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Analyse de la dynamique de certains modèles
proie-prédateur et applications
Walid Abid
To cite this version:
Walid Abid. Analyse de la dynamique de certains modèles proie-prédateur et applications.
Mathé-matiques générales [math.GM]. Université du Havre; Université de Tunis El Manar, 2016. Français.
�NNT : 2016LEHA0001�. �tel-01409769�
Pour obtenir le grade de Docteur
En cotutelle entre
Université du Havre
UFR des Sciences et Techniques
Et
Université de Tunis El Manar
École Nationale d’Ingénieurs de Tunis
Spécialité
(Mathématiques Appliquées)Analyse de la Dynamique de Certains Modèles Proie-Prédateur et
Applications
Présentée et soutenue publiquement par
Walid ABID
Thèse soutenue publiquement le (04 Février 2016) devant le jury composé de
M. Chaker JAMMAZI Maître de conférences, Faculté des sciences de Bizerte Président du jury
M. Jean-Christophe POGGIALE Professeur, Université Aix-Marseille Rapporteur
M. Jean Jules TEWA HDR, École Polytechnique de Yaoundé Rapporteur
M. Azgal ABICHOU Professeur, École Polytechnique de Tunis Directeur de thèse
M. M. Aziz-ALAOUI Professeur, Université du Havre Directeur de thèse
M. Radouane YAFIA HDR, Université d’Agadir Examinateur
M. Benjamin AMBROSIO Maître de conférences, Université du Havre Examinateur
UNIVERSITÉ DU HAVRE
UFR DES SCIENCES ET TECHNIQUES
ET
UNIVERSITÉ DE TUNIS EL MANAR
ÉCOLE NATIONALE D’INGÉNIEURS DE TUNIS
Thèse de Doctorat
Présentée par
Walid Abid
Pour obtenir le grade de Docteur en Mathématiques Appliquées
Analyse de la dynamique de certains modèles proie-prédateur et
applications
Thèse effectuée sous la co-direction des professeurs
AZGAL ABICHOU & M.A. AZIZ-ALAOUI
Soutenue le 04 Février 2016 Devant la Commission d’Examen:
JURY
M. Chaker Jammazi Maître de conférence, Faculté des sciences de Bizerte Président du jury
M. Jean-Christophe Poggiale Professeur, Université Aix-Marseille Rapporteur
M. Jean Jules Tewa HDR, École Polytechnique de Yaoundé Rapporteur
M. Azgal Abichou Professeur, École Polytechnique de Tunis Directeur de thèse
M. Benjamin Ambrosio Maître de conférence, Université du Havre Examinateur
M. M. Aziz-Alaoui Professeur, Université du Havre Directeur de thèse
M. Radouane Yafia HDR, Université d’Agadir Examinateur
Avant-propos
Je tiens, tout d’abord, à exprimer ma reconnaissance à mes directeurs de thèse, Monsieur M.Aziz-Alaoui, professeur à l’université du havre et Monsieur Azgal Abichou, professeur à l’école polytechnique de Tunis qui ont accepté de diriger mes travaux de thèse et qui m’ont fait découvrir et partager leur vision de la recherche. Je leur témoigne ma profonde gratitude pour leur disponibilité et leur soutien scientifique et moral le long de mes études graduées. Leurs conseils et nos nombreuses discussions ont permis l’accomplissement de ce travail. Mes très chaleureux remerciement vont au Monsieur Radouane Yafia qui a dirigé mes travaux de thèse. Ses qualités humaines, la richesse de ses conseils et la grande amitié qu’il m’a toujours témoigné ont été pour moi une aide précieuse. Je le remercie pour l’aide compétente qu’il m’a apportée, pour sa grande patience et son encouragement à finir ce travail. Son oeil critique m’a ètè très précieux. Pendant les nombreuses heures passées ensemble, j’ai beaucoup appris à son contact. Tout ce que je peux dire, c’est que je remercie Allah de l’avoir eu comme co-encadrant de thèse.
Je souhaite remercier Monsieur Chaker Jammazi, d’avoir accepté de présider le jury de thèse de doctorat. Je remercie également Monsieur Jean-Christophe Poggiale, professeur à université Aix-Marseille et Mon-sieur Jean Jules Tewa professeur HDR à l’école Polytechnique de Yaoundé d’avoir accepté d’être rapporteurs de ce travail. Leurs commentaires et leurs suggestions sont très importants pour le développement de mon es-prit critique. Je remercie vivement Monsieur Benjamin Ambrosio, maître de conférence à l’université du Havre, d’avoir accepté d’examiner les travaux menés. Je remercie également Monsieur Habib Bouhafa de m’avoir ac-compagné lors de mon travail de thèse.
J’adresse aussi mes remerciements à tous les membres des laboratoires LIM et LMAH pour leur sympathie et pour avoir rendu l’environnement du travail aussi agréable.
Je ne terminerai pas sans remercié une mère extraordinaire qui m’a aidé surtout à surmonter toutes les difficultés, un père, des frères et des soeurs qui n’ont épargné aucun effort matériel ni moral pour que je puisse arriver dont ils ont toujours rêvé. Je ne peux que leur demander pardon car je ne les remercierai jamais assez.
Analyse de la dynamique de certains modèles proies-prédateurs et applications
Résumé :Cette thèse est consacrée à l’étude de la dynamique de quelques problèmes de proie-prédateur de type Leslie-Gower avec des systèmes d’équations différentielles ordinaires et des équations de réaction-diffusion. L’objectif principal est de faire l’analyse mathématique, la simulation numérique des modèles construits. La thèse est divisée en trois parties : La première partie est consacrée à un système proie-prédateur avec ré-colte de proie, le modèle est donné par un système d’équation différentielle ordinaire. Le but de cette partie est d’étudier l’impact de la récolte sur le comportement du système. Dans la deuxième partie, nous introduisons la dimension spatiale dans le modèle dynamique considéré sans récolte, modélisant une chaîne alimentaire de deux espèces avec diffusion sur un domaine circulaire et une fonction de réponse de Holling type II. Nous effectuons une analyse théorique complète de la dynamique spatio-temporelle du modèle construit ainsi que l’étude du système sur le domaine circulaire. Une étude mathématique similaire est menée dans le cadre de la réponse fonctionnelle de Benddington-DeAngelis. Nous étudions, aussi le comportement qualitatif d’une chaîne alimentaire de trois espèces avec une réponse fonctionnelle de Holling type II. Dans la dernière partie, nous introduisons des termes de diffusions croisées dans le modèle dynamique considéré dans le but d’avoir l’effet de ce dernier sur le comportement du système.
Mots clés :Proie-prédateur, Stabilité, Bifurcation, Instabilité de Turing, Disque, Diffusions croisées, Simu-lations numériques.
Dynamic Analysis of some models predator-prey and applications
Abstract :This thesis is devoted to the study of the dynamics of some problems Leslie Gower-type predator-prey with ordinary differential equations and reaction-diffusion equations. The main objective is to make ma-thematical analysis, numerical simulation of constructed models. The thesis is divided in three parts : The first part is devoted to a predator-prey system with prey harvesting, the model is given by an ordinary dif-ferential equation system. The aim of this part is to study the impact of harvesting on the system behavior. In the second part, we introduce the spatial dimension in the dynamic model considered without harvesting, modeling a food chain of two species with diffusion on the circular area and Holling Type II response func-tion. We perform a complete theoretical analysis of the spatiotemporal dynamics model built and the system study on the circular area. A similar mathematical study is conducted as part of the functional response of Benddington-DeAngelis. We study, also the qualitative behavior of a food chain of three species with a Holling type II response function. In the last party, we introduce of cross-diffusion terms in the considered dynamic model in order to have the effect of the latter on the system behavior.
Keywords: Predator-Prey, Stability, Bifurcation, Turing instability, Disk, Cross-diffusion, numerical simu-lations.
Liste des publications
[1]. Walid Abid, R. Yafia, M. A. Aziz-Alaoui, H. Bouhafa and A. Abichou, "Diffusion Driven Instability
and Hopf Bifurcation in Spatial Predator-Prey Model on a Circular Domain", Applied Mathematics and Com-putation, 260 (2015), 292-313.
[2]. Walid Abid, R. Yafia, M. A. Aziz-Alaoui, H. Bouhafa and A. Abichou, "Instability and Pattern
For-mation in Three-Species Food Chain Model via Holling Type II Functional Response on a Circular Domain", International Journal of Bifurcation and Chaos, 25 (6), 2015.
[3]. Walid Abid, R. Yafia, M. A. Aziz-Alaoui, H. Bouhafa and A. Abichou, "Global Dynamics on a Circular
Domain of a Diffusion Predator-Prey Model with Modified Leslie- Gower and Beddington-DeAngelis Func-tional Type", Evolution Equations and Control Theory, 4 (2), 2015, 115-129.
[4]. Walid Abid, R. Yafia, M. A. Aziz-Alaoui, H. Bouhafa and A. Abichou, "Global Dynamics of a Three
Species Predator-Prey Competition Model with Holling type II Functional Response on a Circular Domain", Journal of Applied Nonlinear Dynamics, accepté pour publication.
[5]. Walid Abid, R. Yafia, M. A. Aziz-Alaoui, H. Bouhafa and A. Abichou, "Review on Finite Difference
Method for Reaction-Diffusion Equation Defined on a Circular Domain", Discontinuity, Nonlinearity, and Complexity, accepté pour publication.
[6]. Abid, W. ; Yafia, R. ; Alaoui, M.A.A. ; Bouhafa, H. ; Abichou, A., "Turing instability of a predator-prey
model with Beddington-DeAngelis functional response on a circular domain" IEEE Conference Publications, Complex Systems (WCCS), 2014 Second World Conference
Table des matières
Avant-propos i
Résumé ii
Liste des publications iii
Table des figures ix
Liste des tableaux xiii
Notations xv
Introduction générale 1
0.1 Contexte général . . . 1
0.2 Présentation du travail . . . 7
Références bibliographiques 11 I Généralités sur les équations différentielles ordinaires et aux dérivées partielles 15 1 Introduction . . . 15
2 Définitions et notations . . . 15
3 Théorème d’existence et d’unicité : cas des équations différentielles ordinaires . . . 16
4 Stabilité des solutions d’un système différentiel . . . 17
4.1 Stabilité asymptotique . . . 17
4.2 Théorie de la stabilité locale : cas des systèmes non linaire . . . 18
4.2.1 Critère de Routh-Hurwitz . . . 19
4.3 Stabilité de Lyapunov . . . 20
5 Comportement des solutions d’un système différentiel . . . 21
5.1 Notion d’espace de phase, flot, cycle limite, oscillateur . . . 21
5.2 Bifurcation de Hopf . . . 22
6 Analyse mathématique des équations aux dérivées partielles : cas du système de réaction-diffusion 23 6.1 Existence et unicité des solutions . . . 23
6.2 Définition et propriétés . . . 25
6.3 Principe du maximum de Pontryagin . . . 25
2 Présentation du modèle . . . 29
3 Bornage des solutions . . . 30
4 Existence et stabilité des équilibres . . . 31
4.1 Stabilité locale des points d’équilibres triviaux . . . 32
4.2 Etude de la stabilité du point d’équilibre non trivial . . . 34
5 Bifurcation de Hopf . . . 36
6 Politique optimale de récolte . . . 37
7 Simulations numériques . . . 39
Références bibliographiques 43 III Modèle proie-prédateur avec diffusion sur un domaine circulaire. 45 1 Introduction . . . 45
2 Modèle mathématique . . . 45
2.1 Présentation du modèle . . . 45
2.2 Problème spectral . . . 47
2.3 Bornage des solutions . . . 48
2.4 Existence globale des solutions . . . 50
2.5 Existence et stabilité des points d’équilibres . . . 51
2.5.1 Etude de la stabilité locale des points d’équilibre triviaux . . . 51
2.5.2 Existence et stabilité de l’équilibre non trivial . . . 52
2.5.3 Etude de la stabilité globale de E∗ . . . 54
2.6 Dynamiques spatio-temporelles et formations des motifs . . . 56
2.6.1 Bifurcations locales . . . 56
2.6.2 Les instabilités de Turing et de Hopf . . . 57
2.7 Analyse numérique . . . 62
2.7.1 Méthode numérique utilisé . . . 62
2.7.2 Simulations numériques . . . 64
3 Modèle avec réponse fonctionnelle de type Beddington-DeAngelis . . . 69
3.1 Présentation du modèle . . . 69
3.2 Comportement asymptotique du système ODE . . . 70
3.3 Bornage des solutions . . . 72
3.4 Etude de la stabilité de E∗ . . . 73
3.5 Analyse de bifurcation . . . 75
3.6 Simulations numériques . . . 76
Références bibliographiques 79 IV Modèle dynamique d’une chaîne alimentaire de trois espèces avec diffusion 81 1 Introduction . . . 81
2 Description du modèle . . . 81
3 Préliminaires . . . 83
3.1 Existence et positivité des solutions stationnaires . . . 85
3.2 Bornage des solutions . . . 86
4 Stabilité et bifurcation . . . 87
4.1 Équilibres et stabilité locale . . . 87
4.2 Bifurcation de Hopf . . . 90
4.3 Stabilité globale de E∗ . . . . 91
5 Analyse du modèle spatio-temporel sur un disque . . . 93
5.2 Formation des motifs . . . 97
6 Simulations numériques . . . 98
Références bibliographiques 105 V Modèle proie-prédateur avec diffusions croisées définie sur un carrée 107 1 Introduction . . . 107
2 Modèle mathématique . . . 107
3 Analyse de la stabilité . . . 108
3.1 Point d’équilibre et stabilité locale . . . 108
3.2 Stabilité globale de W∗. . . . 110
4 Théorie de la bifurcation . . . 111
5 Instabilité de Turing . . . 114
6 Formation des motifs . . . 115
Références bibliographiques 119
Table des figures
1 Trois réponses fonctionnelles du prédateur : Holling type I (A), Holling type II (B) et Holling
type III (C). . . 4
2 Exemple des taches motifs du manteau d’un animal (photo observée de cheetah spots) et un poisson (photo de "NADA" Discus Classification by Carol Roberts. . . 7
3 Exemple des bandes motifs du manteau d’un animal (photo observée de Tiger Skin) et un poisson (photo de Doug Anderson "Fish patterns| Reaction-diffusion in nature"). . . 7
4 Les motifs labyrinthiques du cortex cérébral dans un cerveau humain (voir [12]). . . 7
5 Exemple des bandes-taches motifs du manteau d’un poisson (Plectorhinchus Orientalis Images). 7 I.1 Stabilité d’un état d’équilibre en fonction de la trace et le déterminant de la matrice Jacobienne. 19 II.1 Courbes de la solution de u, v et w au cours du temps pour a1= 0.5. . . 39
II.2 Trajectoires de l’espace de phase de u, v et w pour a1= 0.5. . . 39
II.3 Courbes de solution de u, v et w au cours du temps pour a1= 0.52489. . . . 40
II.4 Trajectoires de l’espace de phase de u, v, w pour a1= 0.52489. . . . 40
II.5 Courbes de solution périodique de u, v et w au cours du temps pour a1= 0.78.. . . 40
II.6 Trajectoires périodique de l’espace de phase de u, v, w pour a1= 0.78. . . 40
II.7 Courbes de u, v et w en fonction du temps pour mδ = 0.6110. . . . 40
II.8 Portrait de phase dans le plan (u, v, w) du système (II.4) pour mδ = 0.6110. . . . 40
II.9 Courbes de u, v et w en fonction du temps pour mδ = 0.9262. . . . 41
II.10 Portrait de phase dans le plan (u, v, w) du système (II.4) pour mδ = 0.9262. . . . 41
III.1 Schéma du modèle proposé. . . 46
III.2 Courbes de fonctions de Bessel de première espèce Ji(x), i = 0, 1, 2, 3 et leurs racines en points rouge. . . 48
III.3 Nullclines et points d’équilibre du système (III.19) avec a = 0.1 ; e1 = 0.1; e2 = 0.56pour la figure (a) et a = 0.5 ; e1= 0.1; e2= 0.56pour la figure (b). . . 52
III.4 Trajectoires dans le plan de phase (U, V ) des populations proie-prédateur du système (III.5) pour différentes valeurs de b, b = 0.001 (a), b = 0.0037 (b), b = 0.02 (c), b = 0.065 (d). . . . 56
III.5 Surfaces en 3-D représentant la positivité de la fonction B(k2)par rapport aux variables k et la surface bleu dans la figure (a) est le plan de disparition. La figure (a) est un zoom de la figure (b). . . 59
III.6 La figure (a) représente la fonction C(k2)et la figure (b) représente Re(λ(k) par rapport au nombre d’onde k2. La figure (c) est tracée pour comparaison, on a C(k2) = Re(λ(k)) = 0en k2 i, i = 1, 2. . . . 60
III.10 Distribution spatiale des espèces des proies et des prédateurs à t=50000 et b=0.0295. . . 66
III.11 Distribution spatiale des espèces des proies et des prédateurs à t=70000 et b=0.0295. . . 66
III.12 Distribution spatiale pour b fixé et δ varié. . . . 67
III.13 Distribution spatiale pour δ fixé et b varié. . . . 67
III.14 Courbes de solution de la population proie-prédateur lorsque le paramètre de la bifurcation b varie. . . 68
III.15 Distribution spatiale pour δ et b fixés et à temps variant. . . . 68
III.16 Schéma du modèle proposé. . . 69
III.17 Distribution spatiale des espèces pour différentes valeurs du temps. . . 77
III.18 Une cascade de bifurcation conduisant à l’apparition d’un cycle limite dans le plan de phase (U, V). . . 78
III.19 Densités des populations dans le temps pour différentes valeurs de a2. . . 78
IV.1 Schéma d’une chaîne alimentaire de trois espèces . . . 82
IV.2 Distribution spatiale de proie (première colonne), prédateur (seconde colonne) et super-prédateur (troisième colonne). Motifs spatiale sont obtenus avec des coefficients de diffusion δ1= 0.02, δ2= 0.01 et δ3= 0.05, pour différentes valeurs de temps : t=0 (a), t=1000 (b), t=2000 (c), t=4000 (d), t=20000 (e). . . 99
IV.3 Densité de super-prédateur en fonction de la densité de proie et de prédateur avec des coeffi-cients de diffusion δ1= 0.02, δ2= 0.01 et δ3= 0.05, pour différentes valeurs de temps : t=30 (a), t=60 (b), t=100 (c), t=1000 (d). . . 100
IV.4 Portrait de phase dans le plan U V pour le système (IV.2) pour un temps fixé t=800, montrant la transition vers le chaos pour différentes valeurs du paramètre de bifurcation : c3 = 0.255 (a), c3=0.245 (b), c3= 0.238(c), c3= 0.235(d), c3= 0.2(e), c3= 0.18(f). . . 101
IV.5 Formation des motifs pour différentes valeurs du paramètre de bifurcation : c3 = 0.23(a), c3=0.22 (b), c3= 0.15(c). . . 101
IV.6 Comportement stable des populations : proie, prédateur et super-prédateur pour c3= 0.26. . 102
IV.7 Courbes périodiques des solutions des populations : proie, prédateur et super-prédateur pour c3= 0.23. . . . 102
IV.8 Distribution spatiale des espèces du systèmeIV.2. Motifs spatial sont obtenus pour les coef-ficients de diffusion δ1 = 0.02, δ2 = 0.01 et δ3 = 0.05, pour différentes valeurs de temps : t=1000 (a), t=4000 (b). . . 102
IV.9 Distribution spatiale des espèces du systèmeIV.2. Motifs spatial sont obtenus pour les coeffi-cients de diffusion δ1 = 0.2, δ2 = 0.1 et δ3 = 0.5, pour différentes valeurs de temps : t=1000 (a), t=4000 (b). . . 102
IV.10 Distribution spatiale des espèces du systèmeIV.2. Motifs spatial sont obtenus pour les coeffi-cients de diffusion δ1= 2.5, δ2= 1.25 et δ3= 6, pour : t=1000 (a), t=3000 (b), t=4000 (c). . . 103
V.1 Diagramme de Bifurcation du modèle (V.2) pour a=0.9, e1=0.1, e2=0.05, d1=0.3, d3=-0.2, d4=0.4. Les lignes rouges et bleues correspondent aux lignes critiques de la bifurcation de Hopf bhet de Turing bT, respectivement. La figure montre l’espace de Turing (elle est marquée par II) avec la zone bornée par la ligne de la bifurcation de Turing et la ligne de la bifurcation de Hopf.113 V.2 Variation de la relation de dispersion du modèle (V.2) avec les valeurs des paramètres a=0.9, e1=0.1, e2=0.05, d1=0.3, d3=-0.2 et d4=6, pour différentes valeurs de d2, (i)d2 = 0.1, (ii)d2 = 2, (iii)d2= 6, (iv)d2= 25. . . 114
V.3 Emergence du motif de Turing correspondant à p2 = (d1h4+ d4h1) − (d2h3 + d3h2)), p = ((d1h4+ d4h1) − (d2h3+ d3h2))2− 4(h1h4− h2h3) ∗ (d1d4− d2d3). . . 116
V.4 Distribution spatiale des espèces : (a) t=1000, (b) t=1800, (c) t=3000, (d) t=20000. . . 116
V.5 Evolution de la formation du motif pour l’espèce proie à t=20000, (a)d2=0.1, (b)d2=18, (c)d2=32 et les valeurs des paramètres a=0.9, b=0.01, e1=0.1, e2=0.05, d1=0.3, d3=-0.2, d4=0.4. . . 117
V.6 Evolution de la formation du motif pour l’espèce prédateur à t = 20000, (a)d2=0.1, (b)d2=18,
Liste des tableaux
II.1 Tableau des valeurs des paramètres du modèle . . . 40
III.1 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondantsIII.4. . . 56
III.2 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondants des motifsIII.9. . 65
III.3 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondants des motifsIII.12. 66
III.4 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondants des motifsIII.13. 66
III.5 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondants des motifsIII.14. 68
III.6 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondants des motifsIII.15. 69
III.7 Tableau des valeurs des paramètres du modèle et les figures correspondants des motifsIII.17. 77
III.8 Valeurs des paramètres pour la figureIII.18. . . 78
Notations
Tout au long de ce mémoire, les notations suivantes seront utilisées. – R = R ∪ {∞}.
– R+: Ensemble des nombre réels positifs.
– Rn
: R-espace vectoriel de dimension n.
– H(Rn
, Rm): espace des fonctions Höldérienne de Rn
dans Rm.
– ∇ : L’opérateur gradient.
– L(Rn
, R) : est l’espace des fonctions linéaires.
– B(0, r) : La boule fermée (l’adhérence de B(0, r)).
– |.| : La norme euclidienne sur Rn.
– < ., . > : Le produit scalaire usuel sur Rn.
– C0(X, F ): l’espace des applications continues de X dans F .
– fk: désigne la k-ième dérivée de f .
– Ω : Ouvert borné de Rn.
– Ck(Ω)
l’espace vectoriel sur C des fonctions K fois continuement dérivables de Ω dans C.
– Lipα(Ω)l’ensemble des applications bornées de Ω dans C vérifiant la condition du Hölder d’ordre α sur
Ω.
– Lp(Ω): Espace de Lebesgue
– C0,α(Ω) = Lip
α(Ω).
– Re(λ) : la partie réelle de λ. – Im(λ) : la partie imaginaire de λ. – tr(A) : la trace de A.
– det(A) : déterminant de A.
– EDO : Équations différentielles ordinaires. – EDP : Équations aux dérivées partielles.
Introduction générale
0.1
Contexte général
Avec le taux de la croissance des sciences de la vie, la description réductionniste et l’argumentation verbale ne suffisent plus pour comprendre et expliquer les phénomènes du monde réel comme la biologie, la physique, l’économie et la chimie etc... L’analyse mathématique, devient indispensable pour comprendre notre environ-nement ainsi que son évolution, et pour l’exploration des phénomènes sur des échelles de temps et d’espace d’accès expérimental difficile. D’une manière générale, l’existence d’un modèle mathématique permet de pou-voir déterminer numériquement certains phénomènes et de poupou-voir prédire certains comportements. On ne devra jamais perdre de vue le caractère interprétatif et le pouvoir prédictif du modèle étudié.
La modélisation mathématique des problèmes biologiques est nécessaire dans de nombreuses disciplines telles que l’écologie, la dynamique des populations, la génétique, l’épidémiologie etc... Du fait que, l’étude de ces problèmes requiert la collaboration des scientifiques des différentes disciplines (biologie, mathématique, in-formatique) au sein d’une science commune, les biomathématiques. On peut constater que dans ces dernières décennies, la modélisation mathématique en biologie est largement appliquée, la plupart des articles publiés par les grandes revues biologique présentent des modèles mathématiques. Ainsi, on peut considérer que la modélisation mathématique est une étape incontournable de la recherche biologique.
Les systèmes dynamiques constituent l’outil privilégié pour cette étape de modélisation mathématique et in-formatique. Du fait que, ils constituent un ensemble de modèles mathématiques formels permettant à décrire l’évolution au cours du temps d’un ensemble d’objets en interaction. Il existe deux types des systèmes dy-namiques : le premier est les systèmes dydy-namiques continus dont l’évolution est défini par des équations différentielles ordinaires (EDO) ou des équations aux dérivées partielles (EDP) et l’autre est appelé systèmes dynamiques discrets qui sont définis par des équations aux différences. Dans cette thèse, nous nous intéressons à l’étude et l’analyse mathématique et numérique d’un modèle en écologie (proie-prédateur) basé sur :
– des systèmes d’équations différentielles ordinaires non linéaires.
– des équations aux dérivées partielles de type réaction diffusion définie sur un domaine fermé borné circulaire.
– la théorie du contrôle.
Plusieurs questions peuvent être soulevées à propos des modèles mathématiques provenant de l’écologie; no-tamment les facteurs qui influencent la stabilité d’un écosystème, les phénomènes d’homogénéité et l’hétérogé-néité spatiale et leurs impacts sur les interactions entre les populations et sur le comportement de l’écosystème, aussi les facteurs contrôlant la variabilité des abondances de différentes composantes de l’écosystème et no-tamment sur sa structure.
L’écologie signifie l’étude des interactions entre les êtres vivants, entre eux et avec leur milieu, ou encore l’étude des conditions des problèmes physiques, chimiques et biologiques qui déterminent la présence des espèces vivantes. L’écologie est la science des relations des organismes avec le monde environnant. En parti-culier, elle examine la hiérarchie complexe des écosystèmes, les mécanismes biologiques liés à la dynamique
les mathématiques, la physique, la chimie, la physiologie, la génétique, la géologie, la sociologie, la médecine, etc. Ses différentes branches sont : l’écologie animale, l’écologie physiologique, l’écologie comportementale, la génétique écologique, l’écologie de la communauté et l’écologie des systèmes.
Les premiers modèles mathématiques en écologie remontent aux années 1920, avec les deux chercheurs scientifiques A.J. Lotka et V. Volterra. Ces modèles sont basés sur une représentation des interactions entre espèces par des systèmes d’équations différentielles ordinaire. Ils renouent avec l’approche initiée par Malthus et Verhulst, notamment avec le concept de croissance exponentielle, mais à vitesse variable, d’une population. On peut considérer que le modèle de Lotka-Volterra est le modèle fondateur de l’écologie moderne. Son ob-jectif étant d’expliqué le phénomène oscillatoire avec décalage de phase des abondances des proies et des
prédateurs. Le modèle proposé par Lotka-Volterra est comme suit (voir [47]) :
∂U ∂t = U (µ − λV ), ∂V ∂t = −V (η − λδU ), U (0) = U0, V (0) = V0, (1)
U (t)représentent la population totale de proie et V (t) la population totale de prédateur à l’instant t. Supposons que la seule source de nourriture du prédateur est la proie, la source de nourriture de la proie est illimitée (il n’y
a pas de concurrence entre la proie) et les populations sont bien mélangé.∂U
∂t et ∂V
∂t représentent la croissance
des deux populations au temps t. µ ≥ 0, η ≥ 0, λ ≥ 0 et δ ≥ 0 sont des paramètres représentant l’interaction de ces deux espèces. λ représente le taux d’attaque des prédateurs, δ l’efficacité de conversion (pourcentage de la biomasse consommée qui est convertie en biomasse de prédateur), η le taux de mortalité du prédateur et µ le taux de croissance de la population de proie en l’absence du prédateur.
Beaucoup de facteurs biologiques sont capables de modifier la dynamique de populations de proie et de pré-dateur. De nombreuses études ont contribué à écrire de différentes manières les taux de croissance des deux populations et leurs interactions telles que la croissance logistique, Holling type I, II, III des réponse fonction-nelles.
La formulation générale d’un système dynamique proie-prédateur est donnée par Yodzis [49] :
∂U ∂T = croissance z }| { HU(U ) − réponse fonctionnelle z }| { GU(U, V )V, ∂V ∂T = HV(U )V, | {z } réponse numérique (2)
La première équation du système (2) représente la dynamique de la proie U qui est composée d’un terme
HU(U )qui représente la croissance de U et le terme GU(U, V )V s’appelle la réponse fonctionnelle qui
corres-pond au nombre de U tuées par unité de temps par V (Solomon [43] ; Holling [37,38] ; Hassell and Varley [32] ;
Beddington-DeAngelis [31,35]). La deuxième équation du système (2) représente la dynamique du prédateur
V est représentée par HV(U )V qui correspond à la réponse numérique du prédateur, c’est-à-dire la variation
de V en fonction de la variation de U à laquelle est soustraite sa mortalité naturelle. Les formes particulières choisies pour ces trois fonctions contiennent une quantité importante d’informations biologiques et sont dé-terminantes pour la dynamique du système étudié.
La réponse fonctionnelle est l’évolution de la quantité des proies U mangées par le prédateur V par unité de temps.
Dans la suite, nous définissons les différentes expressions relatives à la réponse fonctionnelle GU(U, V )du
système (2) utilisées dans la littérature.
Historiquement, dés 1933 Nicholson et Bailey ont critiqué le modèle de Lotka-Volterra parce que la relation linéaire entre les taux d’attaque et l’effectif du prédateur semblait irréaliste. L’écologiste canadienne CS Holling a conclu que la compréhension de la prédation a besoin d’une approche plus réaliste et empirique. Il a affirmé
que la première réponse d’un individu de prédateur V à une augmentation dans une population de proie n’est pas d’augmenter son taux de croissance, mais plutôt d’augmenter son taux de prédation par habitant souvent par des comportements sélectifs. Selon la terminologie de Salomon (1949), Holling (1959, 1961, 1966, 1973) a appelé cette augmentation par la réponse fonctionnelle d’un prédateur. D’une façon générale la réponse
fonctionnelle de Holling (1959) (figure1) est la relation entre l’effectif des proies et le taux de consommation
de la nourriture par un individu prédateur.
Suivant l’expression de la réponse fonctionnelle GU(U, V ), il existe trois types des modèles proie-prédateur
(Begon et al. [28]) :
– On dit que le modèle est proie-dépendant lorsque la réponse fonctionnelle dépend seulement de la
den-sité de proie, c’est à dire GU(U, V ) = GU(U ). La population de prédateurs a seulement un effet indirect
sur l’élimination des parasites comme le terme GU(U )V. En plus, ce type de modèle correspond à la
si-tuation nommée "laissez-faire" introduite par Caughley et Lawton [18] lorsqu’il n’y a pas d’interference
entre les prédateurs dans leurs activités d’alimentation. Les réponses fonctionnelles de Holling et celle de Lotka-Volterra font partie de cette catégorie.
– On dit que le modèle est ratio-dépendant lorsque la réponse fonctionnelle s’écrit sous la forme GU(U, V ) =
GU(UV).
– On dit que le modèle est densité-dépendant (ou prédateur-dépendant) si la réponse fonctionnelle dé-pend à la fois de U et V .
Toute réponse fonctionnelle GU du prédateur doit vérifier les conditions biologiques suivantes :
– GU(0) = 0,(pas de proie ⇒ pas de consommation).
– G0U(0) ≥ 0, ∀ U ≥ 0, (si l’abondance de proie augmente, alors la consommation augmente).
– ∃ M ≥ 0, tel que 0 ≤ GU(U ) ≤ M,pour tout U ≥ 0, (la population de proie est bornée).
La réponse fonctionnelle la plus simple a été proposée par Lotka (1925) dans l’étude d’une réaction chimique et par Volterra en (1926) pour modéliser les interactions entre les proies et les prédateurs. Il s’agit d’une relation linéaire entre le taux de consommation du prédateur et la densité du proie, autrement dit la prédation est proportionnelle à l’abondance de proie. La forme générale de cette réponse est donnée par
GU(U ) = λU, (3)
avec λ le taux d’attaque du prédateur. Dans ce cas, le terme de prédation s’écrit
GU(U )V = λU V,
Ce terme implique que la prédation augmente ou diminue proportionnellement avec le taux de rencontre entre le prédateur et la proie.
En 1959, Holling a considéré que le population du prédateur peut rechercher aléatoirement ses proies et que le temps de recherche est négligeable et constant quel que soit la densité des proies. Le nombre des proies tuées est également proportionnel à leur densité jusqu’à un niveau de saturation. Si le prédateur ne peut plus
ingérer d’avantage d’individus. Dans ce cas, on parle de la fonction de Holling type I (Fig.1A)
GU(U ) =
(
λU ∀U < U ,
λU ∀U ≥ U , (4)
La réponse fonctionnelle de Type Holling II décrit une situation dans laquelle le nombre des proies consom-mées par les prédateurs augmente rapidement lorsque la densité des proies augmente, mais après se diminue avec nouvelle augmentation de la densité des proies.
Cette fonction a été utilisée, pour la première fois, Michaelis et Menten [23], en 1913, dans l’étude des
réactions enzymatiques. Ensuite la dynamique de la réponse de type II a été étudiée par Holling (1959), il a utilisé cette fonction comme réponse fontionnelle dans le cas des prédateurs vertébrés et invertébrés. C’est
pourquoi cette réponse fonctionnelle est dite de Holling type II (Fig.1B) ou de Michaelis-Menten. Il a présenté
la réponse fonctionnelle la plus observée dans la nature et particulièrement chez la population des prédateurs
GU(U ) = a2+ U
(5)
avec a1 > 0est l’efficacité maximale de prédation (c’est-à-dire le taux de croissance maximal de prédateur) et
a2> 0est la constante de demi-saturation.
La réponse fonctionnelle de Type Holling III est une réponse fonctionnelle dans laquelle le taux "d’attaque" du prédateur augmente lorsque le nombre des proies est faible, puis ralentit lorsque le prédateur atteint la satiété. En d’autres termes, le prédateur augmente son activité de recherche lorsque la densité des proies augmente. La réponse fonctionnelle de ces espèces sont alors sigmoïdes et appelé réponses fonctionnelles de Holling type
III(Fig.1C) et peuvent être représenté par :
GU(U ) = a1U
2
a2+ U2
(6)
où a1et a2jouent le même rôle que a1et a2de la réponse fonctionnelle de type II.
Figure 1
–
Trois réponses fonctionnelles du prédateur : Holling type I (A), Holling type II (B) et Holling type III (C).Ces différents types de réponse fonctionnelle présentent un élément clé pour comprendre la dynamique
de ces populations ([19], Akçakaya [9], Arditi et Ginzburg [2], etc...).
Dans la catégorie du modèle prédateur-dépendant, les deux premières fonctions qui ont eu un écho dans
la littérature (voir Hassell et Varley [32]). Ils ont proposés que le taux d’attaque diminue avec l’augmentation
de la densité des prédateurs et que pour une densité de proie donnée U , plus le nombre de populations de
prédateurs V est élevé, plus le taux de consommation GU par prédateur est faible. La formulation de GU est
donnée par :
GU(U, V ) =
U
U + Vm. (7)
Le paramètre m peut être interprété comme un coefficient d’interférence. La fonction (7) s’applique à un grand
nombre des systèmes proie-prédateur. Holling n’a pas lui-même formuler une réponse fonctionnelle des pré-dateurs dépendant, il a reconnu (à partir des données dans ses recherches bibliographiques) que les prépré-dateurs
interagissent les uns avec les autres à des degrés divers à différentes densités [38,39]. Beddington [35] et
DeAn-gelis et al. [31] ont postulé que, en plus de rencontrer leurs proies, les prédateurs étaient également susceptibles
d’entrent en collision les uns avec les autres. Ils ont supposé que le prédateur passe son temps à trois activi-tés : chercher des proies, consommer des proies ou manipuler d’autres prédateurs. La réponse fonctionnelle de Beddington-DeAngelis s’écrit :
GU(U, V ) = c1U
1 + c2U + c3V
où c1, c2et c3sont des constantes positives, c1représente le taux de capture de la proie, c2le temps de
mani-pulation et c3représente l’amplitude de l’interférence entre les prédateurs. Plus tard, Arditi et Ginzburg [2]
ont modifié la fonction de Holling II en changeant l’argument de la densité des proies dans la disponibilité alimentaire par prédateur et ils ont proposé une réponse fonctionnelle de la forme :
GU(U/V ) = c1(U/V ) 1 + c2(U/V ) = c1U c2U + V , (ratio-dépendante) (9)
Le modèle proie-prédateur de Leslie-Gower a été introduit en 1948 par Leslie [20] et a été discuté par Leslie
et Gower en 1960 [21] et Pielou en 1969 [34]. Leslie (1948) a utilisé l’équation logistique pour obtenir un modèle
plus réaliste qui est basé sur les hypothèses suivantes : – La population de proie U suit une croissance logistique,
– La réponse fonctionnelle correspond à une relation linéaire avec la densité de la population de proie U, – La population de prédateur V suit une croissance logistique et la croissance des prédateurs est limitée
par la densité de proie U .
Dans le cas où le temps est continu, le modèle proie-prédateur de Leslie-Gower s’écrit sous la forme suivante :
(∂U ∂t = µU 1 − U K − λU V, ∂V ∂t = ρ(1 − V θU)V, (10) où ρ est le taux de croissance de prédateur V , θ représente la conversion des proies en prédateurs. Dans la deuxième équation, la croissance du prédateur est logistique, c’est-à-dire :
∂V
∂t = ρ(1 −
V
C)V (11)
mais le ”C” est conventionnelle qui mesure le niveau d’équilibre dû aux ressources de l’environnement C =
θU.La quantité θUV est appelée le terme de Leslie-Gower. Ce terme mesure la perte des prédateurs due à une
pénurie (rapporté à la quantitéVU ) de sa nourriture préférée. La version modifiée de Leslie-Gower est donnée
par :
∂V
∂t = ρ(1 −
V
σ + θU)V (12)
où σ est la normalisation de la réduction résiduelle du prédateur V , causée par la rareté de sa proie favorite.
May [25] (1973), Tanner [44](1975) et Pielou [34](1977) ont effectué une modification du modèle proie-prédateur
de type Leslie-Gower qui comprend une réponse fonctionnelle non linéaire. Cette réponse fonctionnelle a pour effet de ralentir le taux d’attaque du prédateur par individu sur la proie. Le modèle de Holling-Tanner comprenant une réponse fonctionnelle Holling type II est donné par le système suivant :
(∂U ∂t = µU 1 − U K − a1U V a2+U, ∂V ∂t = ρ(1 − V θU)V, (13)
L’étude de ce modèle a été effectuée par plusieurs auteurs, May [25], Tanner [44], Murray [29] et Gasull et al.
[14]...
Selon ces évolutions, les écologistes accordent une attention importante aux processus spatiaux dans une grande variété de contextes pratiques. Par exemple, l’écologie du paysage et de la biologie de la conservation se concentrent sur les conséquences de la fragmentation de l’habitat. Les systèmes d’information géographique ont récemment mis à disposition des larges espaces de données spatialement structurés. Avant cette fascination pour la dimension spatiale appliquées par les écologistes, plusieurs écologistes communautaires théoriques ont exploré les conséquences de la dispersion et de l’hétérogénéité de l’habitat par rapport aux modèles de diversité (Levin 1978, Wiens 1986). L’un des principaux outils mathématiques pour l’analyse des processus spatio-temporels est les équations aux dérivées partielles.
Cette thèse est consacrée à l’étude des systèmes de réaction-diffusion qui sont issus de modèles de dy-namique des populations. Le modèle de réaction-diffusion est un modèle spatial typique. Elle implique non
notre modélisation.
Les systèmes de réaction-diffusion sont des modèles mathématiques typiques en biologie, chimie et phy-sique etc... Ces équations dépendent souvent de différents paramètres, par exemple la température et le taux de diffusion etc... Ils décrivent la manière dont la concentration ou la densité distribuée dans l’espace varie sous l’influence de deux processus : les interactions locales des espèces, et la diffusion qui provoque la propagation des espèces dans l’espace. Mathématiquement parlant, ce type de modèle décrit un système déterministe et distribué dans l’espace, à l’aide des équations aux dérivées partielles. Ainsi un tel modèle est la somme de
phénomènes de diffusion et de réaction (Fisher [36], Kolmogorov et al.[33]). D’une façon générale, les modèles
de réaction-diffusion sont donnés par le système d’équations suivant :
∂N (X, t)
∂t = δ∆N (X, t) + F (N (X, t), avec (X, t) ∈ R
n
× R+, (14)
où N est un vecteur à p-composantes (chaque composante représentent la densité d’une espèce). ∆ est l’opéra-teur de Laplace (en dimension n) et δ la matrice de diffusion. La fonction vectorielle f est un terme non-linéaire décrivant toutes les réactions et interactions considérées entre les espèces.
Dans la littérature, il existe deux types de diffusion : l’auto-diffusion (self-diffusion) et la diffusion croisée (cross-diffusion). Le terme d’auto-diffusion implique que le déplacement des individus d’un niveau supérieur à la région inférieure de concentration et il est supposé toujours positif. Le terme de diffusion croisée exprime le flux d’une espèce en raison de la présence des autres espèces. La valeur du coefficient de diffusion croisée peut être positive, négative ou nulle. Le coefficient de diffusion croisée positif indique le mouvement de cette espèce dans la direction d’une autre espèce à faible concentration. Le coefficient de diffusion croisée négatif signifie qu’une espèce a tendance à se diffuser dans la direction d’une autre espèce à forte concentration.
Les modèles de réaction-diffusion peuvent expliquer plusieurs types de phénomènes spatiaux qui sont pertinents en matière d’écologie, à savoir dans l’étude des invasions écologiques (datant des travaux de Fi-sher dans les années 1930) et dans l’étude de la formation des motifs (patterns) (datant des travaux de Turing
dans les années 1952). Turing [45] explique comment un système de réaction-diffusion peut présenter des
instabilités pour former des motifs appelée aujourd’hui des motifs de Turing. Il a conclu que le modèle de réaction-diffusion peut présenter des motifs spatiales sous cette condition: un équilibre stable d’un système sans diffusion peut devenir instable lorsqu’on ajoute la diffusion en espace. Une telle instabilité est appelé instabilité de Turing ou l’instabilité de diffusion-entraînée (diffusion-driven instability). Cette instabilité peut se produire seulement si la proie diffuse plus lentement que le prédateur. Donc le principal facteur induisant l’instabilité de Turing est la diffusion.
De nombreuses structures présentes dans la nature sont assimilables à des formes ou des dessins sur des
surfaces qui sont souvent elles-mêmes assimilables à des plans [22,29,40, 42]. Les images ci-dessous
pré-sentent quelques exemples. On y voit des formes d’origine biologique. La figure (2) représente un exemple
de deux manteaux d’un guépard et un poisson qui forment des taches (spots patterns). En revanche, la figure
(3) représente un exemple de deux manteaux d’un tigre et d’un poisson qui forment des bandes (à peu près)
parallèles (strips patterns). On peut observer aussi dans cette nature des motifs bandes-taches à la fois (figure (5)).
La morphogène des motifs labyrinthiques (labyrinths patterns) dans le cerveau des mammifères peut être
une instance de formation de motif biologique de Turing (figure (4)). Des décennies après Turing, Segel et
Jackson [41] ont utilisé pour la première fois le système de réaction-diffusion pour expliquer la formation des
motifs dans le contexte écologique basée sur le travail séminal par Turing [45]. Des idées similaires ont été
utilisés pour expliquer la formation des motifs (patterns) spatio-temporel dans le cas des systèmes de plancton
[24] et de la végétation semi-aride [1].
Figure 2
–
Exemple des taches motifs du manteau d’un animal (photo observée de cheetah spots) et un poisson (photo de "NADA" Discus Classification by Carol Roberts.Figure 3
–
Exemple des bandes motifs du manteau d’un animal (photo observée de Tiger Skin) et un poisson (photo de Doug Anderson "Fish patterns| Reaction-diffusion in nature").Figure 4
–
Les motifs labyrinthiques du cortex cérébraldans un cerveau humain (voir [12]).
Figure 5
–
Exemple des bandes-taches motifs du man-teau d’un poisson (Plectorhinchus Orientalis Images).dans la morphogenèse biologique [4,26,27,46].
0.2
Présentation du travail
Cette thèse est une extension des travaux entrepris par Madina Daher Okiye [3,30] et par Baba Issa Camara
[10,11].
récolte des espèces en interaction sont notamment appliquées en pêcherie, foresterie et en gestion de la faune
([15–17]). Selon Clark dans [13], la gestion des ressources renouvelables est basée sur la notion du rendement
soutenu maximal (Maximum Sustainable Yield, MSY) des récoltes : le MSY a la propriété que, si la récolte
d’une espèce excède son MSY (c’est-à-dire si elle est en surexploitation [16]), alors cette espèce sera conduite à
l’extinction.
Qualitativement, l’étude d’un modèle proie-prédateur avec récolte des proies, est plus raffinée que celle d’un modèle proie-prédateur. Du point de vue des ressources renouvelables, on doit déterminer la politique opti-male de récolte et le MSY de la récolte de chaque population afin de donner la condition pour que chaque
espèce soit écologiquement préservée (voir [15,17], [16]).
Dans la suite, nous nous plaçons dans le cadre des modèles spatio-temporels avec diffusion. Nous suppo-sons que les espèces se diffusent dans un domaine circulaire (disque) et que les conditions aux bords est de type Neumann. Notre étude ici se divise en deux parties.
La première partie concerne l’étude d’une chaîne alimentaire de deux espèces proie-prédateur. Nous
généra-lisons les résultats présentés dans le dimension un (voir [10,11]) à un système de réaction-diffusion en deux
dimensions définies sur un domaine circulaire. Ensuite, nous étudions la variation de la structure spatiale en fonction des paramètres de contrôle au cours du temps.
La deuxième partie est consacrée à l’étude du problème de la diffusion croisée définie sur un carrée. Cette thèse se divise en cinq chapitres. Nous détaillons ici le contenu de chacun d’entre eux.
Dans le premier chapitre, nous présentons quelques notions fondamentales, qui seront le plus souvent utilisées dans les différentes études de cette thèse.
Dans le second chapitre, nous considérons un modèle proie-prédateur basé sur une version modifiée de la fonction de Leslie-Gower et de Holling type II avec récolte des proies. Le modèle est donné par un système de trois équations différentielles ordinaires qui décrivent les interactions entre les proies, prédateurs et l’effort de la récolte. Nous montrons que les solutions du système sont bornées. Nous étudions l’existence et la positi-vité des points d’équilibres du système associé. Ensuite, nous analysons la stabilité locale et globale du point d’équilibre positif et les conditions nécessaires et suffisantes de l’apparition de la bifurcation de Hopf en ce point. Par ailleurs, nous donnons la formulation et la résolution de la politique optimale de récolte avec l’aide du principe du maximum de Pontryagin. Les résultats de ce travail font l’objet d’un article soumis.
Le chapitre 3 est essentiellement divisé en deux parties. Dans la première partie, nous présentons notre travail, intitulé "Diffusion Driven Instability and Hopf Bifurcation in Spatial Predator-Prey Model on a Circular
Do-main" et qui a été publié dans le Journal "Applied Mathematics and Computation", volume 2015 [5]. Dans
ce travail, nous considérons un modèle mathématique de type proie-prédateur basé sur une version modifiée de Leslie-Gower avec une réponse fonctionnelle de Holling type II. Ce modèle est donné par un système de réaction-diffusion sur un domaine circulaire (disque). Nous étudions les comportements qualitatifs des so-lutions, les conditions de variation spatiales et temporelles des motifs. Puis, nous montrons que la diffusion peut induire l’instabilité du point d’équilibre uniforme qui est stable par rapport à une perturbation constante comme indiqué par Turing dans les années 1950. Nous prouvons aussi les conditions suffisantes conduisant à des bifurcations de Hopf ou de Turing dans le domaine spatial, les processus biologiques affectent la formation de motifs (patterns) spatio-temporels dans ce domaine circulaire.
Dans la deuxième partie, nous considérons le même modèle mais avec une réponse fonctionnelle de type Beddington-DeAngelis. Cette réponse fonctionnelle contient un terme décrivant les interférences mutuelles par les prédateurs. Si ce terme est nul, la réponse fonctionnelle de type Beddington-DeAngelis à une réponse fonctionnelle de type Holling II. L’hypothèse de cette réponse est que l’interference et la manipulation sont des activités exclusives. Nous déterminons théoriquement les comportements asymptotiques des solutions de ce modèle.
le titre : Global Dynamics on a Circular Domain of a Diffusion Predator-Prey Model with Modified Leslie-Gower and
Beddington-DeAngelis Functional Type [6].
Dans le chapitre 4, nous généralisons l’étude du chapitre 3 à un modèle de trois espèces, ce travail fait
l’ob-jet des deux articles parus dans des journaux internationaux. Un papier [7] intitulé par "Instability and Pattern
Formation in Three-Species Food Chain Model via Holling Type II Functional Response on a Circular Domain" et qui a été publié dans le Journal "International Journal of Bifurcation and Chaos", volume 2015 et la deuxième
papier [8] intitulé par "Global Dynamics of a Three Species Predator-Prey Competition Model with Holling type II
Functional Response on a Circular Domain" et qui a été accepté pour publication dans le Journal "Journal of Ap-plied Nonlinear Dynamics".
Le dernier chapitre est consacré à l’étude d’un système de réaction-diffusion avec diffusion croisée. Nous supposons que les deux espèces se diffusent dans un domaine spatiale borné carré. Nous étudions la stabilité locale et globale des points d’équilibre, les bifurcations de Turing et de Hopf, les conditions de variation spa-tiales et temporales des motifs.
Les résultats de ce chapitre est l’objet d’un autre article : " Dynamics Analysis and Turing instability of a Modified Leslie-Gower Predator-Prey Model with Cross-Diffusion", en préparation.
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Chapitre I
Généralités sur les équations différentielles
ordinaires et aux dérivées partielles
1
Introduction
Dans ce chapitre, nous rappelons quelques définitions et résultats généraux nécessaires pour l’élaboration de ce travail. Nous donnons des résultats d’existence et d’unicité des solutions des équations différentielles ordinaires et aux dérivées partielles, nous rappelons brièvement la théorie de la stabilité et de la Bifurcation.
2
Définitions et notations
On note I un intervalle d’intérieur non vide de R, J un ouvert de Rn avec n ≥ 1 et u = (u
1, ..., un)
un élément de Rn. On appelle équation différentielle ordinaire du premier ordre associer à une fonction f :
I × J → Rncontinue le système suivant :
du dt = f (t, u(t)) u ∈ R n , t ∈ R, u(t0) = u0, (I.1)
où u0représente la condition initiale à l’instant t0. Pour tout (t, u) ∈ Rn×R, on note f(t, u) = (f1(t, u), ..., fn(t, u))
telle que chaque fonction fiest continue sur R × Rn.
Si le champ de vecteurs f ne dépend pas du temps t, l’équation (I.1) est dite autonome. Dans le cas contraire,
l’équation est dite non-autonome.
Un système différentiel autonome s’écrit : du dt = f (u(t)) u(0) = u0 (I.2) ou f : J → Rn
, avec J ⊂ Rnet u(0) ∈ J. Ce genre d’équation décrit un système dont le mécanisme d’évolution
ne dépend pas du temps.
Si la fonction f est affine (f (t, u) = C(t)u + D(t), où C(t) ∈ Mn(R) et D(t) ∈ Rnpour tout t ∈ I), l’équation
C(t)ne dépend pas de t, alors il s’agit d’une équation linéaire homogène à coefficients constants.
Définition 2.1 On appelle solution locale de l’équation(I.1) un couple (Ω, φ) où Ω est un intervalle ouvert de R et φ
une application dérivable sur Ω à valeurs dans Rnet vérifiant les conditions suivantes :
(i) ∀t ∈ Ω, (t, φ(t)) ∈ I × J, (ii) ∀t ∈ Ω, φ0(t) = f (t, φ(t)).
Définition 2.2 Une solution globale de de l’équation(I.1) est une solution définie sur I tout entier, c’est-à-dire (I, u)
est une solution globale dedu
dt = f (., u).
Définition 2.3 Soit (t0, u0) ∈ (I, J ).Résoudre le problème de Cauchy (I.1) consiste à déterminer un couple (Ω, φ), avec
t0∈ Ω et φ une fonction derivable sur Ω, telle que (t, φ(t)) ∈ R × Rn ∀t ∈ Ω, φ
0
(t) = f (t, φ(t)) ∀t ∈ Ωet φ(t0) = u0.
test une variable qui représente le temps et φ = (φ1, ..., φn)est une famille de paramètres décrivant l’état d’un
système matériel donné.
Lemme 2.1 [6] Une fonction φ de Ω à valeurs dans Rnest une solution du problème de Cauchy (I.1) de données initiales
(t0, u0) ∈ (I, J )si et seulement si
(i) φ est continue et ∀t ∈ Ω, (t, φ(t)) ∈ R × Rn,
(ii) ∀t ∈ Ω, φ(t) = φ0+R
t
t0f (z, φ(z))dz.
En effet si φ vérifie (i) et (ii) alors φ est differentiable et on a φ0(t) = f (t, φ(t)), φ(t0) = u0. (I.3)
Inversement, si ces deux dernières relations sont satisfaites et en intégrant l’équation différentielle (I.1) sur
[t0, t]et en tenant compte de la condition u(t0) = u0, on obtient alors la condition (ii).
Définition 2.4 (Solution périodique). On suppose ici que I = R et soit (Ω, φ) une solution de (I.1). Alors on dit que
(Ω, φ)est une solution périodique si Ω = R et s’il existe T > 0 tel que φ(t + T ) = φ(t) pour tout t ∈ R.
Définition 2.5 (Prolongement de solutions). Soient (Ω1, φ1)et (Ω2, φ2)deux solutions de l’équation différentielle (I.1).
On dit que (Ω2, φ2)prolonge (Ω1, φ1)si Ω1⊂ Ω2et ∀t ∈ Ω1, φ1(t) = φ2(t).
Définition 2.6 (Solution maximale). On dit qu’une solution (Ω, φ) est maximale si elle n’admet aucun prolongement
(eΩ, eφ)tel que I soit inclus strictement dans eΩ.
3
Théorème d’existence et d’unicité : cas des équations différentielles
or-dinaires
Dans ce paragraphe, nous présentons le théorème d’existence et d’unicité de solutions de l’équation
I.4 Stabilité des solutions d’un système différentiel
On désigne par C = [t0−T, t0+ T ] × B(u0, r0) ⊂ C0un cylindre de demi-longueur T ≤ T0. Avec C0un cylindre
tel que
C0= C = [t0− T0, t0+ T0] ×B(u0, r0) ⊂ R × Rn.
La fonction f est bornée sur le compact C0. Autrement dit le réel
M = sup
(t,u)∈C0
kf (t, u)kRn existe et fini.
Théorème 3.1 (Cauchy-Peano-Arzela)[6]. Soit (t0, u0) ∈ (I, J )telle que C = [t0− T, t0+ T ] ×B(u0, r0)avec T ≤ ω
un cylindre de sécurité pour l’équation (I.1), alors il existe (au moins) une solution φ du problème de Cauchy (I.1) sur
l’intervalle [t0− ω, t0+ ω]avec ω = min(T0,rM0).
Démonstration 3.1 L’idée de démonstration est d’utiliser le Théorème d’Ascoli pour montrer l’existence d’une
sous-suite uniformément convergente de solutions approchées. Pour plus de details, le lecteur pourra se référer à [6]
Définition 3.1 Une fonction continue f : I × J → Rn est dite localement lipschitzienne en u uniformément en t si
∀(t0, u0) ∈ (I, J ), il existe un voisinage X0de t0et un voisinage Y0de u0, avec X0 ⊂ I et Y0⊂ J , et un réel K0 > 0
tels que :
∀t ∈ X0, ∀(u1, u2) ∈ Y02: kf (t, u1) − f (t, u2)kRn ≤ K0ku1− u2kRn.
On dit que la fonction continue f : I × J → Rnest globalement lipschitzienne en u uniformément en t, s’il existe une
fonction continue K : I → R+telle que
∀t ∈ I, ∀(u1, u2) ∈ J2: kf (t, u1) − f (t, u2)kRn ≤ K(t)ku1− u2kRn.
Théorème 3.2 (de Cauchy-Lipschitz) [6]. Si f : (t, x) ∈ I ×J → f (t, x) ∈ Rnest continue et localement lipschitzienne
en u uniformément en t et si (t0, u0)est un point intérieur à (I, J), alors il existe une unique solution au problème de
Cauchy (I.1) sur l’intervalle [t0− ω, t0+ ω].
Si f : (t, x) ∈ R × Rn
→ f (t, x) ∈ Rnest continue et est globalement lipschitzienne en u uniformément en t, alors il
existe une unique solution φ du problème de Cauchy (I.1) définie sur R tout entier.
4
Stabilité des solutions d’un système différentiel
Considérons que le champ de vecteurs f : J ⊂ Rn
→ Rnest localement lipschitzienne sur J.
Définition 4.1 (Point d’équilibre) On dit que u∗ ∈ J est un point d’équilibre (ou critique ou stationnaire) du système
(I.1) (respectivement de (I.2)) si ∀t ∈ I, f (t, u∗) = 0(respectivement f (u∗) = 0). En revanche, si f (u∗) 6= 0alors u∗est
appelé un point régulier.
4.1
Stabilité asymptotique
Définition 4.2 (Stabilité au sens de Lyapunov) Soit E(t, .) est l’unique solution du système(I.1). Une solution E(t, .)
issue d’un point u∗∈ Rnest dite stable au sens de Lyapunov si :
