HAL Id: hal-02726099
https://hal.inrae.fr/hal-02726099
Submitted on 2 Jun 2020
HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.
L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.
Effets de faibles potentiels hydriques sur les possibilités de germination des semences d’Alopecurus myosuroïdes
Huds. et de Matricaria perforata Mérat
Jean-Pierre Lonchamp, Gilbert Barralis
To cite this version:
Jean-Pierre Lonchamp, Gilbert Barralis. Effets de faibles potentiels hydriques sur les possibilités de germination des semences d’Alopecurus myosuroïdes Huds. et de Matricaria perforata Mérat.
Agronomie, EDP Sciences, 1983, 3 (5), pp.435-441. �hal-02726099�
Effets de faibles potentiels hydriques sur les possibilités
de germination des
semencesd’Alopecurus myosuroïdes
Huds.
etde Matricaria perforata Mérat
Jean-Pierre LONCHAMP Gilbert BARRALIS.
Marcelle GORA
LN.R.A., Laboratoire de Malherbologie, BV 1540 - F21034 Dijon Cedex.
RÉSUMÉ Les semences de nombreuses espèces de mauvaises herbes enfouies dans le sol sont soumises à une dormance induite par le milieu de conservation. Parmi les facteurs susceptibles d’induire une dormance dans les condi- tions naturelles, le dessèchement du sol peut jouer un rôle important.
Le présent travail aborde l’étude de l’induction de dormance par des imbibitions ménagées réalisées sur des
semences de vulpin des champs (Alopecurus myosuroïdes) et de matricaire inodore (Matricaria perforata).
Les semences sont soumises à divers potentiels hydriques obtenus par des solutions de polyéthylène glycol 6000. A la suite de ces traitements osmotiques, ou estime la capacité germinative des semences sur eau, soit à l’obscurité soit en présence de lumière.
Les semences d’A. myosuroi’tles germent dès - 10 bars, celles de M. perforata dès - 5 bars.
Chez le vulpin, les traitements osmotiques induisent une dormance qui est d’autant plus importante que la tension osmotique, la durée du traitement et la température sont plus élevées. Chez la matricaire, la dormance induite est indépendante des tensions hydriques utilisées ; par contre, la température joue un rôle important. La lumière peut lever partiellement la dormance induite chez le vulpin ; chez la matricaire, son
efficacité est plus grande et elle augmente la capacité de germination des semences traitées.
Mots-clés additionnels : Potentiel osmotique, polyéthylène glycol 6000, dormance induite, imbibition,
stress hydrique.
SUMMARY The effects of low water potential on the germinating ability of seeds of Alopecurus myosuroides
Huds. and Matricaria perforata Merat.
Seeds of numerous weed species are induced into dormancy when buried in the soil. Soil drying could be important as a factor inducing dormancy under natural conditions.
The present work investigated the induction of dormancy by controlled imbibition of seeds of Alopecurus myosuroides and Matricaria perforata. Seeds were subjected to different water potential using polyethylene glycol 6000 solutions. Aiterwards, their germinating ability was tested by placing them in water, either in the dark or under light. Seeds of A myosuroides germinated at - 10 bars while seeds of M. perforata germinated at - 5 bars.
For blackgrass, the induced dormancy was greater with increase in osmotic pressure, in treatment length
and in temperature. For the mayweed, the osmotic pressure tested did not affect dormancy but temperature had a significant effect.
The presence of light partly removed induced dormancy in blackgrass, and had an even greater effect on treated seeds of the mayweed.
Additional key-words : Osmotic potential, polyethylene glycol 6000, induced dormancy, soaking, water
stress.
1. INTRODUCTION
Les semences des mauvaises herbes annuelles sont régu- lièrement enfouies dans le sol par les différentes façons cul-
turales nécessaires à la mise en place des cultures. Là, elles subissent l’action des facteurs climatiques qui jouent un rôle déterminant pour leur conservation. Tout au long de l’an- née, des levées apparaissent au champ suivant une chrono-
logie régie essentiellement par les besoins thermiques néces-
saires à la germination des différentes espèces, la fréquence
des précipitations et les interventions culturales liées à la
conduite des cultures. Les possibilités de germination sont
étudiées soit au champ par différentes observations sur la
chronologie des levées, soit au laboratoire par la mise en
germination dans des conditions contrôlées de semences
régulièrement prélevées dans le sol. Cette méthodologie per- met d’évaluer les potentialités de germination des semen-
ces enfouies et conservées dans les conditions naturelles.
.
Généralement, les espèces sont capables de germer plus
ou moins tôt au printemps ou au début de l’été (HORNG
& LEU, 1978 ; LONCHAMP & GORA, 1980b ; HAKANSSON, 1979 ; BASKIN& BASKIN, 1978 ; 1981a) ; quelques-unes par
contre sont susceptibles de germer préférentiellement en
automne : Veronica hederifolia (ROBERTS & LocxET!r, 1978 ; CHADŒUF et al., 1980), Lamium amplexicaule (BAS-
xlrr & BASxIrI 1980b), Thlaspi arvense et Viola arvensis (H
A
xANSSOrr, 1979). L’induction de la dormance (dor-
mance induite, selon HARPER, 1977) et ses fluctuations à caractère cyclique de périodicité annuelle dépendent direc-
tement des hautes températures estivales (VIDAVER &
HS IA
O, 1975) et des dessiccations plus ou moins importantes
du sol (KHAN, 1960 ; KHAN & KARSSEN, 1980). Ces
dormances peuvent ensuite être levées par d’autres facteurs naturels : le froid au cours de l’enfouissement, les tempéra-
tures alternées, la lumière, les nitrates et les alternances d’imbibitionet de dessiccation (ROBERTS, 1981).
Le présent travail aborde l’étude de l’induction de dor-
mance par des imbibitions ménagées réalisées sur des semen-
ces de vulpin des champs (Alopecurus myosuroides Huds.)
et de matricaire inodore (Matricaria perforata Mérat). Les
semences sont soumises à différents potentiels hydriques puis, ainsi conditionnées, on estime leur capacité germina-
tive après retour à des conditions d’imbibition normales.
La simulation de potentiels hydriques variés est réalisée
couramment par des solutions de polyéthylène glycol 6000
mises au contact direct des semences. Ces tensions osmoti- ques sont biologiquement assez semblables aux tensions matricielles rencontrées dans les sols (WILLIAM& PHILLIPS, 1971 ; HADAS, 1976) et ne possèdent pas les inconvénients des pressions osmotiques réalisées par de plus petites molé-
cules : saccharose, mannitol,... (KAUPMArrrr & Ross, 1970 ; SHARMA, 1973).
II. MATÉRIEL ET MÉTHODE
Les semences des espèces étudiées ont été récoltées dans des champs cultivés envahis par ces espèces, le 27 juillet 1980
pour le vulpin et le 23 août 1980 pour la matricaire. Elles ont été conservées en sachets de papier, dans les conditions de température et d’humidité du laboratoire jusqu’au
23 novembre 1981, date des premières mises en germination.
Les semences sont disposées dans des boîtes de Petri de 150 mm de diamètre contenant un lit de tubes de verre de 6-7 mm supportant une feuille de papier buvard (« Germa- flor » MULLER et Fils) sur lequel sont disposées les semen-
ces. Ce dispositif permet d’utiliser 45 ml de liquide par
boîte, limitant ainsi les variations de la pression osmotique
liées à l’évaporation.
Les traitements à faibles tensions hydriques sont effec-
tués sur les semences par utilisation de solutions de polyéthy-
lène glycol 6000 (PEG), permettant d’obtenir des pressions
voisines de - 10, - 20 et - 30 bars. Les quantités de PEG
6000 dissoutes sont fonction de la température d’incuba-
tion (MICHEL & KAUFMAM·r, 1973) ; dans notre expérimen-
tation nous avons utilisé les concentrations indiquées dans
le tableau 1.
Les durées des traitements osmotiques sont de 5, 12, 26
et 40 jours. Ces traitements sont effectués à l’obscurité aux
alternances de températures de 15 - 10°C (12 h - 12 h),
20 - 15°C (16 h - 8 h) et 30 - 20°C (16 h - 8 h) ; ils correspondent aux modalités d’incubation de type A. Paral- lèlement des lots témoins sont mis à germer sur eau dans les mêmes conditions d’incubation. Les semences sont ensuite prélevées sous éclairement inactinique vert et dis- posées dans une nouvelle boîte de Petri contenant de l’eau,
puis sont repiacées pendant 15 jours aux températures ini- tiales, à l’obscurité (incubation de type B). Les boîtes de Petri sont ensuite placées en présence de lumière durant la
phase la plus haute de la thermopériode pendant 15 autres jours (incubation de type C). La source lumineuse est cons- tituée de tubes fluorescents (type Blanc Industrie Philips) et
de lampes à incandescence, l’ensemble dispersant un éclai-
rement voisin de 54 W.m’!.
Une autre modalité d’incubation (incubation de type D)
a été utilisée aux alternances 20 - 15 et 30 - 20° C : elle consiste à placer les semences sur eau, en présence de lumière, dès la fin du traitement osmotique.
Chaque traitement est effectué sur 4 répétitions de
100 semences. Le comptage des germinations (apparition de la radicule) est réalisé 2 à 3 fois par semaine, sous éclai-
rement inactinique vert lors des tests effectués à l’obscu- rité (incubations A et B). On traduit le résultat des comp- tages en pourcentages de germination ; ils expriment la capa- cité germinative des semences dans les conditions précisées.
L’analyse statistique des taux de germination a été réalisée par l’analyse de variance à 1 ou 2 facteurs après transfor-
mation angulaire des pourcentages. Les moyennes ont été
comparées par le test de Duncan ; des lettres (a, b, c,... m,
n, o,...) indiquent, pour des ensembles de comparaisons,
des valeurs significativement différentes au seuil de proba- bilité 0,05.
III. RÉSULTATS
A. Germination des semences sur eau
A l’obscurité, les semences des 2 espèces germent mieux à hautes qu’à basses températures (fig. 1 et 2). A la suite des incubations à l’obscurité (A et B), une nouvelle incu- bation en présence de lumière (C) permet à quelques semen-
ces de germer.
Chez le vulpin, la capacité germinative passe en moyenne, de l’obscurité à la lumière, respectivement de 33 à 52 p. 100 pour l’alternance 15 - 10°C, de 40 à 58 p. 100 pour 20 - 15°C et de 57 à 66 p. 100 pour 30 - 20°C. Une frac- tion des semences est incapable de germer à l’obscurité ; le
passage à la lumière est d’autant plus efficace que le taux de germination est faible, mais ne permet pas d’atteindre les valeurs obtenues à 30 - 20°C.
Chez la matricaire, les semences incubées en présence
d’eau germent en moyenne, respectivement à l’obscurité puis en présence de lumière, à 10 et 72 p. 100 avec l’alter-
nance 15 - 10°C, à 34 et 70 p. 100 pour 20 - 15°C et à courte imbibition à l’obscurité (5 ou 12 j) préalable à l’in-
54 et 76 p. 100 pour 30 - 20°C. L’apport de lumière com- cubation en présence de lumière.
pense donc la très grande sensibilité des semences à la tem-
pératureet permet d’obtenir un maximum de germination. g, Germination au cours du traitement osmotique
Les incubations en présence de lumière-(D) effectuées
immédiatement après les incubations A correspondant aux Aucune germination n’est observée lors du traitement traitements de 5, 12, 26 et 40 j, ne montrent pas de diffé- osmotique de la matricaire. Pour le vulpin, des semences
rences significatives avec les incubations où la période de sont capables de germer à — 10 bars aux alternances 15 —
mise en germination à l’obscurité (B) précède l’action de 10 et 20 — 15°C. La germination est lente ; le taux de ger- la lumière. Le tableau 2 montre seulement qu’à 20 -&dquo;- 15°C mination atteint en moyenne pour ces 2 températures 0, 6, la germination de la matricaire semble favorisée par une 12 et 12 p. 100 après 5, 12, 26 et 40 j de ce traitement.
Pour les mêmes durées de traitement, une expérience pré- liminaire réalisée à 15 — 10°C montrait à — 5 bars de pres- sion osmotique, un taux de germination de 1, 10, 19 et 20 p.
100 pour le vulpin alors que, pour la matricaire, il ne dépas-
sait pas 5 p. 100.
C. Effets du traitement osmotique
1. Cas du vulpin
Le traitement au PEG induit une baisse de la capacité germinative au bout de 15 j de mise en germination sur eau
distillée à l’obscurité. Après passage à la lumière, la germi-
nation se poursuit mais le taux de germination des semen-
ces initialement traitées est toujours inférieur à celui du témoin. L’intensité de l’inhibition de germination, calcu-
lée par rapport au témoin non traité, est fonction de : a) La tension hydrique
L’inhibition de germination augmente avec la tension hydrique. Elle est en moyenne, températures et durées de
traitements confondues, de 58, 74 et 81 p. 100 pour les incu- bations à l’obscurité (incubations A + B) et de 28, 45 et 52 p. 100 après action de la lumière (incubations
A + B + C), pour des tensions de - 10, - 20 et - 30 bars ;
b) La durée du traitement
L’inhibition de germination, températures et tensions hydriques confondues, est d’autant plus importante que la durée du traitement augmente ; elle est plus prononcée à
l’obscurité qu’en présence de lumière. Les pourcentages d’inhibition sont respectivement de 45, 79, 77, 83 p. 100
(incubations A + B) et de 26, 36, 49 et 63 p. 100 (incuba-
tions A + B + C) pour des durées de traitements de 5, 12, 26 et 40 j ;
c) La température d’incubation
A l’obscurité, l’inhibition est très élevée et ne dépend pas de la température ; par contre, après action de la lumière, l’intensité de l’inhibition est plus importante à hautes qu’à
faibles températures. Les pourcentages d’inhibition sont res-
pectivement de 75, 68 et 71 p. 100 (incubations A + B) et de 27, 31 et 66 p. 100 (incubations A + B + C) pour les alternances 10 - 15, 20 - 15 et 30 - 20°C. Ces valeurs sont calculées par rapport aux témoins (eau) dont les taux de germination augmentent avec la température, principa-
lement pour les incubations à l’obscurité. Il s’ensuit que les pourcentages d’inhibition ne peuvent être comparés au
nombre des semences qui germent à l’obscurité ou à la lumière (tabl. 3).
A l’obscurité, quelle que soit la valeur des tensions hydri-
ques appliquées aux semences, la capacité de germination
croît avec la température ; c’est l’inverse pour les incuba- tions en présence de lumière. La même constatation peut être faite avec les valeurs « durée de traitements », les dif- férentes tensions hydriques étant alors confondues.
2. Cas de la matricaire
Le comportement des semences à la suite des traitements est différent suivant la température d’incubation :
a) A 15 - 10 et 20 - 15°C
Les traitements osmotiques induisent une baisse du taux
de germination à l’obscurité. La germination est pratique-
ment nulle à 15 - 10°C. A 20 - 15°C, l’inhibition de ger- mination par rapport aux témoins n’est pas fonction de la valeur de la pression osmotique mais de la durée du traite- ment. Après 5 j de traitement, on ne note pratiquement
aucune diminution de la capacité germinative ; par contre,
au-delà, le pourcentage d’inhibition est très élevé : 91 p 100 pour 12 j, 82 p. 100 pour 26 j et 79 p. 100 pour 40 j.
Après passage des semences à la lumière (incubations
A + B + C), le taux de germination atteint une valeur plus
élevée chez les semences traitées au PEG que chez les témoins. Cette légère augmentation de la germination est
fonction du potentiel hydrique ainsi que de la durée d’ap- plication de celui-ci. En effet, pour l’ensemble des 2 tem-
pératures d’incubation, on observe une élévation du pour- centage de germination de 4, 15 et 25 p. 100 aux potentiels
de - 10, - 20 et - 30 bars et de - 1, 7, 10 et 18 p. 100 pour les durées de 5, 12, 26 et 40 j.
b) A 30 - 20°C
Les résultats sont à interpréter avec prudence. La valeur
du potentiel osmotique ne semble pas avoir une incidence
sur la capacité germinative pour les incubations (A + B)
et (A + B + C) ; par contre, la durée du traitement sem-
ble être déterminante : l’inhibition de germination ne se
manifeste pas à l’obscurité après 26 j de traitement.
IV. DISCUSSION
L’impossibilité de germer observée chez les semences de matricaire en deçà de - 5 bars et le faible taux de germi-
nation obtenu chez le vulpin à - 10 bars confirment les observations de nombreux auteurs. En effet, le soja, le chan-
vre (HOVELAND & BUCHANAN, 1973), le trèfle blanc
(C
ROWLEY & Buc!rra!rr, 1980), la laitue (KHAN, 1960)
sont incapables de germer à des potentiels hydriques voisins
de - 3 bars à - 6 bars. D’autres espèces par contre sont
beaucoup plus tolérantes et germent à des tensions de
- 10 bars, tels Pennisetum typhoïdes, le blé, le soudan grass
et Rumex obtusifolius (HovELArrn & BUCHANAN, 1973) ou
de - 15 bars, tels Lolium perenne, Danthonia caespitosa, Atriplex (SHARMA, 1973). Il s’agit essentiellement de grami-
nées chez lesquelles l’éventuelle présence de glumes et glumelles adhérentes peut être un frein à l’imbibition du caryopse (BARRALIS, 1970 ; WILLIAM & PHILLIPS, 1971).
Dans le sol, les semences de vulpin germent d’autant mieux que l’humidité du sol est proche de la capacité au champ ; la germination est cependant possible pour une teneur en eau proche du point de flétrissement (BARRALIS, 1970). Nous avons constaté que les semences de cette espèce peuvent germer à 15 — 10 ou 20 — 15°C sous une tension de — 10 bars (pF4), effectivement voisine du potentiel capil-
laire des sols au point de flétrissement. Les semences de M.
perforata germent par contre très mal à - 5 bars. Cette
espèce germe plus difficilement que le vulpin sous des ten-
sions en eau faibles, mais sa présence dans les sols lourds peut s’expliquer par sa rapidité de germination (temps moyen de germination de 4 j ; LONCHAMP& GORA, 1980a) qui lui permet de lever avant dessèchement avancé du sol.
Le vulpin lève généralement à des températures relative-
ment basses ; mais, après conservation au sec, les semen- ces peuvent germer à des températures plus élevées ; elles germent, dans notre expérimentation, à 30 - 20°C et on ne constate aucune induction de dormance à ces tempéra-
tures. C’est essentiellement les traitements osmotiques qui
induisent une dormance. Cette dormance est levée partiel-
lement en présence de lumière, celle-ci étant d’autant plus
efficace que la température est basse. La capacité germi- native initiale est en effet totalement restituée par la lumière à 15 - 10°C après 26 ou 40 j d’incubation à -10 bars, alors qu’à — 30 bars la dormance persiste. L’élimination par la lumière de la dormance induite dans de telles condi- tions a été montrée par KHAN (1960) chez la laitue et par KHAN & KARSSEN(1980) chez Chenopodium bonus henri-
C US .
Chez la matricaire, nous avons constaté les points suivants -
1) l’inhibition de germination ne se manifeste pas à 30
- 20°C, couple thermique optimal pour la germination de
cette espèce (LONCHAMP & GORA, 1980a) ; il y a activation de la germination à l’obscurité à partir de 26 j de traite-
ment. Cette particularité de germination des semences de
matricaire demande à être vérifiée.
2) à 15 - 10 et 20 - 15°C, traitements thermiques non optimaux pour la germination, le passage à la lumière per- met non seulement de lever la dormance induite, mais aussi d’activer la germination. Ces constatations vont dans le même sens que les observations qui ont mené HEYDECKER et al. (1973), CROWLEY& BUCHANAN (1980), BODSWORTH
& BEWLEY (1979) à pratiquer des traitements osmotiques
sur différentes espèces cultivées afin d’augmenter la vitesse
et le taux de germination et d’améliorer l’homogénéité des
levées.
L’inhibition osmotique, ainsi sans doute que d’autres trai- tements inhibiteurs, fonctionne comme « retardant » de la
germination (KHAN, 1960). Les interprétations physiologi-
ques de l’induction puis de la levée de dormance induites lors d’imbibitions sur solutions à bas potentiels osmotiques
sont complexes ; KHAN & KARSSEN(1980) font une analyse
assez exhaustive des mécanismes a priori concernés et suggèrent l’incidence des tensions hydriques sur l’état des membranes, supports de régulateurs physiologiques tels que le phytochrome et les substances de croissance.
Le fait que l’induction de dormance des semences de vul-
pin soit d’autant plus importante que la tension osmotique
est plus élevée, peut être expliqué par la présence des glu-
melles. Celles-ci, en gênant la libre imbibition du caryopse, le rendent plus sensible aux différents potentiels hydriques.
Chez la matricaire, les semences réagissent uniformément dès - 10 bars à l’effet d’une imbibition ménagée.
Sur le plan écologique, la lumière paraissant avoir un effet protecteur sur la mise en dormance par incubation osmoti- que (KHAN & KARSSEN, 1980), il conviendra, d’une part, de préciser le rôle de la lumière sur des semences à photo-
sensibilité positive et négative, d’autre part, de développer
l’étude des interactions entre la température et la tension hydrique. Ce dernier point est essentiel puisque la tempé-
rature agit indirectement in situ en modifiant l’effet du trai- tement osmotique et directement au niveau de l’induction de dormance (par les températures élevées) et de la levée de dormance (par les basses températures).
Si la technique d’induction de dormances par imbibition
ménagée de semences dans des solutions de polyéthylène glycol est satisfaisante sur le plan des similitudes d’actions des pressions osmotiques et des potentiels matriciels, elle
est loin de simuler une situation de stress. En effet, il n’y
a stress que dans la mesure où les semences, initialement imbibées, subissent une dessiccation plus ou moins impor-
tante, instaurant chez elles un état critique qui se manifeste
par un arrêt de la germination. D’autre part, l’utilisation des solutions osmotiques fait abstraction des problèmes posés par la porosité du substrat et ses conséquences sur les contacts eau-semence et le confinement gazeux.
V. CONCLUSION
A. myosuroi’cles et M. perforata sont toutes deux des mauvaises herbes des sols lourds à forte rétention capillaire.
Leur possibitité de germer à des potentiels hydriques assez
bas (respectivement à pF4 et pF3, 7) leur permet, principa-
lement pour le vulpin, de lever même dans des sols relati- vements secs.
Le dessèchement du sol se manifeste généralement en été
et éventuellement en fin d’hiver. L’effet de cette dessicca- tion sur les semences est différent suivant la température
et explique en partie la chronologie des levées au champ.
L’imbibition ménagée des caryopses de vulpin (espèce à ger- mination automnale préférentielle ou pré-printanière, MON-
TEGUT
, 1975) induit une dormance d’autant plus impor-
tante que la température est élevée. Aux alternances 15 - 10 et 20 - 15°C, la dormance induite est levée assez faci- lement par la lumière ; elle persiste à 30 — 20°C. La matri-
caire, à l’inverse, lève au champ d’avril à septembre ; l’im- bibition ménagée de ces semences n’induit une dormance à l’obscurité qu’à températures faibles ou modérées (15 —
10 et 20 - 15°C). A 30 - 20°C, des traitements prolongés
à faibles tensions hydriques sont activateurs de la germi-
nation à l’obscurité.
Les conclusions écophysiologiques tirées de ces résultats
sont en accord avec les observations de levées au champ.
Néanmoins, dans le prolongement de cette étude, il est nécessaire d’étudier l’effet de dessiccations ménagées succé-
dant à un état d’imbibition plus élevé de la semence, telles qu’elles peuvent se produire in situ.
Reçu le 16 novembre 1982.
Accepté le 10 janvier 1983.
