en Côte d'ivoire :
vers une protection intégrée
Le maïs est, avec le riz, la principale céréale
cultivée en Côte d 'ivoire. Cette culture
est attaquée en particulier p a r des insectes
foreurs de la tige et de l'épi. Ce sont
des ravageurs que l'on trouve dans la p lupart
des pays africains au sud du Sahara
et qui ont fa it l'o b je t de travaux im portants
notamment au N ig e ria et en A friq u e du Sud.
Ces foreurs ont en général des gram inées
pour plantes hôtes et certains d'entre eux
sont également nuisibles à d'autres graminées
cultivées telles que la canne à sucre
ou le sorgho.
C
et article fait le point des connaissances acquises ces dernières années sur les foreurs du maïs en Côte d 'iv o ire : m o r p h o lo g ie et ta x o n o m ie des espèces, afin de pouvoir reconnaître les divers stades de rava geurs encore souvent mal connus, dynam ique des p o p u la tio n s , e s tim a tio n des pertes de récolte et méthodes de lutte.Les insectes ravageurs
Les insectes foreurs du maïs en Côte d 'ivoire appartiennent tous à l'ordre des Lépidoptères. La chenille est le stade nuisible et pénètre, sui vant les espèces, soit dans la tige, soit dans l'épi. Sept espèces o n t été répertoriées en Côte d 'ivoire. Deux d'entre elles s'attaquent stricte ment à l'épi : Mussidia nigrivenella Ragonot (Pyralidae)et Cryptophlebia leucotreta (Meyrick) (Tortricidae). Les cinq autres espèces sont desP. MOYAL Ird (ex Orstom), 21 3 rue Lafayette, 75 4 8 0 Paris Cedex 10, France moyal@internetegypt.com
foreurs de tige, q ui peuvent attaquer secon d aire m en t l'é p i : Eldana saccharina W a lk e r (Pyralidae), Busseola fusca (Fuller) (Noctuidae), Sesamia calamistis Hampson, Sesamia bota- nephaga Tams et Bowden (Noctuidae), et Chilo aleniellus (Strand) (Pyralidae).
Trois de ces espèces seulement sont apparues économiquement importantes en Côte d'ivoire : E. saccharina, B. fusca et /VI. nigrivenella. Les résultats présentés concerneront uniquem ent ces trois espèces.
E. saccharina attaque généralement le maïs tar d ive m e nt, à p a rtir de la fin de la flo ra iso n femelle. Il pond au niveau des petits poils que l'on trouve en bordure de la gaine foliaire sur la tige, mais également sur l'épi et parfois dans les débris qui jonchent le sol. Les larves néo- nates pénètrent d ire cte m e n t dans la tige ou l'épi.
B. fusca, en revanche, est une espèce qui dépose ses œufs sur un maïs jeune, avant la floraison mâle. La ponte a lieu sous la gaine foliaire, et les chenilles passent par une période phyllo- phage d 'u ne dizaine de jours dans le cornet avant de pénétrer dans la tige.
L'infestation de l'épi par M. nigrivenella débute avec la phase de gonflement du grain. La ponte a lieu sur les spathes ou dans les soies.
Régions étudiées
La Côte d 'ivoire est divisée en deux grandes régions écologiques (figure 1) : le domaine guinéen au sud et le domaine soudanais au nord. Chacun de ces domaines est subdivisé en secteurs en fonction des c a ra cté ristiq u e s c lim a tiq u e s (tableau 1). S uivant le régime pluviométrique, il est possible de cultiver seulement un cycle de maïs dans l'année, dans le nord par exemple, ou plusieurs, dans les régions où la saison des pluies est longue. Afin de comparer les densités de population de foreurs à une même époque dans l'ensemble du pays, des cultures de maïs ont été semées en juin-juillet pendant sept années dans les diverses régions. Selon les années, 4 à 9 localités ont été suivies, la durée entre deux prélèvements d'échantillons de maïs variant entre une semaine et 20 jours en fonction des objectifs de l'expérimentation.
Figure 1. Zones écologiques de Côte d'ivo ire et localités échantillonnées. Eldana saccharina. Boundial Korhogo Dabal D ian ra N ia k a r a Béoumi D a o u kro \G HAN A G uig lo Binao 10° N BURKINA FASO GUINEE A tlantia ocean SArianriaue LIBERIA 100 km D o m ain e soudanais WÊÊÊÊ secteur soudanais secteur sub-soudanais
• B o u aké localité échantillonnée
D o m ain e guinéen
secteur pré-forestier
secteur mésophile
secteur ombrophile
Tableau 1. Caractéristiques c lim atiqu es des princip ale s zones écologiques.
Z one é c o lo g iq u e P lu viom é trie annuelle (mm)
D é fic it hy d riq u e * annuel (mm)
Durée de la grande saison sèche (mois)
Tem pérature m oyenne annu elle et extrêmes
Domaine soudanais Secteur soudanais 1 100-1 700 > 8 5 0 > 8 27 (15-37) Secteur sub-soudanais 1 100-1 700 6 0 0 -8 5 0 7-8 26,5 (16-36) Domaine guinéen Secteur préforestier 1 100-1 600 4 0 0 -6 0 0 4-6 26,5 (19-34) Secteur m ésophile 1 200-1 800 25 0 -4 0 0 4-5 26,5 (19-33)
Hors région ouest 1 200-1 800 25 0 -4 0 0 4-5 26,5 (19-33)
Région m ontagneuse ouest 1 700-2 500 <300 4-5 22,5 (12-30)
Secteur o m b ro p h ile 1 600-2 500 15 0-250 3-4 26,5 (21-33)
* Evapotranspiration p o tentie lle m oins plu v io m é trie .
2a. Busseola fusca.
0 Infestation nulle ou très faible (moins de 1 insecte pour 20 tiges) ▲ 1 à 2 insectes par tige ++ 3-5 insectes par tige
* * 2 à 3 insectes par tige <^> Moins de 5 insectes pour 10 tiges
Abondance
des foreurs
Figure 2. A bo nd ance des foreurs
d urant le cycle du maïs semé en juin-juillet.
Suivant les régions
L'aire de répartition de B. fusca (figure 2a) est essentiellem ent lim itée au secteur m ésophile du d om aine guinéen où la densité de p o p u lation atteint 2 à 5 insectes par tige ; elle est un peu in fé rie u re dans les régions m o n ta gneuses de l'ouest. Le secteur o m b ro p h ile , en bordure de l'océan atlantique, est peu atta qué et la densité de population est quasi nulle dans le d om aine soudanais et dans le secteur préforestier du d om aine guinéen. Le second p rin c ip a l fo re ur de tige, E. saccharina, a une aire de répartition plus vaste (figure 2b), de très fortes densités de populations étant obser vées égalem ent dans le secteur préforestier. Plus on s'éloigne de la région centrale du pays vers le nord ou vers le sud, et plus les p o p u la tio n s se ra ré fie n t, à l'in s ta r de c e lle s de B. fusca. O n retrouve un schéma voisin pour le fo re u r d 'é p i, M . n ig riv e n e lla , q ui infeste très fortem ent les cultures du secteur méso p hile (figure 2c), et d o n t les p o p ulatio ns se raréfient progressivement à mesure que l'on s'éloigne de cette région.
Suivant les cycles de culture
La réalisation de plusieurs cultures au cours de l'année en région centre du pays (secteurs préforestier et m ésophile) a permis de suivre l'é v o lu tio n te m p o re lle des p o p u la tio n s de foreurs. En secteur p ré fore stier, à Bouaké, quelques cultures irriguées ont également été réalisées en saison sèche. Les populations de
^ Infestation nulle ou très faible (moins de 0,5 insecte par épi)
W 0,5 à 1 insecte par épi + 3 à 10 insectes par épi
B. fusca o nt été suivies dans le secteur méso- phile à Gagnoa (figure 3a). Cet insecte, contrai rement aux autres foreurs rencontrés en Côte d 'iv o ire , passe la saison sèche en diapause la rv a ire , g é n é ra le m e n t à la base des tiges sèches de graminées sauvages ou cultivées. La sortie de diapause se situe en mars-avril et l'on constate des densités de populatio n très faibles sur les premiers cycles de culture (semis en mars-avril). Les populations s'accroissent ensuite très fo rtem en t dans les semis de fin ju in puis décroissent rapidement dès les semis de ju ille t. La densité de populatio n dans les derniers semis, en septembre, est quasi nulle. Les p o p u la tio n s d'E. saccharina (figure 3b) sont également très faibles au cours des cycles de culture semés en mars-avril. Elles s'accrois sent ensuite rapidem ent au cours des cycles suivants — contrairement à B. fusca— presque jusqu'à la fin de la saison des pluies, où elles peuvent dépasser une densité de 10 insectes par tige. Elles d im in u e n t ensuite rapidem ent durant la saison sèche. Ces évolutions, pré sentées pour l'année 1988 à titre d'exem ple, étaient similaires au cours des autres années d'étude. Dans le cas du foreur d 'épi, M. n ig ri venella, l'année 1988 a été caractérisée par de fortes infestations dès le cycle semé en avril à Gagnoa (figure 3c). Les populations sont res tées nombreuses sur les cycles semés en ju in - ju ille t et ont décru rapidem ent en fin d'année. Ces attaques précoces fortes ne s e m b le nt cependant pas la règle générale, et l'é v o lu tion des densités d'infestation est assez variable d 'u n e année à l'a utre p o u r ce ravageur. La tendance la plus fréquente est cependant du type de celle des foreurs de tige c'est-à-dire des populations plus faibles sur les semis du début de l'année.
Facteurs influant
sur la dynamique
des populations
Facteurs environnementaux
Les facteurs abiotiques, tem pérature et p lu viom étrie, ont un rôle déterminant, le premier conditionnant la vitesse de développement des ravageurs, le second la q u a n tité de plantes hôtes disponibles. Ainsi les faibles tem péra tures, particulièrem ent durant la saison sèche dans la région nord et dans la région m onta gneuse de l'ouest, sont à l'o rig in e d'un retard d'infestation par rapport aux autres régions. Si, 2c. M ussidia nigrivinella.dans l'Ouest, l'abondance des pluies entraîne le développem ent ta rd if d'im portantes popu lations, l'arrêt précoce des pluies dans le nord et la raréfaction des plantes hôtes qui en résulte, ne permet pas le développem ent des popula tions de foreurs.
Dans le cas de B. fusca, la p lu v io m é trie influence la régularité de sortie de diapause et le taux de survie au cours de cette période essentielle pour l'insecte. Le taux d'infestation plus ou moins élevé dans les cycles de maïs semés en ju in -ju ille t est conditionné par la plus ou moins bonne coïncidence entre les dates de semis et l'é m e rg e n c e d 'a d u lte s de la deuxième génération après la diapause. Ainsi, durant les années de bonne p lu viom étrie en fin m ars-début avril, la fin de diapause pré coce et à fort taux de survie a boutit à une forte infestation des semis de la deuxième quinzaine de juin et à une faible infestation pour les semis de la d e u x iè m e q u in z a in e de ju ille t. En revanche, une fa ib le p lu v io m é trie a b o u tit à des infestations réduites et retardées.
Dans le cas d ' E. saccharina, les faibles taux d 'infestation observés au cours des premiers c ycles de c u ltu re (semis en m ars-a vril) c o rre s p o n d e n t à la p é rio d e de disp ersion d ep uis les p o in ts d 'e a u vers les cu ltures. L 'abondance des plantes hôtes au cours de l'année permet ensuite l'a ccroissem ent pro gressif des populations.
La situation est plus com plexe pour /VI. nigri- venella car cet insecte est un foreur de fruits qui, contrairem ent aux foreurs de la tige, ne s'attaque pas aux graminées autres que le maïs, mais se nourrit de fruits de plantes, la plupart pérennes, parmi lesquelles quelques cultures industrielles com m e le cacaoyer et le c o ton nier. Les facteurs c o n d itio nn an t la disp on ibi lité en fruits attractifs pour cet insecte sont donc très variés, et les forts taux d'infestation obser vés certaines années sur les premiers cycles de cu lture du maïs ne sont sans doute pas u n i quement liés à des conditions climatiques par ticulières.
Facteurs biotiques
Le rôle du parasitisme a été particulièrem ent é tudié. Le parasitism e larvaire et nym p ha l, inexistant pour M . nigrivenella, est faible pour
Figure 3. Evolution des densités de population des foreurs au cours de l'année 1 98 8. 250 200 Cl) 05 8 150 c D ■a 100 50
3a. 8usseola fusca, à G a g n o a .
M
3 1 /0 3 /8 8 13/04/88 2 0 /0 6 /8 8 9 /0 7 /8 8 D ate d e levée 2 1 /09/88 700 600 S 500 0 5 O O 400 c -O 300 I 200 100 1 000 900 800 0 5 700 O O 600 «/> o 500 ■g 400 a> - 300 200 100 0 3b. Eldana saccharina, à Bouaké.I I
2 3 /0 4 /8 8 9 /0 5 /8 8 15/08/88 3 1 /08/88 2 7 /11/88 20 /12/88 Date d e levée 3c. M ussidia nigrivinella, à G agnoa. 31 /03/88 13/04/88 20 /06/88 D ate de levée 9 /0 7 /8 8 21 /09/88les foreurs de la tige, inférieur en m oyenne à 5 %. Le parasitisme des œufs est un facteur de régulation des populations important. Dans diverses localités, des échantillons o nt été pré levés chaque semaine afin de suivre l'é v o lu tio n du taux de parasitisme des œufs obser vés sur les plantes. Des exemples de résultats obtenus sont présentés dans le tableau 2. Dans le cas de B. fusca, le taux de parasitisme des œufs augmente fortem ent en ju ille t-a o û t dans la p a rtie ce n tra le du secteur m é s o p h ile (Gagnoa) atteignant près de 100 % des œufs parasités fin août. En revanche, dans l'est de ce secteur (Bongouanou), le parasitisme reste modéré, ce qui est sans doute la raison p rin cipale des différences de population entre ces deux régions. Dans le cas d'E. saccharina, la progression du taux de parasitism e est plus lente au cours de l'a n n é e , le m a x im u m observé, proche de 100 %, étant atteint vers fin octobre, avant le début de la saison sèche. Dans les deux cas, ce parasitisme a boutit très rapidem ent à une forte réduction des pop u lations. D eux parasites d'œ ufs et cinq para sites de larves et de nymphes o nt été trouvés chez B. fusca (tableau 3) alors que chez E. sac ch arina, ces espèces é taie nt au nom bre de d eu x parasites d 'œ u fs et h u it parasites de larves. Les résultats obtenus sont très différents de ceux observés dans d'autres pays ou sur d'autres plantes hôtes. A in si, co nce rn an t le parasitisme des œufs d'E. saccharina sur maïs, BOSQUE-PEREZ et al. (1994) o nt trouvé un ta ux de parasitism e fa ib le (5 %), mais leur étude ne porte que sur la saison sèche sur des
pontes déposées par leurs soins sur les plantes. Sur canne à sucre le parasitisme d'E. saccha rina semble faible, et l'im p la n ta tio n de para sites d'œ ufs introduits ne donne pas de bons résultats (BETBEDER-MATIBET, 1983 ; CAR NEGIE et al., 1985). Le rôle pré da teu r des fo urm is est, en O uganda, le p rin c ip a l facteur de mortalité des œufs (GIRLING, 1978, 1980). En Côte d 'iv o ire la prédation des œufs n'a pas été étudiée précisément, mais aucune ponte endom m agée n'a été observée et des densi tés de plus de 20 œufs par plante o nt parfois été notées (tableau 2). Ce rôle prédateur des fourm is, observé en un seul p o in t d'essai en O uganda, est sans doute im p orta nt dans cer taines localités, mais, dans le cadre des expé rim entations réalisées, de très fortes densités d'œ ufs o nt été observées et l'éventuelle m or talité des œufs n'a donc pas permis d 'em pê cher le d é v e lo p p e m e n t de très fortes p o p u lations. Le taux très élevé du parasitism e des œufs a c e p e n d a n t entraîné une ré d u c tio n substantielle des p o p u la tio n s larvaires (tableau 3). Le faible taux de parasitisme lar va ire d ' E. saccharina est en revanche une constante dans toutes les études réalisées en A friq u e (JERATH, 1968 ; BOSQUE-PEREZ et al., 1994). Dans le cas de B. fusca, le para sitisme larvaire reste toujours très faible contrai rement à ce q u'on observe en A frique du Sud où le taux de parasitisme des larves et nymphes atteint 75 à 100 % (KFIR et BELL, 1993). En Côte d'Ivoire, c'est le parasitisme des œufs qui atteint de forts pourcentages et qui joue un rôle im portant dans la dynam ique des populations.
Tableau 2. Evolution au cours de l'année du taux de parasitisme des œufs d 'E ld a n a saccharina et de Busseola fusca.
Eldana saccharina Busseola fusca
Localité Date N om bre
d'œ ufs sur 100 plants Pourcentage Localité d'œ ufs parasités Date N o m bre d'œ ufs sur 100 plants Pourcentage d'œ ufs parasités Bouaké 09/06/87 54 0 Gagnoa 16/07/86 124 12,1 15/06/87 39 0 28/07/86 248 50,8 22/06/87 61 0 21/08/86 81 93,0 20 /10/87 1 370 79,5 29/08/86 25 100 28/10/87 2 410 75,9 31/07/89 22 0 28/1 2/87 149 81,0 0 8 /08/89 23 9,1 0 6 /07/88 15 0 16/08/89 16 81,2 0 7 /10/88 11 100 Bongouanou 21/07/87 15 0 10/08/87 283 0 1 3/08/88 64 15,6 18/08/88 93 44,3 06/09/88 60 23,3
Tableau 3. Parasites des deux p rin c ip a u x foreurs de tige et pourcentage de m ortalité dû à chacun d 'eu x.
Busseola fusca Eldana saccharina
Parasites d'œufs
Telenomus busseolae Telenomus applanatus
(H ym enoptera : S celionidae) (72 %) (H ym enoptera : Scelionidae) (85%)
Telenomus isis Trichogram m atoidea eldanae
(H ym enoptera : S celionidae) (28 %) (H ym enoptera : Trichogram m atidae) (15 %)
Parasites de larves et nymphes
Tetrastichus atriclavus Syzeuctus sp.
(H ym enoptera : Eulophidae) (91 %) (H ym enoptera : Ichneum onidae) (82 %)
Pediobius furvus Venturia sp.
(H ym enoptera : Eulophidae) (4 %) (H ym enoptera : Ichneum onidae) (3 %)
M y o s p ila lenticeps Enicospilus sp.
(Diptera : M uscidae) (2 %) (H ym enoptera : Ichneum onidae) (3 %)
Sarcophaga du x Isotima sp.
(D iptera : Sarcophagidae) (1 %) (H ym enoptera : Ichneum onidae) (2 %)
E uvipio sp. G on iozu s sp.
(H ym enoptera : Braconidae) (2 % ) (H ym enoptera : B ethylidae) (2 %) Tetrastichus atriclavus
(H ym enoptera : Eulophidae) (3 %) Sturmiopsis parasitica
(D iptera : Tachinidae) (4 %) N ém atode M e rm ith id a e (1 %)
Facteurs liés au système
de culture
La densité des populations de B. fusca est appa rue très différente entre des localités du sec teur m ésophile (forte densité) et des localités du secteur préforestier (densité quasi nulle) très peu éloignées des précédentes, alors q u 'e lle était sim ilaire pour E. saccharina. Cette diffé rence surprenante d 'infesta tion par B. fusca n'est due ni à des différences climatiques impor tantes, ni à des différen ces de parasitism e. L'hypothèse de l'influ e nce de l'h om m e a été émise. U ne d ifféren ce im portante existe en effet entre ces deux régions : les paysans réa lisent des feux de brousse dans le secteur pré forestier durant la saison sèche, alors q u'ils ne le font pas dans le secteur mésophile où l'on re n c o n tre des c u ltures de rente pérennes (cacaoyer, caféier). O r B. fusca passe la saison sèche à la base des tiges de graminées sous form e de larve diapausante. Il a été m ontré (ADESIYUN et AJAYI, 1980) que le brûlage, même superficiel, de chaumes suffit à détruire la q u a s i-to ta lité des larves diapausantes de B. fusca. O n peut donc penser que c'est le fac teur majeur responsable de la faible densité de population dans le secteur préforestier, facteur qui ne joue pas pour les insectes sans diapause, tel E. saccharina qui survit le long des points d'eau durant la saison sèche.
Les pertes de récolte
Les attaques précoces de foreurs de tige en Côte d 'iv o ire , dues essentiellement à B. fusca, peuvent aboutir à la m ort des plants de maïs (symptôme du cœur-mort). Les attaques plus tardives de B. fusca et E. saccharina perturbent l'a lim en ta tion hydrique du plant, et se tradui sent par une réduction du nombre d'épis par plant, du nombre de grains par épi et du rem plissage des grains. Les attaques du foreur d'épi, M . nigrivenella, aboutissent à la destruction totale ou partielle des grains. Afin de préciser l'im po rta n ce des pertes de récolte occasion nées par ces foreurs, des comparaisons entre des parcelles plus ou m oins attaquées ont été réalisées d u ra n t plu sieu rs années et dans différentes localités : h u it essais insecticides o nt été mis en place, chacun com prenant des parcelles non traitées et des parcelles proté gées, contre les foreurs en début de cycle seu lement, en fin de cycle uniquem ent, et tout au long du cycle.
Modèles d'évaluation
des pertes
Des m odèles statistiques o nt été établis soit pour prévoir les pertes de récolte consécutives à la présence d'un nombre de ravageurs donné,
soit p o u r estim er la perte ayant eu lieu à p a rtir des dégâts observés. Ces m odèles concernent deux variétés très cultivées, CJB et Ferké 7526. Ils sont applicables dans les c o nd i tions d 'in te n s ific a tio n recommandées par la recherche (bonne densité de semis et fertilisa tio n ) et en absence de stress h y d riq u e . Les modèles présentés sont des modèles corres p on da nt au rendem ent potentiel m oyen des essais. Des m odèles plus précis prenant en com pte les potentialités des diverses localités d'expérim entation ont été mis au p oint ulté rieurement, le facteur lieu ne jo u an t que sur la potentialité du sol, et donc ne m odifiant que la valeur de la constante du modèle.
Les modèles de régression linéaire se présen tent sous la form e :
Rendement = Ax + B
où A est le c o e ffic ie n t de régression linéaire,
X est la v a ria b le e x p lic a tiv e (n o m b re d'insectes observé, dégâts observés, perte de poids par épi ou nom bre de grains attaqués par épi) et B est la constante de l'é q u a tio n de régression lin é a ire . Les c o e ffic ie n ts des équations de régression sont présentés dans les ta bleaux 4 et 5.
Si l'o n c a lc u le la perte de récolte due à une a tta q u e p ré c o c e de B. fusca, so it, par e x e m p le , la perte o cc a s io n n é e par la p ré sence d 'u n e la rv e âgée de B. fusca dans chaque tige 40 jours après la levée, on obtient (tableau 4) :
Rendement potentiel sans attaque : (56,9986)2= 3 249 kg
(la racine carrée du re n de m e nt ayant été utilisée pour les besoins de l'analyse). R endem ent en présence d 'u n B. fusca par tig e : (5 6 ,9 9 8 6 - 2 1 ,3 6 7 2 x 1 larve par tige)2 = 1 270 kg.
Perte de récolte :
(3 249 - 1 270) x 100 / 3 249 = 61 %.
Tableau 4. M odèles statistiques de pertes de récolte dues aux foreurs de tige en fo n c tio n du nom bre d'insectes ou des dégâts observés.
V ariable exp lic a tiv e C o efficie nt
Nom bre d'insectes
Constante*
Larves âgées de Busseola fusca présentes 40 jours après levée (LB40) Ecart-type LB40 (sLB40)
L B 4 0 x sLB40
Larves âgées de Busseola tusca présentes 80 jours après levée Larves âgées d 'Eldana saccharina présentes 80 jo urs après levée
56 ,998 6 - 2 1 ,3 6 7 2 5,2438 2,4088 - 4 ,2 060 - 2 , 1 4 0 5 Dégâts Constante
Pourcentage d'entre-nœ uds attaqués 80 jours après levée
Pourcentage de cœ urs-m orts 80 jours après levée
3 708,0
- 2 3 , 5 5
- 65,82
*Une transformation racine carrée du rendement a été rendue nécessaire pour les besoins de l'analyse statistique pour le modèle nombre d'insectes.
Tableau 5. M odèles statistiques de pertes de récolte dues aux foreurs d'é p i en fo n c tio n de la perte de poids par épi ou du nom bre de grains attaqués par épi.
V ariab le e x p lica tive C o efficie nt
Perte de poids par épi (grammes)
Constante
Jeunes larves (<4e stade) Larves âgées
N o m bre total de grains par épi
- 0 , 1 1 6 2 0 ,3 326 0 ,4 106 0 ,0 022
Nom bre de grains attaqués par épi
Constante
Jeunes larves (<4e stade) Larves âgées (Larves âgées)2 6,2866 5,6058 9,4875 - 0 , 2 1 4 0
En cas d 'a tta q u e s précoces de B. fusca, la d is trib u tio n larvaire dans les plantes jo u e un rô le : la perte de ré c o lte est d 'a u ta n t plus im p orta nte que les larves sont réparties plus rég ulièrem en t ; dans le cas où les nom bres de larves par tig e sont id e ntiq ue s, co m m e dans l'e x e m p le cité, l'é c a rt-ty p e de la d is tri b u tio n par tige est nul, et la perte est m a x i m ale. Pour les attaques tardives de ce foreur (larves âgées présentes dans les tiges 80 jours après la levée), de m êm e que p o u r les attaques d 'E. saccharina, le degré d'agréga tio n des larves ne jo u e pas sur la perte de récolte.
Interprétation
Ces modèles m ontrent ainsi le grand danger représenté par les attaques précoces de B. fusca, qui se traduisent par des cœurs-morts : ainsi la présence d'un insecte par tige dès le début du cycle a b o utit à 61 % de perte de récolte pour une culture ayant un rendement poten tiel de 3 250 kg/ha. En revanche, une attaque de même intensité plus tardive (présence d'une larve âgée par tige 80 jours après la levée) ne se traduira que par 14 % de perte. Une attaque d 'u n e larve d'E. saccharina par tige a b o u tit seulem en t à 7 % de perte de p ro d u c tio n .
A ttaque précoce de 6. fusca. Symptôme du cœ ur-m ort.
M . nigrivenella a peu d 'im p a c t sur la perte de récolte, mais, en revanche, elle endommage les grains de façon importante, et représente su rto u t un danger p o u r les p ro du cteu rs de semence. Ainsi, la présence de 5 larves âgées de M. nigrivenella par épi aboutit à une perte de récolte de 2,5 % seulement mais à 12,5 % de grains endommagés.
Parcelle fortement attaquée pa r les foreurs de tige auprès d'une parcelle protégée pa r 2 traitements, à 2 0 et 4 0 jours après la levée, avec la deltam éthrine à 15 g M A /h a .
Les modèles présentés poursuivent deux objec tifs différents : le modèle fondé sur les nombres d'insectes permet de prévoir la perte et donc de mettre en œuvre une méthode de lutte pré ventive. Le m odèle fondé sur les dégâts obser vés p erm e t une e s tim a tio n à p o s té rio ri des pertes occasionnées par les foreurs. Ces modèles ont fait l'o b je t de validation et per m ettent une estim ation fia b le des pertes de récolte, avec un in tervalle de c o n fia n c e de l'ordre de plus ou moins 10 %. Peu de modèles o nt été mis au p oint sur les foreurs du maïs en A frique : on peut citer le m odèle de WALKER (1960) pour B. fusca en A frique de l'Est et le m odèle établi au Nigeria par BOSQUE-PEREZ et MARECK (1991 ) pour E. saccharina. Le pre m ier est fondé sur le nombre de plants infes
tés et ne prend pas en com pte la date d'infes tation ; il est donc d iffic ile de le com parer aux modèles étudiés ici. Le second est fondé sur les dégâts observés à la récolte. Il donne des résultats moyens assez voisins du m odèle pré senté : ainsi la perte de récolte m oyenne co r respondant à 50 % d'entre-nœ uds attaqués à la récolte est estimée à 25 % , contre 32 % avec le m o d è le de C ôte d 'iv o ir e . Dans la mesure où le pourcentage d'entre-nœ uds attaqués augmente entre la date d'estim ation (80 jours après la levée) et la récolte (environ 100 jo u rs après la levée p o u r les variétés cu ltiv é e s en Côte d 'iv o ire ), on peut penser q u'un e mesure des dégâts à la récolte aurait donné des résultats voisins du m odèle établi au Nigeria. En Côte d 'ivoire, où l'on souhai ta it estim er é g a le m e nt les pertes dues aux attaques précoces de B. fusca, une mesure des dégâts à la récolte aurait été trop tardive pour p ouvoir évaluer correctem ent le pourcentage de cœurs-morts.
Les m odèles établis ne fournissent toutefois pas une prévision correcte des pertes de récolte de cultures peu intensifiées, com m e chez de n o m b re u x paysans p ra tiq u a n t la c u ltu re manuelle en Côte d'ivoire, ni des cultures souf frant de stress hydrique. Les premières, carac térisées par une fa ib le densité de semis, com pensent en effet m ieux les dégâts occa sionnés par les foreurs, et les secondes sont plus endom m agées par les foreurs que des cultures bien arrosées. Des travaux c o m p lé m entaires sont d o n c nécessaires pou r bâtir un m odèle intégrant ces diverses causes de variabilité du rendement.
Dégâts sur épis dus à M . nigrivenella.
Méthodes de lutte
L 'é tu d e de l'é c o lo g ie des p o p u la tio n s de foreurs a m ontré que le risque d'a ttaque des cultures était quasi nul ou très faible dans le d om aine soudanais, durant le seul cycle de maïs qui peut être cu ltiv é dans cette région. C'est également le cas pour les cultures semées en mars-avril dans les autres régions. A insi, semer d'im portantes surfaces de maïs relati vem ent tô t après la fin de la saison sèche per met d 'é viter les attaques de foreurs. Le c h oix d 'u n e date de semis appropriée est donc une méthode de prévention. Il est parfois cepen dant nécessaire de c u ltiv e r du maïs dans des conditions où le risque d'infestation est élevé. Des essais de traitem ent insecticide du maïs o nt été réalisés m ontrant q u 'u n e bonne pro tection p ou vait être assurée avec deux traite ments : 20 et à 40 jours après la levée, par les pyréthrines, appliquées à une dose é q u iv a lente à ce lle de la d e lta m é th rin e à 1 5 g de matière active à l'hectare. Dans les conditions des essais, le c o û t de ces deux traitem ents représentait 250 kg de maïs pour un gain de p ro du ction de plus d 'u n e tonne par hectare. D'autres insecticides sont apparus efficaces, tels que le carbofuran en granulés dans le cor net aux mêmes dates à la dose de 200 g de matière a ctive à l'hectare. En revanche, les insecticides organo-phosphorés testés, ainsi que les traitements par Bacillus thuringiensis o nt été peu efficaces contre les foreurs. Une m éthode de lutte agronom ique, l'association du maïs à d'a utres cultures afin de réduire l'a ttractivité des plants ou d'accroître le taux de parasitisme, n'est pas apparue efficace au cours des essais réalisés.
Conclusion
Les travaux présentés ont fourni une évalua tion du risque économique résultant des foreurs du maïs en Côte d 'iv o ire , dans les diverses régions écologiques et aux différentes périodes de l'année. Les résultats obtenus perm ettent d'envisager désormais la mise en œuvre d'une lutte raisonnée contre les foreurs. De nouvelles voies de recherches v o nt com pléter et appro fo n d ir ces premières connaissances : m o d é li sation de la dynamique des populations, étude de l'im p a c t des foreurs sur la physiologie de la plante et simulation de la production à l'aide de m odèles de c u lture, autres méthodes de lutte com m e l'utilisation de parasites et la lutte variétale.
Pour en savoir plus
Sur la m o rp h o lo g ie et l'é c o lo g ie des foreurs
A T K I N S O N P .R., C A R N E G IE A .J .M ., 1 9 8 9 . P o p u la tio n d y n a m ic s o f the sugarcane b orer Eldana
saccharina W a lk e r (Lepidoptera : Pyralidae), in Natal,
South Africa. Bull. Entomol. Res., 79 : 61-80.
BETBEDER-MATIBET M, 1983. Eldana saccharina W alker (Lep., Pyralidae) foreur des tiges de canne à sucre en A friq u e : d y n a m iq u e de ses peuplements dans les p la n tatio n s , c o m p o rte m e n t la rv aire et rech e rch e de moyens de lutte. Thèse de doctorat, Ensam, Montpellier, France, 192 p.
BO S Q U E -P E R E Z N . A . , M A R E C K J .H ., 1 9 9 0 . D istrib utio n and species com positio n o f lepidopterous maize borers in Southern Nigeria. Bull. Entomol. Res., 80 : 363-368.
BOSQUE-PEREZ N.A., UBAKU J.A., POLASZEK A., 1994. Survey for parasites o f Sesamia calamistis (Lep.:
N octuid ae) and Eldana saccharina (Lep.: Pyralidae) in
Southern Nigeria. Entomophaga, 39 (3/4) : 367-376. DABIRE L., 1 980. B io lo g ie et é c o lo g ie d 'E ldana
saccharina (Lepidoptera, Pyralidae, Galleriinae) foreur
du m aïs en C ô te d ' i v o i r e et in v e n t a ir e des autres Lépidoptères du maïs. Thèse de do ctora t, université Pierre et Marie Curie, France, 196 p.
GIRLING D.J., 1978. The distribution and bio logy of Eldana saccharina W a lk e r (Lepidoptera: Pyralidae) and its relationship to other stem-borers in Uganda. Bull. Entomol. Res., 68 : 471-488.
GIRLING D.J., 1980. Eldana saccharina as a crop pest in Ghana. Trop. Pest Manage., 26 (2) : 152-156.
JERATH M . L . , 1 9 6 8 . P arasites o f s u g a rc a n e stemborers in Nigeria. J. Econ. Entomol., 61 : 435-436.
KFIR R., BELL R.A., 1993. Intraseasonal changes in p o p u la tio n o f the A fric a n stem borer Busseola fusca (Fuller) (Lepidoptera: Noctuid ae) and its parasitoids in Natal, South Africa. ). Afr. Zool., 107 (6) : 543-553.
M O YAL P., 1988. Les foreurs du maïs en zone des savanes en Côte d 'iv o ire . Données m orph o lo giq u e s, b io lo g iq u e s , é co lo g iq u e s . Essais de lutte et re latio n plante-insecte. Paris, France, Orstom, collectio n Etudes et thèses, 368 p.
M OYAL P., 1998. Infestation patterns and parasitism o f th e m a iz e s ta lk b o r e r B u s s e o la fu s c a ( F u lle r )
(Lepidoptera: Noctuidae) in maize crops in Côte d'Ivoire.
African Entomology, 6 (2) : 289-296.
M O Y A L P., 1998. Dynamics o f the populations of th e m a iz e stem b o re r , E ld a n a s a c c h a r in a W a l k e r
(Lepidoptera: Pyralidae) in Côte d'Ivoire. Paris, France,
Orstom, 52 p.
M O YAL P., TRAN M., 1989. Etude m orphologique des stades pré-im agin aux des Lépidoptères foreurs du maïs en zone des savanes de Côte d 'Ivoire. Ann. Soc. Entomol. Fr. (N.S.) 25 (4) : 461-472.
M O Y A L P., TRAN M., 1991. Cob borer Mussidia
nigrivenella (Lepidoptera ; Pyralidae) o f maize in Ivory
Coast. I- M orpholo gical and biological data. Insect Sci. Applic., 12 (1/2/3) : 209-214.
M O Y A L P., TRAN M., 1991. Cob borer M ussidia
nigrivenella (Lepidoptera ; Pyralidae) of maize in Ivory
Coast. II- Ecological data. Insect Sci. Applic., 12 (1/2/3) : 218-223.
M O Y A L P., T R A N M ., 1 9 9 2 . C h ilo a le n i e l lu s
(Lepidoptera : Pyralidae), a stem borer o f maize in Côte
d'Ivoire. Bull. Entomol. Res., 82 : 67-72.
TRAN M ., 1981. Reconnaissance des p rin c ip a u x foreurs des tiges du riz, du maïs et de la canne à sucre en C ô te d ' i v o i r e . Paris, F rance, O r s to m , I n it i a t io n s - documentations techniques N"48, 23 p.
V A N R EN SBU RG J.B.J., W A LTERS M .C . , GILIOMEE J.H., 1987. Ecology o f the maize stalk borer,
Busseola fusca (Fuller) (Lepidoptera: Noctuidae). Bull.
Entomol. Res., 77 : 255-269.
VA N RENSBURG J.B.J., VA N DEN BERG J., 1992. Infestation patterns o f the stalk borers Busseola fusca (Fuller) (Lep.: Noctuid ae) and Chilo partellus Swinhoe
(Lep. : Pyralidae) in grain sorghum . J. Entom ol. Soc.
South Africa, 55 (2) :197-212.
Sur les pertes d e récolte
BOSQUE-PEREZ N.A., MARECK J.H., 1991. Effect o f the stemborer Eldana saccharina Walker (Lepidoptera:
Pyralidae) on the yield o f maize. Bull. Entomol. Res.,
81 : 243-247.
MACFARLANE J.H., 1990. Damage assessment and yield losses in sorghum due to the stem borer Busseola
fusca (Fuller) (L e p id o p te ra : N o c tu id a e ) in N o rth e rn
Nigeria. Trop. Pest Manage., 36 (2) : 131-137.
M O YAL P., 1994. Maize cob borer abundance and influence on yie ld in Côte d'Ivoire. Insect Sci. Applic., 15 (4/5) : 469-478.
M O YAL P., 1995. Borer infestation and damage in relation to maize stand density and water stress in The Ivory Coast. Int. J. Pest Manage., 41 (2) : 114-121.
M O Y A L P., 1996. Statistical m odel o f crop losses caused by maize stem borers (Lepidoptera: Noctuidae,
Pyralidae) in Côte d'Ivoire. Environ. Entomol., 25 (2) :
227-236.
M O YAL P., 1998. Crop losses caused by maize stem borers ( L e p id o p te ra : N o c tu id a e , P y ra lid a e ) in Côte d 'I v o ir e , A fric a : Statistical m od e l based on damage a ssessm ent d u r i n g th e p r o d u c t i o n c y c le . J. Econ. Entomol, 91 : 512-516.
VAN RENSBURG J.B.J., WALTERS M.C., GILIOMEE J.H., 1988. Response o f m aize to levels and tim es of in fe statio n by Busseola fusca (Fuller) (Le p id o p te ra :
Noctuidae). J. Entomol. Soc. Sth. Afr., 51 (2) : 283-291.
VAN RENSBURG J.B.J., WALTERS M.C., GILIOMEE J.H., 1988. Plant population and cultivar effects on yield losses caused by the maize stalk borer, Busseola fusca
(Lepidoptera: Noctuidae). Sth. Afr. J. Plant Soil, 5 (4) :
215-218.
VA N RENSBURG J.B.J., GILIOMEE J.H., WALTERS M.C., 1988. Aspects o f the injuriousness o f the maize s ta lk b o re r, B u sse o la fu sca ( F u lle r) (L e p id o p t e r a :
Noctuidae). Bull. Entomol. Res., 78 : 101-110.
W A L K E R P.T ., 1 9 6 0 . T h e r e l a t io n b e tw e e n infestation by the stalk borer, Busseola tusca, and yield of maize in East Africa. Ann. Appl. Biol., 48 (4) : 780-786.
Sur les m éthodes d e lutte
ADESIYUN A.A ., AJAYI O ., 1980. C o n tro l o f the sorghum stem borer, Busseola fusca, by partial burning of the stalks. Trop. Pest Manage., 26 (2) : 113-117.
M O YAL P., 1989. Essais de lutte chim ique contre les foreurs du maïs en zone des savanes de Côte d'iv oire. L'Agronomie Tropicale, 44 (4) : 333-341.
M O Y A L P., 1993. M aize c rop intensification and b orer attacks in the Ivo ry Coast: insect p o p u la tio n s . In Soil b iota, N u trie n t c y c lin g and fa rm in g systems. M .G . Paoletti, W . Foissner & D. Coleman (eds). Lewis Publishers, chp. 23 : 267-278.
CAR NEGIE A .J.M ., C O N L O N G D.E., G R A H A M D.Y., 1985. Recent introduction o f parasitoids against
Eldana sa cch a rin a W a lk e r (L e p id o p te ra : Pyralidae).
Proceedings o f the South African Sugar Technologists' Association. June 1985 : 160-163.
Résumé... Abstract... Resumen
P. MOYAL — Les foreurs du maïs
en Côte d'ivoire : vers une protection intégrée.
Les insectes fo re u rs de tige et d 'é p i s o n t d e s r a v a g e u r s m a j e u r s d u m a ï s e n C ô te d ' i v o i r e . T r o i s e s p è c e s , a p p a r te n a n t à l'o rd re des Lépidoptères, re p ré se n te n t un réel d a n g e r p o u r les maïsiculteurs : d e u x foreurs de tige,
Eldana saccharina W a lk er IPyralidae! et Busseola fusca
( F u l l e r ) (N o ctu id a e), e t u n f o r e u r d ' é p i , M ussidia
nigrivenella Ragonot (Pyralidael. L 'étude de l'a b o n d a n c e
d e ces e s p è c e s d a n s les d ive rse s ré g io n s d u p a y s et au c o u rs d e s cycles d e c u ltu re successifs a m o n t r é q u e la d e n s ité d e f o re u rs é ta it m in im a le sur les cycles mis en place peu a p rè s la fin de la saison sèche, en mai-juin dans le n o r d et e n m a r s - a v r il d a n s les a u t r e s r é g i o n s . Les d é g â ts les plus im p o rta n ts sont o b serv és d a n s la région du centre sur le cycle s e m é e n juin-juillet. L'infestation est e n s u it e r é d u i te p r in c ip a l e m e n t p a r le p a r a s i tis m e d e s œ u fs. Des m o d è les statistiques p e r m e tt a n t d 'e stim e r les p e r t e s d e ré c o lte d u e s à ces f o r e u r s s o n t é t a b li s. Ces m o d è le s sont fo n d és soit sur les n o m b re s d'inse cte s p a r p la n te à 4 0 et 8 0 jours a p rè s la levée (p o u r les foreurs de tige), soit sur les d é g â ts ob serv és 8 0 jours ap rè s la levée. Ils m o n tre n t e n particulier q u e les a tta q u e s de d é b u t de cycle p a r Busseola fusca sont les plus d a n g e re u s e s . Des m é t h o d e s d e l u t t e a g r o n o m i q u e e t c h i m i q u e s o n t proposées.
Mots-clés : maïs, foreurs du maïs, Busseola fusca, Eldana
saccharina, M ussidia n ig riv e n ella , d y n a m i q u e d e s
populations, m odèles, pe rte de récolte, lutte, Afrique de l'ouest, Côte d'ivoire.
P. MOYAL — Maize borers in the Ivory Coast: towards integrated protection
S tem a n d grain b o rers a r e m a jo r pests on m a iz e in th e Ivory Coast. Three Lepidoptera species a r e a real th r e a t to m a i z e g r o w in g : tw o s t e m b o r e r s , Eldana saccharina W a l k e r (P y ra lid a e ) a n d B u sseo la fu sca ( F u l l e r )
( N octuidae), a n d a g ra i n b o r e r , Mussidia nigrivenella
R a g o n o t ( Pyralidae). A s tu d y o f p o p u la tio n s o f t h e s e s p e c i e s in v a r i o u s r e g i o n s o f t h e c o u n t r y a n d o v e r successive crop cycles re v e a le d t h a t b o r e r d en sity w as low est in cycles set u p sh o rtly a f t e r th e e n d o f th e dry season, in M ay -Ju n e in th e North an d March-April in the o th e r regions. The m ost serious d a m a g e w as ob serv ed in t h e c e n t r a l r e g i o n , o n t h e cyc le s o w n in J u n e - J u l y . Infestation levels th e n fell, m ainly due to egg parasites. Statistical m o d e ls w e re d e v e lo p e d to e s ti m a t e h a r v e s t lo s se s d u e to b o r e r s . T h e y w e r e b a s e d o n e i t h e r th e n u m b e r o f in s e c t s p e r p l a n t 4 0 a n d 8 0 d a y s a f t e r e m e rg e n c e (for stem borers) or th e d a m a g e ob s erv ed 80 d a y s a f t e r e m e r g e n c e . In p a rtic u la r, th e y s h o w e d th a t
Busseola fusca a t ta c k s a t th e s ta r t o f a cycle w e re th e
m o s t d a n g e r o u s . A g r i c u l t u r a l a n d c h e m i c a l c o n t r o l m e th o d s a re proposed.
K eywords: m aize, m a iz e borers, Busseola fusca, Eldana
saccharina, Mussidia nigrivenella, popula tion dynam ics,
models, h arv e st losses, control, West Africa, Ivory Coast.
P. MOYAL — Los barrenadores del maiz en Costa de Marfil: hacia una protección integrada.
Los insectos b a rre n a d o re s de tallo y de espiga son plagas m a y o r e s d el m a í z e n C osta d e M arfil. T re s e s p e c ie s , perte n e c ie n d o al o rd e n d e los lepidópteros, r e p re se n ta n un p elig ro efe ctivo p a r a los cu ltiv a d o re s d e m a íz : dos b a r r e n a d o r e s d e t a l l o , Eldana sa cch a rin a W a l k e r
(Pyralidae) y Busseola fusca (Fuller) (Noctuidae), y un
b a r r e n a d o r d e e s p ig a , M ussidia nigrivenella R a g o n o t
(Pyralidae). El estudio de la ab u n d a n c ia de estas especies
en las varias regiones del país y d u ra n t e ciclos de cultivo sucesivos m o stró q u e la d e n s id a d d e b a r r e n a d o r e s e ra m i n i m a e n los ciclos i n s t a l a d o s p o c o d e s p u é s d e la te m p o r a d a seca, en m a yo-junio en el norte y en m a rzo - a b r i l e n las d e m á s r e g i o n e s . Los d a ñ o s m a y o r e s se o b serv an e n la región del centro en el ciclo s e m b ra d o en junio-julio. Luego se reduc e la infestación principalm ente m e d i a n t e el p a r a s i tis m o d e los h u e v o s . Se e s ta b le c e n m odelos estadísticos perm itiendo e v a lu a r las pérdidas de cosecha c a u sa d a s por estos b a rre n a d o re s . Estos m odelos se f u n d a m e n t a n y a s e a en los n ú m e ro s de insectos por p l a n t a a los 4 0 y 8 0 d ia s d e s p u é s d el b r o te ( p a r a los b a r r e n a d o r e s d e tallo), y a s e a e n los d a ñ o s o b serv ad o s 8 0 días d esp u és del brote. M uestran en particular que los a t a q u e s d e inicio d e ciclo p o r Busseola fusca son m á s peligrosos. Se p ro p o n e n m é to d o s de control a g ro n ó m ico y químico.
Palabras-claves: m aiz, b a r r e n a d o r e s del m aíz, Busseola
fusca, Eldana saccharina, Mussidia nigrivenella, dinám ica
de las poblaciones, m odelos, pérdida de cosecha, control, Africa del O este, Costa d e Marfil.
