Aptitude fromagère du lait et polymorphisme des protéines : perspectives d'utilisation en sélection

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Aptitude fromagère du lait et polymorphisme des

protéines : perspectives d’utilisation en sélection

Agnès Piacere, J.-M. Elsen

To cite this version:

Agnès

PIACERE J.-M. ELSEN

Caprigène

France

r I

NRA Station d’Amélioration

_Génétique

des Animaux BP 27

31326 Castanet-Tolosan Cedex

Les

_objectifs

et

les critères de sélection

Aptitude fromagère

du

lait

et

_{polymorphisme}

des

protéines : perspectives

d’utilisation

en

sélection

Résumé. L’aptitude fromagère

d’un lait

_s’exprime

à travers son rendement

fromager,

la

composition

du

_{produit final qui}

doit

_respecter

des normes

_précises,

et la

_{qualité organoleptique}

du

_froma

e obtenu. La

_composition

du

_lait,

et

_{articulièrement}

sa teneur en caséines et matière grasse

détermine

principalement

son

aptitude

fromagère.

Depuis

plusieurs

années la sélection des races laitières

_porte

à

la

_fois

sur la

_quantité

et la

_composition

du lait.

_Jusqu’à

_présent

ces

_caractères,

considérés comme

polygéniques,

ont donné lieu à une indexation

_permettant

de

prédire

la valeur

génétique

des animaux

d’après

leurs

performances,

et de choisir les meilleurs

reproducteurs

pour

engendrer

la

génération

suivante.

L’étude du

_{polymorphisme}

des

_protéines

du lait vient remettre en cause ce

fonctionnement,

dans la

mesure où on a _pu déterminer le

_génotype

des animaux à des loci "caséines"

_{particuliers,}

et mettre en

évidence _que certains allèles améliorent la

_composition

et la valeur

_fromagere

du lait. Utiliser cette

information,

directement "lue" sur l’animal candidat à la sélection

_paraît

séduisant. Mais il convient

d’évaluer les

_risques

aussi bien _que l’intérêt de ces nouvelles

possibilités

d’actions

offertes

_par les

techni ues

de laboratoire.

Les

effets

des

_différents

allèles doivent être

_{recherchés ;}

cela nécessite des

_{expériences afin}

de _comparer des animaux de

_différents

_génotypes.

En outre des simulations

_permettront

de choisir une méthode de

sélection

_adaptée

à la

_{population, qui favorise}

les allèles intéressants sans réduire la variabilité

génétique.

Ces

_{différentes questions}

sont abordées actuellement à

_l’INRA,

en

particulier

à travers

l’étude

des caséines des races

caprines

françaises.

La

_production

et la consommation mondiales de

fromage

s’accroissent sans _{arrêt ;} mais en

fait,

ce

pro-duit est surtout

_présent

dans les _pays

_européens

et

anglo-saxons.

En

_France,

la

_{production fromagère}

issue du lait de vache s’élève à

_1,4

millions de tonnes

en

_1989,

soit 10 % de la

_production

mondiale. Environ 30 % du lait de vache est transformé en

_fromage.

Les

productions fromagères

issues des laits de chèvre et

de brebis sont

_{beaucoup plus}

modestes : 40 000

tonnes annuelles chacune en 1989. En

_revanche,

dans ces 2

_espèces,

le

_fromage

est le débouché

quasi-exclu-sif du lait trait (en

France,

du moins).

La transformation du lait en

_fromage

_comporte

plusieurs étapes :

la

_{coagulation, l’égouttage,}

le

sala-ge et

_{l’affinage.}

Le résultat

_obtenu,

en

_quantité

et en

qualité, dépend

de la

_technologie

de transformation

utilisée _(selon le _type de

_fromage

_que l’on veut

fabri-quer)

et de la

_{qualité intrinsèque}

du

_lait,

matière

pre-mière du _processus.

S’ils souhaitent bien sûr travailler un lait de

"bonne"

_qualité,

les

_fromagers

réclament aussi une

qualité

assez constante dans le

_temps,

de manière à

faciliter la mécanisation des

_procédés

et la

commer-cialisation du

_produit

final.

Cette dernière

_exigence

est

_{particulièrement}

diffi-cile à satisfaire. En effet le lait est un

_produit

biolo-gique, sujet

à une multitude de facteurs de varia-tions. Outre les variations

accidentelles,

liées à l’état

sanitaire du

_cheptel,

aux

pratiques

de récolte et de conservation du

_lait,

il _y a des variations

plus

ou moins

_{prévisibles,}

liées aux conditions de

_production,

telles _que la saison et l’alimentation du bétail. Enfin il y a des

variations,

_{statistiquement}

bien

décrites,

qui

tiennent à

_l’espèce,

la race et

_{l’individu,}

sur

les-quelles

on

_peut

_agir

dans le cadre de _programmes de

gestion génétique

des animaux.

1

/

Le

lait :

_aptitude

_fromagère

liée à

la

_composition

Un lait

_présente

une bonne

aptitude fromagère

s’il

permet d’obtenir :

-

un rendement

_fromager

élevé :

_quantité

de fro-mage obtenue à

partir

d’une

_quantité

unitaire de lait

mise en oeuvre ;

-

un

fromage

dont la

qualité organoleptique

en fin

d’affinage

est conforme au

_goût

du _{consommateur ;}

-

un

fromage

dont la

_composition

est conforme aux normes

qui s’appliquent

à son

appellation,

_pour le

De nombreux _auteurs, à

_partir

de

_l’analyse

statis-tique

d’un

_grand

nombre de

_{fabrications,}

ont _pu

éta-blir des

_équations

de la forme : R = a.TP ₊

b.TB ,

R

étant le rendement en

kg

de caillé _pour 100

kg

de

lait,

TP la teneur en

protéines

du lait et TB sa teneur

en matière grasse ; a et b sont des constantes. Ces

équations

donnent de très bons

_résultats,

_pouvant

expliquer

90 % des causes de variation du rendement.

Toutefois,

à

_chaque

_type

de fabrication

_fromagère

cor-respond

une

_{équation particulière,}

_par

_{exemple :}

R =

0,218

TP

_+0,058

TB _pour une fabrication de

_gruyère

du Jura

_(Mocquot

et al 1963). ).

1.1 / Les

constituants du lait

Pour le

_fromager,

la

_qualité

du lait

_s’exprime

donc

avant _{tout par} sa

_{&dquo;richesse&dquo;,}

c’est-à-dire sa teneur en matière grasse et en matière

protéique coagulable.

Sur ce

_point,

les différences entre

_espèces

sont

impor-tantes

_(tableau

_1). Des trois

_espèces,

ce sont les bre-bis

_qui

ont le lait le

_plus

riche et les chèvres le

_plus

pauvre en matière

fromageable

(caséine et matière

grasse). Cependant, l’adaptation

des animaux à

divers

_systèmes

de

_production,

et l’intérêt d’offrir au

consommateur une

grande

variété de

produits

conduisent à

_persévérer

dans l’utilisation de ces trois

espèces

pour la

production

laitière et

_fromagère.

Jusqu’à présent,

les travaux réalisés sur la

riches-se du lait ont surtout étudié les variables &dquo;taux

pro-téique moyen&dquo;

(TP) et &dquo;taux

_{butyreux moyen&dquo;}

(TB) de la lactation. Ce ne sont _pas exactement les variables

qui

intéressent le

_{fromager :}

- le taux

protéique prend

en

_compte

des

_protéines

qui

ne se _{retrouveront pas} dans le caillé : les pro-téines solubles et une

_petite

fraction de la caséine

restent dans le sérum. Toutefois dans

_{chaque espèce}

le TP est suffisamment corrélé au taux de

_protéines

coagulables

(qui

en

_représente

70 à 80 % selon

l’espè-ce) pour être utilisé. Il a

l’avantage

d’être

beaucoup

plus

facile et bon marché à mesurer sur un

_grand

nombre d’animaux. Actuellement

_l’analyse

d’un

échantillon de lait

(TP

et _TB) coûte environ

_1,50

F.

- le

fromager

s’intéresse

_plus

à la richesse du lait

qu’il reçoit journellement qu’à

son _{taux moyen}

annuel. Mais la richesse du lait varie en cours de lac-tation de la même manière dans toutes les

_espèces

sans

_{qu’on puisse}

actuellement intervenir sur ce

phé-nomène

_{physiologique.}

Ceci a des

_{répercussions}

industrielles

_{plus gênantes}

dans le cas des

_espèces

ovine et

_caprine

dont les mises bas sont concentrées sur

_quelques

mois de l’année : 75 à 90 % des mises bas ont lieu sur

_{quatre mois,}

de novembre à février. Le lait _reçu en laiterie

_présente

alors une

_composition

très variable selon la

_saison,

au

_point

d’être

_parfois

difficile à travailler

_(figure

1). Dans

_{l’espèce caprine}

ce

phénomène

est exacerbé du fait de la

_plus

faible richesse _moyenne du lait.

1.2 /

Prise

en

_compte

du

taux

protéique

dans la sélection

a / Le

_paiement

du lait

En

1969,

une loi dite &dquo;Loi

Godefroy&dquo;

rend

obligatoi-re en France le

_paiement

du lait en fonction de sa

composition

et de sa

qualité

_{bactériologique.}

En

_fait,

pour

l’espèce bovine,

le

paiement

tenait

déjà

compte

du taux

_butyreux.

Le

_paiement

au taux

protéique

a été

généralisé

pour les bovins en 1977. La

formule la

_{plus généralement}

retenue fixe un

_prix

pour un lait de

_composition

standard : 38 g de matiè-re _{grasse et 32 g} de matière

_protéique

par

kg

de

lait,

auquel s’ajoute

une bonification ou une réfaction

selon _que le lait est

_plus

ou moins riche _que la compo-sition standard. En 1976 le taux

_butyreux

était

_payé

1,20

centime et le taux

_protéique

_0,43

centime _par

gramme différentiel.

Depuis,

du fait des difficultés

d’écoulement de la matière grasse, le taux

_protéique

a été réévalué par

rapport

au taux

_{butyreux :}

_3,4

cen-times le _gramme de TP contre

_2,0

centimes pour le

TB.

Dans

_{l’espèce caprine,}

le

_paiement

du lait à la

com-position

a été introduit en 1986. La

_composition

du lait standard est fixée à 28 _grammes de matière

pro-téique

et _{33 grammes} de matière _grasse.

Dans

_l’espèce

_ovine,

le

_paiement

du lait à la

com-position

(définie comme le taux de matière sèche utile

égal

à la somme du TP et du TB) a été introduit en 1989.

b / Variabilité entre races

On

_pourrait

penser que cette

politique

de

prix

va

favoriser le

_{développement}

des races

_présentant

la

meilleure richesse du lait

_{(tableau 2).}

Ce n’est pas le cas en

_général.

Il faut reconnaître _que,

_malgré

la

choix de la race la

_{plus productive}

reste alors

priori-taire,

le cas le

_{plus exemplaire}

étant celui de

_l’espèce

bovine : la race

Française

Frisonne a

supplanté

les

autres, elle même subissant un croisement

d’absorp-tion par la race Holstein

_importée

des Etats-Unis. On

constate que la

supériorité

de

_production

laitière fait

plus

que compenser, du

point

de vue de

l’éleveur,

le

manque à gagner résultant de taux

plus

faibles.

Cependant

il n’en est pas moins vrai que dans

chaque

espèce

et

_chaque

race on tient

_compte

_plus

ou moins des taux dans la sélection.

2

/ Les caséines :

effets du

_{polymorphisme}

2.1

/ Les

_quatre

caséines

et

leur

_{polymorphisme}

La caséine du lait est constituée de

_quatre

pro-téines différentes

_{appelées alpha}

s&dquo;

alpha

s!, bêta et

kappa.

Il existe une liaison très étroite entre les loci des _quatre caséines. Cette liaison a été démontrée

par des études mendéliennes rendues

possibles

par

l’existence d’un

_{polymorphisme génétique}

(Grosclaude 1991).

Chez les

_bovins,

il existe un

_{polymorphisme}

_pour

alpha

s&dquo; bêta et

kappa,

tous les allèles n’étant pas

présents

dans toutes les races.

Chez les

_caprins,

on connaît 3 allèles _pour la caséi-ne

alpha

_sz. Il existe un fort

polymorphisme

_pour la

caséine

_alpha

s,

qui présente

la

_{particularité}

d’asso-cier différents taux de

_synthèse

à différentes classes

alléliques

(tableau 3).

Chez les

ovins,

il existe un

_{polymorphisme}

de la caséine

_alpha

s,. On connaît 2

allèles,

A et W (welsh).

En race

Lacaune,

W est

_pratiquement

éliminé

(fré-quence

0,7 %),

tandis

qu’en

race Sarde il est

_présent

avec une

fréquence

de 22 %. Les études sur cette

espèce

sont

_beaucoup

_{moins avancées que} sur les

pré-cédentes.

2.2

/

Les

effets

_possibles

du

_{polymorphisme}

Lorsqu’on

s’intéresse aux effets du

_{polymorphisme}

d’une

_protéine

sur les

_{propriétés physico-chimiques}

et

fromagères

du

_lait,

on

_{peut s’attendre,}

éventuelle-ment, à deux _types d’effets : 1) les

_propriétés

physico-chimiques

d’un variant

_protéique

_peuvent

différer de

celles de la

_protéine

de

_{référence ;}

il

_s’agit

donc d’un effet

_biologique

direct du

_{variant ;}

2) le taux de syn-thèse du variant

_peut

être

_{différent ;}

il

_s’agit

d’un effet

_quantitatif

direct de la mutation du

_{gène ;}

ces

deux

_types

d’effets

_peuvent

se cumuler.

D’autre

_part,

avant de

_prendre

la décision de

diffu-ser un allèle

_{qui présenterait}

des effets directs

favo-rables,

il faut vérifier s’il a des effets indésirables

génétiquement

associés,

que ce soit des effets

pléïo-tropiques

(effet d’un

_gène

sur un autre _{caractère que}

le caractère

_principal)

ou des effets résultant d’un

gène

associé par

déséquilibre

de liaison.

Le cas de la caséine

alpha

s,

caprine,

particulière-ment étudié du fait des variations

_importantes

de

taux de

_synthèse

des différents

_allèles,

est un bon

exemple

des

_multiples

recherches

_qui

_accompagnent la découverte d’allèles à &dquo;effet

_majeur&dquo;

avant

_qu’on

2.3 / Les

recherches

concernant

la

caséine

alpha

s,

caprine

Les chèvres

_porteuses

d’un allèle &dquo;fort&dquo; ont un taux

protéique plus

élevé que les autres. La différence de TP entre animaux

_porteurs

_(AA) et non

_porteurs

_(FF

par

exemple)

est de 4

_g/kg

_environ,

c’est-à-dire

beau-coup

plus

élevée que la différence moyenne entre les

2 races

_{(0,5 g/kg)}

_{et que}

_{l’écart-type génétique}

intra

race

_(1,3

g environ).

L’idée de

_départ

est donc _que la détection et l’utili-sation

_{préférentielle}

des animaux

_porteurs

d’un allèle &dquo;fort&dquo;

_{permettrait d’augmenter}

le taux

_protéique

du lait

_produit

_par le

_{cheptel beaucoup plus rapidement}

qu’on

ne pourra l’obtenir avec la sélection

_actuelle,

qui

place

le TP en deuxième

_priorité.

Toutefois,

avant de

_prendre

toute

_décision,

il

convenait de mener

_plusieurs

études :

a -

_préciser

la

_fréquence

des différents allèles selon les races et selon les

_catégories

d’animaux

habituelle-ment considérées dans le schéma de sélection (mères

à

_filles,

à

_fils,

boucs en

_testage

et boucs

améliora-teurs).

b - évaluer les effets de l’allèle fort sur le TP et ses

répercussions

sur les autres variables laitières :

-

qu’en

est-il de la

_production

laitière ? La corrélation

négative

entre TP et

_quantité

de lait

s’applique-t-elle

dans ce cas ?

-

qu’en

est-il du TB ? Comment va évoluer le

_rapport

gras/sec

du

_{fromage qui}

est un élément

_important

de la

_qualité

du

_fromage

et de sa conformité à la

législa-tion.

c - vérifier _{autant que}

possible

si des caractères

négatifs

ne _{sont pas associés} aux allèles forts :

- cela

pourrait

concerner la

_production

laitière à

laquelle

serait associée la

_production

de molécules indésirables

_(goût

amer par

exemple

...)

- cela

pourrait

concerner les

_animaux,

leur

métabolis-me, leur santé, leur

_aptitude

à la

_production

ou à la

reproduction.

Afin de

_répondre

à ces

_questions

il a été décidé :

- d’établir

un

_protocole

d’étude en

_station,

avec

pro-duction d’animaux de

_{génotype déterminé,}

dont on pourra suivre la carrière sans le biais d’une

élimina-tion

_{précoce ;}

ils fourniront en outre du lait de

géno-type

connu _pour les

_{expériences d’aptitude}

_fromagère

- de

repérer

dans les

_élevages

des filles de mâles d’insémination intéressants par leur

génotype

caséi-ne

alpha

sl. Sur ces nombreuses

filles,

le contrôle

lai-tier

_permettra

_{d’apprécier}

l’effet des allèles dans les conditions de

_{l’élevage.}

2.4 /

_Quelques

résultats

_acquis

sur

les

caprins .

Les

_premiers

résultats

_acquis

en station (études en

cours) laissent à _{penser que :}

- la différence de

production

laitière entre les por-teurs du variant A et les autres n’est pas très

impor-tante

- les

porteurs

de A semblent avoir une

_{supériorité}

non seulement sur le TP mais aussi sur le TB. C’est

un

phénomène

intéressant

_qui

demande des études

complémentaires

- les

porteurs

de A semblent être moins lourds

(poids

à la

_première

mise

_{bas) ;}

ce

_phénomène

deman-de à être confirmé

- les

fromages fabriqués

à

_partir

de lait AA auraient une meilleure texture et un rendement fro-mager

plus

élevé que les autres. La

question

du

goût

doit encore être

_approfondie.

3

_{/ Perspectives}

d’utilisation

en

sélection

3.1

/

La

_fréquence

des &dquo;bons&dquo; allèles varie

selon

les

races

Les allèles ou les

haplotypes

intéressants ne se trouvent _pas avec la même

fréquence

dans les

diffé-rentes races. Les

possibilités

et les difficultés liées à

l’utilisation des

_génotypes

des animaux varient en

conséquence.

L’espèce caprine

est un cas où la situa-tion est contrastée : la race

alpine

_porte

l’allèle A avec une

fréquence

assez

_élevée,

alors

_qu’il

est rare en race Saanen (tableau 3).

3.2

/ Si

on ne

_prend

_pas en

_compte

le

_génotype

des animaux ?

Si l’allèle _{intéressant provoque} une forte

supériori-té des animaux _pour le caractère

_considéré,

l’indexa-tion

_classique

sur

performances

_permettra

de

_révéler,

parmi

les animaux

_{exceptionnels,}

des

_porteurs

de l’allèle. Si cet allèle est

_fréquent,

à _coup sûr il sera

présent

chez les animaux d’élite

_qui

seront

finale-ment

_beaucoup

diffusés. La

_fréquence

de l’allèle aura

tendance à

_augmenter,

ce que l’on constate en race

alpine

(tableau

4) .

Par _contre, si l’allèle est _rare, il

_peut

être

_présent

chez

_{quelques sujets pressentis}

comme

reproducteurs

d’élite,

mais finalement

_disparaître

au moment où

l’on écarte certains

animaux,

soit pour diverses rai-sons

_{indépendantes}

de leur niveau

_génétique

(crois-sance,

maladie,

fertilité ...) soit

lorsqu’on prend

en

considération d’autres caractères à sélectionner

(quantités produites,

vitesse de traite ...). C’est ce

_qui

pourrait

arriver en race Saanen si on ne

_prend

_pas de

mesures

_{particulières}

_pour

_privilégier

les

_porteurs

de l’allèle A.

3.3

/ Si

on

_prend

en

_compte

à la fois

le

_génotype

des

animaux

et

les

_performances

réalisées ?

Plusieurs auteurs ont

_comparé

diverses

_façons

d’intégrer

dans le choix des

_{reproducteurs}

le

_génotype

connu pour un locus à effet

_quantitatif.

Les cas

-

on ne sélectionne

qu’en

fonction du locus considé-ré (c’est à dire

_qu’on

cherche à rendre la

_population

homozygote

pour ce locus)

-

on sélectionne sur un index combinant

perfor-mances et

_génotype

- _on fait _une sélection

en deux

_étapes,

d’abord sur

génotype, puis

sur

performances.

Les résultats _par

_rapport

à la solution de base

(sélection sur

_{performances) dépendent :}

- de l’héritabilité du caractère _(h2)

- de la

_part

de variance contrôlée _par le locus _(R) - des intensités de sélection et intervalles de

généra-tion

_applicables

selon les cas.

Un index combinant

_performances

et

_génotype

est

toujours

meilleur que la seule

prise

en

_compte

du

génotype. (figure

2). Plus l’héritabilité est

_forte,

_plus

le locus doit avoir une

_grande

_part

dans la variabilité

pour être utilement

pris

en

_{compte. Mais,}

si la

_prise

en

_compte

du

_génotype

_permet

un

_{progrès génétique}

plus important,

cette assertion n’est _{vraie que} dans le cadre des index actuellement utilisés

_qui

maximisent

l’espérance

de

_{progrès génétique}

à court terme (sur la

génération

suivante). Si on calcule le

_progrès

géné-tique

obtenu à

_long

terme (au bout de dix

généra-tions),

on _peut trouver des circonstances dans

les-quelles

la sélection sur les seules

performances

reste

plus efficace,

sans doute _parce

_qu’elle

a

_préservé

davantage

la variabilité

_génétique

(Gibson et al 1990) (tableau 5).

Conclusion

L’étude du

_{polymorphisme}

des

_protéines

du lait a

révélé des allèles

_qui

ont un effet sur la

quantité

pro-duite et/ou sur

l’aptitude fromagère

du lait. Cette

découverte ouvre une

problématique

nouvelle à la

sélection. La connaissance du

_génotype

des animaux

ne

_peut

être obtenue _par le contrôle de

performance

classique ;

il faut mettre en oeuvre des

_analyses

sup-plémentaires :

seront-elles

_{généralisables}

à

l’ensemble des animaux sélectionnés _pour un coût

modique ?

Cette information

_nouvelle,

_peut-elle

être

intégrée

dans l’indexation

_classique,

ou bien

faudra-t-il la

_prendre

en

_compte

comme un critère

supplémen-taire de choix des animaux ?

Les

_questions

sont donc nombreuses

_quant

aux effets indirects des

allèles,

à

_{l’objectif qu’il}

faut viser

dans la diffusion des allèles intéressants et encore

plus

quant

aux _{moyens à} mettre en oeuvre dans le

cadre de la

_gestion

d’une

_{grande population.}

Des études

_spécifiques

à

_chaque

cas

_permettront

de

répondre

à ces

_questions.

_L’exemple

de la caséine

caprine

constituera sans

doute,

à court _terme, une

application

concrète de cette

_{problématique.}

Références

_{bibliographiques}

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_{polymorphisme}

_génétique des

principales

lactoprotéines bovines. Relations avec la

quantité, la _composition et les

_aptitudes

_fromagères du lait. Prod. _Anim.,l,5-17

Grosclaude F.,1991. Structure, déterminisme _génétique et

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Sartel _C., 1981. Paramètres _{phénotypiques} et _génétiques de

la valeur

_fromagère

du lait de chèvre : richesse en matières

azotées totales et

_coagulables.

Journées de la Recherche

Ovine et _Caprine, 415-426