Respirations de croissance et d'entretien du mais dans differentes conditions artificielles de culture

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Respirations de croissance et d’entretien du mais dans differentes conditions artificielles de culture

Francoise Ruget

To cite this version:

Francoise Ruget. Respirations de croissance et d’entretien du mais dans differentes conditions artifi-

cielles de culture. Agronomie, EDP Sciences, 1981, 1 (10), pp.845-852. �hal-02716636�

Respirations de croissance et d’entretien du maïs dans différentes conditions artificielles de culture

Françoise ^RUGET

LN.R.A., Laboratoire de Bioclimatologie, Estrées-Mons, ^{F80200 Péronne.}

RÉSUMÉ Respiration

de croissance, Respiration d’entretien, Maïs,

Zea mays L.,

Température ^{et milieu de}

culture.

Nous

avons

montré dans

un

précédent article que le fractionnement de la respiration

^en

croissance et entretien était applicable ^à

^un

cycle ^de végétation pour

^une

plante annuelle, ^le maïs. Nous l’appliquons ^ici

^sur

9 cultures

en

chambre, dans différentes conditions (2 variétés, ² températures ^et 2 milieux de culture). ^Alors

que l’efficience de la croissance (Y!) ^est peu affectée par

^ces

conditions, le coût de l’entretien (m) ^varie

^avec

le pourcentage ^de grains. L’effet des hypothèses ^{de calcul est discuté et} des coefficients applicables

^en

modélisation sont proposés.

SUMMARY Growth respiration,

Maintenance respiration, Maize,

Zea mays L., Growth temperature, Root medium.

Growth and maintenance respiration under several growth chamber conditions

In

a

precedent paper,

^we

have shown the applicability ^of growth and maintenance respiration concepts ^to

^a

whole life cycle ^for

^an

^annual plant (Zea mays L.). ^In this paper, the method is used for 9 chamber crops under several conditions (2 varieties, ² growth temperature ^{and 2 roots} medium). ^While growth efficiency (Y!)

variations

are

small with these conditions, maintenance cost (m) ^is largely ^affected by crop grain percentage.

The effects of the assumptions ^used

^are

discussed and coefficients for respiration modelling

^are

proposed.

ABRÉVIATIONS

P : Photosynthèse P

B

: Photosynthèse ^brute

PA : Photosynthèse ^{nette de la} partie ^{aérienne le} jour F

j Photosynthèse ^{nette de la} plante entière le jour

R : Respiration R

F

, R FJ , R! : Respiration ^{de la} partie ^aérienne pendant ^le nycthémère, ^le jour, ^{la nuit.}

R R

, R fu’ R! : Respiration des racines pendant ^le nycthé- mère, ^le jour, ^{la nuit.}

R T

: Respiration ^{totale :} R! ⁺ R RN ⁺ Rp j ⁺ R FJ R

o

: Respiration des racines pendant ^le nycthémère ^{et de la} partie aérienne la nuit : R FN ⁺ R RN ⁺ R RJ

R

u Respiration ^{de la} plante entière la nuit

⁼

R FN ⁺ R RN

d j

, ^{d! : Durée de jour, durée de nuit ;} photophase, ^scoto- phase :’période éclairée, ^obscure.

M : Masse de la plante ^entière

OM : Accroissement quotidien ^{de la} plante ^entière.

R,, R m : Respiration ^de croissance, respiration d’entretien.

(R T

= R! + R m)

UNITÉS

Toutes les mesures d’échanges ^gazeux (P, R), ^ainsi que les masses (M, OM), ^sont exprimées, pour les formules de

respiration, dans les mêmes unités. Il s’agit ^{ici de} quantités

de gaz carbonique ^{fixées ou} rejetées pendant ^la photophase,

ou la scotophase, par les 4 plantes ^{cultivées dans la}

chambre : elles sont données en litres de CO,.

Y!, rapport ^{de 2} grandeurs ^{de même} dimension, ^{est sans} dimension ; ^{m est} exprimé ^{par unité de} temps (1 CO z (1 COZ

) -

’ ( 24 h ) - ’ = (24 h )- 1).

Cultures (cf. ^tabl. 1)

Al, A2, A3, A4 : cultures en climat tempéré, qui ^évolue

au cours du cycle, ^sur solution nutritive.

BI, B2 : cultures en climat chaud, constant, ^sur solution nutritive.

Cl, C2, C3 : cultures en climat chaud, constant, ^sur sol.

1. INTRODUCTION

Les notions de respiration de croissance et d’entretien,

utilisées depuis longtemps pour les microorganismes ^{et les} végétaux hétérotrophes, ^ont été étendues aux végétaux supérieurs (autotrophes) depuis ^McCttEE (1970). ^{Ce frac-}

tionnement s’appuie ^sur l’idée que la respiration ^{assure dans}

la plante ^{deux rôles :}

-

le maintien des structures vivantes en état de fonc- tionnement (dégradation ^et renouvellement des protéines

nécessaires à la photosynthèse, essentiellement),

-

la transformation des assimilats excédentaires en structures nouvelles, correspondant ^{à une} croissance réelle,

d’où les noms de respiration d’entretien et de respiration ^de

croissance. Cette relation se formule _par une expression

linéaire de la respiration (R) ^en fonction de la photo- synthèse (P) ^{et de la masse} (M) :

Elle a été appliquée ^{à des} espèces variées cultivées sous

des conditions diverses et à différents stades physiologiques.

Nous avons montré, ^{dans un} précédent ^article (R UGET ^et al., 1981), que ^ces notions pouvaient ^être employées pour toute la durée d’un cycle ^de végétation ^{de maïs avec un seul} couple de coefficients a et b. Le problème ^{est maintenant}

d’étudier la variabilité de ces coefficients en fonction des conditions climatiques ^et l’impact, ^{sur des} estimations de

respiration, ^d’erreurs concernant les coefficients ^a et b.

Il. MATÉRIEL ET MÉTHODES

Neuf cultures de maïs (Zea mays L.) de 2 variétés sont étudiées ici ; ^{elles ont} été réalisées dans 3 types ^{de chambre} C

2

3A (cellule de culture automatique ^en atmosphère ^artifi- cielle) :

4 cultures, ^{dont une} décrite par Ru!uE’r et al. (1981), ^ont

été faites dans 2 chambres jumelées ^{nommées A,}

2 cultures, ^{dont une} présentée par ^{A NDR É et} al. (1978a ^et b), ^{dans une chambre} appelée ^B,

3 cultures, enfin, ^{dont deux ont été décrites} par MouTOtv- NET & COUCHAT (1979) ^et l’autre par ^{He ’ rtER et} al. (1980),

dans une autre chambre désignée ^C.

A. Matériel végétal

La plupart des cultures ont été réalisées avec la variété de maïs F7 x F2, hybride simple ^{de 2} lignées originaires ^du

Sud-Ouest de la France, adapté ^{au climat} océanique ^et

utilisé comme géniteur ^{de la} plupart des variétés cultivées dans le Nord de la France, parce qu’il ^{introduit une}

résistance ^aux basses températures ^du printemps.

Les cultures A, dans des chambres jumelles, avaient pour but la comparaison ^{avec une autre} variété du même groupe de précocité, ^{WH x WJ,} hybride simple d’origine ^améri- caine, ^connu pour bien valoriser les températures ^{élevées de}

l’été en climat continental.

B. Conditions de culture

Les caractéristiques ^{des chambres et les} principales ^condi-

tions de culture sont résumées dans le tableau 1.

Les cultures C sont faites sur sol, tandis que les cultures ^A

et B ont lieu sur milieu liquide.

Les cultures B et C ont été réalisées avec les mêmes

consignes climatiques ^{tout au} long de la culture et une

hygrométrie ^{annoncée un} peu plus faible pour les cultures ^B

(75 ^{à 90} %) que pour C (85 ^{à 95} %). ^Les températures ^de

ces cultures sont élevées par rapport ^aux conditions norma-

les de culture de la variété F7 ^x F2.

Pour A, ^{le climat a été défini de} façon ^à s’approcher ^des

conditions réelles de culture de ces variétés : l’évolution saisonnière de la température ^et de l’éclairement a été

respectée ^{mais les} consignes climatiques ^{sont uniformes au}

cours de la journée ^ou de la nuit et ne changent que ^tous les 10 jours (cf. ^{R UGET et al.,} 1981).

Les plantes ^{sont récoltées} lorsque, approximativement, ^la photosynthèse (expériences C) ^{ou le bilan} nycthéméral ^de

gaz carbonique (expériences ^{A et} B) s’annulent.

La plupart ^des incidents de culture ont eu peu de

conséquences observables ^sur les intensités d’échanges

gazeux sauf dans le ^cas des cultures A3 et A4 dont les

échanges gazeux ^ont été beaucoup ralentis par 72 h d’absence de lumière associées à une carence ferrique pendant ^{les 80} premiers jours de la culture (stade ^{8 feuilles} adultes, 13 feuilles visibles environ).

C. Méthodes de calcul

Selon les dispositifs ^{de mesure} d’échanges gazeux

employés, ^les photosynthèses ^et respirations ^mesurées

concernent soit la plante entière, ^{soit la} partie ^{aérienne et}

les racines séparément : la formule générale ^R

⁼

^{aP + bM}

est donc appliquée ^{à des} grandeurs ^{de natures} différentes ; elle conduit à la définition des coefficients a et b qui ^ne peuvent pas être comparés directement. Nous avons montré

(R U G ET

, 1981b) que ^cet emploi supposait la réalisation de

quelques hypothèses : ^celles-ci permettent la transformation des coefficients a et b de façon ^à exprimer les résultats sous

la forme proposée par ^{T H ORNLE Y} (1970) :

où G

_° ⁼

———— : efficience de la croissance

AM+R,

m = —! : coût de l’entretien

m

où AM est la croissance quotidienne (en matière sèche

exprimée ^en 9 C0 2 ), ^{M la masse} de matière sèche (exprimée

en gCO z ), R c ^la respiration ^de croissance, R. ^la respiration

d’entretien (exprimées ^en 9 C0 2 ).

Des ajustements ^de respiration ^en fonction de la photo- synthèse ^{et de la masse sont réalisés}

^sur

les valeurs

quotidiennes, ^{tout au} long ^du cycle ^de végétation (cf.

R

UGET et al., 1981).

La qualité ^des ajustements peut ^être jugée :

-

par la courbe représentant la différence (b i ) ^entre

valeurs réelles de respiration ^et valeurs calculées par le

modèle, ^en fonction du temps : ^{si cette} différence ne

présente pas ^une répartition ^{aléatoire autour de} 0, ^{il existe}

un biais systématique, que ^nous qualifierons ^de biologique,

entre la plante ^et le modèle.

-

par la valeur de l’écart moyen, défini ^comme la moyenne des différences ^entre valeurs réelles et valeurs calculées :

1 (respiration réelle-respiration calculée)_ S = !’! - &dquo; ?6,

n

n

Cet écart moyen permet ^{d’estimer le biais} systématique global ^de l’ajustement ^{donc sa} qualité ^de prévision.

-

par ^une valeur de l’écart-type ^{défini comme :}

qui ^décrit l’amplitude de la courbe d’erreur et donne donc

une idée de la dispersion ^des points ^autour des valeurs calculées par le modèle.

-

par la valeur de l’erreur relative (p) qui ^{est le} rapport de l’écart-type à la différence des valeurs réelles extrêmes

_

a

p

-1 respiration ^réelle maximale-respiration ^réelle minimale 1

Cette erreur relative indique ^le rapport ^des amplitudes ^de

la courbe d’erreur et de la courbe observée ; ^{comme elle est}

sans dimension, ^elle permet de comparer la précision d’ajustements portant ^{sur des} respirations d’intensités diffé- rentes.

III. RÉSULTATS ET DISCUSSION

Les photosynthèses, respirations ^et phénologie ^{des cultu-}

res utilisées ici ont déjà été décrites (A NDR É ^et al., 1978a ;

MO UT O

NNET & COUCHAT, 1979 ; ^{RUGET et} al., 1981) : ^le regroupement ^{de cet} ensemble de cultures nécessite, ^avant l’étude de leurs respirations, ^une comparaison rapide ^de

leurs comportements.

A. Comportement des cultures (tabl. 2)

Les cultures en climat tempéré (A) ^sont beaucoup plus longues (environ ¹⁵⁰ j) que les cultures ^en climat chaud

(B ^et C : 90 à 110 j).

L’expression en sommes de températures (moyennes quotidiennes au-dessus d’un seuil de 6 °C) regroupe les dates de floraison. Mais, ^le temps pendant lequel ^la photosynthèse ^{est mesurable} (> 0,1 Uh pour ⁴ plantes) ^est proche ^{dans toutes} les conditions de culture si on l’exprime

en nombre de jours.

Les valeurs maximales de photosynthèse ^{diurne sont} légèrement plus ^{fortes en} climat chaud mais les résultats

sont trop variables pour qu’on puisse ^{conclure à} l’existence d’un effet de la température ^{sur la} photosynthèse qui, d’ailleurs, ^{ne reflète} peut-être qu’un effet de la surface foliaire (non mesurée).

La respiration ^{de la} partie aérienne la nuit et des racines

( R

o

⁼

R FN ⁺ R RN ⁺ R p u) représente ^un même pourcen- tage ^{de la} photosynthèse (P!) dans les cultures A et B : environ 30 p. ^100. Si l’on considère la respiration ^{de la} partie aérienne seule (R FN ), ^elle représente pour les cultu-

res sur solution un pourcentage ^{de la} photosynthèse (P!) plus fort pour les cultures chaudes que pour les cultures

tempérées. Les cultures chaudes sur sol ont la plus ^faible

valeur R FN /P A .

Les productions finales de matière sèche totale sont plus

fortes pour les cultures ^en climat chaud, ^{mais les maximums}

sous climat tempéré ^sont proches des minimums sous climat chaud.

Il en est de même pour les productions finales de grains :

les moyennes par culture des proportions ^finales

grains/plante ^{entière sont} plus ^{faibles en climat} tempéré

qu’en climat chaud. Cependant, ^cette proportion ^de grains

ne semble pas directement liée à la température puisqu’elle

est très irrégulière ^d’une plante ^à l’autre ; ^{elle est} parfois

faible en climat chaud, ^{au moins sur solution.}

Les courbes de photosynthèse quotidienne (P!) ^{au cours}

du cycle ^{ont un maximum} plus bref pour les cultures

tempérées que les cultures chaudes mais qui ^ne semble pas être un effet direct du climat. Les courbes de respiration (R

FN

) ^{montrent un} plateau ^{ou un} minimum peu marqué (cf.

Y AMACUC

ta, 1978, ^{sur maïs au} champ) pour les cultures B2

et C où les quantités ^de grains produites ^{sont les} plus proches de la normale.

B. Respiration ^de croissance et respiration d’entretien dans différentes conditions de culture

Des ajustements ^{sont faits à} partir ^du couple P,,, R i pour

les cultures A et B et ’1u couple P A , R FN pour les cultures A,

B, ^C.

1. Qualité ^des ajustements a) Erreur relative (tabl. 3)

L’erreur relative a le même ordre de grandeur pour ^toutes les cultures A et B, ^ce qui permet de conclure que l’origine

de l’écart-type ^est biologique : ^s’il provenait ^du système ^de

mesures, il serait le même quelle que soit l’intensité moyenne de la respiration.

b) ^{Courbe de} différence ^entre respiration ^{réelle et}

valeurs calculées par le ^{modèle :} interprétation physiolo- gique

Si on représente ^{ces courbes en} fonction de la somme des

températures, qui ^{est un} bon indicateur de la vitesse de

développement, ^les oscillations de la courbe des b i , ^sauf

celles du début de culture, deviennent simultanées pour toutes les cultures (fig. 1).

A la période précédant ^la floraison, ^{dans tous les} cas, la

photosynthèse ^a été brutalement ralentie par ^une diminu- tion (de ^{durée et intensité} variables) de l’éclairement tandis que la respiration marquait différemment cet incident ; ^cela explique ^les irrégularités constatées à cette période ^{sur la}

courbe de différence entre valeurs réelles et valeurs ajus-

tées.

Par la suite, les variations de cette courbe peuvent ^être interprétées ^en fonction du stade phénologique :

-

au moment de la floraison mâle se produit ^un pic ^de respiration (pic floral bien connu, associé à la synthèse ^du pollen ?)

-

après ^la floraison, ^la respiration ^est inférieure aux

valeurs prévues par le modèle, pendant ^une longue période : ^il s’agit, pour le maïs, ^{du moment où la} tige ^se remplit ^{de sucres} (FA I REY ^& DAYNARD, 1978 ; DERIEUX, 1978), ^donc peut-être ^d’une période où les transformations des assimilats sont peu importantes.

-

à la fin du cycle, ^la respiration ^{est de nouveau} supérieure ^{aux valeurs} calculées : l’hypothèse ^des migra-

tions et transformations de sucres de la tige ^vers l’épi ^{à la fin}

du cycle ^{chez le maïs} (D ERIEUX , 1978) paraît insuffisante ici

puisque les cultures ont des productions ^de grains ^très

différentes (en quantité ^{et en} proportion). ^{Il est} possible

que des migrations ^de protéines ^à partir des feuilles sénescentes et des racines s’y ajoutent. ^Par ailleurs, ^les

cultures dont le rapport moyen grains/matière ^{sèche est très}

faible (A2 : ^{5 % et A3 :} 0) ^{ont une} respiration ^{réelle et un} écart, ^entre respiration ^{réelle et} respiration calculée, qui

diminuent dans les derniers jours ^de mesures ; ^ce fait

pourrait ^{être un} signe de la fin plus précoce ^{de ces} migrations.

2. Valeurs et signification ^de Y G ^{et m}

Les grandeurs Y ^{et m sont} calculées à partir ^du couple P

B

, R T pour les cultures A ^et B, ^d’une part, ^à partir ^du couple P A , R FN pour les cultures A, ^{B et} C, d’autre part (tabl. 4).

a) Comparaison ^aux références bibliographiques (cf.

R UGET , 1981b)

Dans la bibliographie, ^la plupart des valeurs de Y! ^sur plantes ^{entières se situent entre} 0,70 ^et 0,80. ^Pour nous, les valeurs les plus fiables, celles obtenues à partir ^du couple P

B

, R T , s’étalent de 0,67 ^à 0,73 : les gammes ^sont donc très

comparables.

Nos valeurs de m sont comprises ^{entre 3 et 15.10- dans la} littérature, le coût de l’entretien est souvent plus ^{fort : il}

atteint parfois ^{150.10- 3} et, ^sur plante entière, ^{il se situe la} plupart ^du temps ^{entre 10 et 50.10- 1 .}

b) Comparaison ^variétale

Les valeurs de Y o ^{et m} pour les variétés F7 ^x F2

(cultures ^{Al et} A3) ^{et WH x WJ} (cultures ^{A2 et} A4) ^sont

très proches ^{dans ces} conditions de culture : aucune diffé-

rence d’efficience de la croissance ni de coût de l’entretien n’est mise en évidence à cette échelle.

c) Efficience de la croissance : sensibilité climatique

Pour les ajustements réalisés à partir ^du couple P,, R,, les efficiences des cultures A4, ^{Bl et B2} sont nettement plus

faibles que celles des 3 ^autres cultures (Al, A2, A3) ; ^le

classement est à peu près conservé pour les efficiences calculées à partir ^du couple P A , Rp!,. Pour les cultures C, elles sont en moyenne sensiblement plus ^fortes que celles des cultures A et B ; ^{elles le restent} même dans l’hypothèse

où l’on attribue à la respiration ^{racinaire une} valeur élevée

En absence de références précises ^{sur les} respirations

racinaires globales ^{sur sol et sur} solution, ^on conclut donc à

une efficience de la croissance probablement plus ^{forte sur}

sol.

Parmi les cultures sur milieu liquide, les faibles efficiences observées peuvent être attribuées :

-

d’une part ^{à la} perturbation très forte subie par la culture A4 pendant ^la période ^la plus active de mise en place

du système foliaire ; ^{l’absence d’effet} visible de cette

perturbation ^sur les intensités d’échanges gazeux pour la culture A3 est due à une sensibilité différente aux éléments de cette perturbation, sensibilité liée soit à la variété soit au

stade phénologique (la variété WH ^x WJ a un début de

photosynthèse plus intense que la variété F7 x F2 en début de cycle (R UGET , 1981a)

-

d’autre part, ^{à la} température ^élevée pour les cultures B. L’indépendance fréquemment ^{admise entre} efficience de la croissance et température ^n’a qu’une justification ^théori-

que, mais ^aucune preuve expérimentale d’indépendance ^n’a jamais été faite : la précision ^{des mesures a souvent limité la} qualité des observations (M C C REE , 1974 ; McCREE &

SiLSBURY, 1978). ^Par ailleurs, ^la plupart des calculs ont été réalisés à partir ^d’effets de variation de la température

^sur

des plantes ayant ^{subi une seule} température de croissance : il est bien évident qu’un changement ^de température pendant ^un temps ^court pour ^une seule plante n’a pas le même sens que la croissance de plantes ^{à des} températures

différentes (cf. ^{FU KA I &} SI L S BURY , 1977).

d) ^{Coût de} l’entretien, signification

Le coût de l’entretien est plus fort pour les cultures C que pour les cultures A ^et B1 ; par contre, celui de la culture B2 est très nettement plus ^élevé. Puisque ^{m a} des valeurs

proches pour les cultures A (climat tempéré) ^{et Bl} (climat chaud), ^{on ne} peut pas attribuer les coûts d’entretien élevés de B2 et C à un effet de la température.

Mais les valeurs de m regroupent les cultures de la même

façon que les proportions grains/plante entière à la récolte.

On peut ^donc imaginer que l’existence de grains ^nécessite

un meilleur entretien des structures de la plante jusqu’à ^la

fin du cycle.

Par ailleurs, ^les plus fortes valeurs de m correspondent

aux cultures pour lesquelles l’intensité respiratoire ^reste

forte après la floraison. L’existence de grains est-elle alors

une cause ou un effet du maintien de la respiration ^{à des}

valeurs élevées ?

Alors que la photosynthèse ^ne paraît pas affectée par la

proportion grains/plante entière, il semble que la respiration

soit plus ^{intense en} présence ^de grains.

Le critère m, employé ^{à cette} échelle de temps, ^constitue-

rait donc

un

indice de production ^de grains ;

^on

pourrait ^le

considérer alors comme un signe de l’existence de transfor- mations d’assimilats indépendantes ^{de la} photosynthèse,

donc différées par rapport ^à celle-ci, tandis que Y ^corres- pond ^aux transformations immédiates.

3. Précision des estimations de respirations ^à partir ^des concepts ^de respiration ^de croissance et d’entretien

a) Influence de l’intensité attribuée à la respiration de

type obscur à la lumière (Rp j ) (tabl. 6)

L’efficience de la croissance et le coût de l’entretien varient largement, ^{même dans une} gamme d’intensités très

probables (0 ^{< c <} 1). ^{Si on} observe les valeurs des coeffi- cients a et b, ^{dans un but de} modélisation, ^{on constate} qu’elles ^sont augmentées ^de près de 50 p. 100 lorsqu’on

passe de l’absence de respiration à la lumière à son existence

avec la même intensité qu’à l’obscurité.

b) Influence de l’intensité attribuée à la respiration ^des

racines (tabl. 5)

Mis à part la valeur extrême (k

⁼

1), ^les efficiences de croissance sont modifiées de moins _{de 10 p.} 100 ; pour les cultures Cl et C2, ^{elles restent} supérieures ^à 0,80 (tabl. 5).

Les coûts d’entretien varient de près de 50 p. 100 lorsque ^la respiration des racines passe de 0,2 ^à 0,7 ^{fois la} respiration

de la partie ^aérienne (k

⁼

^{5 à} 1,5), mais la valeur moyenne pour les 3 cultures reste toujours supérieure ^{à 6.10- 3 : le}

coût d’entretien paraît ^donc plus fort pour les cultures ^sur sol que ^sur solution.

c) Qualité ^{de la} prévision ^{de la} respiration

Un jeu unique ^de coefficients peut conduire à une

prévision satisfaisante de la respiration ^à partir ^{de la} photosynthèse ^{et de la masse.}

En utilisant les valeurs 0,70 pour Y! ^et 4,5.10- 3 pour ^m

(soit ^a

⁼

^{0,1 et b}

⁼

^0,001 pour R FN

⁼

aP A ⁺ bM) ^l’erreur

relative est inférieure à 12 p. 100 pour les cultures ^{A et B1.}

La prévision ^{est de} qualité médiocre si l’on emploie ^les

mêmes coefficients pour B2 ^et C3 : l’erreur relative est

proche de 40 p. 100. Ce calcul ^{met en} évidence la fragilité ^de

la définition de valeurs générales d’efficience de la crois-

sance et de coût de l’entretien.

d) Proposition ^de coefficients utilisables en modélisa- tion

Des valeurs extrêmes des coefficients a et b peuvent ^être calculées à partir des gammes de Y! et m, pour les couples P

B

, R., ^et P A , R o (utilcs ^en modélisation puisque ^{leur seule}

différence est le bilan nycthéméral ^de croissance).

Le tableau 7 présente ^un ensemble de valeurs possibles, ^la

dernière ligne correspond à l’ordre de grandeur des valeurs de Y ^{et m} pour ^une culture de maïs en chambre sur sol et

ayant ^une production ^de grains

^«

^correcte

^».

IV. CONCLUSION

La formule R

⁼

aP + bM paraît ^donc applicable ^à

l’échelle du cycle ^de végétation malgré les biais systémati-

ques enregistrés. ^{Ils sont liés au stade de} développement ^et existent, ^de façon plus ^{ou moins} marquée, quel que soit le comportement de la culture (présence ^de grains ^ou non) : ^ils représentent probablement ^de grandes variations de la

composition biochimique ^des plantes. ^{Mais ces biais sont}

peu importants puisque ^{l’erreur sur} l’estimation globale ^de

la respiration ^est inférieure à 10 p. 100, lorsqu’on emploie

des coefficients a et b ajustés.

Les critères Y! ^{et m définis à} partir des formules

prennent des valeurs comprises ^entre 0,65 ^et 0,85 _pour Y!,

2 et 8.10- 3 (exceptionnellement 15.10- 3 ) ^{pour m. Il semble} qu’on puisse ^{relier ces} variations à la température pour Y!

G

et à la production ^de grains pour m ; mais ^ces résultats nécessitent à la fois une confirmation expérimentale ^{et des} explications biochimiques. Ces variations représentent ^une

incertitude de 15 p. 100 ^sur Y ^et 50 p. 100 ^{sur m ;} compte

tenu des proportions relatives de la respiration ^{de croissance}

et de la respiration d’entretien, ^cela représente ^{une incerti-}

tude globale de 40 p. 100 ^sur l’estimation de la respiration

au cours de l’ensemble du cycle, si l’on admet que ^ces variations des coefficients ne correspondent qu’à ^{des erreurs}

de _mesure, ce qui paraît peu probable.

L’incertitude due au manque de connaissances ^sur la

respiration ^de type obscur à la lumière est du même ordre de grandeur : ^la respiration ^est diminuée de 40 p. 100

lorsqu’on ^considère qu’elle n’existe pas à la lumière. La

quantité totale de gaz carbonique respirée par des racines de

plantes ^{cultivées sur sol est mal connue} également ; ^{mais les}

estimations globales ^de respiration ^{ne varient} que de 20 p.

100 lorsque ^la respiration des racines est multipliée ^ou

divisée par 2.

Mis à part ^le problème fondamental de l’existence de la

respiration ^de type obscur à la lumière, les estimations de

respiration ^à partir d’une formulation en fonction de la

photosynthèse ^{et de la masse} paraissent ^donc satisfaisantes, mais le problème ^{de la} transposition chambre-champ ^reste

encore à résoudre avant de pouvoir ^{utiliser ce} résultat pour la modélisation de production ^{de couverts} végétaux.

Reçu le ¹⁶

^mars

^1981.

Accepté ^{le 21} juillet ^1981.

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