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Les modèles à un et deux locus
F. Minvielle
To cite this version:
F. MINVIELLE
INRA Laboratoire de
Génétique
Factorielle78352
Jouy-en-Josas
CedexLes
bases
de
la
génétique
quantitative
Les
modèles
à
un
et
deux locus
Résumé.
Intuitivement, il
est raisonnable de penser que les"propriétés génétiques"
d’unepopulation
sont directement
fonction
desgènes
et desgénotypes présents
dans cettepopulation
et de leur transmission d’uneénération
à l’autre.Mais la
fonction qui
les lie n’est sansdoute pas sim le
sauf
peut-être
si l’on aaffaire
à un caractère dont les variations sont dues à peu de locus(c’est-à-d!re
à un oudeux).
En
effet,
en seplaçant
dans ce cas defigure,
on décrit assezfacilement
lagénétique
d’un caractère ausein d’une
population
et surtout ondéveloppe
lesconcepts
de basequi,
étendus aux caractèrespolygéniques
(déterminés
par demultiples
locus),
sous-tendentl’amélioration génétique.
Ceciest
précisément
l’objectif
de cet articlequi
développe
successivement la notion deparenté
et les mesuresqui
endécoulent, puis
l’étude d’un caractèrequantitatif
déterminé par un seul locus(monogénique)
etenfin
celle d’un caractère
quantitatif digénique
(deux locus).
1
/ Mesure de la
parenté
En amélioration
génétique animale,
l’informationdisponible
pour évaluerchaque
"candidat" à larepro-duction
provient
des individusqui
ont un certain liende
parenté
avec lecandidat,
en incluant enpremier
lieu bien sûr le candidat
lui-même,
etqui
doivent donc aussi avoir desgènes
en commun avec lui.Mesurer la
parenté
permettra
donc ultérieurement d’accorder àchaque
informationl’importance
relativequ’elle
mérite pour l’évaluation du candidat.1.1 / La notion d’identité
entregènes
Considérons les
généalogies
ci-dessous où lesani-maux sont
représentés
par des lettres.Supposons
que les deux animaux P etQ
à un locusdonné soient
homozygotes
avec les deux mêmesgènes
n et n . Les deux
gènes
ont desorigines
différenteschez
P,
on dira alors que cesgènes
sont semblables. Par contre chezQ,
ilspourraient
être les deuxcopies
d’un mêmegène
ancestral deH,
unecopie
transmisepar l’intermédiaire de L et l’autre par celui de
M,
lesdeux
parents
deQ.
On dira alors de ces deuxgènes
qu’ils
peuvent
êtreidentiques.
Bien entendu comme on ne
peut
pas être vraimentcertain de l’identité de deux
gènes,
c’est unepropriété
à
laquelle
on attache une certaineprobabilité.
1.2
/ Mesures de
l’apparentement
Le fait que J et K ne
puissent
pas, dansl’exemple,
posséder
degène
identique
découle du faitqu’ils
n’ontpas de
parent
commun. Leurparenté
est nulle. Par contre, les animaux L et M ont entre eux une certaineparenté
(ce sont un demi-frère et une demi-soeur). a /Coefficient
deparenté f
Le coefficient de
parenté
fJK entre les deux indivi-dus J et K est laprobabilité
(pour
un locusquel-conque)
qu’un
gène
tiré au hasardparmi
les deuxportés
par J etqu’un gène
tiré de la mêmefaçon
de K soientidentiques.
Bien
évidemment,
pour J etK,
f
JK
= 0. Lesani-maux J et K ne sont pas
apparentés.
Pour L et M par contre c’est différent. Nous avons
localisé l’ancêtre commun H. Donnons les numéros 1
et 2 aux deux
gènes
qu’il
porte
au locus choisi etsym-bolisons les différentes
étapes
de la transmission desaboutiront au
possible
tirage
ultime de deuxgènes
identiques :
En
conséquence,
fu.! = 2( 1/2 )4 = 1/8Les coefficients de
parenté
lesplus
courants sontceux pour :
un individu et lui-même 1/2
un individu et son
père
1/4des frères 1/4
des demi-frères 1/8
un individu et son
grand-père
1/8b /
Coefficient
deconsanguinité F
Considérons P et
Q
et laprobabilité respective
queles animaux P et
Q
soienthomozygotes
pour deuxgènes
identiques.
Cesprobabilités
sontappelées
des coefficients deconsanguinité.
De par sa définitionmême,
on voit facilement que le coefficient deconsan-guinité
F d’un individureprésente
exactement lamême chose que le coefficient de
parenté
f entre sesdeux
parents :
c’est dans les deux cas laprobabilité
d’un même
tirage
de deuxgènes identiques.
Doncdans notre
exemple,
FP=fJK=OetFQ=f,,!,=1/8
On retrouve ici la notion intuitive selon
laquelle
l’utilisation dereproducteurs
apparentés augmente
laconsanguinité
dans la descendance. F varie de 0(par
exemple,
si il y apanmixie
dans unegrande
popula-tion ou suite au croisement de deux races) à 1
(consanguinité
complète
après
unevingtaine
decroi-sements successifs frère x soeur). c / Relation de dominance u
Que
deux individus soient chacunporteur
d’ungène
identique indique qu’ils
sontapparentés.
C’est donc encore&dquo;plus&dquo;
le cas si ils ont chacun unepaire
de
gènes
identiques
deux à deux ! Dans ce cas, leurgénotypes
sontidentiques
au locus concerné. Lapro-babilité de réalisation d’un tel événement est
appelée
la relation de dominance u. Elle est
égale
à 0 pour laplupart
desparentés
courantes, sauf pour la relation de dominance entre frères (1/4) ou entre vraisjumeaux
(1). Onpeut
montrerqu’en général,
entredeux animaux P et
Q,
deparents
respectifs
J,
K etL,
M elle s’écrit en fonction des coefficients de
parenté
entre les
parents
des individus concernés :U
PQ(f,, x fm) + (CMx fKL).
1.3
/ Conclusion
Coefficient de
parenté
et relation de dominancemesurent les deux types
d’apparentement possibles
dans unepopulation qui
seperpétue
defaçon
panmic-tique,
sans connaître dechangement
decomposition
génétique
etd’où,
enparticulier,
laconsanguinité
estabsente. Dans
l’hypothèse, plus
réaliste,
deconsan-guinité
de niveau F chez l’ancêtre commun, source dela
parenté,
on s’attend à ce que soitaugmenté
leniveau de
parenté.
Ainsi entre L etM,
le coefficient deparenté
devient alors (1 + FH) 1/8plutôt
que 1/8.Tout à fait
logiquement,
il serait alors de1,
c’est-à-dire(1 + 1)1/2,
entre un individu entièrementconsan-guin
et &dquo;lui-même&dquo;.Enfin,
par souci desimplicité,
une seule source deparenté
(un seul ancêtre commun) a été considéréeici. Bien
sûr,
enréalité, plus
il existe de voies deparenté
entre deux individusplus
le coefficient deparenté
estgrand :
les contributions dechaque
voiesont
indépendantes,
elles se calculent chacune comme on l’a vuplus
haut et les valeurss’ajoutent
pour donner le coefficient f recherché.
2
/ Etude d’un
caractère
mesurable
déterminé
par 1
locus
2.1
/ Mise
ensituation
Dans une
population
idéale(celle
qui
seperpétue
sans connaître dechangement
decomposition
géné-tique)
un caractère mesurable est déterminé par unlocus avec deux allèles. A chacun des trois
génotypes
présents
sont ainsi associées une valeur du caractèremesurable et une certaine
fréquence.
Pour faciliter
l’écriture,
on a coutume dechanger
l’origine
des mesures et de laplacer
à mi-chemin(le
point
5 ici) entrecelles,
mi et ma, des deuxhomozy-gotes.
On obtient ainsi lesquantités correspondantes
à m,, m2et m3,
symbolisées respectivement
par a, d et- a et
qui
prennent
dansl’exemple
les valeurs3,
1 et- 3.
Dans la
population,
la valeur moyenne correspon-dante est bien :Bien sûr m,, m2 et m3 tout comme a, d et -a sont
des indicateurs de la valeur moyenne de
chaque
géno-type
en cequi
concerne le caractère mesuré.a / Valeur
génotypique
GEn
exprimant
a, d et -a par différence à la valeurmoyenne pour la
population,
on définit alors lesvaleurs
génotypiques
G.Ainsi,
pour TITI on aura :De même pour
T,T,,
G, = 1-(-0,12)
=1,12
etD’où la
description &dquo;quantitative&dquo;
de lapopulation.
b / Variance
génotypique
V(G)
Dans
quelle
mesure la valeurgénotypique
est-ellevariable dans la
population ?
On l’évalue en calculantla variance
génotypique V(G),
moyenne des carrésdes écarts à la moyenne des valeurs
génotypiques :
V(G) =
0,16 (3,12 -
0)’ +0,48 (1,12 -
0)’ +0,36 (-2,88 -
0)2= 5,15
et
plus généralement
V(G)
= p2G12
+ 2pqGz
2
+q2Gt
2.2
/ Transmission du
caractère
Sous ce
modèle,
G est clairement défini pourchaque
génotype
etV(G)
pour lapopulation.
Mais unparent
ne transmet pasl’intégralité
de songénotype,
seulement un des deux
gènes
qu’il
possède
à ce locus. a /Effet
moyenQuelle
estdonc,
pour chacun des deux allèlespos-sibles,
cette valeur transmissible ? Onl’appelle
l’effetmoyen de l’allèle
T
l
,
ou de l’allèle T2selon le cas.Maintenant si nous
imposons
pour lareproduction
de cette
population
unreproducteur
mâleT,T,,
qui
transmettra
forcément Tl à sadescendance,
alors queles femelles
proviendront
sans restriction de la popu-lation toutentière,
la descendance aura alors unevaleur
génotypique
moyenne différente de celle de lapopulation
de référence (0 par construction) par unequantité qui
sera le reflet de la valeur de l’allèle Tietqu’on appelle
l’effet moyen al(tableau 1) :Ainsi ai =
pG
i
+qG
z
-
0=
p[a - a(p - q) - 2pqd]
+q[d - a(p -q) - 2pqd] -
0,
et,après
réarrangements
etsimplifications
= q[a
+d(q - p)]
=0,6[3
+1(0,6 - 0,4)]
=1,92
De
même,
pour l’allèle T2 on auraa 2=
-p [a +
d(q - p)]
=-1,28
Enfin,
on remarquera que a = ai - a2 = a +d(q - p)
= 3,2.
Cettequantité
a mesure l’effet moyen de lasub-stitution de l’allèle Ti à l’allèle
T
2
,
dans lapopulation
deréférence,
sur la valeurgénotypique.
Plus a seragrand, plus
lechangement
de T2 à Tichangera
lecaractère à la
génération
suivante.b / Valeur additive A (ou valeur
génétique)
Suite audéveloppement
duconcept
d’effet moyen,il devient naturel d’utiliser ai, az et a pour mieux
décrire ce que recouvre la notion de valeur
génoty-pique.
Chaque
individu&dquo;possède&dquo;
les effets moyens des deuxgènes
de songénotype qui
sont, par leurdéfinition
même,
transmissibles à sa descendance. La somme de ces effets moyens est la valeurgéné-tique
ou valeur additive de l’individu enquestion.
Le tableau 2 donne les valeurs additives pour a =
3,
d = 1 et pourquatre
fréquences
différentes del’allèle Ti. Il illustre ainsi des
propriétés
importantes
de la valeur additive :
La valeur additive A (tout comme les effets
moyens)
n’est pas une constante. Elledépend
de lafréquence
des allèles dans lapopulation :
ainsi le meilleurgénotype
T¡T¡ voit sa valeur additive dimi-nuer comme Tidevientplus fréquent
dans lapopula-tion. Ceci est
logique; quand
lapopulation
est presque entièrement degénotype
T¡T¡,
l’impact
de lasubstitution d’un allèle Tspar un allèle Ti
supplémen-taire est bien moindre que
lorsque
les allèles T¡ sontrares.
La valeur additive est donc fonction du
génotype
de l’individu et de lacomposition génétique
de lapopulation
àlaquelle
ilappartient.
On montrera que la valeur additive se transmet à moitié d’un individu à sa descendance en
prenant
commeexemple
le cas dugénotype
T¡T2qui produira
enproportions
égales
desgamètes
avec l’allèle Ti etLa valeur additive moyenne de la descendance d’un individu de
génotype
T1T2 (de valeur additive A.z)sera donc
(2qa)p/2
+ (a, + (x,)/2 +(-2pa)q/2
= (a, + a,)/2 = AZ/2(D’où,
parextension,
la notion que deux fois laper-formance moyenne des descendants d’un
géniteur
évalue la valeur additive de cegéniteur).
Onvérifie-rait
simplement
que, parconstruction,
la valeuraddi-tive moyenne
A
de lapopulation
estégale
à 0.Par contre, la valeur additive d’un descendant
par-ticulier du
père
T,T, n’est pas forcément (ai + az)/2.En
effet,
la valeur additive d’uneprogéniture
d’unpère
T1T2sera fonction du&dquo;tirage&dquo;
(tableau 3).Il y aura
généralement
une différence entre la valeur additive d’un individu et celleprédite
àpartir
de celles de ses
parents
(pris
au senslarge);
onl’appelle
l’aléa de méiose. Si en moyenne l’aléa deméiose
disparaît,
il contribuecependant
à lavaria-tion des valeurs additives entre individus de même
&dquo;parent&dquo; !
c / Variance additiue (ou variance
génétique)
A ces valeurs additives différentes d’un
génotype
àl’autre
correspond
unevariation,
la variancegéné-tique
ou variance additiveV(A), qui
est la moyenne des carrés des écarts à la moyenne des valeursaddi-tives :
V(A) =
0,16(3,84 -
0)’ +0,48 (0,64 -
0)’ +0,36(-2,56 -
0)’= 4,92
Plus
généralement
V(A) =2pqcx’.
Cette variance est extrêmement
importante
pourl’amélioration
génétique
puisqu’elle
représente
lavariation attribuable aux différences de nature
géné-tique qui
sont transmissibles à la descendance.2.3
/
Décomposition
de la valeur
génotypique
G
=A
+D
La valeur
génotypique
d’unindividu,
dans lecontexte du modèle à un
gène,
inclutlogiquement
savaleur additive mais doit reconnaître
également
la contributionpossible
d’interactions entre les deuxgènes présents.
a / Valeur de dominance D
On
symbolise
les effets de l’interaction entre lesdeux
gènes présents
par D et on les évalue par ladif-férence D = G -
A,
d’où les valeurs
respectives
pour les troisgénotypes :
En moyenne, ici
aussi,
D= 0.On
appelle également
ces valeurs des résidus de dominance et cela avec raison. Eneffet,
l’idée derriè-re ladécomposition
de G en A et D estd&dquo;expliquer&dquo;
leplus
possible
les valeursgénotypiques
découlant desmesures par les valeurs additives
sous-jacentes
etd’attribuer le reste aux interactions.
En fin de
compte,
cetteapproche
est de natureessentiellement
statistique,
comme le décrit lafigure
ci-dessous :La relation linéaire entre la valeur G et le nombre d’allèles favorables Ti n’est pas
complète :
on observe une certainedifférence, D,
entre la valeurgénoty-pique
G (x) observée et la valeur Acorrespondante
( *
)
prédite
par cette relation linéaire.b / Variance de dominance V(D)
De la même
façon
que pour V(G) etV(A),
les valeurs de dominance des troisgénotypes
induisentune
variation,
la variance de dominanceV(D) =
0,16(-0,72 -
0)2+ 0,48(0,48 -
0)’ +0,36(-0,32 -
0)2= 0,23
Plus
généralement
V(D)(2pqd)
z
Enfin,
et surtout, onremarquerait
queV(D) = V(G) -
V(A),
ouexprimé
autrement que V(G) =V(A) + V(D). A la
décomposition
G = A + Dcorrespond
exactement celle de la variance.
Cela revient à dire que la covariance entre les variables A et D est nulle : on a
décomposé
la valeurgénotypique
G en deux variables A et Dqui
sont2.4 /
Interprétation génétique
de la
décomposition
a /
Approche classique
Il est tentant de donner à A et à D une
significa-tion
biologique.
Eneffet,
on remarque que si d =0,
c’est-à-dire si
l’hétérozygote
est intermédiaire parrapport
aux deuxhomozygotes,
les résidus D sontnuls et on a donc G = A et
V(G)
= V(A). A cetteadditi-vité
génétique correspondent
donc les valeursaddi-tives A et la variance additive V(A). Au contraire si d
est différent de
0,
il y a dominance au sensgénétique
du terme et celle-ci induit alors des valeurs D et une
variance V(D) non nulles.
D’où bien évidemment
l’origine
desappellations
Aet
D,
et surtoutl’interprétation
intuitive inverse :&dquo;l’importance
relative de V(D) et deV(A)
renseigne
sur cellequ’a
la dominance parrapport
à l’additivitédans le déterminisme
génétique
du caractère&dquo;.b / Validité de
l’approche
L’interprétation génétique qui
vient d’êtrepropo-sée doit être
adoptée
avecprudence.
En effet sil’addi-tivité induit V(A) et si la dominance induit bien
V(D),
l’inverse,
c’est-à-dire : &dquo;l’existence deV(A)
implique
l’additivité
génétique
et celle de V(D)implique
la dominancegénétique&dquo;,
n’est pasautomatique.
On s’en convaincra facilement à
partir
de cetexemple
numérique :
On a dans ce cas V(A) = 18 et V(D) = 1
Pourtant le déterminisme
génétique
n’est pas ici additif : les deuxgènes
ont des effetsmultiplicatifs
(de valeur 4 pour Tlet de valeur 2 pour
T
2
) ! (On
a eneffet les mesures 4 x 4 = 16, 4 x 2 = 8 et 2 x 2 = 4 pour
les trois
génotypes).
2.5 /
Covariance
entreapparentés
Des animaux
apparentés
X et Y doiventlogique-ment avoir une certaine ressemblance entre leurs valeurs
génotypiques
Gx et Gy (et donc bien sûr aussientre leurs
productions
Pxet P,.). Onpeut
déjà
sedou-ter que cette ressemblance
dépendra
de leurdegré
deparenté,
c’est-à-dire de leur coefficient deparenté
etde leur relation de dominance.
On mesure la ressemblance de leurs valeurs par la
covariance entre
apparentés.
a /
Définition
etpropriétés
de la covariance La covariance entre deux variables Gx etGy,
Cov(G
x
Gy),
indique
dansquelle
mesure Gx et G,.varient d’une manière liée.
- Cov(GxGy) = 0
signifie
que Gxet Gy sont
indépen-dantes : connaître la valeur
prise
par Gxnerenseigne
alors pas sur celle
prise
par Gy.- Si
G
x et Gy
représentent
en vérité la mêmevariable (X et Y sont le même
animal),
on a alorsCov(G
x
Gy)
=V(G
x
)
=V(Gy),
la variancegénétique.
-
Enfin,
la covariance entre deux sommes est lasomme des covariances élémentaires : ainsi Gx= Ax+
Dx et Gy = Ay +
Dy,
d’oùOn a vu
précédemment
que ladécomposition
Gx =Ax + Dx avait pour
propriété
(intéressante !)d’entraî-ner Cov(AXDX) = 0. Par
conséquent,
on auraCov(A
x
Dy)
= Cov (DxAy) =0,
d’où ladécomposition
générale
de lacovariance entre
génotypes
individuels :b / Ecriture
générale
de la covarianceentre
génotypes
individuelsUne démonstration stricte est
possible
àpartir
de l’écriture de G en fonction des effets moyens et desrésidus de dominance ainsi que des mesures de la
parenté
entre les individus. On aboutit à :Par
exemple,
avec lagénéalogie :
X->Y,
on a, on l’a
déjà
vu, Ax= A et Ay = 1/2 A(parent
etdescendant).
, Donc Cov(AxAy)
=
Cov(A,1/2A)
1/2Cov(A,A)
=1/2V(A) = Cov(GxGy)
De la même
manière,
chez des demi-soeurs X et Yde même
père Z,
avec Az= AAx = 1/2 A et Ay = 1/2 A et
Cov(AxA
y
)
=Cov(1/2A,
1/2A)
= 1/2 1/2Cov(AA) = 1/4 V(A) = Cov(GxGy).En
effet,
ici fxy = 1/8 et uxy = 0.Enfin,
chez des clones ou desjumeaux
monozy-gotes
Donc Cov(GxGy) = V(A) + V(D) =
V(G),
car fxy = 1/2 etUX
y = 1
(toujours
en absence deconsanguinité).
Ainsi,
si l’on calcule V(A) et V(D) pourl’exemple
numérique développé
auparagraphe
2.2.,
avec lesfréquences respectives
p =0,1, 0,4
et0,7,
on obtientalors les covariances
présentées
au tableau 4 .Comme les
variances,
les covariancesdépendent
des
fréquences
des allèles dans lapopulation.
Elles2.6
/ Intérêt
etlimite du modèle
Ce modèle à un locus avec deux allèles aura
per-mis de montrer que pour tout
individu,
la valeurgénotypique, pouvait
êtredécomposée
en unepartie
&dquo;transmissible&dquo; à la descendance et en un résidu non
transmis. Il motive ainsi
l’approche principale
de l’améliorationgénétique,
la sélectionintra-population
qui s’appuiera
sur la fraction transmissible A et savariation V(A).
Il démontre aussi que A et V(A) sont directement
fonction de la
composition génétique
de lapopulation
et du caractère concerné.
Enfin,
il illustre à travers la voie de transmission laplus
directe,
parent-descendant,
le fait quel’infor-mation sur des
apparentés
peut
servir à évaluergénétiquement
un individuparticulier.
Néanmoins,
il demeure limitépuisqu’il
ne considè-requ’un
seulgène,
qu’il n’intègre
pas les effets dumilieu et
qu’il néglige
parconséquent
forcément leseffets,
sur le caractèrequantitatif,
des interactionsentre les
gènes qui
constituent legénotype
d’unepart,
entre lesgènes
et le milieu d’autrepart.
3
/ Modèle
&dquo;complet&dquo; :
deux locus
et
le milieu
E
D’un
façon générale,
lemilieu,
E,
agit
surl’expres-sion d’un caractère
quantitatif.
Ses effets combinés àceux du
génotype
de l’animal induisent uneperfor-mance, une
production
P et l’on suppose alorsP=G + E
Maintenant,
si le caractère est déterminé par deux locus (ouplus)
une nouvelle source d’interactiongénétique
estpossible,
celle entregènes
différents.Parallèlement,
la valeurgénotypique
G est alors sousl’influence d’un facteur
supplémentaire
que l’onappelle
I,
la valeurd’épistasie :
3.1
/ Valeur
génotypique
G
=A
+D +
1
Comme pour le modèle à un seul
locus,
laportion
transmissible de la valeur
génotypique
estreprésen-tée par la seule valeur additive A. Mais celle-ci est
maintenant,
pourchaque
animal,
la somme des effetsmoyens des
quatre
gènes
(deux par locus) de songénotype.
Iciaussi,
la valeur additiveprésente
unintérêt
opérationnel
évident.De la même
façon,
D est la somme des deuxvaleurs de
dominance,
une pourchaque
locus.Maintenant,
le nouveau &dquo;résidu&dquo; est la valeurd’épistasie,
I,
qui
s’obtiendrait par différence entre G etA+D.Que représente
I ? C’est la contributionglobale
detrois types
d’interaction,
schématisés à lafigure
1avec deux locus T et R
portés
par des chromosomes différents. Autant dire que l’ondécomposera
rare-ment 1 ailleurs que dans cet
exemple.
Comme
précédemment,
ladécomposition juste
effectuée entraîne celle de la variance
génotypique :
V(G) = V(A) + V(D) + V(I) ou
plus
complètement
Ici encore, seule la variance additive V(A)
repré-sente la variation due à des différences
génétiques
entre individus
qui
sont transmises à leurdescendan-ce.
3.2
/ Production
ouvaleur
phénotypique
P=A+D+I+E
Sous le modèle à deux
locus,
dans lapopulation
&dquo;idéale&dquo;,
le milieu vientsimplement ajouter
un effetsupplémentaire
E dont la valeur estaléatoire,
varied’un individu à l’autre et est sans relation avec le
potentiel
génétique.
Cela revient à dire que l’effet du milieu estparfois
favorable, parfois défavorable;
enmoyenne sa contribution est nulle. Par contre le milieu contribue à la variation des
productions
mesu-rées et on a :
3.3 / Covariance
entreapparentés
(pour
unmême
caractère)
La formule
présentée
pour un locus segénéralise
&dquo;naturellement&dquo; à deux locus et la covariance s’écrit alors
Cov(G X G,,) _ =
2fxyV(A)+uxYV(D)+[2fxypV(AA)+2fxyUxYV(AD)+u’xYV(DD),
toujours
en fonction des seulescomposantes
de lavariance
génotypique
et des mesures de laparenté.
Précisons bien encore que cette covariance mesure
quan-titatif,
chez des animauxd’apparentement
connu, dans unepopulation
bien définie.Conclusion
La
description
d’un caractèrequantitatif
commeétant le résultat des effets de deux locus et du
milieu,
aura
permis
de mettre en évidencel’importance
opé-rationnelle toute
particulière
de la valeur additivepour l’individu et de la variance additive pour la
population. Complétée
parl’apport
des mesures de laparenté,
cette modélisation aura autorisé enplus
ledéveloppement
d’unefaçon générale
d’évaluer lares-semblance entre les
potentiels génétiques
d’animaux différents par la covariance entreapparentés.
D’ores et
déjà,
l’extension intuitive de ces notions àdes caractères et des
populations
plus
réalistes laisse deviner les fondements de l’améliorationgénétique
actuelle.Bien
entendu,
cette modélisation est, par bien descôtés,
trèssimple.
Ainsi nousrappellerons
que lapopulation
de référence était &dquo;idéale&dquo;. Enparticulier,
les deux locus déterminant le caractère n’étaient pas
liés,
cequi
représente
une certainesimplification
dela réalité. Si au
contraire,
les deux locus sontphysi-quement
liés ousi,
cequi
revient aumême,
il existedans la
population
une certaine association entregènes
particuliers
à cause despressions
systéma-tiques
(comme la sélection)qu’elle
subit,
ledéséqui-libre de
linkage
ainsi induit contribue selon le cas àaugmenter
ou diminuer la varianceadditive,
d’unefaçon
qui
peut
ne pas êtrenégligeable.
Enfin,
lemodèle suppose des effets de l’environnement sans
interaction avec ceux des
gènes.
Dans le cascontrai-re, on aurait alors en
quelque
sorte unesous-popula-tion par milieu.
Il reste à voir comment les
concepts
décrits ici résistent ets’adaptent
à unedescription plus
&dquo;réalis-te&dquo; du caractère
quantitatif
et de lapopulation.
Références
bibliographiques
Falconer D.S., 1989. Introduction to quantitative genetics.
Longman Londres, 3ème édition. 438 pp.
Minvielle F., 1990. Principes d’amélioration génétique des animaux
