Respirations de croissance et d'entretien du mais dans differentes conditions artificielles de culture

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(1)

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Respirations de croissance et d’entretien du mais dans differentes conditions artificielles de culture

Francoise Ruget

To cite this version:

Francoise Ruget. Respirations de croissance et d’entretien du mais dans differentes conditions artifi-

cielles de culture. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (10), pp.845-852. �hal-02716636�

(2)

Respirations de croissance et d’entretien du maïs dans différentes conditions artificielles de culture

Françoise RUGET

LN.R.A., Laboratoire de Bioclimatologie, Estrées-Mons, F80200 Péronne.

RÉSUMÉ Respiration

de croissance, Respiration d’entretien, Maïs,

Zea mays L.,

Température et milieu de

culture.

Nous

avons

montré dans

un

précédent article que le fractionnement de la respiration

en

croissance et entretien était applicable à

un

cycle de végétation pour

une

plante annuelle, le maïs. Nous l’appliquons ici

sur

9 cultures

en

chambre, dans différentes conditions (2 variétés, 2 températures et 2 milieux de culture). Alors

que l’efficience de la croissance (Y!) est peu affectée par

ces

conditions, le coût de l’entretien (m) varie

avec

le pourcentage de grains. L’effet des hypothèses de calcul est discuté et des coefficients applicables

en

modélisation sont proposés.

SUMMARY Growth respiration,

Maintenance respiration, Maize,

Zea mays L., Growth temperature, Root medium.

Growth and maintenance respiration under several growth chamber conditions

In

a

precedent paper,

we

have shown the applicability of growth and maintenance respiration concepts to

a

whole life cycle for

an

annual plant (Zea mays L.). In this paper, the method is used for 9 chamber crops under several conditions (2 varieties, 2 growth temperature and 2 roots medium). While growth efficiency (Y!)

variations

are

small with these conditions, maintenance cost (m) is largely affected by crop grain percentage.

The effects of the assumptions used

are

discussed and coefficients for respiration modelling

are

proposed.

ABRÉVIATIONS

P : Photosynthèse P

B

: Photosynthèse brute

PA : Photosynthèse nette de la partie aérienne le jour F

j Photosynthèse nette de la plante entière le jour

R : Respiration R

F

, R FJ , R! : Respiration de la partie aérienne pendant le nycthémère, le jour, la nuit.

R R

, R fu’ R! : Respiration des racines pendant le nycthé- mère, le jour, la nuit.

R T

: Respiration totale : R! + R RN + Rp j + R FJ R

o

: Respiration des racines pendant le nycthémère et de la partie aérienne la nuit : R FN + R RN + R RJ

R

u Respiration de la plante entière la nuit

=

R FN + R RN

d j

, d! : Durée de jour, durée de nuit ; photophase, scoto- phase :’période éclairée, obscure.

M : Masse de la plante entière

OM : Accroissement quotidien de la plante entière.

R,, R m : Respiration de croissance, respiration d’entretien.

(R T

= R! + R m)

UNITÉS

Toutes les mesures d’échanges gazeux (P, R), ainsi que les masses (M, OM), sont exprimées, pour les formules de

respiration, dans les mêmes unités. Il s’agit ici de quantités

de gaz carbonique fixées ou rejetées pendant la photophase,

ou la scotophase, par les 4 plantes cultivées dans la

chambre : elles sont données en litres de CO,.

Y!, rapport de 2 grandeurs de même dimension, est sans dimension ; m est exprimé par unité de temps (1 CO z (1 COZ

) -

’ ( 24 h ) - ’ = (24 h )- 1).

Cultures (cf. tabl. 1)

Al, A2, A3, A4 : cultures en climat tempéré, qui évolue

au cours du cycle, sur solution nutritive.

BI, B2 : cultures en climat chaud, constant, sur solution nutritive.

Cl, C2, C3 : cultures en climat chaud, constant, sur sol.

(3)

1. INTRODUCTION

Les notions de respiration de croissance et d’entretien,

utilisées depuis longtemps pour les microorganismes et les végétaux hétérotrophes, ont été étendues aux végétaux supérieurs (autotrophes) depuis McCttEE (1970). Ce frac-

tionnement s’appuie sur l’idée que la respiration assure dans

la plante deux rôles :

-

le maintien des structures vivantes en état de fonc- tionnement (dégradation et renouvellement des protéines

nécessaires à la photosynthèse, essentiellement),

-

la transformation des assimilats excédentaires en structures nouvelles, correspondant à une croissance réelle,

d’où les noms de respiration d’entretien et de respiration de

croissance. Cette relation se formule par une expression

linéaire de la respiration (R) en fonction de la photo- synthèse (P) et de la masse (M) :

Elle a été appliquée à des espèces variées cultivées sous

des conditions diverses et à différents stades physiologiques.

Nous avons montré, dans un précédent article (R UGET et al., 1981), que ces notions pouvaient être employées pour toute la durée d’un cycle de végétation de maïs avec un seul couple de coefficients a et b. Le problème est maintenant

d’étudier la variabilité de ces coefficients en fonction des conditions climatiques et l’impact, sur des estimations de

respiration, d’erreurs concernant les coefficients a et b.

Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Neuf cultures de maïs (Zea mays L.) de 2 variétés sont étudiées ici ; elles ont été réalisées dans 3 types de chambre C

2

3A (cellule de culture automatique en atmosphère artifi- cielle) :

4 cultures, dont une décrite par Ru!uE’r et al. (1981), ont

été faites dans 2 chambres jumelées nommées A,

2 cultures, dont une présentée par A NDR É et al. (1978a et b), dans une chambre appelée B,

3 cultures, enfin, dont deux ont été décrites par MouTOtv- NET & COUCHAT (1979) et l’autre par He rtER et al. (1980),

dans une autre chambre désignée C.

A. Matériel végétal

La plupart des cultures ont été réalisées avec la variété de maïs F7 x F2, hybride simple de 2 lignées originaires du

Sud-Ouest de la France, adapté au climat océanique et

utilisé comme géniteur de la plupart des variétés cultivées dans le Nord de la France, parce qu’il introduit une

résistance aux basses températures du printemps.

Les cultures A, dans des chambres jumelles, avaient pour but la comparaison avec une autre variété du même groupe de précocité, WH x WJ, hybride simple d’origine améri- caine, connu pour bien valoriser les températures élevées de

l’été en climat continental.

B. Conditions de culture

Les caractéristiques des chambres et les principales condi-

tions de culture sont résumées dans le tableau 1.

Les cultures C sont faites sur sol, tandis que les cultures A

et B ont lieu sur milieu liquide.

(4)

Les cultures B et C ont été réalisées avec les mêmes

consignes climatiques tout au long de la culture et une

hygrométrie annoncée un peu plus faible pour les cultures B

(75 à 90 %) que pour C (85 à 95 %). Les températures de

ces cultures sont élevées par rapport aux conditions norma-

les de culture de la variété F7 x F2.

Pour A, le climat a été défini de façon à s’approcher des

conditions réelles de culture de ces variétés : l’évolution saisonnière de la température et de l’éclairement a été

respectée mais les consignes climatiques sont uniformes au

cours de la journée ou de la nuit et ne changent que tous les 10 jours (cf. R UGET et al., 1981).

Les plantes sont récoltées lorsque, approximativement, la photosynthèse (expériences C) ou le bilan nycthéméral de

gaz carbonique (expériences A et B) s’annulent.

La plupart des incidents de culture ont eu peu de

conséquences observables sur les intensités d’échanges

gazeux sauf dans le cas des cultures A3 et A4 dont les

échanges gazeux ont été beaucoup ralentis par 72 h d’absence de lumière associées à une carence ferrique pendant les 80 premiers jours de la culture (stade 8 feuilles adultes, 13 feuilles visibles environ).

C. Méthodes de calcul

Selon les dispositifs de mesure d’échanges gazeux

employés, les photosynthèses et respirations mesurées

concernent soit la plante entière, soit la partie aérienne et

les racines séparément : la formule générale R

=

aP + bM

est donc appliquée à des grandeurs de natures différentes ; elle conduit à la définition des coefficients a et b qui ne peuvent pas être comparés directement. Nous avons montré

(R U G ET

, 1981b) que cet emploi supposait la réalisation de

quelques hypothèses : celles-ci permettent la transformation des coefficients a et b de façon à exprimer les résultats sous

la forme proposée par T H ORNLE Y (1970) :

où G

° =

———— : efficience de la croissance

AM+R,

m = —! : coût de l’entretien

m

où AM est la croissance quotidienne (en matière sèche

exprimée en 9 C0 2 ), M la masse de matière sèche (exprimée

en gCO z ), R c la respiration de croissance, R. la respiration

d’entretien (exprimées en 9 C0 2 ).

Des ajustements de respiration en fonction de la photo- synthèse et de la masse sont réalisés

sur

les valeurs

quotidiennes, tout au long du cycle de végétation (cf.

R

UGET et al., 1981).

La qualité des ajustements peut être jugée :

-

par la courbe représentant la différence (b i ) entre

valeurs réelles de respiration et valeurs calculées par le

modèle, en fonction du temps : si cette différence ne

présente pas une répartition aléatoire autour de 0, il existe

un biais systématique, que nous qualifierons de biologique,

entre la plante et le modèle.

-

par la valeur de l’écart moyen, défini comme la moyenne des différences entre valeurs réelles et valeurs calculées :

1 (respiration réelle-respiration calculée)_ S = !’! - &dquo; ?6,

n

n

Cet écart moyen permet d’estimer le biais systématique global de l’ajustement donc sa qualité de prévision.

-

par une valeur de l’écart-type défini comme :

qui décrit l’amplitude de la courbe d’erreur et donne donc

une idée de la dispersion des points autour des valeurs calculées par le modèle.

-

par la valeur de l’erreur relative (p) qui est le rapport de l’écart-type à la différence des valeurs réelles extrêmes

_

a

p

-1 respiration réelle maximale-respiration réelle minimale 1

Cette erreur relative indique le rapport des amplitudes de

la courbe d’erreur et de la courbe observée ; comme elle est

sans dimension, elle permet de comparer la précision d’ajustements portant sur des respirations d’intensités diffé- rentes.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

Les photosynthèses, respirations et phénologie des cultu-

res utilisées ici ont déjà été décrites (A NDR É et al., 1978a ;

MO UT O

NNET & COUCHAT, 1979 ; RUGET et al., 1981) : le regroupement de cet ensemble de cultures nécessite, avant l’étude de leurs respirations, une comparaison rapide de

leurs comportements.

A. Comportement des cultures (tabl. 2)

Les cultures en climat tempéré (A) sont beaucoup plus longues (environ 150 j) que les cultures en climat chaud

(B et C : 90 à 110 j).

L’expression en sommes de températures (moyennes quotidiennes au-dessus d’un seuil de 6 °C) regroupe les dates de floraison. Mais, le temps pendant lequel la photosynthèse est mesurable (> 0,1 Uh pour 4 plantes) est proche dans toutes les conditions de culture si on l’exprime

en nombre de jours.

Les valeurs maximales de photosynthèse diurne sont légèrement plus fortes en climat chaud mais les résultats

sont trop variables pour qu’on puisse conclure à l’existence d’un effet de la température sur la photosynthèse qui, d’ailleurs, ne reflète peut-être qu’un effet de la surface foliaire (non mesurée).

La respiration de la partie aérienne la nuit et des racines

( R

o

=

R FN + R RN + R p u) représente un même pourcen- tage de la photosynthèse (P!) dans les cultures A et B : environ 30 p. 100. Si l’on considère la respiration de la partie aérienne seule (R FN ), elle représente pour les cultu-

res sur solution un pourcentage de la photosynthèse (P!) plus fort pour les cultures chaudes que pour les cultures

tempérées. Les cultures chaudes sur sol ont la plus faible

valeur R FN /P A .

Les productions finales de matière sèche totale sont plus

fortes pour les cultures en climat chaud, mais les maximums

sous climat tempéré sont proches des minimums sous climat chaud.

Il en est de même pour les productions finales de grains :

les moyennes par culture des proportions finales

grains/plante entière sont plus faibles en climat tempéré

(5)

qu’en climat chaud. Cependant, cette proportion de grains

ne semble pas directement liée à la température puisqu’elle

est très irrégulière d’une plante à l’autre ; elle est parfois

faible en climat chaud, au moins sur solution.

Les courbes de photosynthèse quotidienne (P!) au cours

du cycle ont un maximum plus bref pour les cultures

tempérées que les cultures chaudes mais qui ne semble pas être un effet direct du climat. Les courbes de respiration (R

FN

) montrent un plateau ou un minimum peu marqué (cf.

Y AMACUC

ta, 1978, sur maïs au champ) pour les cultures B2

et C où les quantités de grains produites sont les plus proches de la normale.

B. Respiration de croissance et respiration d’entretien dans différentes conditions de culture

Des ajustements sont faits à partir du couple P,,, R i pour

les cultures A et B et ’1u couple P A , R FN pour les cultures A,

B, C.

(6)

1. Qualité des ajustements a) Erreur relative (tabl. 3)

L’erreur relative a le même ordre de grandeur pour toutes les cultures A et B, ce qui permet de conclure que l’origine

de l’écart-type est biologique : s’il provenait du système de

mesures, il serait le même quelle que soit l’intensité moyenne de la respiration.

b) Courbe de différence entre respiration réelle et

valeurs calculées par le modèle : interprétation physiolo- gique

Si on représente ces courbes en fonction de la somme des

températures, qui est un bon indicateur de la vitesse de

développement, les oscillations de la courbe des b i , sauf

celles du début de culture, deviennent simultanées pour toutes les cultures (fig. 1).

A la période précédant la floraison, dans tous les cas, la

photosynthèse a été brutalement ralentie par une diminu- tion (de durée et intensité variables) de l’éclairement tandis que la respiration marquait différemment cet incident ; cela explique les irrégularités constatées à cette période sur la

courbe de différence entre valeurs réelles et valeurs ajus-

tées.

Par la suite, les variations de cette courbe peuvent être interprétées en fonction du stade phénologique :

-

au moment de la floraison mâle se produit un pic de respiration (pic floral bien connu, associé à la synthèse du pollen ?)

-

après la floraison, la respiration est inférieure aux

valeurs prévues par le modèle, pendant une longue période : il s’agit, pour le maïs, du moment où la tige se remplit de sucres (FA I REY & DAYNARD, 1978 ; DERIEUX, 1978), donc peut-être d’une période où les transformations des assimilats sont peu importantes.

-

à la fin du cycle, la respiration est de nouveau supérieure aux valeurs calculées : l’hypothèse des migra-

tions et transformations de sucres de la tige vers l’épi à la fin

du cycle chez le maïs (D ERIEUX , 1978) paraît insuffisante ici

puisque les cultures ont des productions de grains très

différentes (en quantité et en proportion). Il est possible

que des migrations de protéines à partir des feuilles sénescentes et des racines s’y ajoutent. Par ailleurs, les

cultures dont le rapport moyen grains/matière sèche est très

faible (A2 : 5 % et A3 : 0) ont une respiration réelle et un écart, entre respiration réelle et respiration calculée, qui

diminuent dans les derniers jours de mesures ; ce fait

pourrait être un signe de la fin plus précoce de ces migrations.

2. Valeurs et signification de Y G et m

Les grandeurs Y et m sont calculées à partir du couple P

B

, R T pour les cultures A et B, d’une part, à partir du couple P A , R FN pour les cultures A, B et C, d’autre part (tabl. 4).

a) Comparaison aux références bibliographiques (cf.

R UGET , 1981b)

Dans la bibliographie, la plupart des valeurs de Y! sur plantes entières se situent entre 0,70 et 0,80. Pour nous, les valeurs les plus fiables, celles obtenues à partir du couple P

B

, R T , s’étalent de 0,67 à 0,73 : les gammes sont donc très

comparables.

Nos valeurs de m sont comprises entre 3 et 15.10- dans la littérature, le coût de l’entretien est souvent plus fort : il

atteint parfois 150.10- 3 et, sur plante entière, il se situe la plupart du temps entre 10 et 50.10- 1 .

b) Comparaison variétale

Les valeurs de Y o et m pour les variétés F7 x F2

(cultures Al et A3) et WH x WJ (cultures A2 et A4) sont

très proches dans ces conditions de culture : aucune diffé-

rence d’efficience de la croissance ni de coût de l’entretien n’est mise en évidence à cette échelle.

c) Efficience de la croissance : sensibilité climatique

Pour les ajustements réalisés à partir du couple P,, R,, les efficiences des cultures A4, Bl et B2 sont nettement plus

faibles que celles des 3 autres cultures (Al, A2, A3) ; le

classement est à peu près conservé pour les efficiences calculées à partir du couple P A , Rp!,. Pour les cultures C, elles sont en moyenne sensiblement plus fortes que celles des cultures A et B ; elles le restent même dans l’hypothèse

où l’on attribue à la respiration racinaire une valeur élevée

En absence de références précises sur les respirations

racinaires globales sur sol et sur solution, on conclut donc à

une efficience de la croissance probablement plus forte sur

sol.

Parmi les cultures sur milieu liquide, les faibles efficiences observées peuvent être attribuées :

-

d’une part à la perturbation très forte subie par la culture A4 pendant la période la plus active de mise en place

du système foliaire ; l’absence d’effet visible de cette

perturbation sur les intensités d’échanges gazeux pour la culture A3 est due à une sensibilité différente aux éléments de cette perturbation, sensibilité liée soit à la variété soit au

stade phénologique (la variété WH x WJ a un début de

photosynthèse plus intense que la variété F7 x F2 en début de cycle (R UGET , 1981a)

-

d’autre part, à la température élevée pour les cultures B. L’indépendance fréquemment admise entre efficience de la croissance et température n’a qu’une justification théori-

que, mais aucune preuve expérimentale d’indépendance n’a jamais été faite : la précision des mesures a souvent limité la qualité des observations (M C C REE , 1974 ; McCREE &

SiLSBURY, 1978). Par ailleurs, la plupart des calculs ont été réalisés à partir d’effets de variation de la température

sur

des plantes ayant subi une seule température de croissance : il est bien évident qu’un changement de température pendant un temps court pour une seule plante n’a pas le même sens que la croissance de plantes à des températures

différentes (cf. FU KA I & SI L S BURY , 1977).

d) Coût de l’entretien, signification

Le coût de l’entretien est plus fort pour les cultures C que pour les cultures A et B1 ; par contre, celui de la culture B2 est très nettement plus élevé. Puisque m a des valeurs

proches pour les cultures A (climat tempéré) et Bl (climat chaud), on ne peut pas attribuer les coûts d’entretien élevés de B2 et C à un effet de la température.

Mais les valeurs de m regroupent les cultures de la même

façon que les proportions grains/plante entière à la récolte.

On peut donc imaginer que l’existence de grains nécessite

un meilleur entretien des structures de la plante jusqu’à la

fin du cycle.

Par ailleurs, les plus fortes valeurs de m correspondent

(7)
(8)

aux cultures pour lesquelles l’intensité respiratoire reste

forte après la floraison. L’existence de grains est-elle alors

une cause ou un effet du maintien de la respiration à des

valeurs élevées ?

Alors que la photosynthèse ne paraît pas affectée par la

proportion grains/plante entière, il semble que la respiration

soit plus intense en présence de grains.

Le critère m, employé à cette échelle de temps, constitue-

rait donc

un

indice de production de grains ;

on

pourrait le

considérer alors comme un signe de l’existence de transfor- mations d’assimilats indépendantes de la photosynthèse,

donc différées par rapport à celle-ci, tandis que Y corres- pond aux transformations immédiates.

3. Précision des estimations de respirations à partir des concepts de respiration de croissance et d’entretien

a) Influence de l’intensité attribuée à la respiration de

type obscur à la lumière (Rp j ) (tabl. 6)

L’efficience de la croissance et le coût de l’entretien varient largement, même dans une gamme d’intensités très

probables (0 < c < 1). Si on observe les valeurs des coeffi- cients a et b, dans un but de modélisation, on constate qu’elles sont augmentées de près de 50 p. 100 lorsqu’on

passe de l’absence de respiration à la lumière à son existence

avec la même intensité qu’à l’obscurité.

b) Influence de l’intensité attribuée à la respiration des

racines (tabl. 5)

Mis à part la valeur extrême (k

=

1), les efficiences de croissance sont modifiées de moins de 10 p. 100 ; pour les cultures Cl et C2, elles restent supérieures à 0,80 (tabl. 5).

Les coûts d’entretien varient de près de 50 p. 100 lorsque la respiration des racines passe de 0,2 à 0,7 fois la respiration

de la partie aérienne (k

=

5 à 1,5), mais la valeur moyenne pour les 3 cultures reste toujours supérieure à 6.10- 3 : le

coût d’entretien paraît donc plus fort pour les cultures sur sol que sur solution.

c) Qualité de la prévision de la respiration

Un jeu unique de coefficients peut conduire à une

prévision satisfaisante de la respiration à partir de la photosynthèse et de la masse.

En utilisant les valeurs 0,70 pour Y! et 4,5.10- 3 pour m

(soit a

=

0,1 et b

=

0,001 pour R FN

=

aP A + bM) l’erreur

relative est inférieure à 12 p. 100 pour les cultures A et B1.

La prévision est de qualité médiocre si l’on emploie les

mêmes coefficients pour B2 et C3 : l’erreur relative est

proche de 40 p. 100. Ce calcul met en évidence la fragilité de

la définition de valeurs générales d’efficience de la crois-

sance et de coût de l’entretien.

d) Proposition de coefficients utilisables en modélisa- tion

Des valeurs extrêmes des coefficients a et b peuvent être calculées à partir des gammes de Y! et m, pour les couples P

B

, R., et P A , R o (utilcs en modélisation puisque leur seule

différence est le bilan nycthéméral de croissance).

(9)

Le tableau 7 présente un ensemble de valeurs possibles, la

dernière ligne correspond à l’ordre de grandeur des valeurs de Y et m pour une culture de maïs en chambre sur sol et

ayant une production de grains

«

correcte

».

IV. CONCLUSION

La formule R

=

aP + bM paraît donc applicable à

l’échelle du cycle de végétation malgré les biais systémati-

ques enregistrés. Ils sont liés au stade de développement et existent, de façon plus ou moins marquée, quel que soit le comportement de la culture (présence de grains ou non) : ils représentent probablement de grandes variations de la

composition biochimique des plantes. Mais ces biais sont

peu importants puisque l’erreur sur l’estimation globale de

la respiration est inférieure à 10 p. 100, lorsqu’on emploie

des coefficients a et b ajustés.

Les critères Y! et m définis à partir des formules

prennent des valeurs comprises entre 0,65 et 0,85 pour Y!,

2 et 8.10- 3 (exceptionnellement 15.10- 3 ) pour m. Il semble qu’on puisse relier ces variations à la température pour Y!

G

et à la production de grains pour m ; mais ces résultats nécessitent à la fois une confirmation expérimentale et des explications biochimiques. Ces variations représentent une

incertitude de 15 p. 100 sur Y et 50 p. 100 sur m ; compte

tenu des proportions relatives de la respiration de croissance

et de la respiration d’entretien, cela représente une incerti-

tude globale de 40 p. 100 sur l’estimation de la respiration

au cours de l’ensemble du cycle, si l’on admet que ces variations des coefficients ne correspondent qu’à des erreurs

de mesure, ce qui paraît peu probable.

L’incertitude due au manque de connaissances sur la

respiration de type obscur à la lumière est du même ordre de grandeur : la respiration est diminuée de 40 p. 100

lorsqu’on considère qu’elle n’existe pas à la lumière. La

quantité totale de gaz carbonique respirée par des racines de

plantes cultivées sur sol est mal connue également ; mais les

estimations globales de respiration ne varient que de 20 p.

100 lorsque la respiration des racines est multipliée ou

divisée par 2.

Mis à part le problème fondamental de l’existence de la

respiration de type obscur à la lumière, les estimations de

respiration à partir d’une formulation en fonction de la

photosynthèse et de la masse paraissent donc satisfaisantes, mais le problème de la transposition chambre-champ reste

encore à résoudre avant de pouvoir utiliser ce résultat pour la modélisation de production de couverts végétaux.

Reçu le 16

mars

1981.

Accepté le 21 juillet 1981.

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