UAMOB 2020/2021 Page 1 La membrane plasmique
Introduction : La membrane plasmique est la structure qui entoure toutes les cellules. Elle est d’une épaisseur moyenne de 8,5 nm. Elle est variable d’un type cellulaire à l’autre, limite le protoplasme. Le rôle fondamental des membranes est d’assurer une compartimentation métabolique et chimique en permettant le maintien de compositions et de concentrations différentes dans les espaces qu’elles délimitent.
I .Aspect structural général :
➢ Au microscope optique, on ne voit qu'un cadre cellulaire avec des replis associés aux structures intracellulaire.
➢ Au microscope électronique,
à faible grossissement la membrane cytoplasmique aura l'aspect d'une ligne sombre.
A fort grossissement (80 000 x, 100 000 x) la membrane cytoplasmique apparaît trilaminé: à 2 feuillets denses aux électrons entourant un feuillet clair. Le tout a une épaisseur d'environ 10nm (figure1).
Figure 1 : Micrographie d’une coupe ultra-fine d’une membrane cytoplasmique Structure tripartite au MET (x 300.000) constituée par deux feuillets denses, séparés d'un espace clair.
II. Structure de la membrane - modèle de la mosaïque fluide (Figure 2) :
Le premier modèle de la structure de la membrane était le modèle de Davson et Danielli. Dans ce modèle de membrane, des protéines recouvraient la surface de la double couche des lipides. Ce modèle a été révisé par Singer et Nicolson, qui ont montré que la membrane est faite d'une double couche fluide de phospholipides dans laquelle flottent des protéines.
Ces membranes ne sont pas statiques car les phopholipides et les protéines peuvent bouger latéralement dans la membrane, dont le nom de la mosaïque fluide.
Le cholestérol est important dans la structure des membranes animales seulement. Le cholestérol s'insère entre les molécules de lipides et a comme fonction de maintenir la fluidité de la membrane lorsqu'il y a des changements de température. Le pourcentage de cholestérol dans une membrane varie parmi les différents tissus des animaux mais peut représenter entre 15 et 50% des lipides totaux de la membrane.
UAMOB 2020/2021 Page 2 Figure2 : Structure moléculaire de la membrane plasmique selon le modèle de Singer et Niccholson (1971)
III. Composition de la membrane cytoplasmique
C'est une bicouche phospholipidique asymétrique dans laquelle sont intégrées des protéines, des glucides et le cholestérol sont aussi des composants importants de certaines membranes.
III.1. Les lipides membranaires :
Les trois types majeurs de lipides rencontrés dans la membrane cellulaire sont : les phospholipides, les glycolipides et le cholestérol.
Tous les lipides rencontrés dans les membranes cellulaires sont dits amphiphiles par ce qu’ils possèdent une extrémité hydrophobe et une extrémité hydrophile c’est la principale caractéristique physicochimique de tous ces phospholipides.
Les phospholipides (phosphoglycérolipides) sont à la base de la structure principale des membranes. C'est leur structure moléculaire qui leur permet de former la membrane. Ils posssèdent une partie hydrophobe (polaire) (les 2 chaînes d'acides gras) et une partie hydrophile (apolaire) (le groupement phosphate qui peut aussi porter un groupement).
III.1.1. Différents types de lipides membranaires :
On distingue trois catégories principales de lipides membranaires :
Les phospholipides,
Les glycolipides
Les stérols
a .Les glycérolipides
Ils ont pour structure de base le glycérol. C’est un tri-alcool (il présente trois fonctions alcool) dont chacune des fonctions alcool peut être estérifiée par un acide gras.
UAMOB 2020/2021 Page 3 CH2OH-CHOH-CH2OH :
– les molécule OH peuvent être estérifiées par des molécules d’acide gras, saturés (pas de double liaisons (CH3-(CH2)n-COOH) ou insaturés (des doubles liaisons); Si on ajoute des acides gras sur les deux alcools du glycérol, on obtient un DIACYLGLYCEROL (DAG), composé qui joue un rôle important dans la signalisation cellulaire (Figure3).
– une molécule d’acide phosphorique : H3PO4;
– une molécule supplémentaire liée à l’acide phosphorique. C’est cette dernière molécule qui confère son identité au lipide en question. Les trois fonctions alcool du glycérol sont estérifiées par deux acides gras et l’acide phosphorique, constituant ainsi l’acide phosphatidique.
La molécule supplémentaire peut être un alcool (le glycérol, l’inositol, la choline, l’éthanolamine) ou un acide aminé (la sérine). La molécule finale porte, suivant les cas, le nom de phosphatidyl-glycérol, phosphatidyl-inositol. (figure 4).
-La sérine = phosphatidylsérine (PS)
-L’éthanolamine = phosphtidyléthanolamine (PE) neutre.
-La choline= phosphatidyl choline (PC)
Ces trois glycérolipides sont des composants majeurs des membranes biologiques.
UAMOB 2020/2021 Page 4 Figure 3:Structure générale des phospholipides.
UAMOB 2020/2021 Page 5 Figure 4 : Formules de quelques Glycérophospholipides : l’acide phosphatidique est commun à toutes ces molécules, le nom du phospholipide dépend de la molécule X, les chaines d’acides gras sont schématisés sous la forme d’un zig-zag.
b. Les sphingolipides
La composition de base des sphingophospholipides est très différente de celle des molécules précédentes mais la structure finale obtenue s’en rapproche étonnamment. Elle comprend : – une molécule de sphingosine (alcool aminé à longue chaîne grasse) ;
– une molécule d’acide gras ;
– une molécule d’acide phosphorique ;
– une molécule supplémentaire (de même nature que celles vues plus haut et liée de la même façon à l’acide phosphorique).
La liaison amide de l’acide gras sur la fonction NH2 de la sphingosine donne la céramide (voir figure 5).
La sphingomyéline (ceramide + phosphatidylcholine) qui réagit avec la fonction alcool terminale), qui contient de la choline, est un représentant typique de cette catégorie ; on la trouve en abondance dans le système nerveux.
c. Les glycolipides
Les glycolipides (lipides contenants des oligosaccharides) ne se rencontrent que sur la face externe de la double couche avec leurs groupes sucrés exposés à la surface de la cellule.
Leur organisation rappelle celle des lipides précédents, à la différence près qu’ils ne possèdent pas d’acide phosphorique.
UAMOB 2020/2021 Page 6 d- Le Cholestérol
Ce composé est typique des cellules animales, totalement absent des membranes bactériennes et des membranes végétales, il est cependant remplacé chez ces dernières par des stérols de nature différente. L’analyse de sa formule montre que le cholestérol n’est pas un lipide
«normal » (un ester); on le classe cependant parmi les lipides membranaires car, pour des raisons physicochimiques, il joue le même rôle qu’eux au sein des membranes plasmique ou internes, où il est parfois très abondant (voir figure 7).
Figure 7 : Structure chimique du cholestérol.
III.1.2.Organisation des lipides :
Tous les lipides décrits précédemment ont en commun la propriété d’être bipolaires et amphiphiles : ils sont constitués de :
une partie hydrophobe (la plus importante en volume) est très hydrophobe, en raison de la présence des chaînes d’acides gras ou des cycles d’hydrocarbure (cas du cholestérol),
un pôle hydrophile, en raison de la présence de l’acide phosphorique et/ou des motifs glucidiques riches en groupements polaires, des fonctions amines ou des fonctions acides des molécules associées (choline, sérine, acide sialique…).
Toutes ces molécules peuvent être représentées par une « tête » hydrophile munie d’une queue hydrophobe, généralement constituée de deux « jambes » hydrocarbonées. En présence d’eau, ces molécules se disposent de façon très précise et régulière, en raison des propriétés physicochimiques mixtes qu’on vient de décrire.
Trois types de structures s’assemblant spontanément (dites d’autoassemblage) qui sont obtenus à partir de mélanges de phospholipides purifiés et d’eau, peuvent être schématiquement
Dans les membranes biologiques, les molécules lipidiques sont arrangées en une double couche continue, appelée la bicouche lipidique. Dans l’eau, la partie hydrophile va venir au contact de l’eau, et la partie hydrophobe va la fuir (Figure 8).
UAMOB 2020/2021 Page 7 1-Les monocouches : Lorsqu’on dépose une goutte d’une solution organique de phospholipides (ou d’acides gras) à la surface de l’eau, ceux-ci forment, après évaporation du solvant, une monocouche à l’interface air/eau. Ce film occupe le maximum de surface disponible et est constitué de molécules, toutes orientées de la même façon, les groupements hydrophiles plongeant dans l’eau, les chaînes hydrophobes faisant saillie au-dessus de la surface, vers l’air.
2-Les Bicouches :
Dans certaines conditions expérimentales, il est possible d’obtenir, au lieu de micelles, des structures constituées de deux couches de lipides opposées par leurs domaines hydrophobes.
Ces bicouches peuvent être planes ou bien, lorsqu’on dispersées mécaniquement les phospholipides dans l’eau (de façon assez violente), s’organiser en vésicules closes appelées liposomes.
Les liposomes se classent en deux catégories :
multilamellaires, formés de plusieurs membranes concentriques limitant une cavité (ou lumière) de faible diamètre
unilamellaires, dont la taille peut varier de 20 nm à près d’1 μm.
Outre leur intérêt fondamental lié à l’existence d’une cavité aqueuse interne, ce qui autorise de nombreuses études sur la perméabilité des membranes phospholipidiques, les liposomes constituent potentiellement des structures ayant de nombreuses applications de type thérapeutique et cosmétologique. (Perspective biomédicale)
3-Les micelles : Ces structures sont obtenues lorsqu’on agite violemment un mélange d’eau et de lipides. Étant insolubles, ces derniers ne peuvent se disperser individuellement ; en revanche, ils forment des microgouttelettes constituées de centaines ou de milliers de molécules, dont le cœur est formé des chaînes hydrophobes et dont la surface entre en contact avec l’eau environnante grâce aux têtes hydrophiles. Ce sont les micelles. Leur taille n’excède jamais quelques nanomètres de diamètre (en fait, le double de la longueur des acides gras).
UAMOB 2020/2021 Page 8 Figure 8: Les différentes structures d’autoassemblage des lipides membranaires
III.1.3. Mouvement de la bicouche lipidique : Mouvements individuels des lipides:
➢ Rotation des lipides sur eux même
➢Translation latérale, diffusion rapide. Détermine la fluidité de la membrane cytoplasmique.
➢Flip Flop: mouvement entre les deux Feuillets de manière naturelle mais très lente dans les membranes artificielles. Dans membrane biologique: mouvement rapide, donc présence de transporteur à l'intérieur de la membrane: les Flippases, pouvant nécessiter de l'ATP.
Les Flip-Flop permettent soit:
• L'équilibrage de la membrane
• Créer une Asymétrie de la membrane: c'est le cas de la phosphatidyl-serine qui doit être localisé du coté intra-cytoplasmique, cependant quand la cellule entre en apoptose (la mort programmée des cellules), la Phosphatidyl-sérine passe du coté externe.
III.2.Les protéines membranaires :
Dans les bicouches vont venir s’insérer des protéines membranaires. Elles possèdent une extémité aminoterminale (-NH2) extracellulaire, une extrémité carboxylique (–COOH) intracellulaire et un corps hydrophobe.
Selon leur disposition dans la membrane, on distingue
Il y a deux types de protéines impliquées dans la structure de la membrane:
UAMOB 2020/2021 Page 9 1-Les protéines du type extrinsèque :
En raison de leur localisation en dehors de la bicouche, ont des propriétés classiques de protéines solubles dans l’eau.
Ces protéines périphériques ne pénètrent pas la membrane mais plutôt sont rattachées à la surface de la membrane par des liaisons non covalentes (force ionique). Des traitements de modification de la force ionique permettent d’extraire ces protéines afin d’étudier leur structures et fonctions.
2-Les protéines du type intrinsèque : Ce sont des protéines qui contractent des relations stables avec une composante hydrophobe pour se maintenir en place (le cœur de la bicouche phospholipidique). Elles comportent donc elles-mêmes de larges domaines hydrophobes leur permettantdese « dissoudre » dans cette bicouche.
Les protéines intramembranaires : Les protéines intramembranaires pénètrent la membrane où leurs parties hydrophobes se retrouvent avec les parties hydrophobes des phospholipides (elles sont ancrées dans la bicouche lipidique).
3- les protéines transmembranaires :
La chaine polypeptidique de ces protéines traverse la couche lipidique une ou plusieurs fois.
Elle traverse la bicouche lipidique une fois : elle possède un segment transmembranaire.
Si elle la traverse plusieurs fois, on les appelle protéines serpentines (figure 9).
Les protéines de structure peuvent être intrin- ou extrinsèques. Elles peuvent renforcer la stabilité mécanique de la membrane, donner une forme à la membrane.
Elles y jouent des rôles de récepteurs et de transporteurs (de matière ou d’information), des rôles de reconnaissance et d’adhérence entre cellules, d’accrochage aux cellules voisines ou à la matrice extracellulaire, de capture d’énergie physique (la lumière), ou tout simplement de catalyse enzymatique.
III.3. Le glycocalyx : (les sucres de la membrane) :
On utilise le terme de glycocalyx (manteau sucré) pour désigner l’ensemble des oligosaccharides au contact de la membrane plasmique et sur les membranes dérivant du RE.
Les polysaccharides sont liés par des liaisons covalentes aux:
- Phospholipides => Glycolipides - Protéines => Glycoprotéines
Le premier rôle est la protection de la cellule contre des agressions chimiques et
microbiennes. Ces oligosaccharides sont très différents d’un type cellulaire à l’autre : ils permettent donc une reconnaissance entre cellule mais sont aussi utilisés comme récepteurs par les agents pathogènes.
UAMOB 2020/2021 Page 10 Figure 9: Différents types de protéines associées à la membrane plasmique
IV-Les propriétés membranaires :
Deux propriétés essentielles caractérisent les membranes : a. L’asymétrie :
Toutes les membranes biologiques possèdent une bicouche dont la composition en lipides est différente pour chaque monocouche (ou face). On parle ainsi d’asymétrie membranaire ou de polarité de structure des membranes.
Les lipides sont organisés de façon asymétrique dans la membrane : - Les glycolipides sont présents uniquement sur la face exoplasmique - Les phospholipides et le cholestérol sont présents sur les deux faces.
La phosphatidyl-sérine et la phosphatidyl-éthanolamine sont très abondantes sur les faces dites hyaloplasmiques (monocouche interne de la membrane plasmique et externe des vésicules intracellulaires nommées microsomes).
La sphingomyéline et la phosphatidyl-choline, dans le cas des hématies est essentiellement présente sur la face exoplasmique des membranes.
Seuls le cholestérol et quelques rares lipides se trouvent en quantités équivalentes dans chacune d’elles, car ils ont la possibilité de basculer aisément d’une monocouche dans l’autre, en raison de l’importance relative de leur domaine hydrophobe.
b. La fluidité : elle est liée à une organisation relativement lâche, non covalente, des différents composants membranaires, d’autre part. Cette dernière autorise une grande mobilité moléculaire, condition idéale pour assurer un nombre important de fonctions.
Plusiers facteurs agissent sur la fluidité de la membrane, on peut citer:
UAMOB 2020/2021 Page 11
➢Saturation des acides gras qui compose les chaines: plus les acides gras seront insaturés, plus fluide sera la membrane
➢Longueur des chaines: plus elles seront courtes, plus la membrane sera fluide
➢ Plus il y a de cholestérol, plus stable sera la membrane.
V. Fonctions de la membrane plasmique : Elle entoure la cellule et a plusieurs rôles :
Délimite le volume de la cellule et maintient et contrôle le milieu intracellulaire;
Permet à la cellule d'interagir avec la matrice extracellulaire (MeC) ou l'environnement cellulaire par des jonctions ;
Permettant de recevoir des messages de l'extérieur ;
Fonction d’échange de matière :
Fonction de support d’activités enzymatiques ;
Fonction de capture et de transformation d’énergie : divers types de membranes biologiques sont capables de capter une forme d’énergie physique : la lumière, et de la transformer soit en une autre forme d’énergie directement utilisable par la cellule (énergie chimique), soit en un signal induisant une simple réponse informative de la part de la cellule sensible (cellules sensorielles). Les spécificités des membranes sont liées à leurs fonctions.
