TD4
MUTATION-MIGRATION
EXERCICE 3 :EVOLUTION D’UNE POPULATION SOUS L’EFFET DE LA MUTATION
Soit un locus diallélique présentant les allèles A et a en fréquences respectives pn et qn pour une génération quelconque n. Supposons que l’allèle A mute de manière récurrente, avec un taux de mutation u, pour donner l’allèle a.
1) En supposant la panmixie, exprimer l’évolution de la fréquence de cet allèle A au cours des générations (pn+1 en fonction de pn). A l’équilibre, vers quelle fréquence devrait tendre cet allèle A ?
Génération n : fréquences des gamètes A : pn, et des gamètes a : qn
Génération n+1 : les individus de la génération n produisent des gamètes, et action de la mutation : Gamètes A en fréquence pn+1=pn(1-u), gamètes a : qn+1=qn+u*pn
De génération en génération, la fréquence de l’allèle A va diminuer (et avec, les fréquences génotypiques de AA et Aa).
On peut écrire p1=p0*(1-u) et p2=p1*(1-u) = p0*(1-u)2 En généralisant : pn=p0*(1-u)n
La fréquence A tend vers 0, l’allèle va disparaître a terme.
2) Application numérique : en supposant p0 = 1 et u = 10-6, combien de génération faudra-t-il attendre pour atteindre les fréquences suivantes p = q = 0,5 ?
pn=p0*(1-u)n soit : 1*(1-10-6)n = 0,5
n=ln(0,5)/ln(1-10-6) = 693000 générations !
c’est très très long. Leur faire estimer, pour donner un ordre de grandeur le nb de générations chez l’homme depuis Jesus-Christ : si on compte 20 ans par génération, en 2000 ans, 100 générations seulement !
3) Que pensez-vous de l’impact de la mutation sur l’évolution des fréquences d’allèles ?
Vu le temps que ça prend, la mutation ne peut pas expliquer seule les fortes variations de fréquences alléliques, et a fortiori les disparitions/fixations d’allèles. D’autres forces doivent être invoquées.
Par contre, mutation = génère de nouveaux allèles.
EXERCICE 4 :EFFET DE LA MUTATION REVERSE
On notera u, le taux de mutation de A vers a, et v, le taux de mutation de a vers A. En supposant u ≠ v, comment évolue le système ? Calculer le point d’équilibre, autrement dit la fréquence de l’allèle A en fonction de u et v.
pn+1 = pn(1-u) + v*(1- pn)
la fréquence de A va évoluer jusqu’à un point d’équilibre : point pour lequel pn+1- pn =0
pn+1 - pn = -upn+ v*(1- pn) = v - pn*(u + v) = 0 pn = v / (u + v)
Cependant, l’influence de la mutation est si faible (voir exo ci dessus) que ces fréquences ne peuvent rester constantes sous l’action de ces seules forces ; d’autres pressions plus fortes (par exemple la dérive) vont venir modifier la structure de la population et on ne peut pas vraiment considérer qu’il s’agit là d’un équilibre.
EXERCICE 1 :EVOLUTION D’UNE POPULATION SOUS L’EFFET DE LA MIGRATION
Il y a de cela trois générations, certaines populations amérindiennes d’Amérique du Sud ne possédaient que du sang de type O pour le groupe sanguin ABO. Un récent échantillonnage dans l’une de ces populations a montré que la fréquence de l’allèle A était aujourd’hui de 3%. On observe parallèlement une population voisine de très grande taille et caractérisée par des fréquences de allèles O et de allèles A de 0,90 et 0,10 respectivement.
En supposant qu’aucun autre facteur que la migration n’intervient dans l’évolution des fréquences alléliques, quel est le pourcentage de gène introduit à chaque génération par migration au sein de cette petite population d’Indiens d’Amérique du Sud ? Généraliser et conclure sur l’équilibre attendu.
Définition dem, taux de migration : proportion de gamètes provenant d’une autre pop et intervenant dans la constitution d’une génération donnée
Soit qt= fréquence de l’allèle A dans la petite population au temps t q0 = 0, q3=0,03
Soit Q la fréquence de l’allèle A dans la grande pop voisine = 0,10 = constante Alors q1 = (1-m) q0+mQ
q1-Q =(1-m)(q0-Q) De même, on pourra écrire
q2-Q =(1-m)(q1-Q) q3-Q =(1-m)(q2-Q) Au total, q3-Q=(1-m)3(q0-Q)
donc (1-m)3=(q3-Q)/(q0-Q)=(0,03-0,1)/(0-0,1)=0,7 m=1-e(ln(0,7))/3=0,112
Au cours de ces trois générations, 11,2% des gènes de la population amérindienne provenaient de la grande population voisine.
L’approche utilisée ici consiste 1) à observer la différenciation entre les populations et 2) à en inférer l’intensité de la migration susceptible d’expliquer cette différenciation.
Une simplification faite ici est que la migration est considérée comme unidirectionnelle. On le fait parce que la grande pop est tres grande et donc peu affectée par les quelques gènes qu’elle recoit de la petite pop. Ca peut ausssi être réaliste lorsque les flux de gènes sont asymétriques (courants marins, vents dominants…)
Généraliser : deux méthodes possibles :
(1-m)n=(qn-Q)/(q0-Q) donc qn-Q
0 lorsque n
infini qn=(1-m)(qn-1+mQ) qeq=(1-m)qeq+mqeq m(Q-qeq)=0
qeq=Q pour tout m<>0
EXERCICE 6 :GENETIQUE DES POPULATIONS ET HISTOIRE DES POPULATIONS HUMAINES
L’effet de la migration mis en évidence dans l’exercice précédent permet d’estimer des paramètres importants en anthropologie historique.
On suppose que la population blanche américaine est majoritaire aux Etats-Unis et agit comme population émettrice tandis que la population noire américaine est minoritaire (en 2003, 12,9% des américains s’identifiaient comme « afro- américains ») et peut être considérée comme étant la population réceptrice. Une estimation récente a montré que la fréquence de l’allèle Ro au locus Rhésus dans la population américaine contemporaine est de 0,028 chez les blancs et de 0,446 chez les noirs. La fréquence actuelle de l’allèle Ro dans la population africaine est égale à 0,630 et peut être assimilée à celle de la population africaine ancestrale arrivée sur le sol américain il y a de cela 200 à 300 ans (on considère les mutations ou autres facteurs comme négligeables). Enfin, on considère que la population noire reçoit des gènes de la population blanche de façon continue depuis son arrivée sur le continent américain il y a 10 générations.
1) Quel est alors le pourcentage de gènes introduit de la population blanche vers la population noire à chaque génération ?
2) Le tableau ci-dessous représente les fréquences de différents allèles de différents locus dans chaque population. Comment interprétez-vous les différences entre les populations Afro-américaines de Géorgie et de Californie ?
Tableau 1 : Fréquences d’allèles dans deux populations afro-américaines, une population de blancs américains et une population africaine située proche des régions dont étaient originaires les esclaves lors de la traite des noirs.
Afrique USA
Noirs Blancs Noirs (Georgie)
Noirs (Californie)
Fy
a0 0,422 0,045 0,094
R
10,066 0,429 0,109 0,161 r 0,248 0,374 0,230 0,253
A 0,156 0,241 0,145 0,175
On se trouve dans le cas exact précédent si on considère que la population ancestrale africaine est restée identique et que la pop blanche est très grande, on peut donc poser
(1-m)10 =(q10-Q)/(q0-Q)
=(0,446-0,028)/(0,630-0,028)
=0,694
m=0,0363,6 % de gènes introduits des blancs vers les noirs à chaque génération
Mais ce pourcentage varie d’une région des USA a l’autre (tableau) … c’est l’effet de pratiques de ségrégation raciale plus ou moins strictes. Cet effet peut être très marqué.
Remarquer aussi que l’effet est plus ou moins marqué selon le locus considéré : sans doute un effet de variance d’échantillonnage.
EXERCICE 3 :EFFET DE LA MIGRATION ENTRE DEUX POPULATIONS
Dans une espèce végétale annuelle aux graines disséminées par le vent, on considère un locus à deux allèles A et a, non soumis à la sélection. Cette espèce se trouve sur deux îles voisines.
Les fréquences alléliques sont différentes dans les deux îles. A la génération n, la population de l’île i contient une proportion mi d’individus issus de graines venues de l’autre île et une proportion (1-mi) d’individus descendants de plantes déjà en place. La situation est parallèle dans l’île j. On suppose que la migration est indépendante du génotype au locus considéré, qu’il n’y a pas de mutation, et que les populations sont suffisamment grandes pour que la dérive puisse être négligée.
1) Calculer les fréquences Pi(n) et Pj(n) de l’allèle A à la génération n en fonction des proportions mi, mj et des fréquences Pi(n-1) et Pj(n-1).
2) En supposant que les taux de migration sont constants dans le temps, déterminer la situation d’équilibre
3) Soit En l’écart entre les fréquences de l’allèle A dans les deux populations à la génération n. Combien de génération seront nécessaires pour que cet écart soit réduit de moitié si mi=1% et mj=2% ?
m : ici, ce sont les graines (indiv diploïdes), et non plus les gamètes qui migrent.
1) A la génération n-1, les individus se reproduisent en panmixie. Dans les graines produites par la population i, la fréquence allélique A est :
Pi(n-1)2 + Pi(n-1)*(1- Pi(n-1)) = Pi(n-1) Idem pour la population j
Migration des graines. Une proportion (1-mi) des graines provient de la population i [Pi(n-1)] et une proportion mi provient de la population j [Pj(n-1)]
Soit : Pi(n) = (1-mi)* Pi(n-1) + mi* Pj(n-1)
En fait, qu’on disperse des individus diploïdes ou des gamètes, on peut directement écrire les équations en fonction des fréquences alléliques des populations d’origine.
Il faut juste correctement définir le paramètre m, en fonction du cycle de vie de l’espèce considérée
De même : Pj(n) = (1-mj)* Pj(n-1) + mj* Pi(n-1) 2) Equilibre quand Pi(n+1) = Pi(n) (et Pj(n+1) = Pj(n)) Soit : Pi(eq) = (1-mi)* Pi(eq) + mi* Pj(eq)
Pi(eq) = Pj(eq)3)En= Pi(n) – Pj(n) = (1-mi)* Pi(n-1) + mi* Pj(n-1) – (1-mj)* Pj(n-1) - mj* Pi(n-1) En = Pi(n-1) - mi*En-1 – Pj(n-1) - mj*En-1
En = (1 - mi – mj )* En-1
De même : En-1 = (1 - mi – mj )* En-2 donc En = (1 - mi – mj )2* En-1 Soit, En = (1 - mi – mj )n * E0
Ecart réduit de moitié : En = 0.5* E0,soit (1 - mi – mj )n= 0.5 (1 – 0.01–0.02j )n= 0.5
0.97n=0.5
n * ln(0.97) = ln(0.5)
n = 22.7 générations (à comparer avec le résultat sur la mutation)
