L’ONCHOCERCOSE EN AFRIQUE DE

L’ONCHOCERCOSE EN AFRIQUE DE

HUMAINE L‘OUEST

VECTEURS

AGENT PATHOGENE

EPIDËMIOLOGIE LUTTE

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OFFICE DE LA RECHERCHE SCIENTIFIQUE

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L'ONCHOCERCOSE HUMAINE

EN AFRIQUE DE L'OUEST

I N I T I A T I O N S - D O C U M E N T A T I O N S T E C H N I Q U E S No

37

L’ONCHOCERCOSE HUMAINE

EN AFRIQUE .DE L’OUEST

VECTEURS

AGENT PATHOGÈNE

LUTTE

ÉPIDÉMIOLOGIE

Par

B. PHILIPPON

Entomologiste medical de I’ORSTOM

illustrations :

Y.

SBCHAN

Technicien d’Entomologie medicale de I’ORSTOM

ORSTOM

PARIS

1978

O O.R.S.T.O.M., 1978 ISBN 2-7099-0509-4

SOM.MAIRE

Pages

AVANT-PROPOS

...

9

CHAPITRE ^PREMIER : LES SIMULIIDAE. G~NÉRALITÉS

...

^II 1

.

Morphologie

...

^II III

.

Biologie et écologie

...

¹⁸

II

.

Anatomie et physiologie

...

¹⁵

IV

..

Les parasites et les prédateurs des Simulies

...

²¹

V

.

Importance médicale et vétérinaire des Simulies

...

²²

VI

.

Systématique des Simulies

...

23

CHAPITRE DEUX : LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN DE L'ONCHOCERCOSE : Sitnulittm davwzosztvz Theobald, 1903

...

29

1

.

Morphologie et taxonomie

...

29

II

.

Anatomie et physiologie

...

31

III

.

Biologie et écologie

...

37

IV

.

Dynamique des populations

...

51

V

.

gchantillonnage des populations

...

59

CHAPITRE TROIS : L'AGENT PATHOGÈNE D E L'ONCHOCERCOSE HUMAINE : Omhocerca volvztltbs (Leuckart), 1893

...

69

1

.

Morphologie, anatomie, taxonomie

...

69

II

.

Biologie et écologie chez l'hôte définitif

...

70

III

.

Le problkme du réservoir de virus

...

⁷¹

IV

.

Cycle chez le vecteur

...

72

V

.

Dynamique de la transmission d'O

.

volvztlus par S

.

datmosztnt

. . .

77

VI

.

Autres vecteurs d'O

.

volvttlzbs

...

85

CHAPITRE ^QUATRE : L'ONCHOCERCOSE HUMAINE

...

87

II

.

Les manifestations cliniques

...

89

III

.

fipidémiologie générale

...

⁹⁸

IV

.

gpidémiologie locale

...

¹⁰²

1

.

Répartition géographique

...

⁸⁷

V

.

Interprétation des variations épidémiologiques

...

103

VI

.

Onchocercose et Cconomie.,

...

106

8 L’ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L’OUEST

CHAPITRE CINQ : LA LUTTE CONTRE L’ONCHOCERCOSE

...

¹¹³

1

.

Lutte contre le parasite

...

¹¹³

II

.

Lutte contre S

.

d m t n o s z w

...

¹¹⁶

ILLUSTRATIONS

...

137

ANNEXES

...

173

TABLE DES MATIÈRES

...

191

AVANT-PROPOS

Cet ouvrage est un cours destiné en premier lieu aux techniciens de Santé publique (Clèves entomologistes médicaux, agents d'assainissement, infirmiers) désireux de se spécialiser en matière de lutte contre le vecteur de l'onchocer- cose en Afrique de l'Ouest.

Il s'agit par conséquent d'un document de synthèse essentiellement ento- mologique, dans lequel l'épidémiologie et le contrale de l'onchocercose humaine sont envisagés principalement sous l'angle du vecteur. Le lecteur devra donc se reporter

B

des traitCs spécialisés pour ce gui concerne les aspects cliniques et thérapeuthiques de cette endémie.

MCme d'un point de vue purement entomologique cet ouvrage n'a pas la prétention d'être exhaustif : il se veut avant tout pratique et appliqué au con- texte ouest-africain de l'onchocercose ; de ce fait l'examen de nombreux points gCnéraux et fondamentaux a été délibérdment écourté (taxonomie des Simu- liidae, CpidCmiologie et parasitologie de la maladie, mode d'action des insec- ticides, etc.), et l'accent a kté volontairement placé sur l'étude et le contrale de l'unique complexe vecteur de l'onchocercose humaine en Afrique occiden- tale : Siwrulitm damt8osztm.

1

LES SIMULIIDAE - GENI?RALITES.

Les Simulies (((Black fies ¹⁾ des Anglo-Saxons) constituent la famille des Simu- liidae. Ce sont des Diptères Nématocères de petite taille, répandus dans le monde entier. Les stades préimaginaux sont aquatiques et la femelle est généralement hématophage.

1. MORPHOLOGIE.

I. LES CEUE'S.

Les œufs sont de très petite taille (de ^O,I à 0 3 mm selon les espèces) et de forme grossièrement triangulaire ; leur coque apparaît nue au microscope ordi- naire. Ils sont généralement enrobés dans une substance gluante et groupés en amas qui tapissent les supports immergés : feuilles, brindilles, branches, rochers, etc. De couleur blanchâtre lors de la ponte, ils deviennent rapide- ment brunâtres.

2. LES LARVES (fig. ^1).

Elles sont allongées et renflées en massue dans la partie postérieure. Leur lon- gueur varie de quelques millimètres à un peu plus de I cm selon les espbces et le stade de développement. Elles sont eucéphales, c'est-à-dire que la capsule céphalique est bien différenciée et sclérotisée.

2.1. La tête. (fig. 2).

2.1.1. La cag!wule cé$l~.alipe.

Le fronto-clypeus et les gena portent une ornementation faite de taches de pigmentation sombre et de traces d'insertions musculaires claires, l'ensemble

12 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

possédant parfois une certaine valeur taxonomique. Chaque gena porte denx paires de taches oculaires. Sur sa face ventrale, la capsule cdphalique dessine une échancrure basale et médiane dont la forme est spécifique. En avant de cette Cchancrure la capsule ckphalique est rCduite à un pont hypostomal por- tant l'hypostome, sclkrite impair serrulé sur sa bordure antCrieure ; la forme et la disposition des dents de l'hypostome ont Cgalement une certaine valeur taxonomique.

2.1.2. Les appeadices céphaliques.

O Les pièces buccales.

Elles sont complètes et de type broyeur.

-

Les mandibules sont robustes, sclérotisées et dentées à l'extrémite sur leur bord interne ; ces dents apicales forment en particulier le ⁽⁽ processus t p ^)), inté- ressant en systématique.

-

Les maxilles comprennent un article basal charnu portant de nombreuses soies et un palpe uniarticulé.

-

Le mentum et l'hypopharynx sont des lames minces et impaires.

- Les prémandibules sont formées d'une hampe portant plusieurs dizaines de soies falciformes et finement pectinées. Ces soies sont capables de se déployer et de se replier en éventail et de se rabattre contre la hampe à la manière d'un parapluie. Ces éventails prémandibulaires sont absents dans quelques groupes (genre Gynmo@ais).

a Les antennes.

Les antennes sont courtes et grsles. Elles sont insérkes dorsalement et compo- sées de 4 articles, le dernier étant minuscule.

2.2. L e thorax.

Le thorax porte un pseudopode ventral termin6 par des couronnes concen- triques de minuscules crochets.

Chez les larves des derniers stades larvaires, le thorax montre latéralement les Cbauches (ou histoblastes) des pattes et des ailes de l'adulte, ainsi que les Cbauches enroulées des filaments branchiaux de la nymphe ; de couleur blan- châtre chez les larves de l'avant-dernier stade et du stade antépénultiAme, ces histoblastes branchiaux sont bruns et très visibles sur les larves du dernier stade.

2.3. L'abdomen.

Il est allong6, renflC au niveau du tiers postkrieur et vaguement annelk. Il se termine par des couronnes de très petits crochets.

Dorsalement, il porte à son extrémitC postkrieure des branchies rectales tri- lobCes et rktractiles avec ou sans digitations secondaires, ainsi qu'un sclkrite anal en forme de X.

LES SIMULIIDAE - GÉNÉRALITÉS 13 L'abdomen peut porter une paire de papilles ventrales à son extrémité posté- rieure, des petits scICrites accessoires et des tubercules dorsaux ; il peut être recouvert partiellement ou totalement d'écailles tégumentaires de forme plus ou moins spécifique.

3. LES NYMPHES (fig. 3).

Les nymphes ont l'aspect génCral d'un adulte enveloppC dans une membrane.

Elles sont logées dans un cocon fixé au support. De couleur jaune clair quand elles sont jeunes, elles deviennent de plus en plus foncées en vieillissant.

Chez les nymphes âgées, les yeux présentent le même dimorphisme sexuel que chez les adultes.

Le thorax porte dorsalement, à l'avant, une paire de branchies cuticulaires filamenteuses. Le nombre, la forme et le port de ces filaments respiratoires sont très spécifiques.

L'abdomen comprend IO segments ; il porte des trichomes simples ou branchus et des crochets de fixation au cocon dont le nombre, la forme et l'implantation sont plus ou moins spécifiques.

Le cocon est formé de fils de soie tissés. Il a l'aspect général d'une babouche, mais cette forme peut, suivant les espèces, se compliquer par adjonction de processus latéraux ou dorsaux, d'un talon (élévation de l'ouverture au-dessus du support), de fenêtres latérales, de diffCrences dans la densité du tissage, etc.

4. LES IMAGOS.

Ils ont l'aspect de moucherons de petite taille (de I à 6 mm), de coloration généralement sombre, de silhouette trapue et bossue, la tete étant située au-des- sous de l'axe antéro-postérieur du corps.

4.1. La tête.

4.1.1. Les yeux (fig. 4 et 5 ) .

Les yeux présentent un dimorphisme sexuel. Chez la femelle ils sont dichop- tiques, c'est-à-dire séparés par un front, toutes les facettes étant petites et iden- tiques. Chez le mâle ils sont holoptiques, c'est-à-dire contigus (absence de front) sur la ligne médiane de la tête dont ils occupent toute la partie supérieure ; ils sont composés de petites facettes dans leur tiers inférieur et de grandes facettes dans les deux tiers supérieurs.

4.1.2. Les pièces buccales (fig. 6 ) .

Elles sont complètes et piqueuses chez la femelle.

- Les mandibules sont en forme de lames larges et serrulkes à l'apex; elles sont munies ,d'un système de coaptation ; les mandibules du mâle ne sont pas sermlées,

=4 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

- Les maxilles se composent d'une galea en forme de robuste stylet denté et d'un palpe maxillaire de 5 articles.

- Le labre est un stylet impair, aplati, formti d'une double paroi et muni de fortes dents apicales.

-

L'hypopharynx est une lame mince, frangée de soies à l'apex et creusée dorsalement d'une gouttière salivaire médiane.

- Le labium non piqueur est charnu, muni de deux labelles larges et mem- braneux. Sa structure est semblable à celle du labium des Tabanidae. Il sert de fourreau aux autres pièces buccales au repos.

4.1.3. Les antemes.

Elles comprennent g, IO ou le plus souvent ^II articles tous semblables ; elles sont courtes, glabres, identiques chez le mâle et la femelle.

4.2. Le thorax (fig. 7).

Le mesonotum est très développé et donne à l'insecte son allure bossue. Le postnotum est arrondi. Le tégument est recouvert d'une pruinositd diversement colorée, le plus souvent foncée et terne, qui peut dessiner des bandes plus ou moins nettes. L'aire membraneuse pleurale est glabre ou porte des soies.

Les ailes (fig. 8) sont larges ; leur nervation et leur système de sillons sont caractéristiques.

Les pattes ont un fémur large et un basitarse génkralement renflé et allongé.

Les griffes peuvent être munies d'une dent basale. Chez la plupart des genres, le deuxième article tarsal porte une incision dorsale (pedisulcus) et le basitarse montre à l'apex un processus aplati (calcipala).

4.3. L'abdomen.

Il est court, trapu, conique, et comprend g segments visibles. Les sternites Les génitalia mâles (fig. g e t ^IO) comportent :

-

une paire de coxites ;

- une plaque ventrale, entre les coxites ;

- un aedéage tubulaire et membraneux ;

-

un sclérite médian ;

-

deux paramères, munis de crochets paraméraux ;

- deux cerques réduits à de petites plaques sclérotisées et sétigères.

Plusieurs de ces pièces sont fortement sclérotisées et de formes tr&s compli- quées, différentes chez chaque espèce, constituant ainsi d'excellents caractères taxonomiques.

sont réduits.

Les genitalia femelles (fig. II) comprennent :

- une paire de gonapophyses antérieures ;

- une furca en forme de Y renversé ; - deux paraproctes ;

LES SIMULIIDAE - GI~NÉRALITÉS =5 - deus cerques.

Toutes ces pièces sont de formes semblables chez toutes les espèces. Elles consti- tuent donc de mauvais caractères taxonomiques.

II. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

1. LES LARVES.

1.1. L’appareil digestif (fig. ^12).

Le tube digestif comprend classiquement un intestin antérieur, un intestin moyen et un intestin postérieur tubulaire. En arrière du proventricule, le cardia (partie antérieure de l’intestin moyen) comporte deux caeca ventraux et deux dorsaux, remplis de liquide jaune. L‘intestin moyen produit également une mem- brane péritrophique de délamination.

La larve de simulie étant un organisme filtrant qui s’alimente de façon passive, le tube digestif est généralement rempli de particules alimentaires aussi bien que de débris organiques ou minéraux non digestibles.

Une particularité importante est la transformation des glandes salivaires en glandes séricigènes ; ces glandes sont considérablement hypertrophiées, repliées une fois sur elles-mêmes, et occupent toute la longueur et la plus grande partie de la cavité gCnérale de l’abdomen de la larve.

1.2. L’appareil excréteur.

Les tubes de Malpighi, au nombre de z paires, sont insérés 8. la jonction entre l’intestin moyen et l’intestin postérieur. Les produits d‘excrétion se stockent dans les tubes de Malpighi, car ils ne sont pas évacués durant la vie larvaire.

Les tubes de Malpighi accumulent Cgalement des réserves lipidiques.

1.3. L’appareil respiratoire.

La respiration des larves de simulies est cutanCe, les Cchanges respiratoires se faisant A travers la cuticule, avec l’oxygène dissous dans l’eau. Les branchies rectales auraient plutôt un rôle de régulation de la pression osmotique.

2. LES NYMPHES.

L‘organisation interne de l’insecte subit un remaniement complet durant le stade nymphal (destruction des organes larvaires et élaboration des organes imaginaux). Seuls certains organes tels que les tubes de Malpighi subsistent sans transformation de la larve jusque chez l’adulte.

Les nymphes ne s’alimentent pas.

16 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

La respiration se fait au moyen des branchies thoraciques, à travers la cuti- cule de ces .filaments. Outre une respiration en milieu aquatique, ces branchies cuticulaires peuvent permettre une respiration aérienne pendant une durée limi- tée, en cas d'assèchement du gîte préimaginal par exemple.

3. LES ADULTES (fig. 13).

3.1. L'appareil digestif.

Chez les simulies, la pompe cibariale est puissante alors que la pompe pharyn- gienne est réduite.

Comme chez la larve, le tube digestif comprend 3 parties : intestin antérieur, intestin moyen et intestin postérieur.

L'intestin antérieur, ou œsophage, est court et séparé de l'instestin moyen par une valvule. Il existe un diverticule œsophagien, ou jabot, qui se pr4sente sous la forme d'une poche membraneuse.

L'intestin moyen comprend une partie antérieure tubulaire, ou cardia, et une partie postérieure dilatée, ou estomac. Il est séparé de l'intestin postérieur par une valvule.

Au moment de l'arrivée des aliments dans l'estomac, il se forme une mem- brane pdritrophique de délamination ; celle-ci est une membrane chitinisée qui enveloppe complètement le bol alimentaire ; elle participe Q la digestion des aliments et à la protection de l'épithélium digestif et joue aussi indirectement un r6le considérable dans la transmission de parasites.

L'estomac des femelles néonates de sirnulies renferme fréquemment du méco- nium, sous la forme damas jaunâtres qui représentent des rCsidus de l'épithé- lium digestif larvaire.

L'intestin postérieur est pourvu de 6 papilles rectales.

Les femelles de simulies seules sont hématophages ; elles sont en général anau- togènes, c'est-à-dire qu'elles prennent périodiquement des repas sanguins au cours de leur existence, cette alimentation sanguine Ctant indispensable pour la maturation de leurs ovaires.

Nous Ctudierons en dCtail le cycle de ces repas sanguins à propos de S. damno- sltnt. Certaines espèces sont toutefois autogènes, c'est-à-dire que les femelles sont capables d'assurer la maturation de leurs ovaires en l'absence de repas sanguin, au moins pour certains de leurs cycles gonotrophiques.

En dehors des repas sanguins, la femelle s'alimente Cgalement à partir de jus sucrés (nectars de fleurs, sucs de plantes, etc...). Les jus sucrés passent d'abord dans le jabot qui ne renferme jamais de sang, alors que les repas sanguins passent directement dans l'estomac.

Les mâles ne sont pas hématophages et ne se nourrissent que de jus sucrés.

LES SIMULIIDAE

-

GÉNÉRALITBS

3.2. L'appareil salivaire.

Il comprend deux glandes salivaires thoraciques et une pompe salivaire ; le canal salivaire est formé par la gouttière médiane de l'hypopharynx fermée à sa partie supérieure par les deux mandibules coaptées.

3.3. L'appareil respiratoire.

Comme tous les insectes, les simulies respirent par un système de trachées et de trachéoles qui débouchent à l'extérieur par des stigmates. Contrairement à ce qui s'observe chez la plupart des moustiques, l'état de déroulement du réseau trachéen au niveau de l'estomac et des ovaires n'est pas révélateur de I'âge physiologique des femelles de simulies.

3.4. L'appareil excréteur.

Les deux paires de tubes de Malpighi de la larve se retrouvent inchangkes chez l'adulte. Ces tubes sont bourrés de déchets et de réserves lors de l'éclosion de l'adulte, puis ils se vident au cours du premier cycle gonotrophique. Par la suite, en fonction de l'âge physiologique et des repas sanguins, les tubes de Malpighi des femelles montrent une alternance de phases de réplétion et d'élimination des déchets.

3.5. L'appareil gSnital (fig. 13 et 35).

Chez les femelles de simulies les ovaires, au nombre de deux, sont composés de très nombreuses ovarioles. Chaque ovariole comprend une tunique qui enve- loppe le, germarium et les follicules en cours de maturation. Chez la plupart des espèces la tunique ne montre pas, en aval du dernier follicule, de dilatations successives qui sont chez d'autres Nématocbres (anophèles par exemple) les indices du nombre des pontes que la femelle a effectuées précédemment.

Nous étudierons en détail à propos de S. dawmostm le cycle de maturation des follicules ovariens et la combinaison de celui-ci avec le cycle des repas sanguins.

L'appareil génital femelle comporte également une spermathèque unique, fortement sclérotisée, qui sert de réservoir de spermatozoïdes, et des glandes accessoires qui sécrètent la substance gluante qui enrobe les œufs.

L'appareil génital des mâles est du type classique qui se rencontre chez les Nématocères ⁽² testicules avec ligaments suspenseurs, canaux déférents, canal éjaculateur et glandes accessoires). La physiologie de l'appareil reproducteur mâle est beaucoup moins bien connue que celle de l'appareil femelle.

3.6. Le corps gras abdominal.

L'abdomen des femelles néonates est généralement chargé en réserves grais- seuses qui correspondent au ^corps gras accumulé au cours de la vie larvaire. Ces réserves disparaissent ordinairement au cours de la vie de la femelle.

B. PHILIPPON. a

18 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

III. BIOLOGIE E T lb2OLOGIE.

I. LES STADES PRfiIMAGINAUX.

Le développement de tous les stades préimaginaux a lieu dans les eaux cou- rantes. Certaines esphces sont Cclectiques alors que d'autres exigent un type particulier de cours d'eau : espèces de plaine, de montagne, d'eau presque stag- nante, de courants vifs, de rapides, de chutes et cascades, de petits ruisseaux, de fleuves, etc.

1.1. Les oeufs.

Les oeufs sont collés en amas gluants (ou, beaucoup plus rarement, isolément) sur les supports immergCs dans le courant : herbes, branches, feuilles, brindilles, pierres, rochers, etc.). La durée de l'incubation varie beaucoup selon les esphces et, pour une même espèce, avec la température ; elle peut s'étaler sur quatre mois dans les régions tempérées et certaines espèces des régions froides hivernent à l'état d'œufs.

1.2. Les larves.

Les larves sont mobiles mais vivent fixées sur les supports immergés où leur couronne postérieure de crochets est ancrée dans une goutte de soie sécrétée par les glandes séricighnes.

Les larves néonates éclosent en perçant la coque de l'œuf à l'aide d'une dent portée par le clypeus et qui caracterise seulement le premier stade larvaire.

Les larves se déplacent sur leurs supports à la manihre des chenilles arpenteuses, en ancrant tout à tour dans des gouttes de soie les crochets postCrieurs de l'abdo- men et ceux du pseudopode thoracique.

Accidentellement ou en cas de danger, la larve peut se déplacer d'amont en aval au fil du courant ; elle sécrhte alors un fil de soie, qui reste amarré à son support initial, et qui lui sert de dispositif de sCcurité ; la larve peut ensuite remonter d'aval en amont vers son support d'orisne en se hissant le long de ce fil grâce au labre et au pseudopode thoracique.

La larve peut enfin carrhment dériver dans le courant, sur une distance plus ou moins longue, sans amarre d'aucune sorte.

Signalons enfin que certaines esphces vivent à l'état larvaire et nymphal fixées sur des animaux aquatiques : crabes d'eau douce (en particulier S. wenvei, second vecteur de l'onchocercose, en Afrique centrale et orientale), crevettes, larves d'éphémhres et d'odonates.

Les larves de simulies sont détritophages : ce sont des organismes filtrants qui se nourrissent passivement en captant, grâce B leurs soies premandibulaires déployées en éventail, les particules véhicdées par le courant ; ces particules

LES SIMULIIDAE - G~~NÉRALITÉS 19

sont amenées à la bouche par les mouvements de repli de ces mêmes éventails prémgndibulaires.

Du fait de leur mode de vie fixé et de leur mode passif d'alimentation, les larves de simulies sont largement tributaires de la vitesse du courant et de la quantité de matières nutritives charriées par celui-ci. Ces deux facteurs écolo- giques interviennent pour une grande part dans la rbpartition des larves des différentes espèces.

Les larves de simulies sont réellement rhéophiles, et non seulement oxyphiles : certaines eaux stagnant.es mais riches en vCgktation aquatique sont en effet plus oxygénées que des eaux de courants rapides.

Le développement larvaire comporte 6 ou 7 stades, suivant les auteurs. Dans les conditions optimales, sa durée varie considérablement selon les espèces (d'une semaine à quelques mois) ; pour une même espèce et dans les limites de ternpé- ratures acceptables par celle-ci, le développement larvaire est d'autant plus long que la température est plus basse. Certaines espèces des régions froides sont capables d'hiverner à l'Ctat larvaire.

1.3. Les nymphes.

La larve du dernier stade, parfois appelée prénymphe, tisse le cocon de la future nymphe, grâce à la soie sécrétée par les glandes séricigènes.

Ce cocon est h é sur des supports minéraux, végétaux (et animaux pour cer- taines espèces) ; l'ouverture du cocon est dirigée vers l'aval.

La nymphe est complètement immobile à l'intérieur de son cocon. A l'éclo- sion, elle se gonfle d'air, l'exuvie se rompt suivant une ligne longitudinale dorsale, et l'imago est entraîné vers la surface, enfermé dans une bulle d'air.

Comme celle des larves, la durée de vie des nymphes varie fortement en fonc- tion des espèces et de la température ; elle est toutefois toujours nettement plus courte que la durée de vie larvaire ; elle est probablement un peu plus longue chez les nymphes femelles que chez les nymphes mâles. Certaines espèces des pays froids hivernent à l'état nymphal.

2. LES IMAGOS.

Z.I. Femelles.

2.1.1. Prbféremes alimentaires.

A l'exception de quelques espèces non hkmatophages, les femelles de simulies prennent leurs repas sanguins à partir de Vertébrks, apparemment uniquement à partir de mammifères et d'oiseaux. Beaucoup d'espèces montrent toutefois une préférence plus ou moins marquée pour des groupes d'hôtes bien déterminés.

Certaines espèces sont exclusivement zoophiles mais il existe un grand nombre d'espèces anthropophiles dans le monde. La plupart des espèces anthropophiles sont également zoophiles,

20 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

D'autres espèces, habituellement zoophiles, peuvent piquer l'homme dans des conditions particulières, soit massivement dans des régions où elle\ sont très abondantes, soit accidentellement et en petits nombres lorsqu'il existe une proximité étroite entre l'homme et l'animal qui est l'hôte habituel.

2.1.2. Mode de 9iqitre.

Les femelles de simulies sont des thelmophages (ou ((pool-feeders))), c'est-à- dire que leurs pièces buccales vulnérantes (mandibules et maxilles) dilacèrent les tissus et les vaisseaux sanguins sous-cutanés, créant un microhématome à partir duquel le sang est absorbé après injection de salive. Cette thelmophagie, ou pool-feeding, s'oppose

A

la solénophagie (ou ⁽⁽ capillary-feeding N) d'insectes tels que les moustiques et les punaises hCmatophages, qui prélèvent directement le sang à l'intCrieur d'un vaisseau grhce à un faisceau de pièces buccales fonc- tionnant à la manière d'une seringue hypodermique.

Les simulies ne piquent qu'a I'extCrieur des habitations (exophilie) et leur activitC de piqfire est uniquement diurne.

Le procédé par lequel les femelles de simulies prélbvent leur repas de jus sucré est très mal connu, mais il ne semble pas identique à la piqûre du repas sanguin.

2.r.3. Accoupleme.lzt.

Il a été rarement observé dans la nature, sauf chez certaines espèces où il intervient peu après l'éclosion, près des gîtes préirnaginaux, en vol et dans des essaims. La fécondation est réalisée par l'intermédiaire d'un spermatophore qui est introduit par le mâle dans les voies gknitales de la femelle.

2.1.4. Déplaceme&.

Les femelles de simulies sont capables de très longs déplacements : jusqu'à

300 km pour certaines espèces ; le rôle du vent a été démontré dans certains de ces déplacements à longue distance.

Les déplacements sont uniquement diurnes, favorisés par une humidité rela- tive élevée et de basses pressions atmosphériques.

2.1.5. Lieux de re;bos.

Ils sont très mal connus pour la majorit6 des espèces. Il n'est pas rare d'obser- ver dans la végétation des femelles en attente de leur repas sanguin ou de leur repas de jus sucré, mais les femelles gorgées de sang ou gravides sont rarement capturées.

2.1.6. Oviposition.

Les femelles de simulies déposent leurs oeufs de manières différentes suivant les espèces : soit en s'immergeant complètement dans l'eau, soit sans s'immerger, sur des supports situés juste au niveau de l'eau, soit ⁽⁽ au vol ^D, en remontant le courant. Plusieurs centaines d'œufs sont émises à chaque ponte.

LES SIMULIIDAE - GI~N&RALIT&S 21

2.2. Males.

Les déplacements des mâles de simulies semblent assez réduits. Certains forment des essaims monospécifiques qui volent sur place pendant tout le jour en s'orien- tant grâce à des ((supports optiques ⁾⁾ (branchages en génCral), en des endroits privil4giCs situés le plus souvent à proximité des gîtes prhimaginaux.

IV. LES PARASITES ET LES PRfiDATEURS DES SIMULIES.

Ces parasites et prédateurs sont nombreux, et ils jouent vraisemblablement un rôle dans la dynamique des populations de simulies ; ce r61e est toutefois apparemment limité par l'établissement d'un équilibre entre h6tes et parasites- prédateurs, et il est en tout cas encore trop mal connu pour qu'il soit actuellement possible d'envisager une lutte biologique par utilisation de ces parasites et pré- dateurs.

I. PARASITES ET PRÉDATEURS DES STADES PRÉIMAGINAUX.

1.1. PrQdateurs.

-

Poissons : beaucoup de poissons se nourrissent en partie ou en quasi-tota- lit6 de larves de simulies ; en Afrique occidentale, les ^K queue-rouge ⁾⁾ (genre Alestes) en renferment fréquemment dans leur estomac.

- Larves d'insectes aquatiques : des larves d'insectes prCdateurs tels que Trichoptères, EphémQoptères, Plécopth-es et Diptères (Drosophilidae) peuvent se nourrir des stades préimaginaux de simulies ; certaines larves de Chirono- midae peuvent broûter les branchies des nymphes et devore: la gelCe qui entoure les œufs.

1.2. Parasites.

-

Champignons : certaines espèces, comme Coelowzycidizm simzdii, para- sitent les larves de simulies.

-

Protozoaires : des Microsporidies des genres TJzelolta.itia et PlistoPRora forment des tumeurs blanches chez les larves.

-

N6matodes : les mieux connus sont les Mermithidae, libres à l'état adulte, mais qui parasitent des insectes pendant une partie de leur cycle larvaire ; cer- tains genres (Isowzerwzis, Gast~owter9nis, Mesommzis, Neomesowwwzis) se déve- loppent dans les larves de simulies ; leur sortie par effraction provoque la mort de leur hôte.

- Insectes : certains Hym6noptères (Braconidae) et Diptères (Em$ididae) pondent leurs œufs dans les nymphes de sinlulies.

22 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

2. PARASITES ET PRÉDATEURS DES ADULTES.

2.1. Prbdateurs.

-

Insectes : Diptères (Asilidae, Dolichopodidae, Muscidae, Ephydridae) , - Oiseaux insectivores : martinets et engoulevents par exemple.

Hyménopthres, Odonates.

2.2. Parasites.

- Champignons : certains ont sans doute un effet léthal chez certaines espèces.

- Protozoaires : Flagellés, GrCgarines, 'Ciliés, iWicrosporidies, ces dernières réduisant la longévité des femelles de simulies parasitées.

- Nématodes : les simulies adultes sont parfois parasitées par des larves de Mermithidae, sans doute lorsque la pénCtration du parasite chez la larve a ét6 tardive ; ces larves de Mermithidae provoquent l'atrophie des ovaires de la femelle, qui est ainsi stérilisée, alors que son comportement de piqûre et de dépla- cement n'est pas modifi6. Ces larves provoquent la mort de leur hate lorsqu'elles le quittent par effraction ; des larves #Ascaridida peuvent également se rencon- trer chez les adultes de simulies, ainsi que des larves d'autres n6matodes dont la simulies est l'hate normal ou accidentel ; ces larves et leurs cycles sont en géné- ral trhs mal connus, voire inconnus.

Les simulies femelles peuvent enfin être les hates d'un certain nombre de filaires, qui seront passées en revue dans le paragraphe suivant, et dont la plus importante, O~zcJzocevcn volvulths, sera l'objet d'une étude détaillée.

-

Insectes : certaines larves d'Hyménoptères sont parasites d'adultes de simulies, comme les larves planidium de Chalcidiens.

V. IMPORTANCE MfiDICALE ET VeTfiRINAIRE DES SIMULIES.

I. ESPBCES G ~ N A N T E S PAR LEURS P I Q ~ R E S .

Dans certains cas de grande pullulation, l'accumulation des piqûres de femelles de simulies peut causer une nuisance considérable pour les communautés humaines et les animaux domestiques ; de telles nuisances se rencontrent en Sibkrie et en AmCrique du Nord, en AmCrique centrale, à Madagascar, dans les régions fores- tihres d'Afrique, dans le Pacifique (iles Marquises), en Europe centrale.

2. ESPeCES NUISIBLES PAR LA TOXICITÉ DE LEURS PIQûRES.

La salive des simulies étant toxique, l'accumulation des piqûres peut provo- quer des accidents allergiques graves, plus particulihrement chez les animaux :

LES SIMULIIDAE

-

GÉNÉRALITÉS 23 en Europe centrale S. colt~wabacze.lzsis provoque des ravages chez le bCtail cer- taines annCes d'kclosions massives, S. gviseicolle cause la mort de pigeons et d'ânes au Soudan, les piqiires de S. arcticwz et de Cfte$hia pecuarzttn d'AmCrique du Nord sont dangereuses pour les animaux domestiques, de m&me que celles d ' A z r s t r o s i ~ n ~ ~ l i ~ t ~ ~ z banwofti et d'A. pestiletts d'Australie.

3. ESPRCES VECTRICES DE PARASITES.

3.1.. Vecteurs de filaires.

Plusieurs espèces de simulies sont vectrices de filaires, ces dernières effectuant obligatoirement chez les femelles une partie de leur cycle de développement.

Ottckocerca volvulzu, agent de l'onchocercose humaine, est transmise en Afrique par S. damnttosum et

S.

tzenvei et en AmCrique par S. oclwacezm, S. metallicam et S . callidtm.

Onchocerca guttzwosa, agent de l'onchocercose bovine, est transmise en Europe par S. ornatztm et

S.

erythYocepZialzhn et en AmCrique centrale par S. e x i g w m . Onchocerca Pexuosa, agent de l'onchocercose du cerf (Cervtts e i a p h s ) est trans- mise par des simulies en Europe occidentale.

Ornithofilaria fallisettsis, filaire du canard blanc, est transmise au Canada par S. vemustzm.

3.2. Vecteurs de protozoaires.

S.

vewstutt8 est vecteur de Leucocytozooa simottdi, HCmatozoaire parasite des canards au Canada ; S. jen.ltilzgsi et S. occidetatale transmettent L. smithi aux dindons aux lhats-Unis.

Certaines espèces sont vectrices de trypanosomes d'oiseaux dans la rCgion nCarctique.

3.3. Vecteurs de virus.

S. melatunz est impliquh dans la transmission du virus de la myxomatose des Le virus EEV (Eastern Encephalitis Virus) a 6th isolC à partir de S. johamzsetzi lapins en Australie.

et de

S.

meridionale aux Ihats-Unis.

VI. SYSTaMATIQUE DES SIMULIES.

Plus de I 300 espèces de Simuliidae ont 6th dCcrites dans le monde ; plus de cent cinquante sont reprCsentCes dans la region Cthiopienne.

24 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

1. ÉLÉMENTS DE CLASSIFICATION DES SIMULIIDAE.

Il existe plusieurs systèmes de classification, qui diffèrent par les d6finitions appliquées a m sous-familles, tribus, genres et sous-genres. La plupart de ces systèmes ne concernent d'ailleurs qu'une rCgion zoogCographique donnCe et il n'existe pas à l'heure actuelle de révision des Simuliidae du Monde.

En ce qui concerne la région Cthiopienne, la classification la plus récente est celle de Crosskey (1969) qui, outre une sous-famille des Parasimuliinae, exclusi- vement néarctique et représentée par le seul genre P a r a s i m ~ l ~ i ~ w ~ Malloch, 1914, distingue une sous-famille des Simuliinae divisée en deux tribus :

-

Prosimuliini, avec les genres : Gymzopnis Stone

Twi+wzia Stone 6 Jamback Prosimzdim~ Roubaud Crozetia Davies Gigantodax Enderlein

Seul le genre Pvosiwzztliztpa est reprCsentC dans la région bthiopienne.

-

Simuliini, avec les genres : Sinzztli~zwz Latreille (cosmopolite) Austrosinziiliz~~~~ Tonnoir (australien) Afvosimulizm Crosskey (Cthiopien) Metaclzephia Crosskey (holarctique)

Crosskey a subdivisé le genre Siwtzdium en 17 sous-genres. Selon cette classi- fication, la faune Cthiopienne comprenait, en 1969, 135 espèces de Siwwdium,

II espèces de Prosintzrliztvz, 2 espèces de Metamepbia et une espèce d'dfrosimc-

l i t m . Toutes les espèces actuellement connues en Afrique occidentale appar- tiennent au genre Si9wlizm. L'espèce S. dawvtoswa Theobald, 1903 est rangCe dans le sous-genre Edwnrdselluwz Crosskey.

2 . CAR.A.CTERES UTILISkS POUR LA TAXONOMIE DES ESP'kCES DU GENRE SIlMUEIUM.

Z.I. Caracthres larvaires.

L'identification des larves de simulies est relativement délicate, les caractères de bonne valeur taxonomique étant peu abondants et souvent communs à plu- sieurs espèces voisines, ou d'observation malaisée nkcessitant le recours à la loupe

A

fort grossissement, voire à l'observation microscopique.

Les principaux caractères sont :

- L'ornementation fronto-clypCale et gknale de la capsule ckphalique.

- La forme de 1'Cchancrure ventrale de la capsule ckphalique.

LES SIMULIIDAE

-

GÉNÉRALITÉS 2.5

-

Le nombre et la disposition des dents du processus ⁽⁽ t p ⁾⁾ des mandibules.

-

Le nombre et la forme des dents ainsi que le nombre et la disposition des - Le nombre des soies de l'éventail prkmandibulaire.

- Le nombre de rangées de crochets du pseudopode thoracique.

- La forme et la répartition des écailles du tégument abdominal.

- La presence ou l'absence de tubercules abdominaux dorsaux.

-

La présence ou l'absence de papilles ventrales sur l'abdomen.

- La prCsence ou l'absence de sclérites accessoires à l'extrémitd postérieure de

-

La forme du sclérite anal.

- La forme des branchies rectales.

-

Le nombre de rangées de crochets de l'extrémitC postérieure de l'abdomen.

Ces caractères s'appliquent essentiellement aux larves du dernier stade, recon- naissable

A

la présence des Cbauches brunes des branchies nymphales sur les parois latérales du thorax. Un moyen d'identification sûr consiste d'ailleurs B extraire ces histoblastes et A les étaler pour déterminer les larves à partir de ce caractère nymphal beaucoup plus spCcifique.

soies latérales de l'hypostome.

l'abdomen.

2.2. Caract6res nyrnphaux.

Le nombre, la forme, la disposition et le port des filaments branchiaux sont d'excellents caractères taxonomiques, qui permettent le plus souvent l'identifi- cation facile des espèces (fig. 14 à 38).

D'autres caractères moins spécifiques et accessoires sont constitués par le nombre, la forme et la disposition des crochets, soies et trichomes abdominaux, ainsi que par la forme et la structure du cocon.

Il est encore possible d'identifier les nymphes avec certitude par extraction, dissection, montage et observation des genitalia des mâles ^ex ~byvtplin.

2.3. Caracteres imaginaux.

La systématique des adultes est difficile.

La forme des genitalia des mâles est hautement spécifique, mais il s'agit là d'un caractère d'observation délicate du f a i t de la petitesse de ces organes, qui nCcessitent des dissections fines, des montages dans diverses positions et un examen minutieux.

Les genitalia des femelles n'offrent malheureusement pas de caractères taxo- nomiques de valeur spécifique.

Les autres caractères utilisables pour l'identification des adultes sont égale- ment fort peu spécifiques, et un ensemble de caractères est trop souvent commun A plusieurs espèces de femelles, qui sont ainsi morphologiquement indiff6ren- ciables les unes des autres.

Ces principaux caractères sont :

26 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

- des caractères de coloration du tégument e t des écailles tégumentaires ;

- l'étude des dimensions, des proportions relatives et de la coloration des diffé- rents articles des pattes, en particulier des basitarses ;

- la présence ou l'absence de soies en arrière du premier stigmate thoracique ;

- la présence ou l'absence de macrotriches sur la partie basale de la nervure

-

la forme des griffes tarsales.

radiale de l'aile ;

3 . LE PROBLaME DE L'ESPRCE.

Certaines espèces sont morphologiquement indifférenciables les unes des autres soit uniquement chez les femelles (cas fréquent), soit à la fois chez les larves et les adultes mâles et femelles alors que les nymphes se différencient en formes identifiables par la morphologie des filaments respiratoires. D'autres espèces eniin ne se distinguent que par certains caractbres larvaires.

Par

ailleurs des études cytotaxonomiques effectuées sur les chromosomes géants des glandes salivaires larvaires ont révélé chez certaines espèces des diffé- rentes chromosomiques bien qu'aucune différence morphologique ne soit déce- lable ; ces espèces apparaissent ainsi comme des complexes d'espèces jumelles, ou du moins comme des complexes de cytotypes dont le statut taxonomique reste à pr6ciser.

4. PRINCIPALES ESPaCES DE XIMULI UlM D'APRIQUE OCCIDENTALE (fig. 14 à 38).

Une trentaine d'espèces et de formes de S i w ~ z d i z ~ ~ sont représentées en Afrique occidentale, cette appellation géographique couvrant les régions situées au sud du Sahara et d l'ouest du Cameroun. Nous n'en citerons qu'une quinzaine, celles qui sont les plus répandues particuli&rement dans les régions de savane.

La morphologie de ces espèces est détaillée avec précision dans les ouvrages de CR~SSKEY pour ce qui concerne les larves et de FREEMAN et DE MEILLON pour ce qui concerne les nymphes et les adultes.

La biologie et l'écologie de la plupart de ces espèces sont fort mal connues, voire complètement inconnues, en particulier à l'état imaginal.

-

S. (Pomeroyellzm) alcocki Pomeroy, ^1922, est une espèce de cours d'eau petits ou moyens mais assez rapides ; elle est occasionnellement associée A S. dawwtostm.

-

S. (Pomeroyellz~m) occide.ittale, Freeman et De Meillon, 1953, espèce voisine de S. alcocki, se rencontre dans les memes biotopes préimaginaux.

I. CROSSICEY (R. W.), 1960. A taxonomic study of West African Simuliidae (Diptera : Simuliidae) with comments on the morphology of the larval black-fly head. Bulletin of the British Mtrsewta (Nattrml Hisfory), Entonrology, ^{IO (I),} 74 pp.

2. FREEMAN (P.) et DE M m L L o N (B.), 1953. Simuliidae of the Ethiopian Region. British RIuseum (Natural History), 224 pp.

LES SIMULIIDAE - GÉNÉRALITÉS 27

-

S. (Pomeroyellzm) djallonense Roubaud et Grenier, 1943, espèce de petits cours d'eau très rapides.

-

S. (Pomeroyellum) schoutedeni Wanson, 1940 : espèce de cours d'eau à courant vif, parfois associCe à S. damnosztm.

-

S . (Pomeroyellzmz) k m y a e De Meillon, 1940 ; espèce assez fréquemment associCe à S . damnoswn, particulièrement dans les rivières importantes des rCgions forestières.

-

S. (Pomeroyellum) cervicor.ltut~n Pomeroy, 1920. Cette espèce se dCveloppe volontiers dans les courants vifs ou très rapides, souvent associke à S. d a m n o s w

-

S. (Pomeroyellzm) zwicornzct,tm~ Pomeroy, 1920 est une espèce assez ubi- quiste, qui se rencontre aussi bien sur les ruisseaux que sur les grandes rivières, associCe à S. damnosctm dans les courants les plus faibles que tolère cette dernière espèce. Les femelles sont ornithophiles et piquent en particulier les volailles.

-

S . (Ez&mzcliztnz) r.uficorne Macquart, 1838. Espèce trhs largement répandue dans toute l'Afrique, spCcialement dans les ruisseaux et petits cours d'eau 21 courant faible ou lent, chargés en matière organique.

-

S . (Meillonellz~m) adersi Pomeroy, 1922 est très fréquemment associC à S. dawznosum sur les rapides des rivières importantes de savane. Dans les régions de savane sèche, les femelles sont assez frkquemment capturées sur l'homme, qu'elles peuvent piquer occasionnellement, en saison des pluies.

-

S . (Byssodon) griseicolle forme tridem Freeman et De Meillon, 1953. Cette forme, seule représentante de l'espèce en Afrique occidentale, est caracthris- tique des grandes rivihres de savane guinéenne, oh elle est fréquemment associée à S . d a w z o s w ? ~ sur les rapides, mais au niveau des courants les plus faibles que tolère S. damnoszm. Les femelles peuvent piquer des volailles et des équidés et, très accidentellement, l'homme.

-

S. (Eusimz41ium) loutetense Grenier et Ovazza, 1951 : espèce peu commune, caractéristique des chutes et cascades des petits cours d'eau limpides des rCgions

accidentées.

-

S. (Metom$lzalza) hargreavesi Gibbins, 1934 est une espèce commune dans les courants vifs ou rapides des rivières petites ou moyennes des rCgions de savane ; elle est très souvent associCe à S. damnoswn bien qu'apparemment moins exi- geante que cette espèce, et donc beaucoup plus largement distribuCe. Les femelles sont ornithophiles.

-

^S. (Metomphalzts) vorax Pomeroy, 1921 se rencontre dans des biotopes semblables à ceux de S . loutetense ; l'association avec S . dasnnosum est possible en amont et en aval des chutes qu'affectionne S. vorax ; les femelles piquent les bovins et, accidentellement et localement, l'homme lorsque ce dernier vit en contact Ctroit avec des bovins.

-

S. (Metowz$lzalzls) bovis De Meillon, 1930 est une espèce de courants violents et de rapides, g6néralement assez IocalisCe et pouvant être associCe à S. damnosztnz. Les femelles piquent habituellement les bovidCs, mais peuvent localement &tre anthropophiles dans certaines rCgions d'Afrique occidentale.

-

S . (Edwardsellwn) damnosum Theobald, 1903, seul vecteur de l'onchocercose humaine en Afrique occidentale, fera l'objet d'une Ctude particulièreet approfondie.

2

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN DE L’ONCHOCERCOSE HUMAINE ^:

Simulium damnosum Theobald, 1903.

1. MORPHOLOGIE ET TAXONOMIE.

I. LES (EUFS.

Les œufs de S. dam+zosacm rdpondent à la description générale des œufs de simu- lies et ne se différencient pas de ceux des autres espèces associCes. Ils mesurent de 0,15

B

0,20 mm et sont pondus en chapelets qui, se repliant sur eux-mêmes et s’emmêlant les uns aux autres, constituent des amas et des enduits sur les La cuticule, lisse à l’œil nu et au microscope optique, montre des ornementa- tions au microscope électronique à balayage et des études sont en cours pour déterminer la valeur taxonomique spCcifique de ces ornementations.

supports.

2. LES LARVES (fig. 39 à 41).

La taille des larves de S. danz+cosuwt varie de 0,6-0,7 mm de longueur au premier stade à 5-6,s mm au dernier stade.

Ces larves se distinguent de toutes les autres espèces d‘Afrique occidentale par le revêtement dense de grandes écailles noires et aplaties, de forme particu- libre, qui recouvrent entièrement l’abdomen et le thorax, y compris le pseudopode thoracique.

Les autres caractères larvaires ne sont pas spécifiques. Citons parmi les prin- cipaux et les plus facilement observables :

- La présence de 6 paires de tubercules dorso-latéraux coniques (une paire métathoracique et une paire sur chacun des 5 premiers segments abdominaux),

30 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

d'aspect épineux, densément couverts d'écailles. Ces tubercules apparaissent à partir du deuxième stade larvaire. Ils sont généralement bien visibles, mais peuvent dans certains cas être presque inapparents. D'autres espèces africaines peuvent d'ailleurs montrer des tubercules dorsaux, mais qui ne sont toutefois pas épineux ( S . tmicomwrtztm, entre autres).

-

La coloration de la capsule céphalique (fig. 42), plus ou moins foncée mais le plus souvent très sombre sur le fronto-clypeus, dont l'ornementation est peu marquée et limitée à la région postérieure, les gena étant plus sombres.

- La forme de l'échancrure ventrale de la capsule céphalique, très large et arrondie, qui réduit le pont hypostomal à une bande très étroite.

-

L'absence d'écailles rectales et de papilles ventrales sur l'abdomen.

-

Les nombreux lobules secondaires que forment les branchies rectales.

3. LES NYMPHES.

Le nombre et le port des filaments respiratoires est caractéristique, spécifique

-

² filaments basaux élargis, qui épousent la forme de l'ouverture du cocon ;

-

3 filaments internes plus grêles, dressés et bifurqués ;

- 3 filaments externes dressés, épais et recourbés, l'un vers l'arrière et les deux autres vers Savant.

Le cocon possède un talon (ou col) bien marqué, et son tissage est plus lâche au niveau de l'ouverture. La nymphe est presque complètement enfoncée à l'in- térieur du cocon.

et constant ; tous les filaments sont épais et disposés comme suit (fig. 33) :

4. LES IMAGOS.

Les adultes de S . damnoszcm se distinguent facilement de presque toutes les autres espèces éthiopiennes par leurs tarses antérieurs fortement élargis.

Le meilleur caractère taxonomique imaginal est en fait la morphologie des genitalia externes mâles, qui est hautement spécifique. Par contre, comme chez la plupart des espèces de simulies, il n'en est pas de même pour les genitalia des femelles, qui ne sont pas identifiables par ce caractère.

Il faut toutefois noter que, s'agissant des femelles de simulies ouest-africaines capturées sur appât humain, l'identification est considérablement simplifiée par le petit nombre d'espèces anthropoplules.

Parmi les autres caractères morphologiques qui peuvent contribuer à identi- fier les femelles de S . damlzostmt aussi bien que les mâles, il est possible de citer :

-

La coloration des pattes, qui est noire à l'exception des trois-quarts de la base du basitarse postérieur, qui sont jaunes.

-

Les griffes tarsales, qui présentent une dent basale chez les deux sexes.

-

La coloration du mesonotum, qui montre trois bandes longitudinales noires sur fond gris chez le mue, alors que le mesonotum de la femelle est noir brillant ,

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : S I M U L I U M DAAWNOSUM

5. LE COMPLEXE S. D A M N O S U M .

Il est apparu depuis quelques années que S. dawmoswt n'est pas une espèce homogène, mais qu'elle constitue un complexe d'espèces jumelles ou de formes qui sont morphologiquement indifférenciables.

A l'heure actuelle, 7 formes chromosomiques, ou cytotypes, sont connues en Afrique de l'Ouest : Nile (cytotype de savanes sèches et humides et de contact forêt-savane), Sirba (cytotype de savane fréquemment associé au précédent), Bandama (cytotype de grands cours d'eau des régions forestières), Soubré (frC- quemment associé au précédent mais remontant vers le nord sur les grandes rivières de savane), Bille (cytotype de petits cours d'eau de forêt et de savane guinéenne), Yah (inféodé aux petits cours d'eau forestiers) et Diéguera (connu d'un seul site de savane soudanienne).

Le statut taxonomique de ces cytotypes est encore discuté. Pour certains auteurs il s'agirait de sous-espèces qui pourraient être groupées deux & deux en paires (Nile-Sirba, Bandama-Soubré, Bille-Yah) ayant rang spécifique. Pour d'autres auteurs, le complexe est en Afrique occidentale composé de huit espèces distinctes : S. dawwzosm-t ^S. S . (= Nile), S. sirbawzcm (= Sirba i. p.), S. sudafteme (= Sirba i. p.), S. sa.nctipnzdi (= Bandama), S. soacbreftse (= Soubré), S. sqzca- mosztva (= Bille) S. yahewse (= Yah) et S . dieguereme (= Diéguéra). Le nombre de cytotypes est nettement plus élevk en Afrique orientale et seul le cytotype Nile est commun aux deux régions.

Ces cytotypes ne sont présentement différenciables qu'A l'état larvaire et uni- quement d'après leurs spectres d'inversions chromosomiques fixes (différencia- tion des ⁽⁽ paires ⁾⁾ entre elles) ou flottantes (différenciation des deux cytotypes d'me même paire).

Les études se poursuivent activement pour rechercher des caractères morpho- logiques permettant de déterminer les larves et les imagos, en particulier les femelles piqueuses. Ces recherches concernent actuellement surtout la densité et la forme des écailles tégumentaires larvaires, le nombre des dents n~axillaires et les dimensions des articles antennaires des femelles.

Dans cet ouvrage l'appellation S. dant+$osztnt désigne l'ensemble du complexe.

II. ANATOMIE ET PHYSIOLOGIE.

I. LES CEUFS.

La durée de développement, entre la ponte des œufs et l'éclosion des larves, varie en fonction inverse de la température. Dans les conditions ouest-africaines de température, elle est comprise entre 30-36 heures

(A

260 C) et 4 jours ( A ²¹⁰ C).

A 210 C, les taches oculaires de la future larve sont visibles par transparence à travers la cuticule de l'œuf au bout de z jours et demi.

32 L'ONCHOCERCOSE HUMAINE EN AFRIQUE DE L'OUEST

2. LES LARVES.

L'anatomie interne des larves de

S.

dantlzostwt présente peu de particularités par rapport à celle des larves de Simuliidae en général.

Signalons toutefois que les tubes de Malpighi des larves présentent le meme dimorphisme sexuel que chez les adultes néonates ; ces tubes sont grCles et trans- lucides chez les futurs mâles alors qu'ils sont épais et opaques chez les futures femelles.

Le développement larvaire comporte 7 stades, séparés pax des mues. Sa durée est également inversement proportionnelle à la température, ainsi qu'à la quantité et la qualité de la nourriture larvaire qui est véhiculCe par le cou- rant. Dans les conditions naturelles, en région de savane, les valeurs extrêmes de cette durée sont de 6-8 jours et de 13-14 jours.

3. LES NYMPHES.

La durCe de la vie nymphale varie de z à 5 jours, selon la température, mais elle est le plus souvent de 3 à 4 jours. Elle est un peu plus longue chez la femelle que chez le mâle ; lors du développement d'une population de la même généra- tion, les premières Cclosions d'adultes sont donc constituées en majorité par des mâles, la proportion des femelles devenant dominante au cours des jours sui- vants.

4. LES IMAGOS.

4.1. Les males.

L'anatomie interne des mâles de S . dnm+tosw~t ne montre pas d'originalité particulière par rapport à l'organisation interne des mâles de simulies en général.

Rappelons que, comme chez les autres espkes de simulies, les mâles de S. dnwt- n o s t m ne sont pas hématophages, mais qu'ils se nourrissent exclusivement de jus sucrés.

Les tubes de Malpighi sont toujours grêles et translucides alors que chez les femelles jeunes ils sont Bpais et opaques.

Le spermatophore, par l'intermédiaire duquel le mâle féconde la femelle, est apparemment formé au moment mCme de l'accouplement, dans l'espace qui se forme entre les genitalia externes mâles et femelles appariées, grâce au durcisse- ment des sécrétions des glandes génitales accessoires mâles. Il s'agit d'une masse ovoïde creuse, posskdant une ouverture à l'arrière et des expansions latérales et mesurant environ O,IZ mm de diamètre.

LE VECTEUR OUEST-AFRICAIN : SIAI ULIUdf DAillNOSUN 33.

4.2. Les femelles.

4.2.1. L e tf.tbe digestif et la nzzlfrition.

Le tube digestif (fig. 13) ne présente pas de caractères anatomiques spéci- fiques marquants par rapport à l'organisation g6nérale de celui des Simuliidae.

L'estomac des femelles néonates montre du méconium sous la forme de deux masses tissulaires jaunâtres ou orangées souvent plus ou moins liquéfiées, qui disparaissent au cours des 24 premières heures de la vie de l'insecte.

Le développement de la membrane péritrophique est particulièrement rapide (fig. 43) : elle se forme à partir de la région postérieure de l'estomac et apparaât déjà une demi-minute après l'arrivée du sang dans cette partie du tube digestif, sous la forme d'une pellicule transparente très fine. Elle est entièrement formée, brunie et sclérotisée au bout de une à trois heures et commence à être digérée aprbs 24 heures, pour disparaître à partir de 48 heures après le repas sanguin ; il peut toutefois dans certains cas en subsister des restes, qui peuvent englober du sang à demi digéré (sang résiduel) pendant 4 à 6 jours après le repas sanguin.

Alors que le sang passe toujours directement dans l'estomac, les jus sucrés séjournent d'abord dans le jabot, où diverses particules v6gétales ou minCrales leur sont souvent associées.

4.2.2. L'ap@reil excrétew et l'excrétion.

Les tubes de Malpighi restent d'épaisseur égale sur toute leur longueur, contrai- rement à ceux d'autres espèces, qui sont moniliformes.

La larve accumulant des réserves et n'évacuant pas les déchets de son mCta- bolisme, ceux-ci se retrouvent inchangés chez les femelles néonates d'autant que les tubes de Malpighi ne subissent pas de transfomation lors de la nymphose.

Chez les femelles nullipares, ces tubes sont donc bourrés de &serves et de déchets, ce qui leur donne un aspect opaque en lumière transmise. Les déchets sont évacués et les réserves consommées au cours du premier cycle de maturation des ovaires ; alors les tubes de Malpighi se vident, deviennent plus grêles et prennent un aspect semi-opaque ou semi-clair en lumière transmise. Par la suite, ils se chargent à nouveau de déchets à l'occasion de la digestion de chacun des repas sanguins, puis se vident à l'issue de celle-ci. Les réserves ne se reconsti- tuent cependant pas, si bien que les tubes de Malpighi passent lors de chaque cycle gonotrophique par des alternances d'obscurcissement plus ou moins partiel (accumulation de déchets : tubes semi-opaques ou semi-clairs) et d'éclaircissement plus ou moins marqué (évacuation des déchets : tubes semi-clairs ou clairs), mais leur tendance générale est de devenir de plus en plus clairs et grêles au fur et à mesure que vieillit la femelle.

4.2.3. L e corps gras abdomiPtal.

L'abdomen des femelles néonates montre deux masses graisseuses principales situées l'une au niveau de la jonction cardia/estomac et l'autre au niveau de

B. PHILIPPON. 3