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Effets du génotype, de l’âge et de la saison sur les composantes de la reproduction chez la Lapine(1)
F. Hulot, Gérard Matheron
To cite this version:
F. Hulot, Gérard Matheron. Effets du génotype, de l’âge et de la saison sur les composantes de la
reproduction chez la Lapine(1). Genetics Selection Evolution, BioMed Central, 1981, 13 (2), pp.131-
150. �hal-02720275�
Effets du génotype, de l’âge et de la saison
sur les composantes de la reproduction chez la Lapine ( 1 )
Françoise HULOT MATHERON LN.R.A., Station d’Amélioration génétique des Animaux, Centre de Recherches de Toulouse, B.P. 12, F 31320 Castanet-Tolosan
Résumé
Une comparaison de 120 lapines des deux génotypes Californiens et Néo-Zélandais blancs, sélectionnées à la Station d’Amélioration génétique des animaux de Toulouse, abattues après saillies aux stades nullipare, primipare et multipare (après la troisième mise-bas) et
cela aux quatre saisons de l’année, conduit aux conclusions suivantes :
-
une femelle Californienne, quels que soient son âge et la saison de mesure, pond en
moyenne deux ovules de plus qu’une Néo-Zélandaise blanche;
-
l’étude de la viabilité pré-implantatoire donne un classement inverse de ces deux types génétiques ;
-
lorsque l’âge d’une femelle augmente, son niveau ovulatoire augmente tandis que
sa capacité utérine aurait tendance à diminuer ;
-
c’est au stade primipare qu’il y a le plus d’embryons suite à une conjonction favo-
rable des deux mécanismes antagonistes ;
- l’effet de la saison n’est pas homogène selon le caractère considéré.
Introduction
Les performances reproductives sont le facteur essentiel de la réussite économique
d’un élevage de lapins, espèce prolifique à rythme de reproduction intensif. L’amé-
lioration d’un caractère aussi complexe que la taille de portée, qui dépend notamment
de l’expression du gènome d’au moins deux générations (ovulation et qualité utérine
de la mère, viabilité du jeune) repose avant tout sur la connaissance des facteurs qui
l’influence.
De nombreux critères modifient la productivité numérique potentielle d’une lapine. Parmi ceux-ci, le type génétique (F. H ULOT & M ATHERON , 1979 ; M ATHERON
& P OUJARDIEU , 1976), la saison de reproduction (S ELME & P RUD ’ HON , 1973 ; S ITTMAN
et al., 1964) et l’âge de l’animal (A DAMS , 1970 ; B ICCERS et al., 1962 ; Fox, 1980) ont
été étudiés soit en considérant la taille de portée (caractère synthétique) soit en prenant
en compte ses composantes (ovulation, mortalité embryonnaire). Nos récents travaux
(1) ATP 654-159 - Physiologie périnatale.
(F. H ULOT & M ATHERON , 1979) ont montré dans le cas de saillies post-partum, la part des effets génétiques pour deux souches sélectionnées par l’I.N.R.A. dans le cadre du schéma national d’amélioration génétique du Lapin de chair, sur le nombre
d’ovules pondus et la viabilité embryonnaire. De plus, nous avons pu mettre en évidence l’importance relative des voies d’action directes et indirectes (maternelle et grand maternelle) des gènes caractérisant ainsi sur ce plan ces deux souches I.N.R.A.
1066 (origine Californienne) et I.N.R.A. 1077 (origine Néo-Zélandaise).
Le but de cette présente étude est de préciser les différences globales, indépen-
damment de leurs voies d’action, pour ces deux types génétiques, par l’analyse de l’effet
de l’âge de la femelle et de la saison de mesure sur les composantes de la productivité numérique. Ce travail doit en outre permettre de cerner plus précisément l’évolution de la capacité reproductive d’une femelle au cours de sa vie et de déterminer le mo- ment où il faut faire les contrôles de production (âge et saison) pour l’appréhender
au mieux.
Matériel et méthodes
1. - Protocole expérimental
Pour chaque génotype, 6 mâles adultes et environ 120 femelles ont été mis en
cages individuelles à l’âge de 77 jours entre le 2 juin 1977 et le 11 septembre 1978
dans un bâtiment d’élevage maintenu à une température d’environ 18 °C et éclairé
en moyenne 16 h sur 24 heures. Les animaux sont nourris avec un granulé complet du
commerce, à 17 p. 100 de protéines et rationnés à 150 g par jour.
Les animaux ont été répartis en lots correspondant à trois stades de la vie repro- ductive d’une femelle jusqu’à sa maturité sexuelle : nullipare, primipare, multipare (dans ce dernier lot, les lapines ont toutes réalisé trois portées). Les femelles nullipares
sont présentées au mâle à l’âge de 150 ± 10 jours. Les lapines ayant donné naissance à une portée sont ressaillies allaitantes, 10 ou 11 jours après la mise-bas. Tous les accouplements sont réalisés en race pure à jour fixe de la semaine. Les contrôles biologiques concernant la première portée (femelles nullipares), la deuxième portée (femelles primipares) et la quatrième portée (femelles multipares) sont effectués
12 jours après la saillie en prélevant le tractus génital après laparatomie. Les informa- tions concernant l’ovulation (nombre de corps jaunes), et la mortalité embryonnaire (nombre de sites d’implantation et d’embryons) sont enregistrées, après un comptage à l’oeil nu, éventuellement suivi d’un contrôle à la loupe binoculaire dans les cas
litigieux (dissection de corps jaunes en particulier).
La planification de l’expérience a été conçue de telle manière que les trois lots
correspondant aux stades de parités étudiés, soient synchrones au moment de la lapa-
ratomie. Les examens furent groupés sur deux semaines pour les femelles nullipares
et primipares et étalés sur un mois pour les femelles multipares.
Afin de répartir de façon aléatoire l’influence du niveau génétique des femelles d’une même souche et celle de l’effet maternel (notamment stade physiologique des
mères des lapines mises en expérience) vis-à-vis des estimations des effets pris en
compte dans le modèle, nous avons mis en place dans la mesure du possible des
demi-soeurs de père aux différentes combinaisons saison-stade du protocole, et des
femelles pleines soeurs issues de mères de même âge, aux différents stades. Cet en-
semble expérimental a été réalisé quatre fois dans l’année afin de contrôler l’influence
saisonnière, la moyenne des opérations se situant les 15 février, 15 mai, 15 août et
15 novembre 1978. Nous avons regroupé les résultats dans 4 lots correspondant aux
saisons calendaires. 112 femelles au total ont ainsi été prélevées, les divers effectifs
par cellule élémentaire étant indiqués au tableau 1.
Enfin les performances de reproduction antérieures, nés totaux, nés vivants,
nombre de sevrés, des femelles ayant obtenu des portées avant laparatomie ont éga-
lement été recueillies.
2. - Analyses effectuées
L’étude porte d’une part, sur la fertilité (nombre de femelles ovulant et gestant
par rapport au nombre saillies, quel que soit le nombre de présentations pour les
obtenir), d’autre part, sur la prolificité (tailles de portée) et ses composantes : nombre d’ovules pondus, de sites d’implantation et d’embryons. Un estimation de la mortalité
(corps jaunes - sites)
embryonnaire avant implantation et après implantation
corps jaunes (sites - embryons)
-
est également envisagée.
sites
Les variables continues ont été analysées suivant la méthode des moindres carrés (H
ARVEY
, 1975) avec test et estimation des effets considérés comme fixés dans un
schéma croisé d’analyse de variance. Le modèle s’écrit :
où X;!,;1 est la mesure faite sur la lième femelle du ième génotype au jème stade de
la reproduction, à la saison k.
Une analyse de covariance a aussi été effectuée sur certaines données selon le modèle suivant d’analyse :
où X;!,,1 est la mesure faite sur un caractère s’exprimant plus tôt que Y j j), 1 dans le cycle de reproduction de la femelle considérée. Ce modèle permet d’estimer par
exemple les effets des différents facteurs, pour le nombre de sites d’implantation linéai-
rement indépendant du nombre d’ovules. Pour les variables tout ou rien, les estimées procèdent de l’utilisation des valeurs observées pour chacune des cellules élémentaires du modèle et les tests d’indépendance des effets sont utilisés par x,2.
Résultats
Dans cette partie pour les différentes variables étudiées, nous analyserons les résultats, fréquence des événements, valeurs moyennes et estimées des moindres carrés.
1. - La fertilité - Ses composantes
Le tableau 2 indique les valeurs calculées pour la fréquence des femelles saillies
qui ovulent et qui sont gestantes. 63 p. 100 des femelles ayant accepté le mâle ovu-
lent ; pour ce critère, les deux génotypes sont identiques. Le seul effet hautement
significatif ( X 2 = 5,14) est celui lié à la parité : les femelles nullipares ovulent plus fréquemment que les autres (+ 20 p. 100). La saison semble légèrement affecter cette fréquence d’ovulation ( X 2 = 6,41) : il apparaît un effet dépressif en hiver.
Parmi les femelles qui ovulent, 15 p. 100 en moyenne ne présentent aucun déve- loppement embryonnaire à 12 jours. Les deux souches se comportent un peu différem-
ment (x 2 = 3,40). 9 p. 100 des femelles Néo-Zélandaises montrent cette anomalie qui
atteint 21 p. 100 chez les femelles Californiennes.
La fréquence des femelles gestantes après saillie (par suite de l’existence de ces
lapines ovulant et vides) présente des variations, mineures toutefois, par rapport aux femelles ovulant. Une différence non significative apparaît entre les deux souches
à 12 jours : la Californienne présentant un taux de gestation de 49 p. 100 alors qu’il
est de 57 p. 100 chez la Néo-Zélandaise. La saison semble légèrement affecter cette fréquence d’ovulation (x 2 = 6,41) : il apparaît un effet dépressif en hiver.
2. - La prolificité
Nous analyserons l’effet du génotype, de la parité et de la saison sur les deux composantes de la prolificité : nombre d’ovules pondus et viabilité embryonnaire
avant de commenter brièvement l’évolution de la taille de portée.
2.1. - Nombre d’ovules pondus
L’analyse de variance a été pratiquée sur tous les résultats des femelles ovulant d’une part (112) (tableau 3) et sur ceux des femelles réalisant une gestation d’autre part, (95) (tableau 4). Les résultats étant très comparables dans les deux lots, les
commentaires seront faits sur les résultats du premier lot.
Le nombre moyen de corps jaunes est de 12,06. Une différence significative
au seuil 1 p. 100, de deux corps jaunes est enregistrée entre les deux génotypes.
L’effet stade est lui aussi hautement significatif avec une supériorité des multi-
pares par rapport aux nullipares de 2,42 corps jaunes indiquant un accroissement du nombre d’ovules pondus en fonction de la parité.
La présence d’une interaction à la limite de la signification (seuil 10 p. 100)
entre le génotype et la parité (significative au seuil de 5 p. 100 sur les 95 femelles ayant des sites d’implantation) indique que la progression du nombre d’ovules pondus
avec la parité n’est pas la même dans les deux génotypes. La Néo-Zélandaise paraît
atteindre plus tôt ses performances maximales les résultats obtenus au stade multipare étant sensiblement équivalents à ceux du stade primipare (fig. 1).
L’effet saison est significatif au seuil 10 p. 100. Il apparaît au printemps un avan- tage de + 1,12 ovule par rapport à la moyenne.
2.2. - Développement embryonnaire
-
Période pré-implantatoire
a L’analyse de la mortalité avant implantation sera tout d’abord faite sur toutes les femelles ovulant. Cette population fournit globalement un pool de corps jaunes
et de sites dont l’écart indique l’importance du nombre d’ovules peu ou pas développés, quelles qu’en soient les causes. Nous la qualifierons de « mortalité totale au sens
large.
Le tableau 3 indique que les différences enregistrées entre génotypes sur le
nombre d’ovules pondus s’estompent lorsqu’on s’intéresse au nombre de sites d’im-
plantation, ce qui laisse présager une mortalité pré-implantatoire différente (40 p. 100 chez la Californienne et 21 p. 100 chez la Néo-Zélandaise). L’analyse de covariance qui permet d’estimer plus précisément cette mortalité, à nombre d’ovules constant, confirme cette différence entre génotypes (— 1,28 site d’implantation chez la Cali-
fornienne contre + 1,28 chez la Néo-Zélandaise, valeurs significativement différentes
au seuil de 1 p. 100).
L’effet parité montre un accroissement de la mortalité qui passe de 24 p. 100 chez les nullipares à 38 p. 100 chez les multipares. L’analyse de covariance à nombre de corps jaunes constant, confirme cette tendance (significative au seuil de 10 p. 100) indiquant une implantation défectueuse chez les multipares (— 1,1 site) par rapport
aux nullipares (+ 0,89).
Un effet saisonnier paraît se manifester bien que non significatif : le prin- temps et l’automne assureraient une meilleure viabilité.
Après cette première analyse, il nous paraît important de préciser la provenance de cette mortalité totale en distinguant les femelles qui, à 12 jours, présentent ou non
des signes de développement embryonnaire, les mécanismes physiologiques respon-
sables de ces deux situations étant différents (H AFEZ , 1965). C’est pourquoi, nous analyserons également sur les 95 femelles ovulant et gestant, l’importance de la
« mortalité partielle (tableau 4).
L’interprétation des résultats n’est pas fondamentalement changée pour les deux
premiers critères d’étude. La différence de mortalité entre les deux génotypes subsiste (15 p. 100 pour la Néo-Zélandaise et 21 p. 100 pour la Californienne).
L’augmentation des pertes embryonnaires en fonction de la parité apparaît plus
clairement (significatif au seuil de 5 p. 100).
Aucune interaction significative n’apparaît entre le génotype et la parité. Cepen- dant, les deux souches se comportent différemment, la Néo-Zélandaise présentant un
accroissement considérable des pertes au cours de la quatrième gestation (6 p. 100,
11 p. 100 et 30 p. 100 aux différentes parités étudiées), alors que l’augmentation
est régulière chez la Californienne (17 p. 100, 22 p. 100 et 26 p. 100). L’évolution du nombre de sites d’implantation qui en résulte est indiquée dans la fig. 1.
L’effet saison n’est pas significatif mais la tendance observée indique que la viabilité pré-implantatoire et la quantité d’ovules pondus subissent des influences saisonnières similaires, ce qui accentue l’effet favorable au printemps et défavorable
en automne sur le nombre d’implants.
-
Période post-implantatoire
Lorsqu’une femelle présente des sites d’implantation à 12 jours, il est rare semble-
t-il qu’une mortalité totale survienne : 1 femelle sur 95 présente un tel événement.
La fréquence de la mortalité foetale partielle (tableau 4) s’élève à 9 p. 100 à 12 jours
dans les deux génotypes et ne présente pas de variation particulière si ce n’est une légère augmentation avec la parité.
La moyenne des embryons obtenus nous conduit à l’estimation de la future taille- de portée.
2.3. - Taille de portée
La prolificité résulte d’un équilibre entre deux composantes : le nombre d’ovules pondus et leur viabilité après fécondation qui évoluent indépendamment.
-
Prolificité potentielle (nombre d’embryons à 12 jours de gestation)
L’étude des composantes nous apprend que l’écart moyen initial de deux ovules entre les deux génotypes se trouve estompé par une mortalité inverse qui ne laisse à
la femelle Californienne qu’une supériorité non significative de 0,7 embryon à 12 jours (tableaux 4 et 5).
Au niveau de l’âge, l’augmentation du nombre d’ovules pondus et la diminution
de la viabilité embryonnaire donne lieu à un équilibre en faveur, dans notre expé- rience, des primipares (ou multipares avant la 4’ portée).
Un effet saison paraît subsister : la taille de portée est la plus faible en automne
et la plus élevée au printemps.
-
Prolificité à la naissance
Les performances générales des femelles durant toute leur carrière de repro- ductrice (portée 1 des primipares, portées 1, 2 et 3 des multipares) sont mentionnées dans le tableau 5. La souche Californienne présente en moyenne des performances supérieures à la souche Néo-Zélandaise à la naissance (1,4 lapereau) qui s’estompent légèrement au sevrage (1 lapereau).
Les tailles de portées successives ont été estimées sur les femelles multipares. Une augmentation de 1,2 lapereau à la naissance est constatée entre la portée 1 et 3, avantage qui se maintient au sevrage. L’effet saison n’a pu être pris en compte du fait de l’étalement des naissances des différentes portées dans le temps.
Discussion
La fertilité
De nombreux facteurs peuvent influer sur l’aptitude à ovuler : le génotype,
l’intervalle saillie - mise-bas, la lactation, la saison.
e Les deux souches étudiées présentent une aptitude à ovuler comparable mais
nous avons vu, lors de travaux antérieurs (H ULOT & M ATHERON , 1979), que certains
génotypes, le Petit Russe en particulier, utilisé en race pure ou introduit en croise- ment dans différentes souches (notamment la Néo-Zélandaise et la Californienne)
conduisait à un pourcentage élevé de femelles ovulant de l’ordre de 80 à 85 p. 100.
e Nous avons pratiqué les saillies pour les femelles primipares et multipares en
état de lactation 10 jours après la mise-bas antérieure. Si selon P RUD ’ HON et al. (1969),
un tel délai est satisfaisant (testé sur le taux de mise-bas), selon F OXCROFT & H AS -
NAIN (1973) il est à peine favorable et la lactation contribuerait par une compétition
entre besoins d’entretien et de production, à diminuer son intérêt (testé sur la fréquence
des femelles ovulant et valable pour certain génotype, Large Albino). Ceci pourrait
éventuellement expliquer la supériorité des femelles nullipares (donc non allaitantes)
de notre expérience pour l’aptitude à répondre positivement à la saillie.
a La saison, pour beaucoup d’auteurs, a un effet défavorable en automne qui
abaisse la fréquence d’ovulation (F ARREL et al., 1968 ; S ELME & P RUD ’ HON , 1973),
et le taux de mise-bas. Pour les uns cet effet commence en été et serait lié à un effet défavorable des hautes températures (S ITTMAN et al., 1964). Pour d’autres, il se si- tuerait plus en automne-hiver et dépendrait essentiellement de la durée d’éclairement : W
ALTER et al. (1968) augmentent le pourcentage de femelles en oestrus en soumettant les animaux à 16 heures de lumière au lieu de 8 et 12 heures. F ARREL et al. (1968) consta-
tent un faible taux de femelles qui ovulent en jours courts consécutivement à l’absence de synthèse ou de décharge de LH. A la limite, dans un environnement parfaitement
contrôlé en ce qui concerne la température et la lumière, il n’y aurait plus d’effet
saisonnier significatif (T ORRES et al., 1977). Dans notre élevage où les conditions du milieu sont en partie maîtrisées, nous aurions peu de variations dans l’aptitude
à ovuler (effet ponctuel de l’environnement) et à gester (effet cumulatif du milieu)
sur l’ensemble des deux souches, si ce n’est l’effet défavorable de la saison d’hiver.
Cette période étant celle du démarrage de l’expérience, nous pensons en définitive qu’il s’agit peut-être plus d’un stress lié à une mise en route récente des contrôles qu’à un
véritable effet saisonnier.
a La disparité qui existe entre le pourcentage de femelles ovulant et gestant (15 p. 100 des femelles qui ovulent sont vides) est mentionnée par d’autres auteurs : 7 p. 100 selon A DAMS (1960), 10 p. 100 selon S ELME & P RUD ’ HON (1973) chez le Lapin, 7 p. 100 par HARPER (1964) chez le Rat, 6 à 20 p. 100 selon E DWARDS &
F
OWLER (1959) chez la Souris. L’origine en est mal déterminée : il est possible d’invoquer des événements tels que : un sperme défectueux, l’absence de fécondation
ou une mortalité précoce due à une stérilité passagère en relation avec un déséqui-
libre endocrinien ou des conditions pathologiques (H AFEZ , 1965). Un tel événement paraît plus fréquent en souche Californienne, 21 p. 100, qu’en souche Néo-Zélandaise,
9 p. 100, fait déjà observé en saillie post partum (H ULOT & MnTHEROrr, 1979 : 22
et 5 p. 100 respectivement).
La prolificité
L’ovulation
Nos travaux antérieurs (HU L O T & M ATHERON , 1979) avaient montré l’écart qui
existait (près de 2 ovules) en faveur du Californien par rapport au Néo-Zélandais. Les estimées de cette expérience confirment cette différence et contribuent ainsi à carac-
tériser sur ce point les souches que nous employons. Lorsque la femelle vieillit, le
nombre d’ovules pondus semble augmenter ; telle est du moins la conclusion que
nous pouvons tirer de cette étude. Une part de cet accroissement pourrait être dû au
phénomène d’aillaitement : selon F OXCROFT & Hnsrrn!rr (1973) les moyennes de corps
jaunes diffèrent significativement entre femelles primipares (Large Albino) allai-
tantes et non allaitantes. A DAMS (1970) note une très faible variation de ce para- mètre au cours des 11 premières portées. Cependant chez d’autres espèces polyto-
ques, l’accroissement du nombre d’ovules pondus au cours de la vie de l’animal
paraît un phénomène assez général : chez la Souris, M AC D OWELL & LORD (1925)
notent une augmentation rapide au début de la vie reproductive (3 portées) puis
un plateau durable. Chez la truie, H AMMOND dès 1914, affirme que les animaux âgés pondent plus d’ovules que les jeunes, ce qui paraît confirmé par P ERRY (1954) ; 13,6 corps jaunes chez les nullipares ; 24,4 chez les multipares ayant réalisé 7 por- tées et plus.
La saison d’accouplement paraît jouer sur le nombre moyen d’ovules pondus (1,7 corps jaunes d’écart entre hiver et printemps). Les résultats enregistrés dans la bibliographie sont très divers allant de la description de variations mineures (H AFEZ , 1964) à celle d’écarts plus marqués (S ELME & Pxu D ’aorr, 1973 : + 2,8 ovules au prin-
temps par rapport à l’automne), et parfois même très significatifs (P ILAWSKI , 1969, - !- 3,9 ovules aux saisons précédemment citées). Ces différences avec les autres au-
teurs, comme pour la fertilité, sont peut-être liées en partie aux conditions d’élevage,
d’utilisation de programme lumineux et régulation de température qui tendent à atténuer l’influence naturelle de la saison sur les performances de reproduction des
animaux (M YKYTOWYC z & FuLLnGnR, 1973).
Le développement embryonnaire
-
Nos résultats en souche pure confirment ce que nous avions précédemment
trouvé sur ces mêmes souches (utilisées en croisement), à savoir un pourcentage de mortalité pré-implantatoire globale élevé chez la Californienne (32,73 et 40 p. 100)
et plus réduit chez la Néo-Zélandaise (15,05 et 21 p. 100). Les valeurs de notre
expérience un peu plus importantes dans les deux génotypes peuvent s’expliquer par l’absence d’un hétérosis favorable à la viabilité. S ELME & P RUD ’ HON (1973), sur des
femelles communes et Néo-Zélandaises, obtiennent des pourcentages de mortalité pré- implantatoires variant de 22 à 33 p. 100, FoxCROFT & HnsNmN (1973), les évaluent
à 30 p. 100.
Les pertes partielles sont également plus élevées chez la femelle Californienne
que chez la femelle Néo-Zélan!laise, ce qui confirme les qualités maternelles défa- vorables de cette souche ou une fréquence plus élevée de produits létaux. Les
estimations faites par d’autres auteurs sont généralement un peu plus faibles (9,7 p. 100, A
DAMS
, 1960 ; 12-13 p. 100, F OXCROFT & H ASNAIN , 1973 ; 9 à 13 p. 100 chez le
Rat, HARPER, 1964). La mortalité post-implantatoire ne discrimine par les génotypes
à 12 jours, elle est comparable aux observations de A DAMS qui l’estime à environ 7 p. 100.
-
En ce qui concerne l’augmentation de la mortalité pré-implantatoire et post-implantatoire en fonction de la parité, il convient d’être nuancé. En effet,
l’allaitement est considéré généralement (H AFEZ & I SHIBASHI , 1965 ; H ARNED & C A -
SIDA, 1969) comme un facteur défavorable pour le déroulement d’une nouvelle ges-
tation simultanée, notamment en ce qui concerne la survie de l’embryon et peut donc
interférer avec l’effet vieillissement. Ceci expliquerait la meilleure viabilité des femelles
nullipares non allaitantes. Cependant, entre primipares et multipares, dans des condi-
tions comparables (intervalle mise-bas - saillie identique, allaitement), la mortalité
progresse sensiblement.
Cette augmentation de la mortalité prénatale en fonction de l’âge maternel ou
de la parité paraît un phénomène assez général chez les espèces polytoques, les pertes étant plus ou moins accentuées avant ou après l’implantation selon les auteurs et les
espèces. A DAMS (1970) sur le Lapin trouve que seule la mortalité post-implantatoire
s’accentue entre la troisième et septième portée au-delà de laquelle cette progression
continue. P ERRY (1954) chez la Truie note une prédominance de la mortalité dans la première partie de la gestation et au moment de l’implantation. FINN (1963) chez
la Souris, T HORNEYCROFT & S ORDEWALL (1969) chez le Hamster, T ALBERT (1968)
chez divers rongeurs constatent une baisse de viabilité avec l’âge. Les causes de ce phénomène sont très discutées : outre la lactation, l’augmentation du nombre d’ovules
pondus avec la parité (P ERRY , 1954) contribuerait à accroître proportionnellement
les pertes embryonnaires, ce qui n’est pas notre cas puisque nous avons constaté une
progression de la mortalité à nombre d’ovules constants.
Il est possible que dans certains cas, la qualité de l’ovocyte se détériore, entraî-
nant des anomalies de fécondation ou un arrêt précoce de la croissance (A DAMS , 1970).
La déficience hormonale a été également évoquée, cependant, chez la Lapine, la
fonction endocrinienne de l’ovaire paraît bien maintenue (A DAMS , 1970 ; L ARSON et o
l
., 1973). Il semblerait selon la plupart des auteurs (B IGGERS et al., 1962 ; FINN, 1963) qu’il s’agirait essentiellement d’un changement structural des voies génitales, se ma-
nifestant par une vascularisation déficiente, un accroissement du contenu de l’utérus
en collagène, qui pourrait abaisser le taux d’implantation. Ce vieillissement serait d’ordre chronologique, dû plus à l’âge qu’aux gestations successives : FINN (1963)
note que des femelles gardées vierges pendant 9 mois puis accouplées ont des performances de reproduction comparables à celles de souris du même âge mise en reproduction continue.
Taille de portée
Qu’il s’agisse de l’estimation de la taille de portée potentielle à 12 jours ou de
la taille de portée à la naissance, la souche Californienne présente en moyenne des
performances supérieures à la souche Néo-Zélandaise à la naissance (1,5 lapereau) qui s’estompent légèrement au sevrage (1 lapereau). Cette amélioration serait liée si on se
réfère à des travaux antérieurs, aux bonnes qualités maternelles de la Néo-Zélan- daise. Ce fait est un peu surprenant car au cours des diverses expérimentations, menées jusqu’alors, la prolificité de la Néo-Zélandaise est sensiblement égale, 8,04 CAL et 8,09 NZ (H ULOT & M ATHERON , 1979) - 7,12 CAL. 7,03 NZ (M ATHERON , données
non publiées), ou même, supérieure à celle de la Californienne, 7,95 NZ - 7,75 CAL.
(POUJARDIEU, VRILLON, 1973).
Malgré l’évolution inverse des composantes de la prolificité, le résultat taille de
portée tend à augmenter. Comparé aux résultats de taille de portée potentielle, il
semblerait y avoir une prolificité maximale en portée 3 qui décroîtrait dès la
portée 4. Ces résultats ne sont pas en opposition avec la littérature mais globalement la
prolificité semble atteindre progressivement un plateau (au cours de 3 ou 4 portées)
et ne décroître que plus tard. (B IGGERS et al., 1962 ; FINN, 1963, chez la Souris ;
I
NGRAM et al., 1958, chez le Rat ; L ARSON et al., 1973, chez le Lapin). De précédents résultats obtenus sur l’ensemble des 3 races étudiées dans notre élevage (Petite Russe,
Néo-Zélandaise et Californienne) indiquent que la prolificité atteint son maximum
à la quatrième ou cinquième portée (M ATHERON & R OUVIER , 1978).
Quant à l’effet saison, estimé sur la taille de portée potentielle, il semble que dans des conditions d’éclairement et de température relativement standardisées, il paraisse
subsister : la taille de portée est la plus faible en automne, ce qui va dans le sens des
études de S ITTMAN et al. (1964) et la plus élevée en mai, plus tardivement que les observations du précédent auteur (février-mars).
Conclusions
Parmi les éléments énoncés et discutés, il nous paraît intéressant de mettre en
relief certains points qui pourraient caractériser « le Lapin » en général, parallèlement
à d’autres espèces et, d’en tirer une certaine connaissance pour une meilleure utili- sation des mécanismes physiologiques conduisant à la mise-bas. Nous mettrons ensuite l’accent sur les différences d’ordre génétique et les réflexions qu’elles suscitent.
L’ensemble de nos résultats met en évidence un phénomène antagoniste entre l’évolution de la ponte ovulaire et celle de la capacité implantatoire chez une femelle
au fur et à mesure que son âge augmente. Cette règle paraît très générale chez les espèces polytoques. Il semble en effet que le potentiel ovulatoire de l’ovaire ne soit pas le principal responsable de la chute de prolificité. De nombreux auteurs notent la présence durable dans l’ovaire de follicules après cessation de la vie reproductive {M
ANDL & S HELTON , 1959). Par contre, la mortalité embryonnaire s’accroît inéluc-
tablement. Du fait de cette évolution, l’effectif à la naissance, critère synthétique, ne
rendrait pas compte du même phénomène selon le numéro de portée examinée : en
première mise-bas, le nombre de nés serait plutôt limité par le nombre d’ovules
pondus, au cours des gestations ultérieures c’est la mortalité embryonnaire qui, en définitive, conditionnerait la prolificité. Cette hypothèse confrontée aux résultats des
expériences de sélection réalisées notamment chez la Souris (F ALCONER , 1971 ; BATE-
MAN
, 1966 ; B RADFORD , 1966 ; J OAKIMSEN & BA KER , 1977 ; B AKK ER et al., 1978 ; E
ISEN
, 1978) paraît plausible. Ces auteurs, qui ont pratiqué la sélection sur les per- formances de reproduction mesurées en portée 1, constatent en effet, qu’elle conduit
à une augmentation du nombre d’ovules pondus (M ATHERON & M AUL É ON , 1979).
Bien que ce résultat ne soit pas surprenant puisque ce caractère est plus héritable
que la viabilité, le fait que la portée 1 reflète essentiellement le niveau d’ovulation doit contribuer à renforcer l’impact de la sélection sur ce caractère. On peut alors se demander ce que seraient les résultats si ces expériences étaient pratiquées par exemple
sur des femelles au sommet de leur carrière (quatrième - cinquième portée) ou a for- tiori, sur l’ensemble de la carrière d’une femelle, lorsque les performances d’ovulation sont masquées par les problèmes de développement embryonnaire. L’évolution de
l’expressivité des caractères au cours de la vie de l’animal pose le problème de l’optimi-
sation des méthodes de sélection pour assurer un meilleur progrès sur le « meilleur
critère » de sélection qu’il faudrait sans doute aborder au vue d’expérimentations
plus fines.
Si nos résultats dans leur ensemble aboutissent à une description claire de la
cinétique des composantes de la reproduction, au niveau de chacune des souches, des différences d’évolution apparaissent (interaction génotype-parité). La figure 1 montre
à partir des valeurs ajustées par analyse de variance pour les deux génotypes, l’évolu-
tion observée du nombre d’ovules pondus, des viabilités pré et post-implantatoires :
la Néo-Zélandaise paraît atteindre plus tôt que la Californienne ses performances
maximales d’ovulation, par contre, la dégradation du milieu utérin est plus tardive.
Si nos échantillons reflètent bien les performances moyennes des souches, nous
sommes alors conduits à penser que des différences de maturité sexuelle pourraient
exister entre les deux génotypes et que, de plus, la précocité de chaque composante serait indépendante : une souche pourrait être à la fois précoce pour l’ovulation et tardive pour la mortalité. Nous resterons toutefois réservés sur ce schéma auquel
aboutissent nos résultats expérimentaux ayant déjà noté que la comparaison Néo-
Zélandais - Californien en ce qui concerne la prolificité à la naissance était curieu- sement en légère défaveur de la Néo-Zélandaise. S’agit-il d’une ovulation défectueuse
ou d’une mortalité excessive (ou les deux) qui fausserait le stade multipare et donc
l’évolution finale du graphique, il serait bon de le confirmer.
Enfin, se pose le problème du choix du stade optimal pour caractériser un géno- type. La fig. 2 illustrant les tailles de portées observées à la naissance ou potentielles (12 jours de gestation) indique que le stade primipare est le plus confus notamment chez la Californienne où les performances sont inférieures à celles des nullipares. Il apparaît comme un stade de « crise » entraînée par une évolution différente des deux composantes dans chacune des souches qui aboutit à une absence de différence
significative entre elles au niveau du nombre total de jeunes nés et de l’ovulation. Le stade nullipare, paraît en définitive celui où s’expriment assez clairement les différences
génétiques, ovulation et mortalité embryonnaire reflétant déjà les caractères généraux
de la souche : bonne qualité ovarienne de la Californienne et meilleur environnement utérin de la Néo-Zélandai.se en général. Le premier critère s’affirme toujours plus à chaque expérimentation et l’étude des populations folliculaires entreprises dans le même cadre expérimental apportera certainement des indications sur l’origine de
ces écarts. Au niveau de la mortalité in-utero, des tendances se dessinent mais plus confuses, la variabilité observée étant due à des origines plus complexes et moins génétiques (les modèles interprétatifs utilisés expliquent seulement 16 p. 100 de la variance pour les sites contre 30 p. 100 pour l’ovulation). En outre, une meilleure définition de la mortalité embryonnaire pré-implantatoire reste nécessaire
-cas des femelles ne présentant aucune trace d’implantation tout en ayant ovulé
-et une connaissance plus complète de la mortalité post-implantatoire serait indispensable.
Lors d’expérimentations ultérieures et complémentaires sur ce thème, il serait judicieux
d’étudier l’effet « vieillissement » indépendamment de l’effet lactation qui, non seu-
lement au niveau de la mortalité mais aussi de l’ovulation, masque sans doute cer-
taines réalités.
Reçu pour publication en mai 1981.
Remerciements
Nous remercions tout particulièrement G. C ATTI A U et R. D UZERT , pour leur collabo-
ration technique.
Summary
The influence of genotype, age and season on the reproduction components in the female rabbit
A comparison between 120 Californian and Neo-Zealand white, females rabbits selected at the Animal Genetic Improvement Station of Toulouse, slaughtered after mating at nulli-
parous, primiparous and multiparous stage (in fourth gestation) and at the four seasons gives us the following results :
-
a Californian doe, whatever are the female age and the season of the mesure, shed two ova more than a New-Zealand white doe ;
-
the study of pre-implantation losses gives a reverse ranking for these two geno- types ;
-
the aging effect on a female is increasing the number of ova shed and dimishing
its a uterine capacity » ;
-
a primiparous doe has the greatest number of embryos because of a favourable
conjunction of such opposite mecanisms ;
-
