Chapitre II Lipides : Aspects nutritionnels et diététiques

(1)

Chapitre II Lipides : Aspects nutritionnels et diététiques

II.1. définition et structure

Ce sont le plus souvent des esters d'acides gras, composés d’une chaîne hydrogénocarbonée caractérisée par deux extrémités méthyliques (CH 3 ) et carboxylique COOH.

(Clarenburg, 1992) classe les acides gras en fonction du nombre d’atomes de carbones.

(Semma, 2002) qualifie les acides gras en saturés ou insaturés en fonction de la présence ou l’absence de double liaisons.

Selon la commission internationale de nomenclature biochimique, la position de la première double liaison est déterminée en partant de l’extrémité carboxylique (nomenclature delta) (Cuvelier et al., 2004). La nomenclature oméga, est fondée sur la position de la première double liaison à partir de l’extrémité méthyle ; largement utilisée en biologie (Figure 9).

Leur morphologie est particulière, en forme de V qui devient comme un U si le nombre d’insaturation est grand (Cuvelier et al., 2004).

Par l’action enzymatique les acides gras libère de l’énergie des liaisons disponible pour les cellules.

Le rôle de structure assuré par les acides gras polaires (phospholipides) permet la fluidité membranaire et le maintien de l’équilibre des échanges externes et internes de la cellule.

Figure 9. Structure chimique d'un acide gras polyinsaturé (l'acide stéaridonique) montrant la numérotation des carbones selon la nomenclature chimique (en bleu) et biochimique (en rouge).

(2)

Les AGPI sont classés en 4 grandes familles, deux familles non essentielles issue des précurseurs (les acides palmitoleiques (16 : 1n-7) et oléique (18 :1n9)) peuvent être bio synthétisés par l’organisme ou aussi apportés par l’alimentation. Les deux familles en n-3 et en n-6 comprennent les deux acides gras indispensables et leur dérivés, l’acide linoléique (18 :2n-6) et l’acide α- linolenique (18 :3n-3) (, 1992). Les AG n-6 sont d’origine végétale (le soja, l’olive, chanvre, lin et le tournesol).

Les AG n-3 sont extraits des huiles de poisson, représentés essentiellement par l’acide eicosapentaenoique (EPA) et l’acide docosahexaenoique (DHA). Un rapport de la FAO reconnaît comme essentiels dans l’alimentation humaine les acides gras suivants : C18 :2 c ω 6, C18 :3 c ω 3, C20:4 c ω 6 et C20 :5 c ω 3 (WHO/FAO - 1977).

La régulation de la biosynthèse des acides gras se fait par un double système enzymatique qui fabrique continuellement les AGPI n-3, n-6, n-7 et n-9. Ces deux enzymes sont les élongases (Figue 10) ou les désaturases. Les élongases augmentent la longueur de la chaîne, les désaturases augmentent le nombre d’insaturation. Les désaturases agissent dans des régions spécifiques des acides gras mais ne sont pas spécifiques d’un acide gras ce qui entraîne une compétition de substrat.

Les désaturases sont au nombre de 5, ∆9, 6 ,5 communes aux animaux et végétaux et les ∆12,15

spécifiques aux végétaux. Les ∆12, 15 permettent la synthèse de l’acide linoléique, précurseur des

AGPI de la famille n-6 et de l’acide linolénique précurseur des AGPI de la famille n-3 (Poisson et al.,

1991).

(3)

(4)

II.2. Les dépôts lipidiques

Chez les poissons, comme chez les mammifères, les lipides non utilisés pour la fourniture d’énergie sont stockés sous forme de lipides neutres (triglycérides essentiellement). Ces lipides sont stockés sous forme de gouttelettes dans le cytoplasme des cellules. A la différence des mammifères qui stockent les lipides principalement dans un seul tissu (le tissu adipeux, localisé dans les cavités thoracique et abdominale), les poissons sont capables de stocker les graisses dans différents sites : les tissus adipeux périviscéral et sous-cutanés, le muscle et le foie (Sheridan, 1988). L’importance relative de ces différents sites de stockage varie selon les espèces (Corraze et Kaushik, 1999).

Le tissu adipeux entourant la cavité viscérale des poissons, considéré comme un site de stockage des graisses à long terme, renferme plus de 90% de son poids en lipides (Sheridan, 1988).

Une part conséquente des lipides est également stockée dans les muscles du poisson. Les lipides du muscle blanc sont stockés dans les adipocytes dispersés entre les fibres musculaires et les lipides du muscle rouge sont stockés dans des gouttelettes à l’intérieur des fibres (Sheridan, 1994 ; Zhou et al., 1995).

Les lipides constitutifs des dépôts lipidiques dans la cellule peuvent avoir deux origines : exogène

(provenant de l’alimentation) ou endogène (synthétisés par la lipogenèse) (Figure 11). Les lipides

alimentaires et nouvellement synthétisés sont véhiculés dans la circulation sanguine, sous forme de

lipoprotéines jusqu’aux différents tissus. L’entrée des lipides dans les tissus est possible grâce à une

enzyme, la lipoprotéine lipase (LPL), qui libère les acides gras contenus dans les lipides et permet ainsi

leur diffusion dans les tissus.

(5)

Figure 11: Voies d’apport des lipides aux cellules.

II.3. La synthèse de novo

La lipogenèse convertit les substrats provenant du catabolisme des glucides ainsi que du catabolisme des acides aminés en acides gras.

Chez les poissons, la biosynthèse des lipides a lieu essentiellement dans le foie (Greene et Selivonchick, 1987). L’activité des principales enzymes intervenant dans la synthèse de novo des acides gras est plus élevée dans le foie que dans le tissu adipeux chez la truite arc-en-ciel (Baldwin et Reed, 1976; Henderson et Sargent, 1981), ou le saumon coho (Lin et al., 1977a,b). Chez cette dernière espèce, la synthèse des acides gras est 30 fois plus faible dans le tissu adipeux comparé au foie (Lin et al., 1977a).

Chez les poissons, les mécanismes biochimiques de la synthèse des acides gras sont

comparables à ceux des mammifères (Iritani et al., 1984 ; Sargent et al., 1989). Cependant la

régulation de cette voie métabolique diffère entre les poissons et les mammifères puisque le principal

substrat utilisé pour la synthèse des acides gras est différent. En effet, chez les mammifères et les

oiseaux, le glucose représente la principale source de carbone utilisée pour la synthèse des acides gras

alors que chez les poissons, dont l’alimentation en milieu naturel est riche en protéines, ce sont les

acides aminés qui sont les principaux substrats utilisés pour la lipogenèse (Henderson et Tocher,

1987 ; Hillgartner et al., 1995). Chez la truite arc-en-ciel, Henderson et Sargent (1981) ont montré in

vitro que l’alanine est utilisée à un taux plus important que le glucose pour la synthèse d’acides gras

(6)

dans le foie. Chez la carpe, le taux de synthèse des acides gras est également plus élevé à partir de l’alanine qu’à partir du glucose (Shikata et Shimeno, 1997).

En plus de leur rôle de substrat, les acides aminés ont également un rôle important dans la régulation de la lipogenèse chez les poissons, puisqu’au même titre que le glucose, ils ont la propriété d’induire la sécrétion de l’insuline qui est une hormone majeure dans la régulation du métabolisme et notamment de la lipogenèse (Mommsen et Plisetskaya, 1991 ; Cowley et Sheridan, 1993).

La synthèse de novo des acides gras consiste en la formation d’acyl-CoA à partir d’acétyl- CoA dérivant du catabolisme des glucides ou de la désamination des acides aminés (Figure 12).

Figure 12 : Représentation schématique des différentes voies impliquées dans la lipogenèse

(d’après Hellerstein, 1996)

(7)

Chez les poissons, la régulation de la lipogenèse par la teneur en lipides de l’aliment semble moins bien contrôlée que chez les mammifères. Ainsi, chez les poissons, la diminution de la synthèse de novo des acides gras n’est effective que pour des variations du taux de lipides supérieures à 10%

(Henderson et Sargent, 1981 ; Brauge et al., 1995), contrairement aux mammifères chez lesquels le seuil d’inhibition est d’environ 3% (Iritani et al., 1984 ; Kelley et al., 1987 ; Chilliard, 1993). Le temps de réponse de la lipogenèse suite à une modification de la teneur en lipides de l’aliment est également plus long chez les poissons que chez les mammifères. Par exemple, la diminution de l’activité des enzymes de la lipogenèse en réponse à une augmentation du taux de lipides de l’aliment nécessite une vingtaine de jours d’adaptation chez le saumon Coho (Lin et al., 1977b) et la sériole du japon (Shimeno et al., 1981).

Chez le rat, l’inhibition de l’activité des enzymes de la lipogenèse est détectable dès 24 heures après la modification du contenu en lipides de l’aliment (Kelley et al., 1987).

II.4. Rôle métabolique des acides gras

Au cours de ces voies métaboliques, au moins 3 enzymes sont impliquées, la delta 6 désaturase, l’élongase et la delta 5 désaturase. Au cours du métabolisme des AGPI, des composés comme l’acide dihomo-γ-linolénique (20:3 n-6), l’acide arachidonique (20:4 n-6) ou, dans l’autre famille, l’EPA (20:5 n-3) sont synthétisés (William, 2000). Ils serviront, respectivement, de précurseurs pour la synthèse des prostaglandines et participeront à la synthèse des thromboxanes et leucotriènes, qui sont responsables de processus inflammatoires.

Compte tenu du rôle important de EPA et DHA dans l’organisme des mammifères, la transformation de C18 :3 en ces AG a été étudiée. En général, la conversion de C18 :3 en EPA et DHA est lente chez poisson d’eau douce et absent chez le poisson marin (William, 2000 ; Deaville et al., 2004), et peut être retardée lorsque le repas renfermait une quantité élevée de C18 :2, car ces deux AG sont en compétition pour la Δ6 désaturase (Williams, 2000).

Des études in vitro mais aussi in vivo, ont montré que les acides gras omégas 3 et oméga 6

entrent en compétition vis-à-vis des mêmes enzymes du métabolisme des AGPI. Un afflux de

substrat oméga 6 est donc susceptible de compromettre la génération d’acide eicosapentaénoique

(EPA) et d’acide docosahexaénoïque (DHA) à partir de leur précurseur l’acide alpha-linolénique

(8)

(ALA). Sous le terme générique d’eicosanoïdes sont regroupés les prostaglandines (PGα), les thromboxanes (TX) et les leukotriènes (LT) dont la biosynthèse est indiquée sur la Figure 13.

Figure 13 : Biosynthèse des eicosanoïdes (d’après Yongmanitchai et Ward, 1989).

Toutefois, les eicosanoïdes issus de l’AA et de l’EPA diffèrent structurellement et leurs effets physiologiques peuvent être antagonistes. Par exemple, la production du TXA2 dérivant de l’AA est inhibée par l’EPA, qui lui active la production du TXA3 (Yongmanitchai et Ward, 1989). Holub (2002) a rapporté que le TXA

2

considéré comme facteur de pro agrégation de plaquette sanguine et formation de thrombus augmentant le risque d’un facteur cardiaque.

II.5. Activités biologiques des acides gras

Les recherches sur les AGPI se sont accrues depuis une vingtaine d’années, depuis la découverte de leurs actions préventives et thérapeutiques contre de nombreuses pathologies.

Le C18 :2 (chef de file de la famille oméga-6) est indispensable à la synthèse de l’acide

arachidonique présent principalement dans les phospholipides des membranes cellulaires et

(9)

précurseur des eicosanoïdes (Clarenburg, 1992). L’isomère conjugué de C18 :2, ou CLA (Acide linoléique conjuguées) a largement attiré l’attention ces dernières années par sa propriété anti- cancérogène, mais aussi anti-athérogéne et immunomodulatrice (Parodi, 1999).

Le C18 :3 (chef de file de la famille oméga-3) à un effet bénéfique sur la santé humaine, les études épidémiologiques et les expériences avec intervention nutritionnelle suggèrent que le C18 :3 au niveau circulatoire rentre dans la prévention et le traitement de l’athérosclérose, de la thrombose, de l’hypertriglycéridémie (Barnerjee et al., 1992) et comme régulateur de la viscosité et la pression sanguine (Mortensen et al.,1988). Un des rôles les plus étudiés des acides gras ω 3 est sans doute leur action contre les maladies cardiaques (Jacobson, 2006; Kris-Etherton et al., 2006; Reiffel et McDonald, 2006; Brouwer et al., 2006). Une étude faite à Lyon, qui a évalué le bénéfice d’un régime méditerranéen riche en C18 :3 chez les patients coronariens, a montré que la morbidité et la mortalité cardiovasculaires ont régressés suite à l’administration de produits enrichis en C18 :3 (De Lorgeril et al., 1999). Cette conclusion a été reconfirmée selon l’étude réalisée par (Singh et al., 2002). L’apport nutritionnel bénéfique de C18 :3 semble être d’environ 2g/j (De Lorgeril et Salen, 2004). La recommandation d’apport a été fixée à 2g/j chez l’homme adulte et 1.6g/j chez la femme adulte (AFSSA, 2003). Klein et al., (2006) ont étudié la relation entre le cancer du sein et le profil des acides gras dans le tissu adipeux du sein. Ils ont trouvé une relation inverse entre la concentration en C18 :3 dans le tissu adipeux du sein et la présence de tumeurs cancéreuses.

Les omégas 3 peuvent aussi intervenir dans le traitement des inflammations suite aux troubles de l’asthme, l’arthrite, les migraines, le diabète, les fonctions immunes contre la prolifération de cellules cancéreuses (Pizato et al., 2006)et le psoriasis (Kinsella, 1988; Bajpai et Bajpai, 1993; Puglia et al., 2005), ou dans l’inhibition de la genèse des carcinomes (Larsson et al., 2004).

Récemment, de nouvelles propriétés des acides gras ω 3 et ω 6 ont été découvertes. C’est ainsi

que ces acides gras ont démontré un rôle contre la schizophrénie (Mahadik et al., 2001), le stress et la

dépression (Bourre, 2005), dans le bon développement foetal (Weisinger et al., 2001), et pour

l’amélioration de la mémoire (Chen et al., 2006).

(10)

De nombreuses activités biologiques ont été recensées bénéfiques pour l’homme grâce à l’alimentation composée de poisson et d’huiles de poisson riche en EPA et DHA. Certaines études ont montré des propriétés anti- inflammatoires, dans l’huile de sardine (Puglia et al., 2005) et de poisson en général (Kim et al., 2006; Maroon et Bost, 2006). Les huiles de poisson ont une action contre le développement de l’athérosclérose (Zampolli et al., 2006), contre l’apparitions d’ulcères ou dommages gastriques (Bhattacharya et al.,2006), favorise la régénération du foie après une ablation chirurgicale (Kirimlioglu et al., 2006).

Le régime de chèvres gestantes et allaitantes permet l’augmentation de la proportion d’acides gras à longue chaîne de la famille des ω3 dans le colostrum et dans le lait (Cattaneo et al., 2006).

De même, l’Acide Arachidonique, l’EPA et DHA participent à de nombreuses fonctions au sein de l’organisme en régularisant la fluidité membranaire, activités enzymatiques des membranes et la synthèse des eicosanoides. Les huiles de poissons semblent inhiber la croissance tumorale ainsi que les métastases (Carroll, 1992) (tableau 8).

Leurs sites d’actions sont multiples : prévention des arythmies, action anticoagulante et anti- plaquettaire, modulation de la croissance cellulaire dans la paroi artérielle, amélioration de l’hémodynamique vasculaire, régulation de la pression artérielle et action hypolipimiante. En effet, concernant cette dernière propriété, il a été observé que ces acides gras diminuent les teneurs plasmatiques en triglycérides Il se produit une baisse de synthèse du LDL cholestérol concomitante à l’augmentation du HDL cholestérol.

Une étude épidémiologique réalisée sur les esquimaux en Alaska et du Groenland a démontre

les effets bénéfiques des acides gras n-3 sur le développement du colon (Blot et al., 1975 ; Nielsen et

Hansen, 1980; Willett et al., 1990).

(11)

Tableau 8 : Quelques fonctions et effets d’acides gras alimentaires.

(D’après Kinsella, 1988).

(12)

(13)

II.6. Les sources spécifiques de lipides animaux

Les acides gras et par extension les lipides, sont présents dans tous les organismes marins, saindoux, viandes, œufs, lait entier. Les principales sources industrielles d’acides gras ω 3 et ω 6 sont les huiles de poisson (Chilliard, 1993), c'est-à-dire du mélange de différents co-produits. Chez les poissons gras (sardine, maquereau, saumon, truite…) ou semi-gras (bar, flétan…), les lipides sont présents dans toutes les fractions avec une concentration plus importante dans les tissus sous-cutanés, péri-viscéraux ou dans le muscle blanc…

II.7. Les sources spécifiques de lipides végétaux

Les graines oléagineuses et les huiles végétales ont des proportions élevées d’AGMI et d’AGPI, et les graisses (coprah, palmiste) issues des fruits de palmiers sont riches en AGS. Dans les céréales, les graines oléoprotéagineuses et les tourteaux, les triglycérides représentent environ 98% des lipides totaux et ils sont composés à 95% d’AG (Bauchart et al., 1985). Les céréales et les graines protéagineuses ont des teneurs en matière grasse généralement faibles excepté le maïs qui en contient 4,5% et les lupins 8%.

Leurs compositions en AG sont voisines et caractérisées par un pourcentage élevé de C18:2, 50% au moins, et un pourcentage faible d’AGS, 20% au plus, principalement de l’acide palmitique (C16:0) (Bauchart et al., 1985; Morand-Fehr et Tran, 2001).

Les graines oléagineuses contiennent surtout du C18:2 et de l’acide oléique (cis-9C18:1), leur

composition en AG est caractéristique de l’espèce végétale (Morand-Fehr et Tran, 2001). Par

exemple: les graines de colza sont riches en cis-9 C18:1, et celles de soja en C18:2. Les graines de lin

contiennent majoritairement du C18:3, qui représente environ 57% des AG totaux (Palmquist et

Jenkins, 1980; Morand-Fehr et Tran, 2001).

(14)

II.8. Les apports nutritionnels conseillés en acides gras (ANC)

Des ANC pour les acides gras ont été fixés chez l’adulte sain à partir de données expérimentales, épidémiologiques et cliniques, et ont été réactualisés par Martin en 2001 (Tableau 9).

Tableau 9: Tableau synthétique des apports conseillés en acides gras chez l’adulte (Martin, 2001).

En ce qui concerne les AGPI, outre les ANC fixés pour les acides linoléiques (18:2 n-6) et alpha- linolénique (18:3 n-3), il est recommandé que le rapport 18:2 n-6 / 18:3 n-3 tende vers 5, pour éviter que les acides gras oméga 6 n’induisent une compétition excessive vis-à vis des acides gras oméga 3.

Ce ratio ne s’applique qu'aux précurseurs des acides gras des deux familles et non aux dérivés à

longue chaîne, en raison de l’incertitude sur les apports conseillés en EPA (20:5 n-3) si l’apport en

ALA est optimal. En outre, un ANC n’a pu être fixé pour chaque AGPI-LC: l’ANC pour les AGPI-

LC concerne l’ensemble des acides gras polyinsaturés à longue chaîne des familles oméga 3 et 6.

(15)

II.9. Valeur nutritionnelle et diététique de la sardine

A l’instar des poissons, la sardine possède un grand intérêt nutritionnel. La sardine est l’un des poissons les plus riches en lipides et spécifiquement en acides gras de la famille des oméga 3 (20 à 30% des acides gras totaux) et le rapport acides gras insaturés / acides gras saturés est proche de 2.

En effet, l’Agence Française de la Sécurité des Aliments (AFSSA) recommande un apport alimentaire en acides gras insaturés environ 3 fois supérieur à celui en acides gras saturés (AFSSA - 2003).

La sardine est également un des poissons les plus riches en protéines (20%) ces dernières ont une très bonne valeur nutritionnelle avec un index UPN (Utilisation Protéique Nette) supérieur à celui du bœuf.

Ces protéines riches en d’acides aminés indispensables puisque 100g de sardine suffisent à couvrir 100% des besoins quotidiens.

La sardine est pauvre en glucides (0,1% par rapport au poids frais), et contient des vitamines, des sels minéraux et des oligo-éléments. Une portion de 150 g couvre les besoin journaliers en vitamines D et E et apportent une quantité intéressante de vitamine A. Elle contient peu de sodium mais est riche en calcium, magnésium, potassium et phosphore (tableau 10).

Avec toutes ces qualités, la sardine est un aliment hypocalorique (170 kcal pour 100g)

pouvant être intégré dans la plupart des régimes alimentaires (De Koning et H Mol ,1991), elle a ainsi

été classée parmi les 11 espèces de poisson possédant les meilleurs recommandations nutritionnelles

par la société américaine du cœur (American Heart Association), les autres espèces étant le

maquereau, le hareng, la truite de rivière, le saumon, l’anchois, la morue noire et le tassergal (Sidhu,