Université Libre de Bruxelles Faculté des Sciences
ECOLE INTERFACULTAIRE DE BIOINGENIEURS Laboratoire de Botanique Systématique et de Phytosociologie
Interactions spatiales et auto-organisation des végétations semi-arides
Thèse présentée pour l’obtention du titre de Docteur en Sciences Agronomiques et Ingénierie Biologique
par
Nicolas BARBIER (Aspirant FNRS)
Promoteur : Prof. Jean LEJOLY, Directeur du Service de Botanique Systématique et de Phytosociologie, Université Libre de Bruxelles
Co-Promoteur : Dr. Pierre Couteron, Directeur du Département d’Ecologie – Institut Français de Pondichéry
Jury :
Prof. Charles De Cannière (Président, ULB – Bruxelles) Prof. Pierre Meerts (ULB – Bruxelles)
Prof. Jan Bogaert (ULB – Bruxelles) Prof. René Lefever (ULB – Bruxelles) Dr. Olivier Hardy (ULB – Bruxelles)
Dr. Olivier Planchon (IRD – Thiverval - Grignon)
Année académique 2005-2006
Interactions spatiales et auto-organisation des végétations semi-arides
Nicolas BARBIER
T T A A BL B LE E D DE ES S M MA A T T I I ÈR È RE ES S
INTRODUCTION... 1
I. INTRODUCTION GENERALE... 3
II. AUTO-ORGANISATION... 5
III. ORGANISATION SPATIALE DE LA VEGETATION... 7
III.1. IMPORTANCE DES PROCESSUS ENDOGENES... 7
III.2. LE CONCEPT DE FACILITATION... 8
III.3. LE PROBLEME DE LA PORTEE DES INTERACTIONS... 9
III.4. LES VEGETATIONS SPATIALEMENT PERIODIQUES : UN CAS D’ECOLE... 10
III.4.1. Des mosaïques spatialement périodiques... 10
III.4.2. Une organisation stable... 12
III.4.3. Des rétroactions positives avérées ... 13
III.4.4. Des modèles d’auto-organisation... 13
III.4.5. Différents modes d’interactions ... 14
III.4.5.1. Diffusion/ruissellement de l’eau de surface... 14
III.4.5.2. Diffusion souterraine... 16
III.4.5.3. Compétition racinaire... 16
IV. OBJECTIFS... 21
V. ZONE D’ÉTUDE... 23
V.1. LOCALISATION... 23
V.2. VÉGÉTATION... 23
V.3. CLIMAT... 25
V.4. GÉOMORPHOLOGIE... 26
V.5. PRESSIONS ANTHROPIQUES ET GESTION DU TERRITOIRE... 26
BASES METHODOLOGIQUES DE L’APPROCHE SPATIALE... 29
VI. BASES DE L’APPROCHE SPATIALE... 31
VI.1. ANALYSE SPATIALE DU PAYSAGE... 31
VI.2. AUTO-COVARIANCE ET ANALYSE SPECTRALE... 31
VI.2.1. Transformée de Fourier discrète ... 32
VI.2.2. Périodogramme... 33
VI.2.3. Périodogramme bidimensionnel ... 34
VI.2.4. Simplifications : r-spectre et θ-spectre... 35
VI.2.5. Propriétés statistiques ... 36
VI.2.6. Exemples... 36
VI.3. COMPARAISON SPECTRALE... 40
VI.3.1. Classification de r-spectres ... 40
VI.3.1.1. Principes généraux... 40
VI.3.1.2. Standardisation et detrending des r-spectres... 40
VI.3.2. Ratio de r-spectres ... 42
VI.3.3. Cross-spectres ... 43
VI.4. REMARQUE SUR LE CHOIX DES MÉTHODES... 44
PREMIER AXE : ANISOTROPIE OU HÉTÉROGÉNÉITÉ PRÉEXISTANTE ... 45
VII. ÉTUDE:DÉPENDANCE AUX HÉTÉROGÉNÉITÉS PRÉEXISTANTES... 47
VII.1. INTRODUCTION... 47
VII.2. DONNÉES... 47
AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDES
- II - BARBIER2006
VII.2.1. Données pédologiques... 47
VII.2.2. Microtopographie ... 48
VII.2.3. Cartographie du couvert ... 49
VII.2.4. Indices topographiques... 50
VII.3. RÉSULTATS... 50
VII.3.1. Pédologie... 50
VII.3.2. Topographie... 52
VII.3.2.1. Dépendance couvert-relief en 1D... 52
VII.3.2.2. Dépendance couvert-relief en 2D... 53
VII.4. DISCUSSION SUR LA DÉPENDANCE AUX HÉTÉROGÉNÉITÉS PRÉEXISTANTES... 59
DEUXIEME AXE : AUTO-ORGANISATION SPATIALE EN RÉPONSE AUX CONTRAINTES... 61
VIII. ÉTUDE:APPROCHE DIACHRONIQUE DE L’INFLUENCE DES CONTRAINTES... 63
VIII.1. INTRODUCTION... 63
VIII.2. DONNÉES... 63
VIII.2.1. Imagerie ... 63
VIII.2.2. Echantillonnage... 64
VIII.2.3. Schéma méthodologique : comparaison texturale diachronique... 65
VIII.3. RÉSULTATS... 67
VIII.3.1. Approche diachronique par standardisation... 67
VIII.3.1.1. Classification... 67
VIII.3.1.2. Dynamique temporelle des r-spectres ... 68
VIII.3.1.3. Dynamique temporelle des θ-spectres... 70
VIII.3.2. Approche diachronique par detrending spectral... 71
VIII.4. DISCUSSION SUR LA MODULATION PAR LES CONTRAINTES... 76
IX. CONCLUSION DES DEUX PREMIERS AXES DE RECHERCHE... 79
TROISIEME AXE: MODES D’INTERACTIONS SPATIALES ... 81
X. INTRODUCTION A L’ÉTUDE DES MODES D’INTERACTIONS... 83
XI. ÉTUDE:EXCAVATION RACINAIRE... 85
XI.1. INTRODUCTION... 85
XI.2. MÉTHODES... 85
XI.2.1. Excavation ... 85
XI.2.2. Cartographie ... 85
XI.3. RÉSULTATS... 86
XI.4. DISCUSSION SUR LES RÉSULTATS D’EXCAVATION... 90
XII. ÉTUDE:DYNAMIQUE DU STOCK HYDRIQUE... 91
XII.1. INTRODUCTION... 91
XII.2. MÉTHODES... 91
XII.2.1. Protocole... 91
XII.2.2. Capteurs et fiabilité... 92
XII.2.3. Modélisation de l’influence des ligneux... 92
XII.3. RÉSULTATS... 95
XII.3.1. Dynamiques observées ... 95
XII.3.2. Influence des variables cartographiées ... 95
XII.4. DISCUSSION SUR LA DYNAMIQUE DU STOCK HYDRIQUE... 100
XIII. ÉTUDE:MARQUAGE ISOTOPIQUE... 101
XIII.1. INTRODUCTION... 101
XIII.2. MÉTHODES... 101
XIII.2.1. Irrigation... 101
XIII.2.2. Echantillonnage et analyses ... 102
XIII.3. RESULTATS... 103
XIII.4. DISCUSSION SUR LE MARQUAGE ISOTOPIQUE... 106
XIV. DISCUSSION SUR LES MODES D’INTERACTIONS... 107
CONCLUSIONS... 109
XV. CONCLUSIONS... 111
REFERENCES ... 113
XVI. REFERENCES CITEES... 114
L L IS I ST TE E D D E E S S F FI I GU G UR RE ES S
Figure III-1. Hypothèse traditionnelle de redistribution des ressources entre éléments nus et fourrés causée par l’existence d’une faible pente... 12 Figure III-2. Succession des modes d’auto-organisation des végétations périodiques prédits par différents
modèles pour des taux de production de biomasse décroissants de gauche à droite ; végétation en noir.
(Olivier Lejeune, comm. pers.)... 14 Figure III-3. Schéma synthétique du concept d’infiltration différentielle et de diffusion/ruissellement de l’eau de
surface... 15 Figure III-4. Schéma synthétique du concept de diffusion de l’eau souterraine... 16 Figure III-5. Système racinaire d’Acacia bussei Harms ex Sjöstedt ; modifié à partir de Glover 1951. (a) Plan en
projection horizontale; Les nombres en cm indiquent la profondeur à l’extrémité des racines. (b) Diagramme montrant la relation allométrique entre couronne et racines ... 17 Figure III-6. Schéma synthétique du modèle de Lefever-Lejeune montrant le potentiel d’interaction spatiale
résultant des interactions facilitatrices et compétitrices de différentes portées... 18 Figure V-1. Localisation du Parc Régional du W (en rouge). Projection géographique ... 24 Figure V-2. Localisation du site d’étude de terrain et de la zone couverte par l’approche de télédétection.
Projection UTM P31N (unités spatiales en mètres), Ellipsoïde WGS84. ... 24 Figure V-3. Données pluviométriques pour la période 1921-2002, station de Say, (source: Direction
Météorologique Nationale, Niger) exprimées en écarts annuels (barres) à la moyenne de l’intervalle (619.5 mm). La ligne continue représente en chaque point la moyenne mobile sur les 5 années
précédentes. ... 26 Figure VI-1. Analyse spectrale bidimensionnelle d’un bruit blanc gaussien. La valeur prise par chaque pixel est
indépendante des autres pixels. (a) Fenêtre simulée de 300 m de côté. (b) Périodogramme
bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale... 38 Figure VI-2. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une structure sinusoïdale. (a) Fenêtre simulée de 300 m de
côté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale... 38 Figure VI-3. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une structure hexagonale. (a) Fenêtre simulée de 300 m de
côté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale... 39 Figure VI-4. Analyse spectrale bidimensionnelle d’une végétation périodique tachetée (photographie aérienne
N/B de 1996 du site de terrain). (a) Fenêtre de 300 m de côté. (b) Périodogramme bidimensionnel ; La gamme de couleurs indique les contributions normées à la variance. (c) r-spectre, (d) θ-spectre. Les pointillés en (c) et en (d) indiquent l’intervalle de confiance bilatéral à 95% sur base de l’hypothèse d’absence complète d’auto-corrélation spatiale... 39 Figure VI-5. Detrending spectral et homogénéisation de la variance. (a) r-spectres obtenus pour des fenêtres
(300 m) tachetées et non tachetées en 1996 (N=2900). Carrés et ronds reprennent les moyennes des deux groupes. (b) Idem après standardisation. (c) r-spectres en coordonnées logarithmiques. (d) r- spectres après detrending. ... 41 Figure VI-6. Exemple d’utilisation du ratio entre r-spectres. (a) fenêtre de 300 m à deux dates, (b) ratio des r-
spectres 1996/1956, les enveloppes représentent l’intervalle de confiance bilatéral à 95%.-... 42 Figure VII-1. Vue oblique du site d’étude montrant les trois transects de 50 m pour les fosses pédologiques, un
transect Ouest-Est de 250 m et un rectangle de 120 * 70 m pour la cartographie du relief et de la végétation. On remarque le camp au premier plan. (altitude de vol 1500 pieds). ... 48 Figure VII-2. Fosse pédologique montrant l’horizon B meuble (0-25cm) et caillouteux et l’horizon C induré
sous-jacent. (Photo P. Richard) ... 51 Figure VII-3. Relief le long du transect de 250 m... 53 Figure VII-4. Analyse de la dépendance entre couvert et relief le long du transect de 250 m. (a) périodogrammes
1D, (b) spectre de cohérence, correspondant, pour chaque fréquence, au coefficient de corrélation (de 0 à 1) entre les deux processus. C.I. : intervalle de confiance à 95%. Attention à l’interprétation
inhabituelle de cet intervalle, qui correspond à la variabilité calculée par moyenne mobile sur le spectre de cohérence (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’il englobe ou non la valeur de cohérence nulle. ... 53
AUTO-ORGANISATION DES VÉGÉTATIONS SEMI-ARIDES
- VI - BARBIER2006
Figure VII-5. Courbes de niveau dans le rectangle cartographié. Equidistance : 5 cm. L’échelle de couleurs des courbes est fonction de l’altitude. ... 54 Figure VII-6. Perspective exagérée 10 fois... 54 Figure VII-7. Données spatialisées pour l’étude de la relation entre couvert et relief. (a) Photo ULM verticale
du rectangle cartographié, sol nu en blanc, végétation en gris ; (b) Carte de densité, sol nu en noir, végétation en blanc ; (c) Relief détendancé ; (d) Indice d’humidité topographique (TMI), un indice élevé en un point indique une quantité relativement importante d’eau susceptible de s’infiltrer sur base du bassin de drainage amont et de la pente en ce point... 55 Figure VII-8. Dépendance densité végétale – radiométrie. (a) Spectre de cohérence 2D. Les niveaux de gris
correspondent, pour chaque fréquence et orientation, au coefficient de corrélation (de 0 à 1) entre les deux processus. (b) Enveloppe inférieure de l’intervalle de confiance à 95%. Attention à l’interprétation inhabituelle de cet intervalle, qui correspond à une variabilité calculée par moyenne mobile sur le spectre de cohérence (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’il englobe ou non la valeur de cohérence nulle. ... 56 Figure VII-9. Dépendance densité végétale – radiométrie. (a) r-spectres classiques ; Biovolume : r-spectre de la
carte de densité végétale ; ULM : r-spectre des niveaux de gris de la photographie aérienne ; CI : intervalle de confiance à 95 % ; (b) r-spectres tirés du spectre de cohérence 2D (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.). Même remarque que précédemment quant à l’interprétation de l’intervalle... 56 Figure VII-10. Spectre de phase 2D densité végétale – radiométrie. L’échelle des niveaux de gris (de 0 à π)
indique le déphasage entre les processus pour chaque combinaison de fréquence et d’orientation. ... 56 Figure VII-11. Dépendance entre densité et TMI. (a) r-spectres classiques. C.I. : intervalle de confiance à 95 %.
(b) r-spectres tirés du spectre de cohérence (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.) ; (c) r-spectres tirés du spectre de phase (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.).
Attention à l’interprétation inhabituelle de ces intervalle, qui correspondent à une variabilité calculée par moyenne mobile sur le spectre de cohérence ou de phase (Diggle 1989) et dont il s’agit de voir s’ils englobent ou non la valeur de cohérence nulle... 57 Figure VII-12. Dépendance entre densité du Combretum micranthum et TMI : r-spectres tirés du spectre de
cohérence 2D (estimator) et de son enveloppe inférieure à 95 % (C.I.). Même remarque que
précédemment quant à l’interprétation de l’intervalle. ... 58 Figure VIII-1. Plan d’échantillonnage... 64 Figure VIII-2. Schéma récapitulatif de la méthode de caractérisation et de comparaison texturale diachronique
des paysages à l’aide de l’analyse spectrale. ... 66 Figure VIII-3. r-spectres standardisés moyens des groupes k-means... 67 Figure VIII-4. Cartes des groupes K-means attribués aux fenêtres d’échantillonnage pour deux zones, une sur la
rive gauche (UTM 31N 1377689/478035), et une dans le parc W (UTM 31N 1369068/471029), aux deux dates. ... 68 Figure VIII-5. Evolution des superficies relatives des classes C1, C3 et C4 sur la rive gauche. *** : p<0.001
(seuil critique de Bishop sur les déviations de Freeman-Tuckey)... 69 Figure VIII-6. Evolution des superficies relatives des classes C1, C3 et C4 dans le parc W. * : p<0.05 (seuil
critique de Bishop sur les déviations de Freeman-Tuckey)... 69 Figure VIII-7. Ratio global 96/56 par zone. C.I. : intervalle de confiance à 95% sur l’hypothèse d’identité de la
contribution d’une fréquence donnée aux deux dates (Fisher). ... 70 Figure VIII-8. Ratio spectral par zone pour le groupe C1 – spotted. C.I. : intervalle de confiance à 95% sur
l’hypothèse d’identité de la contribution d’une fréquence donnée aux deux dates (Fisher)... 70 Figure VIII-9. Cas exceptionnel montrant l’apparition de bande sous les effets combinés de la sécheresse et de
l’impact humain. Localisation : rive gauche (UTM 31N 1372659/494360)... 71 Figure VIII-10. Variation de pente spectrale en 1975. Les traits noirs avec symboles représentent le r-spectre
moyen de chaque date. Les traits gris indiquent l’ensemble des r-spectres pour chaque date... 71 Figure VIII-11. ANOVA 2 facteurs: zone/date sur la pente spectrale. Les barres d’erreur représentent les
intervalles de confiance à 95 % ... 72 Figure VIII-12. Détection des zones tachetées à l’aide des r-spectres homogénéisés par detrending spectral.
Echelle de distances en km. Les ronds blancs indiquent les fenêtres tachetées : (a) extrait du parc W (UTM 31N 1369068/471029) ; (b) extrait de la rive gauche (UTM 31N 1377689/478035)... 72 Figure VIII-13. Superficies tachetées aux trois dates en fonction des zones. ... 73 Figure VIII-14. Histogramme des pentes fractales ... 73 Figure VIII-15. Détection des macro-hétérogénéités via la variation de la pente spectrale. Les ronds blancs
indiquent les fenêtres macro-hétérogènes présentant une pente inférieure au seuil de -0.8 : (a) extrait de la zone de Tamou (UTM 31N 1385634/422160) ; (b) extrait de la rive gauche (UTM 31N
1387700/478690). ... 74
Figure XI-1. Système d’excavation pneumatique : (a) Soil Pick en action; (b) compresseur... 87 Figure XI-2. Profils montrant la répartition verticale des rhyzosphères : (a, b) racines restreintes au 25 premiers
cm... 87 Figure XI-3. Rhizosphères superficielles : (a) sous le fourré ; (b) dans le sol nu... 87 Figure XI-4. Extension des racines principales superposée à une vue aérienne du site : les traits rouges
matérialisent 28 racines principales (sans leurs ramifications) appartenant à deux individus
dominants. Les polygones noirs représentent la limite des canopées. ... 88 Figure XI-5. Extension maximale des racines de cinq C. micranthum par secteur angulaire (30°). Les secteurs
manquants n’ont pas été observés... 88 Figure XI-6. Décroissance radiale de l’indice de densité radiale D(r). Les fits linaires séparés pour les points
situés sous la canopée et ceux situés au delà sont représentés ... 89 Figure XII-1. Calcul de l’indice de couvert dans la parcelle autour du sol nu. Lc=1... 93 Figure XII-2. Forme du potentiel d’interaction racinaire en fonction de l’indice employé. Dans le cas gaussien
représenté, Lr=2. ... 93 Figure XII-3. Modélisation tridimensionnelle des canopées ; les niveaux de gris sont proportionnels à la surface relative exposée des couronnes (en clair, les couronnes entièrement exposées) : (a) site de fourré ; (b) site de sol nu... 94 Figure XII-4. Dynamique spatiale et temporelle de l’humidité relative du sol après une pluie de 37.5 mm. La
taille des ronds gris est proportionnelle à l’humidité relative ; les points noirs indiquent la localisation des ligneux de hauteur >1.5 m cartographiés sur le terrain... 95 Figure XII-5. Régression (sigmoïdale) entre couvert et demi-vie du stock : (a) valeur du coefficient de
corrélation en fonction du paramètre Lc ; (b) régression pour Lc=1... 97 Figure XIII-1. Site de Fourré : Dynamique spatio-temporelle des teneurs en deutérium autour de la zone
d’irrigation (au centre). Les cercles concentriques représentent la diffusion du marqueur dans le sol, estimée via la moyenne des carottages prélevés respectivement à 1 et 3 m (cercle 3) ; à 5 et 10 m (cercle 10) ; et à 5, 10 et 15 m (cercle 15). Les cercles rouges indiquent une moyenne significativement
supérieure au contrôle (t0). Les symboles représentent le taux de contamination des ligneux : les carrés pleins figurent des ligneux dont le taux de deutérium xylémique n’est par significativement supérieur au contrôle (t0) ; les ronds rouges représentent les ligneux significativement marqués. Le diamètre des ronds est proportionnel au log δD. ... 104 Figure XIII-2. Site de sol nu. Idem que légende précédente ... 105 Figure XIII-3. Logarithme des teneurs isotopique moyenne par classe de distance et par site. Les barres
représentent 1 SEM ; *** :p<0.01 (test Fisher LSD entre classes de distance pour chaque site). ... 105
LI L I ST S TE E D DE ES S T T A A BL B LE EA AU U X X
Tableau III-1. Localisation de quelques végétations périodiques repérables sur la mappemonde Google Earth ©.
... 11 Tableau V-1. Liste des espèces rencontrées sur le site d’étude de terrain... 25 Tableau VII-1. Moyennes et erreurs standard sur les paramètres pédologiques issus des 32 fosses en fonction du
transect, du couvert végétal (sol nu ou fourré) et de la profondeur. Degrés de signification issus d’ANOVAs univariées à deux facteurs (transect – couvert végétal). *** : p<0.001 ; * : p<0.05. N : nombre d’observations. Moy. : moyenne ; s.e. : erreur standard ; Prof. : profondeur ; >1.6 mm : gravillons de diamètre supérieur à 1.6 mm... 52 Tableau VII-2. Moyennes et erreurs standard sur les paramètres pédologiques issus des 32 fosses en fonction du transect et du couvert végétal (sol nu ou fourré). Aucun effet significatif sur base d’ANOVAs univariées à deux facteurs (transect – couvert végétal). N : nombre d’observations. Moy. : moyenne ; s.e. : erreur standard ; Hor B : horizon gravillonnaire ; . Hor C : carapace latéritique... 52 Tableau VIII-1. Paramètres techniques des couvertures aériennes employées ... 63 Tableau VIII-2. Résultats du modèle log-linéaire sur la table de fréquences ‘date/zone/macro/tachetés’ et du test
sur l’homogénéité des pentes spectrales (variables continues : log(nombre d’onde), log(r-spectre) ; variables nominales : zone, date, spots). Modalités : (1) date : 56, 75 ou 96 ; (2) zone : Tamou, rive gauche ou parc W ; (3) macro-hétérogénéités : pente fractale <-0.8 ou >-0.8 ; (4) tachetés : présents ou absents. *** : p<0.001... 75 Tableau XI-1. Synthèse des paramètres des régressions linéaires sur le modèle ln(D(r))=a+b*ln(r), selon que la régression porte sur tous les points ou uniquement ceux situés en deçà : D(r≤1) ou au delà : D(r>1) du bord de la couronne. D(r) : indice de densité radiale ; r : distance en proportion du rayon aérien ; N : nombre de points inclus dans la régression ; b : pente ; a : intercept. ; C.I. : intervalle de confiance pour le paramètre. ... 89 Tableau XII-1. Matrice des corrélations entre les différents indices calculés sur base de la cartographie des
ligneux. Les corrélations sont toutes significatives (p<0.001)... 97 Tableau XII-2. Classement par coefficients de corrélation décroissants des modèles de régression multiple entre
les paramètres spatialisés du peuplement et la demi-vie du stock (n=88). La table reprend les
coefficient de régression partiels standards (β). (Rem. : les deux indices racinaires n’apparaissent pas concomitamment). R² : coefficient de corrélation multiple ; F :test de Fisher. ; Dexp : fonction
expérimentale (fitting) de densité racinaire; Dgauss : fonction de densité racinaire gaussienne (Lr=2) ; Biovolume (q=10) ; Exposition totale des couronnes (q=10) ; Pondération des C. micranthum (q=10).
... 99
RÉ R ÉS S UM U MÉ É
Les recherches récapitulées dans cette thèse de doctorat ont porté sur les causes de l’organisation spatiale des végétations périodiques. Ces structures paysagères aux motifs réguliers, tachetés, tigrés ou labyrinthiques, d’échelle décamétrique à hectométrique, couvrant des étendues considérables sur au moins trois continents, constituent un cas d’école dans l’étude des processus endogènes présidant à l’hétérogénéité du couvert végétal. Ces structures prennent place sur un substrat homogène, mis à part la rétroaction du couvert lui-même, et sont marquées par des écotones abrupts et la persistance d’une proportion considérable de sol nu. Plusieurs modèles ont mis en avant l’existence possible d’un phénomène d’auto-organisation du couvert, qui verrait une structure d’ensemble émerger des interactions locales entre individus. Ces modèles se basent sur le jeu simultané de la consommation de la ressource (compétition) et de l’amélioration de l’un ou l’autre des éléments du bilan de la même ressource par le couvert (facilitation). La condition à l’existence d’une structure d’ensemble spatialement périodique et stable réside dans une différence entre la portée de la compétition (plus grande) et celle de la facilitation. L’apparition de ces structures est modulée par le taux de croissance biologique, qui est le reflet des contraintes extérieures telles que l’aridité, le pâturage ou la coupe de bois. Le modus operandi des interactions spatiales supposées entre individus reste largement à préciser.
Nos recherches ont été menées au sud-ouest de la République du Niger, à l’intérieur et dans les environs du parc Régional du W. Trois axes ont été explorés : (i) Une étude de la dépendance spatiale entre la structure de la végétation (biovolumes cartographiés) et les paramètres du milieu abiotique (relief, sol), sur base d’analyses spectrales et cross-spectrales par transformée de Fourier (1D et 2D).
(ii) Une étude diachronique (1956, 1975 et 1996) à large échelle (3000 km²) de l’influence de l’aridité et des pressions d’origine anthropique sur l’auto-organisation des végétations périodiques, basée sur la caractérisation de la structure spatiale des paysages sur photos aériennes via la transformée de Fourier en 2D. (iii) Trois études portant sur les interactions spatiales entre individus : En premier lieu, via l’excavation des systèmes racinaires (air pulsé) ; Ensuite, par un suivi spatio-temporel du bilan hydrique du sol (blocs de gypse) ; Enfin, via le marquage de la ressource par du deutérium.
Nous avons ainsi pu établir que les végétations périodiques constituent bien un mode d’auto- organisation pouvant survenir sur substrat homogène et modulé par les contraintes climatiques et anthropiques. Un ajustement rapide entre l’organisation des végétations périodiques et le climat a pu être montrée en zone protégée. La superficie et l’organisation des végétations périodiques y ont tour à tour progressé et régressé en fonction d’épisodes secs ou humides. Par contre, en dehors de l’aire protégée, la possibilité d’une restauration du couvert semble fortement liée au taux d’exploitation des ressources végétales. Ces résultats ont d’importantes implications quant à la compréhension des interactions entre climat et écosystèmes et à l’évaluation de leurs capacités de charge. La caractérisation de la structure spatiale des végétations arides, notamment par la transformée de Fourier d’images HR, devrait être généralisée comme outil de monitoring de l’état de ces écosystèmes. Nos études portant sur les modes d’interactions spatiales ont permis de confirmer l’existence d’une facilitation à courte portée du couvert végétal sur la ressource. Cependant, cette facilitation ne semble pas s’exercer sur le terme du bilan hydrique traditionnellement avancé, à savoir l’infiltration, mais plutôt sur le taux d’évaporation (deux fois moindre à l’ombre des canopées). Ce mécanisme exclut l’existence de transferts diffusifs souterrains entre sols nu et fourrés. Des transferts inverses semblent d’ailleurs montrés par le marquage isotopique. L’étude du bilan hydrique et la cartographie du micro- relief, ainsi que la profondeur fortement réduite de la zone d’exploitation racinaire, jettent de sérieux doutes quant au rôle communément admis des transferts d’eau par ruissellement/diffusion de surface en tant que processus clé dans la compétition à distance entre les plantes. L’alternative réside dans l’existence d’une compétition racinaire de portée supérieure aux canopées. Cette hypothèse trouve une confirmation tant par les rhizosphères excavées, superficielles et étendues, que dans le marquage isotopique, montrant des contaminations d’arbustes situés à plus de 15 m de la zone d’apport. De même, l’étude du bilan hydrique met en évidence les influences simultanées et contradictoires (facilitation/compétition) des ligneux sur l’évapotranspiration.
A A BS B ST TR RA A C C T T
Spatial interactions and self organisation in semi-arid vegetations
This PhD thesis gathers results of a research dealing with the causes of the spatial organisation of periodic vegetations. These landscape structures, featuring regular spotted, labyrinthine or banded patterns of decametric to hectometric scale, and extending over considerable areas on at least three continents, constitute a perfect study case to approach endogenous processes leading to vegetation heterogeneities. These patterns occur over homogeneous substratum, except for vegetation’s own feedbacks, and are marked by sharp ecotones and the persistence of a considerable amount of bare soil. A number of models suggested a possible case of self-organized patterning, in which the general structure would emerge from local interactions between individuals. Those models rest on the interplay of competitive and facilitative effects, relating to soil water consumption and to soil water budget enhancement by vegetation. A general necessary condition for pattern formation to occur is that negative interactions (competition) have a larger range than positive interactions (facilitation).
Moreover, all models agree with the idea that patterning occurs when vegetation growth decreases, for instance as a result of reduced water availability, domestic grazing or wood cutting, therefore viewing patterns as a self-organised response to environmental constraints. However the modus operandi of the spatial interactions between individual plants remains largely to be specified.
We carried out a field research in South-West Niger, within and around the W Regional Park. Three research lines were explored: (i) The study of the spatial dependency between the vegetation pattern (mapped biovolumes) and the factors of the abiotic environment (soil, relief), on the basis of spectral and cross-spectral analyses with Fourier transform (1D and 2D). (ii) A broad scale diachronic study (1956, 1975, 1996) of the influence of aridity and human induced pressures on the vegetation self- patterning, based on the characterisation of patterns on high resolution remote sensing data via 2D Fourier transform. (iii) Three different approaches of the spatial interactions between individuals: via root systems excavation with pulsed air; via the monitoring in space and time of the soil water budget (gypsum blocks method); and via water resource labelling with deuterated water.
We could establish that periodic vegetations are indeed the result of a self-organisation process, occurring in homogeneous substratum conditions and modulated by climate and human constraints. A rapid adjustment between vegetation patterning and climate could be observed in protected zones. The area and patterning of the periodic vegetations successively progressed and regressed, following drier or wetter climate conditions. On the other hand, outside protected areas, the restoration ability of vegetation appeared to depend on the degree of vegetation resource exploitation. These results have important implications regarding the study of vegetation-climate interactions and the evaluation of ecosystems’ carrying capacities. Spatial pattern characterisation in arid vegetations using Fourier transform of HR remote sensing data should be generalised for the monitoring of those ecosystems.
Our studies dealing with spatial interaction mechanisms confirmed the existence of a short range facilitation of the cover on water resource. However, this facilitation does not seem to act through the commonly accepted infiltration component, but rather on the evaporative rate (twice less within thickets). This mechanism excludes underground diffusive transfers between bare ground and vegetation. Inverse transfers were even shown by deuterium labelling. Water budget study and micro- elevation mapping, along with consistent soil shallowness, together cast serious doubts on the traditional mechanism of run-off/diffusion of surface water as a key process of the long range competition between plants. An alternative explanation lies in long range root competition. This hypothesis find support as well in the excavated root systems, shallow and wide, as in isotopic labelling, showing contaminations of shrubs located up to 15 m of the irrigated area. Water budget study also evidenced simultaneous contradictory effects (facilitation/competition) of shrubs on evapotranspiration.
RE R EM ME ER RC CI I EM E ME E N N TS T S
Quand, perdus au milieu d’un parc africain, toute l’équipe groupée autour d’un feu crépitant, une horde de hyènes en fond sonore et des solifuges dans les bottines, on admire la voûte étoilée, le cœur léger après une journée de travail sous 45° C, on se demande qui remercier pour le bonheur indicible que procurent ces moments de vie authentiques et palpitants, ce retour à la terre et à nos racines. J’ai ressenti cet ‘appel sauvage’ pour la première fois dans les savane d’Afrique centrale alors qu’enfant, mes parents m’emmenaient explorer le monde.
L’effet que me procure le simple fait d’être là, loin de tout, devant l’inconnu d’un paysage somptueux de hautes herbes, cet effet, dis-je, n’a pas faibli depuis.
L’honneur revient à Jean Lejoly, bien sûr, qui comme il le dit lui même, constitue le facilitateur bienveillant de bien des vocations. C’est vrai qu’un brin d’auto-organisation est nécessaire, mais n’est-ce pas ainsi que naissent les structures les plus intéressantes ?
Et pour construire sa petite structure, on interagit en chemin avec des passionnés de tout poil, des gens qui se coupent en quatre pour vous aider selon leurs moyens.
Ainsi, Pierre Couteron, qui m’a co-encadré, et avec qui j’ai certainement échangé près de deux milles courriers électroniques, uniquement pour parler de notre hobby commun : la Recherche. On n’est jamais seul quand on travaille avec quelqu’un qui, même aux Indes, est toujours prêt à partager une réflexion, ou à répondre patiemment aux questions d’un chercheur en herbe.
A propos de patience, il faut souligner celle de mes amis physiciens, René Lefever et Olivier Lejeune, qui durent maintes fois m’expliquer le fonctionnement de leur modèle, et pourtant m’accordèrent l’honneur de leur collaboration. Il y a du mérite, quand on est physicien, à travailler avec des agronomes ou des biologistes, qui, habitués à la confusion apparente du vivant, renâclent devant la pureté des abstractions théoriques !
D’autres passionnés encore, l’équipe du prof. Mahamane Saadou (Département de Biologie, Université Abdou Moumouni de Niamey) : le deux fois docteur, Ali Mahamane, Abdou Diouf, ainsi que le Marabout, Arzika, qui n’ont rien à apprendre de personne sur la façon d’entretenir le feu sacré même dans des conditions précaires. Mon ami Ali, qui maintes fois, sur sa moto fatiguée mais encore vaillante, parcourut d’interminables distances sur des pistes défoncées pour venir dire « bonjour » et repartir aussitôt, tout empoussiéré et courbaturé, mais toujours souriant ! C’est ainsi que les légendes se créent.
Que dire du Professeur Thierry Bariac (Laboratoire de Biogéochimie en Milieux Continentaux, Thiverval-Grignon), qui en un coup de téléphone était prêt à investir de coûteuses analyses isotopiques dans mes recherches, et surtout de me confier le voyage initiatique de Patricia Richard en Afrique…C’est qu’il doit y avoir un langage propre aux passionnés. Patricia, justement, qui subît stoïquement les épreuves de la brousse et les charges de buffles mais surtout la charge de nombreuses nuits blanches passées, comble de l’ironie, à distiller de l’eau !
Et puis il y a Dominique Dulieu (coordinateur scientifique d’ECOPAS) dont l’enthousiasme arrive à diminuer l’entropie des situations les plus chaotiques, et qui une fois sa confiance accordée, vous apporte un soutien sans faille envers et contre tous. Notamment contre ceux qui voient d’un mauvais œil les chercheurs comme moi, qui, tout en déterrant des racines, semblent avoir des visées bien peu terre-à-terre !
Il m’arrive souvent de penser, avec une reconnaissance teintée de gêne, à l’équipe du Programme parc W-ECOPAS (Ecosystèmes Protégés en Afrique Sahélienne), notamment au
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Niger, à qui j’ai dû causer des cheveux blancs, à inventer des protocoles toujours plus exigeants. Sans ECOPAS, et son important appui scientifique et logistique, cette thèse n’aurait simplement pas abouti. Photographies aériennes, véhicules (des 4x4 et des motos aux ULMs), personnel, fonds, carburant, matériels de tous types : il n’est pas un chapitre de cette thèse qui n’ait bénéficié de leur soutien.
Je remercie surtout l’ensemble des contribuables belges, qui, au travers de la plus merveilleuse des institutions, le Fonds National de la Recherche Scientifique, m’ont accordé leur confiance et leurs finances pour exercer ma passion. Un chercheur peut-il rêver meilleur soutien que celui du FNRS, qui lui permet de s’épanouir et de développer ses recherches en l’absence de toute contrainte si ce n’est une stimulante exigence de qualité ?
Je repense aux amis restés au village, Mamoudou, Tagar et Moussa, qui m’ont suivi sur le terrain, mission après mission, pour, tels des oryctéropes, creuser sans fin la terre stérile et caillouteuse, laissant, sans poser de question, leurs propres champs à l’abandon. De toutes manières, à quoi bon interroger des gens assez fous pour croire que les étoiles sont des soleils et les dieux des inventions ?
Dans le désordre enfin, je tiens à souligner la contribution de la Coopération Universitaire au Développement et de la Communauté Française de Belgique pour le financement de missions ; de la Direction de L’Environnement de la République du Niger, et en particulier la DSCF du Colonel Tidjani, pour le prêt de photographies aériennes et enfin de la faculté d’Agronomie de l’UAMN, pour le prêt de matériel topographique.
Tout ceci illustre que l’on est rien sans les autres et qu’une thèse aboutie n’est pas le fruit du labeur d’une seule personne, mais d’un grand nombre. Le moteur même, qui mène le chercheur au travers des dédales de sa quête, lui est souvent extérieur. Il peut venir d’un Grand-Père amoureux de sciences, de parents à l’esprit ouvert, d’un fils adorable à qui l’on veut offrir le monde, ou du soutien toujours renouvelé des proches.
Enfin, je dédie ces pages à ma plus proche collaboratrice, ma femme Florence, qui par son intérêt, sa confiance, sa patience et son amour, a grandement contribué à la mise en place de conditions favorables à l’émergence de cette thèse.
I I NT N TR RO OD DU U CT C TI I ON O N
I. INTRODUCTION GENERALE
En tant qu’acteurs dans des réseaux sociaux et en tant qu’être vivants, puis plus spécifiquement en tant qu’écologues, nous sommes confrontés au quotidien à l’existence de systèmes indéniablement complexes et qui manifestent une certaine stabilité dans leur complexité, c’est à dire qui se maintiennent loin du chaos auquel la thermodynamique classique voue tout système laissé à lui même. Bien souvent, nous constatons l’absence de canevas extérieur imposés à ces modes d’organisations, comme si la complexité pouvait se générer et se maintenir d’elle-même. Qui plus est, nous savons d’expérience que les changements majeurs imposés à de tels systèmes ne sont que rarement réversibles. Pourtant, le bagage scientifique dont nous disposons nous prépare mal à expliquer cette complexité endogène de façon rationnelle. Si l’on en croît le regretté Prof. Ilya Prigogine (Prigogine &
Stengers 1979), la découverte en thermodynamique non linéaire de l’auto-organisation des systèmes dissipatifs, qui lui valut le prix Nobel, constitue un premier pas, longtemps attendu, permettant d’avancer vers une réconciliation entre notre connaissance intuitive du monde et notre approche rationnelle de sa compréhension.
Dans ce contexte, il n’est pas étonnant que la découverte de végétations extraordinairement organisées à l’échelle du paysage en l’absence de tout canevas environnemental ait longtemps laissé les écologues perplexes. Durant près de cinquante ans, les nombreux comptes rendus émanant de la plupart des zones arides et semi-arides chaudes du monde en sont restés au stade descriptif et conjectural. Nous qualifierons ces végétations de ‘spatialement périodiques’, en référence aux motifs tigrés, tachetés ou labyrinthiques qui les composent.
Ces motifs voient alterner taches nues et fourrés parfois impénétrables avec une régularité spatiale remarquable. Dans le cas des brousses tigrées, qui sont les végétations spatialement périodiques les mieux décrites, il est établi que l’organisation du couvert ne reflète pas une organisation préexistante du substrat.
Vers la fin des années ‘90, le prof. René Lefever, dans la lignée des concepts établis par Prigogine, initia la mise au point d’un modèle d’auto-organisation pour les végétations périodiques (Lefever & Lejeune 1997). Les prédictions issues de ce modèle collaient étonnamment bien à la réalité des motifs observés. Par la suite, des modèles similaires furent proposés par différentes équipes, montrant une large acceptation des théoriciens quant au concept d’auto-organisation des végétations périodiques, mais aussi, parallèlement, d’importantes lacunes dans la connaissance des mécanismes d’interactions réellement à l’œuvre. Un retour au terrain était dès lors indispensable, autant pour confirmer la validité générale de l’hypothèse d’auto-organisation que pour tester les différents mécanismes d’interaction qui avaient été proposés.
De plus, l’auto-organisation de la végétation était pressentie comme une réponse directe aux contraintes environnementales et humaines, puisque modulée par le taux de production de biomasse végétale. L’application, par le Dr. Pierre Couteron, de l’analyse spectrale en deux dimensions à la caractérisation des végétations périodiques sur photographies aériennes (Couteron 1998), laissait entrevoir d’importantes applications pour le monitoring de ces écosystèmes fragiles en bordure des déserts.
L’intervention du projet ECOPAS de l’Union Européenne aux Niger, Burkina Faso et Bénin et la collaboration du Laboratoire de Biologie de l’Université A.M. de Niamey allaient nous placer dans un contexte hautement favorable aux différentes approches envisagées. Le site du Parc Régional du W, sur lequel a porté notre étude, non content de bénéficier d’un réel statut de protection, permettant de dissocier les impacts humains et climatiques sur la végétation, se
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trouvait idéalement localisé en limite de la zone d’extension des végétations périodiques.
Cette localisation laissait présager des dynamiques temporelles marquées dans la structure des paysages, en relation avec l’importante variabilité climatique de la région.
II. AUTO-ORGANISATION
Mise en évidence au départ dans des systèmes physiques et chimiques, puis rapidement appliquée à la biologie (Turing 1952; Nicolis & Prigogine 1977; Koch & Meinhardt 1994;
Murray 2002), l’auto-organisation porte sur des processus menant à l’apparition de structures spatiales ou temporelles complexes et stables dans des systèmes loin de l’équilibre thermodynamique. Ce dernier point implique que des échanges de matière et d’énergie se produisent avec le monde extérieur de façon continue. Dans le cas des systèmes organisés à l’équilibre thermodynamique, comme les cristaux, la structure peut se maintenir indéfiniment sans avoir plus besoin d’aucun échange avec le milieu. En opposition avec les prédictions de la thermodynamique d’équilibre (deuxième principe) l’auto-organisation correspond à une diminution de l’entropie du système, c’est à dire à l’apparition de répartitions des éléments constitutifs hautement improbables par rapport à la distribution aléatoire (ou éventuellement cristalline) des éléments constitutifs d’un système à l’équilibre. Les structures observées sont endogènes et émergentes, ce qui signifie respectivement qu’elles sont le fruit des interactions multiples se produisant entre les éléments du système mais qu’elles ne sont pas immédiatement prévisibles sur la base des propriétés de ces éléments. Les interactions entre éléments du système doivent nécessairement être locales et non linéaires. Il s’agit typiquement de boucles de rétroactions (feedbacks) positives et négatives existant simultanément entre les éléments mais présentant des portées spatiales différentes. Une partie des systèmes auto-organisés présentent une organisation spatiale régulière, caractérisée par une longueur d’onde, c’est à dire une distance constante entre répétitions d’un même motif.
Ces systèmes sont dits périodiques. L’émergence de structures périodiques nécessite que la portée des rétroactions négatives excède celles des rétroactions positives (Koch &
Meinhardt 1994). L’apparition de structures auto-organisées, ainsi que le type d’organisation produit, dépendent des conditions aux limites (i.e. externes) du système, ce qui veut dire que l’organisation du système est modulée par l’environnement. On appelle ‘bifurcation’ un point critique dans l’espace des variables d’état à partir duquel un nouvel état d’organisation devient possible. Bien souvent, différents états d’organisation stables sont possibles au delà d’un point de bifurcation donné. Le passage à un état ou à un autre dépend du chemin parcouru et des fluctuations aléatoires locales (nucléation) ou globales (bruit) pouvant mener à la transformation générale brusque de tout le système. En opposition complète avec les lois réversibles et déterministes de la dynamique classique, les systèmes auto-organisés sont donc soumis aux contingences et à l’histoire.
Les exemples d’auto-organisation en chimie et en physique sont nombreux (Cross &
Hohenberg 1994), mais c’est en biologie que de tels phénomènes semblent le plus généralisés, et ce à toutes les échelles d’intégration. En effet, la biologie moléculaire se caractérise par
"l’omniprésence dans le métabolisme de ces réactions en boucle, de ces mécanismes d’autocatalyse, d’auto-inhibition, de l’ensemble des réactions non-linéaires qui constituent la condition de possibilité de l’instabilité chimique loin de l’équilibre." (Prigogine & Stengers 1979). L’auto-organisation pourrait même être à la base de l’élaboration des premières molécules organiques complexes. Dans la morphogénèse, les exemples les plus frappants incluent la mise en place des très nombreux motifs décorant le pelage ou la coquille des animaux. Il semble cependant que de façon beaucoup plus large, de nombreuses phases de développement chez les êtres vivants incluent une part d’auto-organisation (développement générique vs. génétique) (Koch & Meinhardt 1994; Murray 2002). Aux échelles supra- individuelles, le développement de comportements sociaux complexes, comme la construction des nids ou l’organisations des essaims sont activement étudiés à la lumière des
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règles d’auto-organisation (Camazine et al. 2001). Des prédictions théoriques portent également sur les dynamiques de prédateurs-proies ou d’hôtes parasites dans les écosystèmes, bien que la mise en évidence des structures émergentes soit rendue difficile par leur caractère relativement cryptique (Rohani et al. 1997). Les cas impliquant des individus sessiles sont plus aisément observables, comme pour l’organisation zébrée des bancs de moules (van de Koppel et al. 2005), ou dans le cas d’école par excellence étudié ici : les végétations spatialement périodiques.
Le concept d’auto-organisation a peu à peu pris une place prépondérante tant du point de vue scientifique, transcendant les limites traditionnelles entre sciences, que philosophique.
Prigogine et Stengers (1979), plaçant dans une perspective historique et sociologique la découverte des processus d’auto-organisation, estiment que cette découverte constitue une étape d’importance comparable à celle des grands principes de la dynamique au XVIIIe siècle puis à celle de la thermodynamique d’équilibre eu XIXe siècle :
"La thermodynamique d’équilibre constitue la première réponse apportée par la physique au problème de la complexité de la nature. Cette réponse s’énonce dissipation de l’énergie, oubli des conditions initiales, évolution vers le désordre. Alors que la dynamique, science des trajectoires éternelles et réversibles, était étrangère aux préoccupations du XIXe siècle, la thermodynamique d’équilibre s’est trouvée capable d’opposer au point de vue des autres sciences son propre point de vue sur le temps. Et ce point de vue est celui de la dégradation et de la mort. Diderot, déjà, posait la question : « Que sommes nous, êtres sensibles et organisés, dans le monde inerte et soumis de la dynamique ? » Depuis un siècle, notre culture est déchirée par cette question nouvelle : Qu’est-ce que l’évolution des vivants, de leurs sociétés, de leurs espèces dans le monde au désordre croissant de la thermodynamique ? Quel rapport entre le temps thermodynamique et l’approche vers l’équilibre et le temps du devenir complexe ?"
Depuis la naissance de la Science moderne jusqu’au milieu du XXe siècle, l’existence de systèmes complexes stables maintenant spontanément une organisation statistiquement très improbable et présentant des dynamiques temporelles irréversibles, constituait une anomalie physique pure et simple. Ces caractéristiques sont pourtant celles de la réalité des êtres vivants et des sociétés que nous vivons au quotidien. Cette dichotomie entre la compréhension scientifique et la réalité vécue constituait donc une rupture philosophique majeure entre sciences et sociétés (Prigogine & Stengers 1979). Cette constatation peut de facto être appliquée au cas des écosystèmes, qui sont, eux aussi, caractérisés par l’ubiquité des mécanismes de rétroactions et par la déviation systématique des structures observées par rapport aux distributions aléatoires (Greig-Smith 1979).
III. ORGANISATION SPATIALE DE LA VEGETATION
III.1. Importance des processus endogènes
Lorsque l’écologue se penche sur l’hétérogénéité du couvert végétal ou de sa composition floristique, il s’interroge en premier lieu sur la part prise par le déterminisme lié à l’habitat, c’est-à-dire à l’ensemble des paramètres physico-chimiques qui conditionnent le développement des plantes en tant que ressource ou condition. Une part conséquente de la description de la végétation par l’école continentale dans le sillage de Braun-Blanquet s’est basée sur les liens déterministes entre l’hétérogénéité de la végétation et celle de l’environnement abiotique, au point d’utiliser les groupements végétaux comme bio- indicateurs de cet environnement.
Pourtant, au sein d’un habitat originellement homogène, il n’est pas rare de trouver une végétation hétérogène, dans laquelle persistent des zones dominées par des classes d’âges ou par des espèces différentes, voire caractérisées par des densités végétales différentes. Ces unités pourraient être qualifiées d’éléments (Gounot 1969) comme pendant au terme anglais patch, pour se départir des notions classificatoires ou dynamiques sous-entendues dans les mots synusies ou phases. Une première description, déjà ancienne, de divers types d’inhomogénéités endogènes (Watt 1947) a marqué de nombreuses générations d’écologues, principalement anglo-saxons dans un premier temps. Les cas décrits par Watt concernent des hétérogénéités transitoires à l’échelle locale, toujours caractérisées par des étapes de croissance puis de dégénérescence. Cependant, la coexistence, voire la proportion relative, des éléments d’une mosaïque peut s’avérer d’une grande stabilité dans le temps. Ainsi, dans le cas des classes d’âges, pendant que des éléments croissent et arrivent à maturité, d’autres régressent et dépérissent dans le voisinage, sans que la proportion d’ensemble des différentes phases ne varie sensiblement. L’existence de telles hétérogénéités dans les stades de vies ou la composition des végétations naturelles, loin d’être une exception, constitue en fait la norme (Greig-Smith 1979). Les forêts denses humides, par exemple, que l’on aurait tendance à s’imaginer comme un exemple type de formation climacique homogène, mêlant de façon aléatoire un nombre conséquent d’espèces vivantes, sont elles-mêmes systématiquement marquées par des variations locales de dominance sans variation notable d’habitat, comme le remarquait déjà Aubréville (1938). Les processus responsables des hétérogénéités endogènes, par opposition à ceux –déterministes- liés à l’habitat, peuvent être regroupés en deux catégories distinctes:
Des processus stochastiques ou neutralistes, liés à la variation purement aléatoire de l’abondance relative des espèces, indépendamment de leurs aptitudes (fitness) propres.
La prise en compte de ces processus neutralistes constitue une application récente (Hubbell 2001), à l’écologie des communautés, du principe de dérive génique ;
Des processus biologiques, liés aux multiples interactions existant au sein et entre les espèces. Si les interactions compétitrices, principalement via la préemption des ressources limitantes (uptake), sont les plus connues (Grace & Tilman 1990), nous verrons que les interactions facilitatrices, bénéficient d’un important regain d’intérêt de la part des écologues. C’est au travers de ce type d’interactions compétitrices et facilitatrices, prenant généralement la forme de boucle de rétroactions non linéaires, que peuvent être envisagés des formes d’auto-organisation à l’échelle écosystémique.
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III.2. Le concept de facilitation
L’idée d’une interaction positive entre plantes comme processus à part entière dans le fonctionnement des écosystèmes acquiert peu à peu une place que la compétition avait monopolisé dans la littérature écologique pendant plusieurs décennies. Ce changement de paradigme s’est opéré dans les années ’80 (Hunter & Aarssen 1988, Bruno et al. 2003) et de nombreuses études (voir réfs. dans Callaway (1995)) se sont attaché a en démontrer la validité sur le terrain et en laboratoire. La mise en évidence d’une interaction positive démarre souvent par l’observation d’une agrégation spatiale entre espèces, individus ou stades de vie, donc par l’existence d’une mosaïque végétale contrastée sur substrat initialement homogène.
Cette étape permet la déduction de processus qui doivent ensuite être confirmés par des manipulations de terrain ou en laboratoire. Ainsi, dans les zones arides, on pourrait croire qu’une compétition intense pour des ressources limitantes, à savoir l’eau (Noy-Meir 1973) et l’azote (Archer & Bowman 2002) d’une façon générale, mènerait à une distribution régulière des individus, suivant la loi d’auto-éclaircie (White & Harper 1970). Pourtant les structures agrégatives y sont fréquentes (Anderson 1971; Fonteyn & Mahall 1981, Phillips &
MacMahon 1981, Schlesinger et al. 1990), sans même parler des végétations périodiques.
Le terme de facilitation comprend une large gamme de mécanismes modifiant la disponibilité des ressources indépendamment de leur prélèvement direct (‘non-uptake effects’ suivant Goldberg (1990)), ou influant sur les conditions. Une plante ou un ensemble de plantes peuvent par exemple modifier la disponibilité des ressources, soit localement, via une réduction du flux de chaleur latente (Slatyer 1961), la libération des éléments minéraux contenus dans la litière (Belsky 1994), la formation de dépôts éoliens (Leprun 1999), ou une altération du substrat, notamment par l’amélioration de la porosité du sol (meilleures infiltration (Slatyer 1961, Fournier & Planchon 1998) et rétention (Joffre & Rambal 1993)), soit à plus large échelle via une interaction avec le climat (Charney 1975; Zeng et al. 1999).
Un autre mode d’action sur la disponibilité des ressources prend la forme de transferts non parasitiques entre plantes, par exemple via des remontées d’eau (hydraulic lift) (Horton &
Hart 1998). Certaines formes d’interactions positives entre plantes peuvent se faire via d’autres niveaux trophiques, au travers d’une modification de l’action de la pédofaune, de l’action des herbivores ou des pollinisateurs ou enfin aux dépens d’autres plantes, par exemple en diminuant la susceptibilité au feu via la réduction de la strate herbacée (D'Odorico et al. Submitted).
Une conséquence théorique de l’existence de rétroactions positives des plantes sur le milieu postule que les écosystèmes peuvent alterner entre différents états stables et que des transitions (spatiales ou temporelles) abruptes peuvent avoir lieu entre ces états. On retrouve ainsi les concepts de feedback switches (Wilson & Agnew 1992), de catastrophic shifts et de boucle d’hystérèse (May 1977; Scheffer et al. 2001; Scheffer & Carpenter 2003) qui prédisent de telles transitions dans différents écosystèmes. L’idée est qu’un écosystème ne suit pas le même chemin (en termes de biomasse, de forme de vie dominante, de cortège spécifique) lorsque l’on fait varier un paramètre environnemental clé, selon que la plante ou la végétation exerçant la rétroaction positive est présente ou non. Imaginons le cas d’une espèce améliorant la disponibilité de l’eau dans son environnement. Si la pluviométrie venait à baisser, la contrainte exercée sur l’écosystème serait plus forte en l’absence de ladite espèce. Par contre, en sa présence, le système pourrait maintenir un certain niveau de productivité, anormalement élevé, grâce au feedback de cette espèce. Si l’aridité venait encore à s’intensifier, l’espèce clé pourrait elle-même venir à disparaître, causant la perte de tout l’écosystème devenu dépendant. Cette transition brutale de l’écosystème lors d’un changement environnemental bénin peut aussi bien se concevoir spatialement, via l’apparition d’écotones abrupts le long de gradients peu marqués, que temporellement, au travers de processus de désertification
soudains. Les conséquences de l’inclusion de la facilitation dans la théorie écologique ne s’arrêtent pas là : tous les concepts fondateurs seraient à amender (Bruno et al. 2003). Ainsi, la niche réalisée peut-elle être plus large que la niche fondamentale, les populations peuvent montrer une dépendance positive aux hautes densités, l’exclusion compétitive peut être atténuée par les mutualismes, etc…
III.3. Le problème de la portée des interactions
La mise en évidence d’interactions entre plantes est rendue délicate par la superposition d’effets antagonistes. Ainsi compétition, facilitation et allélopathie se superposent-ils dans le bilan qui peut être fait de l’état ou de la distribution des individus à un moment donné. Les études effectuées en supprimant expérimentalement l’un ou l’autre effet, en éliminant la compétition racinaire par exemple, donnent des résultats étonnants sur l’équilibre entre effets positifs et négatifs (Callaway 1995; Callaway & Walker 1997). Il est intéressant de noter que la facilitation semble prendre une part plus importante du fonctionnement des écosystèmes soumis à de fortes contraintes (Callaway & Walker 1997; Holmgren et al. 1997; Pugnaire &
Luque 2001, Callaway et al. 2002). Ainsi observe t’on des transitions de fonctionnements purement compétitifs à des interactions plus facilitatrices le long de gradients environnementaux.
Dans certains cas, il a été suggéré que ces changements étaient liés à une modification des portées de compétition. Ainsi, dans les savanes du Kenya, Belsky (1994) constate que le rendement de la strate herbacée est systématiquement plus élevé sous les couronnes des arbres. Un phénomène qu’il montre être la conséquence d’un enrichissement minéral.
Cependant, l’augmentation de la biomasse herbeuse sous couvert est nettement plus marquée en conditions d’aridité plus intenses. Il attribue cette amplification à une augmentation des portées racinaires des ligneux avec l’aridité, réduisant la compétition pour l’eau sous le couvert des couronnes. Dans d’autres cas, des effets positifs ne sont présents que sur sols profonds et disparaissent sur des sols superficiels en dessous de la même espèce ligneuse. Là encore, des changements d’architecture racinaire sont invoqués (Callaway et al. 1991;
Callaway et al. 2003).
Des efforts dans une optique de formalisation de l’étude des portées d’interactions ont été faits, notamment dans le cadre de la théorie des champs écologiques (Wu et al. 1985; Walker et al. 1989) ou phytogéniques (Uranov 1965; Yastrebov 1996) ou du concept du single tree influence circle (Zinke 1962, Boettcher & Kalisz 1990). Ces approches visent à mettre en évidence les domaines d’influence des individus et à mesurer la variation d’intensité de cette influence dans l’espace. Cependant, un problème concret surgit lorsque l’on tente d’établir des corrélations robustes entre la taille des individus et la taille de leur zone d’influence, particulièrement en ce qui concerne les influences souterraines. En effet, on constate, dans de nombreux cas, une importante plasticité dans la répartition des systèmes racinaires. Ceux-ci s’avèrent capable, d’une part, de s’adapter à la répartition hétérogène des ressources et, d’autre part, et de façon plus étonnante, d’éviter les systèmes racinaires d’autres individus, indépendamment de l’abondance des ressources (Mahall & Callaway 1991, Brisson &
Reynolds 1994, Schenk et al. 1999). Il est dès lors peu réaliste, pour caractériser la portée d’interaction d’un individu, de ramener sa zone d’influence souterraine à un potentiel spatial isotrope. Cette restriction se justifie cependant moins dans le cadre d’une caractérisation moyenne des distances d’interactions entre individus au sein d’un système.
