Durée minimum Coût total

Personnel minimum requis Nb. moyen de jours sur

le terrain/an - piégeage

- ramassage fumées Temps supplémentaire

compensé (à temps et demi) Nb. de jours-personnes requis

8 320 $ 3 ans 24 960 $ 4 personnes

25 jours

20 jours

180 jrs-pers./lan 540 jrs-pers./3 ans Étalement des jours

de terrain durant l'année

Véhicules nécessaires

Juillet seulement

2 camions

15 303 $ 1 an 15 303 $ 4 personnes

25 jours 30 jours 20 jours

300 jrs-pers.

Juillet à mi-septembre

2 camions

2 véhicules tout-terrain

(47)

32

5. DISCUSSION

5.1 Le piégeage et le marquage des ours noirs

La période durant laquelle nous avons effectué le piégeage est probablement une des meilleures de l'année. En effet, pour répondre à des impératifs de reproduction, les ours atteignent leur mobilité annuelle maximale. Seules les femelles avec des oursons de l'année échappent à cette généralité. La mobilité accrue des ours augmente de façon considérable leur susceptibilité à la capture au piège. De plus, la nourriture naturelle étant encore rare à cette période, les ours sont, par le fait même, très attirés par l'odeur des appâts placés près des pièges, ce qui optimise le succès de piégeage.

La capture, l'immobilisation et le marquage des ours se sont faits dans des conditions minimisant le stress. L'examen des ours d'un an et plus recap- turés a démontré qu'aucun d'entre eux n'avait souffert de traumatismes graves résultant de ces opérations et qui auraient pu entraver leur mobilité ou compromettre leur survie. La capture des ours avec des collets à patte plutôt qu'avec des trappes a réduit au minimum le développement du phénomène des ours "trappophiles" ou "trappophobes". La recapture de quelques individus à 2 ou 3 reprises seulement témoignent d'ailleurs en ce sens.

La disposition spatiale des sites de piégeage dans le secteur d'étude a été optimale compte tenu de l'accessibilité du territoire et a présenté, à notre avis, une bonne couverture de l'aire d'étude. En effet, en délimitant une zone circulaire de 20 km2 autour de chaque site de piégeage, nous avons constaté que la presque totalité de ces cercles se recoupaient à plus d'un endroit et qu'il n'existait aucun secteur isolé de plus de 20 km2 hors de l'influence d'un ou de plusieurs pièges. C'est donc dire qu'à l'intérieur de l'aire d'étude, tous les ours présents, y compris les individus les moins mobiles, avaient des chances d'être pris au piège. L'examen rapide de la distribution spatiale des captures nous permet aussi d'affirmer que celle-ci s'accorde assez bien avec la répartition des pièges et qu'il n'y a aucune

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raison de croire que certains secteurs de l'aire d'étude étaient dépourvus d'ours.

Le nombre d'ours noirs capturés au cours des trois années de l'étude est satisfaisant et correspond à nos objectifs de départ. De même, l'augmenta- tion remarquable de l'effort de piégeage dès la deuxième année de l'étude ne surprend guère. Considéré comme un phénomène régulièrement observé lorsqu'un nouveau territoire est ouvert à la chasse ou au piégeage, 1'augmen-tation de l'effort serait imputable à deux facteurs soit: 1° la prudence accrue des ours face à l'augmentation soudaine de l'activité humaine dans un secteur autrefois peu fréquenté et 2°, l'augmentation de la méfiance des ours à la suite d'une première capture. Nous avons rejeté l'hypothèse voulant qu'un décalage dans le mûrissement des framboises en 1985 et 1986 ait pu retarder 1'affluence des ours aux abords des chemins où les tiges de fram-boisiers abondent habituellement et où étaient installés nos pièges. En effet, en comparant le succès de piégeage par périodes fixes de 4 jours, nous n'avons noté aucune différence significative entre les années (ANOVA, p = 0.092).

Les taux de recapture obtenus (14% en 1985 et 11% en 1986) suggèrent que la population d'ours résidant dans l'aire d'étude est assez importante car seulement une faible proportion des ours marqués ont été repris. Il est cependant anormal de recapturer plus d'ours marqués deux ans après le marquage comme cela s'est produit avec les ours marqués en 1984. D'ordi- naire, plus le temps s'écoule entre le marquage et la recapture, plus les chances sont grandes que les ours marqués meurent ou sortent de l'aire d'étude. Il est possible que ce phénomène soit lié à l'état reproductif des femelles dans la population, situation qui rend normalement les femelles accompagnées d'oursons moins mobiles (Alt _et_ a±. 1980) donc moins suscepti- bles d'être piégées. En vérifiant le pourcentage de femelles allaitantes au moment de la capture, nous avons constaté qu'en 1985, 79% des femelles adultes (11/14) allaitaient alors que cette proportion était de 13% (3/23) en 1984 et de 0% en 1986 (0/17). Au niveau des recaptures, 100% (3/3) des femelles adultes reprises en 1985 étaient allaitantes alors qu'en 1986, aucune des cinq femelles adultes recapturées n'avait de lait, ce qui

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confirmerait finalement que 1985 a été une bonne année au niveau de la reproduction. Même si les tests statistiques que nous avons pratiqués sur le rapport des sexes des ours capturés n'indiquent pas qu'un nombre significativement plus élevé de femelles ont été capturées en 1984, il reste néanmoins évident qu'il y a eu près de deux fois plus de femelles adultes capturées que de mâles cette année-là (tableau 3) et que celles-ci ne peuvent faire autrement qu'influencer plus grandement le taux de recapture surtout si un état physiologique particulier affecte leur susceptibilité à la capture. Si jamais il était prouvé que l'état physiologique des femelles n'influençait pas leur susceptibilité à la capture alors il faudrait imputer l'augmentation du taux de recapture après 2 ans à la diminution de leur méfiance vis-à-vis des pièges.

D'après les tests du khi-carré, les rapports de sexe des ours au cours des 3 années ne diffèrent pas significativement du rapport théorique de 50M: 50F.

Nous remarquons tout de même que, de façon constante, les femelles adultes sont capturées en plus grand nombre que les mâles. Cette tendance ne devrait pas surprendre car il est connu que dans une population d'ours relativement dense et peu exploitée, les mâles adultes harcèlent constamment les jeunes mâles forçant ces derniers à émigrer vers des territoires marginaux ou non- occupés (Jonkel et Cowan 1971; Kemp 1972, 1976; Armstrup et Beecham 1976;

Rogers 1977; Reynolds et Beecham 1980; Le Count 1982; Young et Ruff 1982;

Beecham 1983; Rogers 1987). Cette émigration forcée des mâles sous-adultes crée un débalancement du rapport des sexes en faveur des femelles adultes.

Les rapports de sexe des individus que nous avons capturés vont dans ce sens et indiqueraient que la population que nous avons échantillonnée a une structure qui correspond à ce qu'on devrait normalement s'attendre compte tenu que l'aire d'étude se situe dans une réserve faunique où il n'y a pas ou très peu d'exploitation.

L'examen de la structure d'âge de la population échantillonnée ne provoque pas de surprise non plus. La différence significative observée dans la structure d'âge de 1985 s'explique facilement par la capture de plusieurs oursons rendus disponibles à la suite d'une excellente saison de reproduc-

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tion. Quant à la sous-représentation des individus de moins de 4 ans dans les recaptures effectuées en 1986, on peut avancer deux explications: d'une part, il est possible que les oursons capturés en 1985 aient été abandonnés par leur mère immédiatement après leur libération du piège et livrés à un sort incertain et d'autre part, il est possible que les mâles âgés de 2 ans en 1985 aient émigré en dehors du secteur d'étude se rendant ainsi non- disponibles pour la recapture en 1986,

5.2 La récolte et l'analyse des fumées d'ours noirs

Malgré l'apparente concentration de fumées récoltées dans la partie nord du secteur d'étude, nous avons constaté qu'en 1985 le taux de récolte de fumées et taux de capture d'ours dans les secteurs nord et sud de l'aire d'étude s'accordaient parfaitement. En 1984, par contre, on relève qu'il y a eu, en proportion, moins de fumées récoltées dans la partie nord que d'ours marqués et vice-versa pour la partie sud. Cet écart d'échantillonnage a pu entraîner, au niveau des résultats de 1984, une sur-représentation des fumées radioactives dans la partie nord et une sous-représentation de celles-ci dans la partie sud. Mais comme la disproportion dans les deux taux sont du même ordre dans la partie nord et la partie sud, on peut considérer qu'à la grandeur de l'aire d'étude l'effet est négligeable et que, par conséquent, l'échantillonnage des fumées en 1984 a été lui aussi adéquat.

L'utilisation du scintillateur 3 x 3 po par l'École polytechnique de Montréal a permis de découvrir que même les fumées provenant d'ours non marqués (groupe ' A) sont légèrement radioactives, d'une part parce qu'il est impossible d'éliminer complètement le bruit de fond et d'autre part, parce que certains éléments naturels contenus dans la diète normale de l'ours, tel le potassium, sont légèrement radioactifs (G. Kennedy, comm. pers.). Ces deux points expliqueraient pourquoi il existe une radioactivité de 8 CPM en moyenne dans ce groupe de fumées. Cette faible radioactivité n'a pu in- fluencer que légèrement le classement des fumées en 1984 car l'appareil portatif utilisé était, dans la majorité des cas, incapable de la déceler.

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Pour ce qui est du groupe B, l'EPM croit que ce deuxième groupe pourrait être constitué par les fumées d'ours injectés au 65Zn en 1984 (G. Kennedy, comm.

pers.). Du fait que les deux distributions de fréquence (A et B) ne se distinguent pas nettement, un certain pourcentage d'erreur devient inévitable lors du classement des fumées qui émettent entre 10 et 15 CPM. L'erreur est cependant inférieure à celle générée par l'utilisation du scintillateur Nal portatif ( 2 x 2 po) que nous avons employé en 1984.

Finalement le groupe C a un niveau d'activité qui correspondrait aux fumées provenant d'ours injectés en 1985 (G. Kennedy, comm. pers.). Une aussi grande variation dans la radioactivité des fumées de 1985 est difficile à expliquer. La masse corporelle de l'ours qui reçoit la dose et le temps entre l'injection et le moment où la fumée est produite et ramassée sont sûrement les plus importants facteurs responsables de cette variation. On sait par exemple que la fumée qui émettait 338 CPM a été une des premières à être récoltées après le marquage. Elle a pu être produite dans les premiers jours suivant l'injection. Elle contiendrait de ce fait, selon l'EPM, du Zn non-fixé dans l'ours ce qui expliquerait son activité élevée (G.

Kennedy, comm. pers.).

5.3 L'évaluation de la densité d'ours noirs

Les densités trouvées à la réserve de Papineau-Labelle vont de 0,46 à 0,68 ours/km2. Si on élimine l'estimation donnée en 1985 par le scintillateur Nal, 2 x 2 po, en raison des difficultes.de classement des fumées que nous avons rencontrées avec ce type d'appareil, l'intervalle des densités va alors de 0,46 à 0,64 ours/km2. De 1984 à 1985, on constate une hausse de population de l'ordre de 15% avec la méthode du traceur radioactif et de 11%

à 40% avec la méthode de capture-recapture. Cette hausse, quelle qu'elle soit en réalité, est plausible compte tenu du fait que l'année 1985 a été excellente du point de vue de la reproduction.

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En dernier lieu, notons que les intervalles de confiance qui accompagne la formule de Petersen et l'erreur standard calculé avec la formule "triple- capture" de Begon (1979) sont très grands (J. Bernier, comm. pers.). Il semble que cette situation soit inhérente à l'application de ce type de méthode d'estimation des populations. Pour y remédier, il faudrait augmenter considérablement le nombre de captures et de recaptures ce qui pourrait s'avérer difficile à réaliser lorsqu'on travaille avec des animaux qui ont une grande répartition territoriale comme les ours ou autres grands mammifères (J. Bernier, comm. pers.). Le fait que les intervalles de confiance ou l'erreur standard soient grands ne remet pas en question la qualité de l'estimateur mais pose plutôt des limites importantes à toutes comparaisons des populations d'ours entre années et entre secteurs différents

(J. Bernier, comm. pers.).

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6. CONCLUSION

Les deux principes les plus importants à respecter lorsqu'on procède à l'évaluation d'une densité avec la méthode de capture-recapture (que les recaptures soient des ours marqués ou des fumées) sont: 1° que tous les animaux présents dans la population à l'étude ont des chances égales d'être capturés et recapturés et 2° qu'entre le moment où l'on capture les individus et celui où on les recapture, la population varie très peu. Dans cette étude, on peut prétendre qu'au niveau du piégeage tous les efforts ont été mis pour optimiser la répartition des pièges et pour échantillonner toutes les strates de la population d'ours du secteur d'étude. Malheureusement, nous devons reconnaître que, malgré ces efforts, les femelles avec oursons restent difficiles à capturer et qu'elles peuvent être sous-représentées dans l'échantillon tiré de la population. Pour venir à bout de cette difficulté, nous ne pouvons que recommander une intensification de l'effort de piégeage.

C'est au niveau des chances de recapture que se révèlent les failles méthodologiques les plus importantes et c'est sur ce point que vont se distinguer, en premier lieu, les deux méthodes d'évaluation de la densité.

Les résultats que nous avons obtenus démontrent que les sous-adultes sont difficiles à recapturer, d'une part à cause de l'émigration forcée des jeunes mâles de 2-3 ans et, d'autre part, de la perte possible des oursons marqués.

En utilisant la méthode de capture-recapture échelonnée sur plusieurs années, il est clair que les sous-adultes sont plus sujets à sortir de façon définitive du secteur d'étude et aussi à être tués par la chasse ou le piégeage avant d'être recapturés. Avec les fortes densités observées à la réserve de Papineau-Labelle, il est presque certain que ce phénomène d'émigration forcée vers l'extérieur de la réserve existe et qu'il est beaucoup plus important que le phénomène inverse d'immigration. En scindant la population en deux et en utilisant les données de la capture-recapture que pour les individus adultes, comme nous l'avons fait, nous arrivons cependant à contourner ce problème de façon satisfaisante. Avec le traceur radioactif, par contre, le problème est moins crucial car le marquage et le ramassage des fumées se font après l'émigration des sous-adultes qui survient normalement

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durant le mois de juin. Un autre avantage de la méthode du traceur radioactif est qu'elle permet d'obtenir un échantillon de recaptures beaucoup plus grand qu'avec l'autre méthode ce qui devrait donner un estimateur de population plus juste.

Les deux méthodes se distinguent aussi du fait que la première (capture- recapture) considère la population étudiée comme "ouverte" alors que la seconde (traceur radioactif) pose comme hypothèse qu'elle est de type

"fermée". Le problème avec les populations de type "ouverte" est que, très souvent, et c'est le cas avec la population d'ours étudiée, nous ignorons les taux de natalité et de mortalité qui s'appliquent à ces populations et qu'il est, par conséquent, très difficile de prétendre que ces taux s'annulent pour donner une population stable. En procédant toujours à la même période, pendant le même laps de temps et en comptabilisant les mortalités d'ours marqués, comme nous l'avons fait, l'erreur est réduite considérablement.

L'utilisation du traceur radioactif est en cela avantageux car on peut considérer, qu'entre le moment du marquage et celui du ramassage des fumées, il ne se produit ni naissance, mortalité, émigration ou immigration importante.

Du point de vue du respect des hypothèses de base sous-jacentes à l'utilisa- tion des formules de Petersen et de "triple-capture", la méthode du traceur radioactif s'avère donc supérieure. De plus, elle présente aussi l'avantage d'être moins coûteuse à appliquer (salaires non considérés). Ses principaux inconvénients sont qu'elle mobilise beaucoup de personnel pendant deux mois et demi et qu'elle est administrativement plus lourde à supporter. La procédure pour obtenir l'autorisation d'achat et d'utilisation des produits radioactifs doit être répétée à chaque année et les justifications doivent être nombreuses étant donné le caractère inusité de leur emploi. L'achat et la préparation des doses de zinc radioactif doivent être effectués par une institution détentrice d'un permis spécial ce qui nous oblige à passer par des intermédiaires (ex: École polytechnique de Montréal). La lourde responsabilité morale que l'utilisation de cette technique impose aux décideurs multiplie également les démarches au sein du MLCP pour obtenir les

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autorisations. La peur qu'un membre du personnel s'irradie en manipulant les doses de

6 5

Zn ou encore qu'un chasseur ou un trappeur se contamine en ingérant un ours injecté demeure très forte malgré les assurances données.

Compte-tenu de ce qu'il vient d'être dit, les densités d'ours mesurées à la

réserve faunique de Papineau-Labelle peuvent être revues pour ne retenir que

celles obtenues avec la méthode du traceur radioactif. A ce moment-là, la

densité d'ours en 1984 se situait à 0,48 ours/km

2

et s'est élevée de 15% en

1985 pour atteindre 0,55 ours/km

2

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