• Aucun résultat trouvé

Simulation of Cellular Packing in Non-Proliferative Epithelia

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Partager "Simulation of Cellular Packing in Non-Proliferative Epithelia"

Copied!
26
0
0

Texte intégral

(1)

HAL Id: hal-00799386

https://hal.archives-ouvertes.fr/hal-00799386

Submitted on 12 Mar 2013

HAL is a multi-disciplinary open access

archive for the deposit and dissemination of sci-entific research documents, whether they are pub-lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Simulation of Cellular Packing in Non-Proliferative

Epithelia

Yoann Chélin, Karim Azzag, Patrick Cañadas, Julien Averseng, Stephen

Baghdiguian, Bernard Maurin

To cite this version:

Yoann Chélin, Karim Azzag, Patrick Cañadas, Julien Averseng, Stephen Baghdiguian, et al.. Simu-lation of Cellular Packing in Non-Proliferative Epithelia. Journal of Biomechanics, Elsevier, 2013, 46 (6), pp.1075-1080. �10.1016/j.jbiomech.2013.01.015i�. �hal-00799386�

(2)

!"!# A paper submitted to the Journal of Biomechanics #

Title: Simulation of C ellular Packing in Non-Proliferative E pithelia # # $%#&'()*+!,#-%#.//012,#3%#&040506!,#7%#.89:69+1!,#;%#<01'5*1=*0+2,#<%#>0=:*+!# # !%#?+*89:6*@(#>A+@B9))*9:#2,#C0DA:0@A*:9#59#>(E0+*F=9#9@#G(+*9#&*8*),#&HI;,#3)0E9#J=1K+9# <0@0*))A+,#LMNOP#>A+@B9))*9:#&959Q#P,#R:0+E9# #

40" Wpkxgtukvfi" Oqpvrgnnkgt" 4." Kpuvkvwv" fgu" Uekgpegu" fg" nÓGxqnwvkqp." EPTU." Rnceg" Gwiflpg" <0@0*))A+,#LMNOP#>A+@B9))*9:#&959Q#P,#R:0+E9# # .:@*E)9#STB9U#R=))#C9+1@'#.:@*E)9#VW0Q#LNNN#XA:56Y ZA:5#EA=+@U#2,O2O#V[:AW#\+@:A5=E@*A+#@':A=1'#]*6E=66*A+#"#[:AW#@'9#\+@:A5=E@*A+#@':A=1'#@'9# .E^+AX)951W9+@6,#*+E)=5*+1#0+T#0BB9+5*E96Y# # A bstract:

The physical laws governing the morphogenesis of biological tissues remain largely misunderstood. In particular, the role of the mechanical interactions occurring in this process needs to be better understood and studied. Inner follicular cells surrounding the oocytes of C iona intestinalis form an epithelial monolayer resulting from an accretion process (without mitosis or apoptosis). This epithelium is elementary and useful for morphogenesis studies: the cells exhibit polygon packing with a specific but non-systematically repeatable topology (i.e. the distribution of pentagons, hexagons and heptagons changes). To understand the role of ogejcpkecn"hqtegu"kp"vkuuwg"hqtocvkqp."yg"rtqrqug"cp"kppqxcvkxg"Ð4F"urjgtkecnÑ"oqfgn"dcugf" on the physics of divided media. This approach simulates the cellular mechanical behavior and epithelium structuration by allowing cells to adopt a large variety of shapes and to self-organize in response to mechanical interactions. The numerical parameters considered in the model are derived from experimental data in order to perform pertinent and realistic simulations. The results obtained are compared to biological observations using the same counting method to characterize epithelium topology. Numerical and experimental data appear close enough to validate the model. It is then used for exploratory studies dealing with ÐVkuuwg"Fgxgnqroent SpeedÑ variation, which is not easily attainable by experimentation. We show that the formation speed of the tissue influences its topology and hence its packing organization.

#

(3)

!"!#$ 1 . I nt roduction !$ %&'$()'*+,-.$-/$&-0$1,-2-3,452$+,**)'*$56'$/-67'8$,*$5$4&522'.3'$/-6$1,-2-39:$5.8$+&'$45)*'*$ ;$ -/$4'22$-635.,<5+,-.$,.$+&'$4-)6*'$-/$'=,+&'2,)7$ 8'>'2-=7'.+$56'$7,*).8'6*+--8$?@56+,.5.8A B$ @56,$ '+$ 52C:$ ;DDEF$ G,1*-.$ '+$ 52C:$ ;DDHF$ I25**'.$ '+$ 52C:$ ;DD#F$ @577-+-$ 5.8$ J.31'6:$ ;D!DF$ K$

G25<,'6:$ !ELEMC$ %&'$ '33*$ -/$ N*,4,8,5.*:$ 756,.'$ ,.>'6+'165+'$ &'675=&6-8,+,4$ -635.,*7*:$ #$

4-.*+,+)+'$ 5$ 425**,452$ 7-8'2$ ,.$ 1,-2-39$ 8'>'2-=7'.+$ *+)8,'*:$ +&'$ 7-*+$ 4-77-.29$ *+)8,'8$ H$

1',.3$!"#$%&"$'()'"$%*")$?IJMC$ O$

N*$ *&-0.$ 19$ @56+,.5.8A@56,$ 5.8$ 4-2251-65+-6*:$ +&'$ --49+'$ *)6/54'$ -/$ IJ$ ,*$ =6-36'**,>'29$ L$

4->'6'8$ 19$ +'*+5$ 4'22*$ ?P,3C$ !F$ *''$ 52*-$ @56+,.5.8A@56,$ '+$ 52C:$ ;DDEMC$ %&'*'$ 4'22*$ *'46'+'$ 5$ E$ *='4,/,4$'Q+654'22)256$75+6,Q$?4522'8$ÐejqtkqpÑ+"qp"vqr"qh"0&,4&$+0-$259'6*$-/$/-22,4)256$4'22*$ !D$ ?PI*M$56'$8'=-*,+'8R$,.+'6.52$PI*$?JPI*M$5.8$-)+'6$PI*$?SPI*MC$N*$+&'$--49+'$8'>'2-=*$)=$+-$ !!$ ,+*$/,.52$*,<':$+&'$/-22,4)256$4'22*$36-0$=6-=-6+,-.5229C$%&,*$5446'+,-.$7'4&5.,*7:$0&,4&$86,>'*$ !;$ /-22,4)2-3'.'*,*:$,*$ +&'6'/-6'$ 4-7=2'7'.+'8$19$ 5$4'22)256$='6,-8$ -/$ 36-0+&$4-.+6-22'8$19$+&'$ !B$

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

+&'$ 8'>'2-=7'.+$ -/$ +&,*$ *='4,/,4$ /-22,4)256$ '=,+&'2,)7$ -44)6*$ 0,+&-)+$ 5.9$ 4'22$ 8,>,*,-.$ -6$ !E$

5=-=+-*,*$?@5.4)*-:$!EH#MC$$ ;D$

$ ;!$

%,**)'$ =5++'6.*$ -/$ +&,*$ +9='$ 56'$ 3'.'65229$ 4&5654+'6,<'8$ 19$ 4-).+,.3$ +&'$ .)71'6$ -/$ =-293-.$ ;;$

*,8'*$-/$'54&$4'22:$52*-$4-66'*=-.8,.3$+-$+&'$.)71'6$-/$.',3&1-6,.3$4'22*$?G,1*-.$'+$52C:$;DDHF$ ;B$

I25**'.$ '+$ 52C:$ ;DD#MC$ J+$ &5*$ 1''.$ 2563'29$ -1*'6>'8$ +&5+$ +&,*$ +-=-2-39$ ,*$ .-+$ *9*+'75+,45229$ ;K$

6'='5+512'R$+&'$.)71'6*$-/$&'Q53-.*:$='.+53-.*$-6$&'=+53-.*$>569$*2,3&+29$1'+0''.$8,//'6'.+$ ;#$

*Manuscript

(4)

;"!#$ IJ$'33*$0&,2'$&'Q53-.*$56'$52059*$+&'$75V-6$4-7=-.'.+*C$ ;H$ $ ;O$ %&,*$T,.8$-/$*='4,/,4$+-=-2-39$,*$/6'()'.+29$-1*'6>'8$,.$1,-2-39:$5*$,.$+&'$Ð='6/'4+Ñ"&'Q53-.52$ ;L$

-635.,<5+,-.$ -/$ &-.'94-71$ 4'22$ ?-6$ 52>'-2)*M$ 5*$ *&-0.$ ,.$ P,3C$ ;A4C$ W)4&$ 4-./,3)65+,-.*$ 56'$ ;E$

52*-$ *+)8,'8$ ,.$ -+&'6$ *4,'.+,/,4$ /,'28*R$ /)22'6'.'$ 4561-.$ 7-2'4)2'*$ 0,+&$ &'Q53-.52$ 5.8$ BD$

='.+53-.52$*,8'*:$*-5=$/-57:$'+4C$%&'$7-6=&-3'.'*,*$-/$.5+)652$=5++'6.*$4-7'*$/6-7$=&9*,4-A B!$

4&'7,452$ 7'4&5.,*7*:$ 7-*+29$ 15*'8$ -.$ 7,.,7,<,.3$ +&'$ *9*+'7Óu$ =-+'.+,52$ '.'639C$ P-6$ B;$

'Q57=2':$ +&'$ &-.'94-71$ ,*$ 15*'8$ -.$ 5$Ð4-.*+65,.'8$*+6wevwtcvkqpÑ$=6-4'**$4-66'*=-.8,.3$+-$ BB$

*'2/A'(),2,16,)7$ 1'+0''.$ +&'$ ,.+'6.52$ /-64'*$ 54+,.3$ 0,+&,.$ +&'$ 52>'-2)*$ 0522*$ 5.8$ 'Q+'6.52$ BK$

/-64'*$ 8)'$ +-$ 36-0+&$ -/$ 256>5'C$ %&'$ 7'4&5.,452$ ,.+'654+,-.*$ 6'*)2+$ ,.$ 5$ ).,/-67$ +'.*,-.$ B#$

*9*+'7:$ 0&,4&$ 4-.*+,+)+'*$ 5.$ -=+,752$ *&-6+'*+$ =5+&$ .'+0-6T$ ?&'Q53-.*MR$ +&,*$ +9='$ -/$ BH$

-635.,<5+,-.$7,.,7,<'*$+&'$57-).+$-/$05Q$6'(),6'8$+-$1),28$5$3,>'.$.)71'6$-/$52>'-2)*:$52*-$ BO$

7,.,7,<,.3$ *+6)4+)652$ '.'639$ ?%&-7=*-.:$ !E!OMC$ P)6+&'67-6':$ +&'$ 6'25+,-.*&,=$ 1'+0''.$ +&'$ BL$

1,-2-3,452$ /).4+,-.$ 5.8$ +&'$ 564&,+'4+)652$ -635.,<5+,-.$ -/$ +&'$ *+6)4+)6'$ -/$ 2,>,.3$ 4'22*$ 5.8$ BE$

+,**)'*$ &5*$ 526'589$ 1''.$ 8'*46,1'8$ 19$ )*,.3$ 5$ 3'-8'*,4$ /-67$ 5.52-39$ 15*'8$ -.$ KD$

+'.*,-."4-7=6'**,-.$'(),2,16,)7$?J.31'6:$!EELMC$ K!$

@-6'->'6:$ +&'$ 8,*+6,1)+,-.$ -/$ =-293-.*$ -.$ 5$ *=&'6,452$ *)6/54'$ 4-66'*=-.8*$ +-$ 5$ &,*+-6,452$ K;$

()'*+,-.C$ J.8''8:$ ,.$ !O#;:$ X)2'6$ 8'7-.*+65+'8$ +&'$ ,7=-**,1,2,+9$ -/$ +-+5229$ 4->'6,.3$ 5$ *=&'6'$ KB$ )*,.3$-.29$&'Q53-.*R$!;$='.+53-.*$56'$6'(),6'8$,.$+&,*$45*'C$N*$5.$'Q57=2':$IHD$/)22'6'.'$,*$ KK$ /-67'8$19$;D$&'Q53-.*$5.8$!;$='.+53-.*$?2,T'$5$*-44'6$1522MC$ K#$ $ KH$

P,.5229:$ 52+&-)3&$ +&'$ 6'25+,-.*&,=*$ 1'+0''.$ 7'4&5.,452$ /-64'*$ 5.8$ 7-6=&-3'.'*,*$ KO$

7'4&5.,*7*:$ ,.42)8,.3$ 7'4&5.-+65.*8)4+,-.$ =6-4'**'*$ 5.8$ +&'$ *+6)4+)6'A/).4+,-.$ KL$

6'25+,-.*&,=*:$ &5>'$ 1''.$ 2563'29$ *+)8,'8$ /6-7$ +&'$ 4'22)256$ 2'>'2$ ?S*+'6$ '+$ 52C:$ !ELBF$ J.31'6$ '+$ KE$

52C:$!EEKF$G,1*-.$'+$52C:$;DDHF$Y'4),+$5.8$Y'..':$;DDOF$@5)6,.$'+$52C:$;DDLF$Z,'.&5)*$'+$52C:$ #D$

(5)

B"!#$ ;DDEM$+-$+&'$-635.$*452'$?%&-7=*-.:$!E!OF$[,6+<$5.8$\-11*:$;DDDF$G6-8<,.*T9$'+$52C:$;DDDF$ #!$ ]-)$'+$52C:$;DDOF$P2')69:$;D!;M:$+&,*$,*$.-+$9'+$+&'$45*'$/-6$.-.A=6-2,/'65+,>'$'=,+&'2,)7*$2,T'$ #;$ IJ$/-22,4)256$+,**)'*C$ #B$ $ #K$

J.8''8:$ +-$ -)6$ T.-02'83':$ -.29$ -.'$ =&9*,452$ *+)89$ &5*$ 1''.$ =)12,*&'8$ ,.$ +&,*$ /,'28$ ##$

?@56+,.5.8A@56,$'+$52C:$;DDEMC$%&'$5)+&-6*$8'>'2-='8$5$7-8'2$15*'8$-.$5.$5.52-39$0,+&$5$*'+$ #H$

-/$ ,8'.+,452$ '2'4+6,45229$ 4&563'8$Ð4)6>'8$ fkumuÑ:$ /6''29$ 7->,.3$ -.$ 5$ *=&'6,452$ *)6/54'C$ %&'$ #O$ 6'*)2+,.3$1525.4'8$4-./,3)65+,-.$4-66'*=-.8*$+-$5$*='4,/,4$8,*+6,1)+,-.$-/$KL$&'Q53-.*$5.8$!;$ #L$ ='.+53-.*$?4-.*,*+'.+$0,+&$X)2'6Ó*$+&'-6'7M:$0&-*'$'83'*$4-..'4+$+&'$8,*T$4'.+'6*C$J+$,*$52*-$ #E$ *9*+'75+,45229$ 6'='5+512'$ 5.8$ 15*'8$ -.$ +'+65&'8652$ *977'+69C$ X>'.$ ,/$ 4-7=56,*-.*$ 0,+&$ HD$

-1*'6>'8$ IJ$ '=,+&'2,)7*$ *&-0$ +&5+$ +&',6$ 4'22*$ +'.8$ +-$ -635.,<'$ +&'7*'2>'*$ ,.$ +&,*$ 059:$ +&'$ H!$

=5++'6.$ ).,()'.'**$ -/$ +&,*$ 5.52-39$ ,*$ .-+$ 585=+'8$ +-$ +&'$ .-.A6'=6-8)4,1,2,+9$ -/$ 1,-2-3,452$ H;$

'=,+&'2,)7*C$ HB$

$ HK$

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

.-+'0-6+&9$ +&5+:$ .)7'6,452$ *,7)25+,-.*$ 15*'8$ -.$ +&'$ =&9*,4*$ -/$ 8,>,8'8$ 7'8,5$ &5>'$ 526'589$ OB$

*&-0.$+&',6$51,2,+9$+-$6'=6'*'.+$5$2563'$>56,'+9$-/$89.57,452$6'-635.,<5+,-.*$-/$+&'$49+-=25*7$ OK$

-/$58&'6'.+$4'22*$?@,25.$'+$52C:$;DDOF$@5)6,.$'+$52C:$;DDLF$^5.Y,'8'T'6T'$'+$52C:$;D!DMC$ O#$

(6)

K"!#$ $ OH$ ['$+&)*$8'>'2-='8$5$.'0$Ð365.)256Ñ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ethods LB$ J.$+&'$7-8'2:$'54&$4'22$,*$4-7=-*'8$-/$+0-$+9='*$qh"Ð365,.Ñ$7->,.3$-.$5$*=&'6'$*)6/54'$?Ð;\$ LK$ *=&'6,452Ñ"6'=6'*'.+5+,-.MC$%&'$/,6*+$+9='$6'=6'*'.+*$+&'$,..'6$49+-=25*7$0,+&-)+$5.$544)65+'$ L#$ 8'*46,=+,-.$-/$+&'$49+-*T'2'+-.$*+6)4+)6'C$X>'.$,/$,+*$/,257'.+*$=259$5$75V-6$*+6'**A1'56,.3$6-2':$ LH$

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

7'7165.'$ '2'7'.+*C$ %&)*:$ +&'$ *'4-.8$ +9='$ -/$ 365,.:$ 2,.T'8$ 19$ +&'*'$ 4512'$ '2'7'.+*:$ EB$

6'=6'*'.+*$+&'$7'7165.'$5**-4,5+'8$0,+&$+&'$54+,.$4-6+'QC$%&'$/-64'*$'Q'6+'8$19$+&'*'$4512'*$ EK$

56'$ 4-71,.'8$ 0,+&$ 6'=)2*,>'$ 54+,-.$ 1'+0''.$ 365,.*$ 5.8$ 1-+&$ 3->'6.$ +&'$ 7'4&5.,4*$ -/$ +&'$ E#$

7'8,5C$ @-6'->'6:$ ,.+'654+,-.*$ 1'+0''.$ +&'$ 7'7165.'$ 4512'*$ 5.8$ +&'$ ,.+'6.52$ 365,.*$ 45)*'$ EH$

+&'7$ +-$ 6'75,.$ ,.*,8'$ +&'$ 4'22C$ N22$ +&'$ ,.+'654+,-.*$ 56'$ 75.53'8$ 19$ +&'$ 7-2'4)256$ 89.57,4$ EO$

7'+&-8$ ?N22'.$ 5.8$ %,28'*2'9:$ !ELOM$ 'Q+'.8'8$ +-$ +&'$ 365,."4512'$ 4-.+54+*:$ ,.42)8,.3$ .-6752$ EL$

>,*4-)*$ ,.+'654+,-.*$ 1)+$ .-+$ 58&'*,-.$ -6$ /6,4+,-.C$ J.8''8:$ we decided to consider only EE$

unidirectional contact interactions, i.e. normal forces without any tangential (or friction) !DD$

(7)

#"!#$

forces, as can be done in granular mechanics (F. Radjaï and F. Dubois, 2011). Thus, viscosity !D!$

is only linked to normal velocity here, as in rheology when considering the Kelvin-Voigt !D;$

modelC$ %&'$ .)7'6,452$ =6-4'**,.3$ 4&-*'.$ &'6'$ +-$ 8'*46,1'$ +&'$ 4-.+54+*$ 522-0*$ 365,.$ !DB$

,.+'6='.'+65+,-.:$5*$,*$>,*,12'$,.$P,3C$B$0&'6'$*-7'$365,.*$2--T$2,T'$=-293-.*C$U9$4-.*,8'6,.3$ !DK$

+,-$5*$+&'$89.57,452$*+5+'$-/$+&'$*9*+'7$5+$+,7'$'$?=-*,+,-.$5.8$>'2-4,+9$-/$522$+&'$365,.*M:$0'$

!D#$

)*'$ 5$ _).3'A`)++5$ _`K$ 'Q=2,4,+$ +,7'$ ,.+'365+,-.$ *4&'7'$ /-6$ +&'$ /).4+,-.$ .+,/'-/$ 0&,4&$ !DH$

6'=6'*'.+*$ +&'$ +'7=-652$ '>-2)+,-.$ -/$ +&'$ *9*+'7$ 3->'6.'8$ 19$ +&'$ 7'4&5.,452$ '()5+,-.*$ -/$ !DO$ *-2,8$89.57,4*R$ !DL$ $ $ $ $ !DE$ $ $ ?!M$$ $ $ !!D$ 0&'6'$ " !"?#M :$ " a$ !$"?#M $ 5.8$ " a$a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

36-0+&$ -44)6*$ ).+,2$ 5$ 75Q,7)7$ *,<'$ -/$ +&'$ 4'22$ ,*$ 6'54&'8:$ 4-66'*=-.8,.3$ +-$ 5$ 75Q,7)7$ !!O$

.)71'6$-/$,.+'6.52$365,.*C$$ !!L$

$ !!E$

J.$ +&,*$ =6-4'**:$ 7'7165.'$ +'.*,-.$ ?3M$ *&-)28$ ,.46'5*'$ 0,+&$ 4'22$ 36-0+&C$ ]-0'>'6:$ =6'>,-)*$ !;D$

5)+&-6*$&5>'$526'589$6'=-6+'8$+&5+$4-6+,452$54+,.$+'.*,-.$4&5.3'*$*2,3&+29$0&'.$'=,+&'2,52$4'22*$ !;!$

56'$ +6'5+'8$ 19$ 588,.3$ 49+-4&525*,.$ \$ ?Y5)6'.+$ '+$ 52C:$ ;DDBMC$ W-$ +&'$ 7'7165.'$ +'.*,-.$ ,*$ !;;$

(8)

H"!#$

6'*+6,4+'8$ &'6'$ 1'+0''.$ +0-$ >52)'*$ ?37,.$ 5.8$ 375Q:$ 8'+'67,.'8$ '7=,6,45229$ +-$ 6'54&$ *9*+'7$ !;B$

'(),2,16,)7M$19$4-.+6-22,.3$+&'$/6''$2'.3+&$?4/M$-/$+&'$4512'$5*$/-22-0*R$ !;K$

‚ $J/$ 5$ 4512'$ '2'7'.+$ 0,+&$ 2'.3+&$ 4$ &5*$ 5$ +'.*,-.$ 3& b$ 375Q:$ +&'.$ 4/$ ,.46'5*'*$ 5*$ !;#$

!

f = ("#$#!)/("#$# + %max)$,.$-68'6$+-$8'46'5*'$3F$

!;H$

‚ $J/$ 5$ 4512'$ '2'7'.+$ 0,+&$ 2'.3+&$ 4$ &5*$ 5$ +'.*,-.$ 3& c$ 37,.:$ +&'.$ 4/$ 8'46'5*'*$ 5*$ !;O$

!

f = ("#$#!) /("#$#+ %min)$,.$-68'6$+-$,.46'5*'$3F$

!;L$

0&'6'$ 57$5.8$ 67:$ 1-+&$ 4-.*,8'6'8$ 4-.*+5.+:$ 56'$ 6'*='4+,>'29$ +&'$ +'.*,2'$ '25*+,4,+9$ 7-8)2)*$ !;E$

?*''$%512'$!M$5.8$+&'$46-**A*'4+,-.$56'5$-/$+&'$ 7'7165.'$ 4512'C$ Z-+'$+&5+$ +'.*,-.*$ 37,.$5.8$ !BD$

375Q$ 4-66'*=-.8$ +-$ 7,.,7)7$ 5.8$ 75Q,7)7$ >52)'*$ -/$ 4512'$ *+65,.R$i7,.d$ 37,."?5262M$ 5.8$

!B!$

i75Qd$ 375Q"?5262MC$ I-.*'()'.+29:$ 58V)*+,.3$ +&'$ /6''$ 2'.3+&$ 4/$ -/$ 4512'$ '2'7'.+$ ,.$ -68'6$ +-$ !B;$

4-.+6-2$,+*$+'.*,qp."ockpvckpu"kvu"uvtckp"kp"vjg"rtgfgvgtokpgf"tcpig"]i7,.F$i75QeC$ !BB$

J.$ 588,+,-.:$ ,/$ 5$ 4512'$ 2'.3+&$ ,*$ +--$ 36'5+$ ?4$ b$ 475QM:$ ,+$ ,*$ 8,>,8'8$ ,.+-$ +0-$ 4512'$ '2'7'.+*C$ !BK$

I-.>'6*'29:$ ,/$ +&'$ 2'.3+&*$ -/$ +0-$ 4-.*'4)+,>'$ '2'7'.+*$ 56'$ +--$ *7522$ ?4$ c$ 47,.M:$ +&'9$ 56'$ !B#$ 7'63'8C$$ !BH$ $ !BO$ N88,.3$.'0$365,.*$5.8$2'.3+&'.,.3$7'7165.'A4512'*$=&9*,45229$4-66'*=-.8$+-$.'0$,.4-7,.3$ !BL$

75+'6,52C$ ]'.4':$ +&,*$ 7-8'2$ 6'/'6*$ +-$ 5.$ -='.A75**$ *9*+'7C$ %&,*$ 5**)7=+,-.$ ,*$ 1,-2-3,45229$ !BE$

4-66-1-65+'8$ 19$ +&'$ +,**)'$ 36-0+&$ =6-8)4'8$ 19$ .)+6,'.+*$ ,.$ +&'$ --49+'$ '.>,6-.7'.+:$ 5*$ !KD$ 'Q='6,7'.+5229$-1*'6>'8C$$ !K!$ N*$ 5$ 6'*)2+:$ 5$ .)7'6,452$ 4'22$ 0,+&$ 585=+,>'$ 7'7165.'$ +'.*,-.$ 5.8$ 5$ =-298,*='6*'$ 49+-=25*7$ !K;$ 45.$1'$8'/-67'8$,.+-$5$0,8'$>56,'+9$qh"ujcrgu"*ujcrg"Ðrncuvkekv{Ñ+C$J+$45.$52*-$7->'$/6''29$-.$ !KB$

+&'$ --49+'$ *=&'6,452$ *)6/54'$ 5.8$Ð=)*&Ñ" -+&'6$ 4'22*$ >,5$ 7'7165.'$ 4-.+54+*$ ?P,3C$ BMC$ %&)*:$ !KK$ 4'22*$45.$*'2/A-635.,<'$2'58,.3$+-$).,()'$+,**)'$+-=-2-3,'*C$W+5+,*+,452$5.529*,*$05*$='6/-67'8$ !K#$ 5+$+&'$'.8$-/$+&'$*,7)25+,-.*$)*,.3$+&'$*57'$7'+&-8$5*$,.$'Q='6,7'.+52$*+)8,'*C$ !KH$ $ !KO$

(9)

O"!#$ N+$+&'$1'3,..,.3$-/$5$*,7)25+,-.:$!D$*7522$4'22*$56'$65.8-729$=-*,+,-.'8$-.$+&'$--49+'$?.-+'$ !KL$ +&5+$+&'$,753'$?5M$,.$/,3)6'$K$8-'*$.-+$6'=6'*'.+$+&,*$,.,+,52$4-./,3)65+,-.$1)+$5$*+53'$*&-6+29$ !KE$ 5/+'6MC$Z'0$4'22*$566,>'$6'3)25629$5.8$56'$65.8-729$8,*=-*'8$-.$+&'$*=&'6':$=6->,8'8$+&'6'$,*$ !#D$ '.-)3&$/6''$*=54':$0&,2'$+&'$--49+'$8,57'+'6$,.46'5*'*C$ J.$+&'$*57'$+,7':$522$+&'$4'22*$36-0$ !#!$ ?P,3C$KMC$ !#;$ $ !#B$ %&'$89.57,4$'>-2)+,-.$-/$+&'$7-8'2$,*$+&)*$86,>'.$19$8,//'6'.+$*=''8*R$5446'+,-.$*=''8$?7%8M$ !#K$ 4-66'*=-.8,.3$+-$+&'$566,>52$-/$.'0$4'22*:$4'22$36-0,.3$*=''8$?780M$5.8$--49+'$36-0,.3$*=''8$ !##$ ?7#0MC$ %&'*'$ +&6''$ *=''8*$ 0'6'$ '7=,6,45229$ 58V)*+'8$ /6-7$ 1,-2-3,452$ -1*'6>5+,-.*$ 19$ !#H$

4-.*,8'6,.3$ 1-+&$ +&'$ .)71'6$ 5.8$ *,<'$ -/$ +&'$ 4'22*$ 5+$ 8,//'6'.+$ +,7'*R$ 4'22*$ 56'$ *7522$ 5+$ +&'$ !#O$

1'3,..,.3$5.8$1'4-7'$1,33'6$).+,2$+&'9$6'54&$+&',6$75Q,7)7$*,<'$5+$+&'$75+)65+,-.$*+53'$-/$ !#L$

+&'$ --49+'C$ %&'$ 7-8'2$ &'.4'$ =6-=-*'*$ 5.$ '(),>52'.+$ .)7'6,452$ '>-2)+,-.:$ 2'58,.3$ +-$ 5$ !#E$ 4-./2)'.+$7-.-259'6$-/$51-)+$HD$4'22*:$4-)=2'8$0,+&$,.46'5*,.3$'33$8,57'+'6$?/6-7$ED$+-$!HD$ !HD$ o$,.$+&'$45*'$-/$IJMC$%5T'.$+-3'+&'6:$+&'*'$+&6''$*=''8*$?7%8:&780&5.8&7#0+"fghkpg"c"ÐVkuuwg" !H!$ Fgxgnqrogpv"UrggfÑ0$ !H;$

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

. Results and discussion !O!$

^56,5+,-.$ -/$ -.29$ -.'$ -/$ +&'$ +&6''$ *=''8*$ 86,>,.3$ +,**)'$ /-675+,-.:$ 0&,2'$ +&'$ +0-$ -+&'6*$ !O;$

(10)

L"!#$

6'75,.$).4&5.3'8:$2'58*$+-$).*),+512'$+,**)'R$5+$+&'$/,.52$*+53':$,+$,*$4-7=-*'8$-/$+--$/'0$4'22*$ !OB$

?+&'$ +,**)'$ ,*$ .-+$ 4-./2)'.+M$ -6$ +--$ 75.9$ 4'22*$ ?+&'$ 4524)25+,-.*$ .'>'6$ 6'54&$ 5$ *+512'$ !OK$ '(),2,16,)7MC$W,7)25+,-.*$0'6'$+&'6'/-6'$='6/-67'8$19$>569,.3$Ð%,**)'$\'>'2-=7'.+$W=''8Ñ" !O#$ ?%\WMC$ N$Ð6'/'6'.4'Ñ$ %\W$ 05*$ 8'+'67,.'8$ +-$ -1+5,.$ +&'$ 42-*'*+$ 6'*)2+*$ +-$ 'Q='6,7'.+52$ !OH$ -1*'6>5+,-.*R$ >52)'*$ -/$ 7%8:$ 780$ 5.8$ 7#0 $0'6'$ 58V)*+'8$ ,.$ +&'$Ð+6,52$ 5.8$ '66-6Ñ" =6-4'**$ !OO$ 'Q=25,.'8$ =6'>,-)*29C$ ['$ 52*-$ 4-.*,8'6'8$ 5$Ð*2-0Ñ$ %\W$ ?0&'6'$ *=''8*$ -/$ +&'$ Ð6'/'6'.4'Ñ$ !OL$ %\W$ 56'$ 8,>,8'8$ 19$ +0-M$ 5.8$ 5$Ð/5*+Ñ$ %\W$ ?Ð6'/'6'.4'Ñ$ >52)'*$ 56'$ 7)2+,=2,'8$ 19$ +0-M$ 5*$ !OE$ *&-0.$,.$%512'$;C$%'.$*,7)25+,-.*$0'6'$='6/-67'8$/-6$'54&$%\WC$$ !LD$ $ !L!$ %&'$5>'653'$.)71'6$-/$4-7=)+'8$JPI*$,*$6'*='4+,>'29$#LCD$?f"A$!CEM:$#LCL$?f"A$!CKM$5.8$HDCO$ !L;$ ?f"A$!CDM$/-6$Ð*2-0Ñ:$Ð6'/'6'.4'Ñ$5.8$Ð/5*+Ñ$%\WC$XQ='6,7'.+5229:$5.$5>'653'$.)71'6$-/$#LCO$ !LB$

?f"A$ !CLM$ 05*$ 7'5*)6'8$ ?@56+,.5.8A@56,$ '+$ 52C:$ ;DDEM:$ 0&,4&$ ,*$ 4-.*,*+'.+$ 0,+&$ *,7)25+,-.*$ !LK$

?P,3C$#MC$J.+'6'*+,.329:$65,*,.3$+&'$%\W$6'*)2+*$,.$5$*2,3&+$,.46'5*'$,.$+&'$/,.52$.)71'6$-/$JPI*$ !L#$

-.$ +&'$ --49+'C$ %&,*$ 759$ 1'$ 'Q=25,.'8$ 19$ +&'$ /54+$ +&5+:$ 0&'.$ +&'$ %\W$ ,*$ &,3&'6:$ +&'$ JPI*$ !LH$

526'589$=-*,+,-.'8$-.$+&'$*)6/54'$&5>'$2'**$+,7'$+-$36-0$1'/-6'$.'0$4'22*$566,>'$19$5446'+,-.C$ !LO$

G'-7'+6,45229$ *='5T,.3:$ +&'6'$ 56'$ 7-6'$ 5>5,2512'$ '7=+9$ *=54'*$ 1'+0''.$ +&'$ 36-0,.3$ JPI*:$ !LL$

*-7'+,7'*$522-0,.3$7-6'$.'0$JPI*$+-$566,>'$-.$+&'$*=&'6'C$$ !LE$

$ !ED$

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

(11)

E"!#$ 19$/5*+$%\WC$$

!EL$

g)5.+,+5+,>'29:$ +&'$ 5>'653'$ 'Q='6,7'.+52$ +-=-2-39$ 05*$ 6-)3&29$ !O$ ='.+53-.*$ ?;ECOhM:$ BO$ !EE$

&'Q53-.*$ ?HBC;hM$ 5.8$ K$ &'=+53-.*$ ?OC!hMC$ J+$ ,*$ ,.+'6'*+,.3$ +-$ .-+'$ +&5+$ +&,*$ -635.,<5+,-.$ ;DD$

8,//'6*$ /6-7$ X)2'6Ó*$8,*+6,1)+,-.$/-6$HD$=-293-.*:$,C'C$KL$&'Q53-.*$?LDhM$5.8$!;$='.+53-.*$ ;D!$

?;DhM$ +&5+$ 4-)28$ 1'$ 6'25+'8$ +-$ +&'$ 6'*)2+*$ -1+5,.'8$ ,.$ *+)8,'*$ 2,T'$ ?@56+,.5.8A@56,$ '+$ 52C:$ ;D;$

;DDEMC$ %&'$ 7-6=&-3'.'+,4$ =6-4'**$ -/$ 5446'+,-.$ 2'58*:$ ,.$ +&'$ 45*'$ -/$ JPI*$ -/$ !"#$%& ;DB$

"$'()'"$%*"):$ +-$ 5.-+&'6$ 4-./,3)65+,-.$ ,.$ 0&,4&$ 5$ T'9$ =-,.+$ 759$ 1'$Ð-=+,7)7Ñ" =&9*,452$

;DK$

,.+'654+,-.$'.'639C$J.$/54+:$@56+,.5.8A@56,$5.8$4-0-6T'6*$)*'8$52059*$HD$,8'.+,452$8,*T*$5.8$ ;D#$

8-$ .-+$ 4-.*,8'6$+&'$ 6-2'$ -/$ 7'4&5.,452$ /-64'*$ 1'+0''.$ JPI*$ ,.$ +&',6$ 36-0,.3$ 5.8$ *=5+,52$ ;DH$

6'5665.3'7'.+$0&,4&$52059*$4-.>'63'$+-$+&'$*57'$8,*+6,1)+,-.$-/$.',3&1-6*$?!;$8,*T*$0,+&$#$ ;DO$

.',3&1-6*$5.8$KL$0,+&$H$.',3&1-6*F$='6*-.52$4-77).,45+,-.$-/$@56+,.5.8A@56,$4-A5)+&-6$WC$ ;DL$

U53&8,3),5.MC$ U9$ 4-.+65*+:$ -)6$ 7-8'2$ +5T'*$ ,.+-$ 544-).+$ ,.8,>,8)52$ 4'22$ 1'&5>,-6*$ 5.8$ ,*$ ;DE$ 86,>'.$19$+&'$7'4&5.,452$,.+'654+,-.*$1'+0''.$4'22*:$2'58,.3$+-$+,**)'*$/-67'8$19$5$.)71'6$-/$ ;!D$ 4'22*$>569,.3$/6-7$#LCD$?f"A$!CEM$+-$HDCO$?f"A$!CDM$5.8$5$/2)4+)5+,.3$.)71'6$-/$4'22$.',3&1-6*C$ ;!!$ N44-68,.329:$7'4&5.,452$/-64'*$45.$3->'6.$+&'$*='4,/,4$7-6=&-3'.'*,*$-/$JPI$'=,+&'2,)7:$,+*$ ;!;$ Ð/,.52Ñ"*+5+'$4-66'*=-.8,.3$+-$5$1525.4'8$*9*+'7C$ ;!B$ Z)7'6,452$ *,7)25+,-.*$ 0,+&$ *2-0$ %\W$ 52*-$ +'.8'8$ +-$ 1'$ 42-*'6$ +-$ X)2'6Ó*$ =54T,.3$ ?+&'$ ;!K$ 4-.+6569$1',.3$*''.$/-6$/5*+$%\WMC$J.8''8:$5$8'46'5*'$,.$%\W$759$3,>'$+&'$4'22*$7-6'$+,7'$+-$ ;!#$ *'2/A-635.,<':$+&)*$3'++,.3$42-*'6$+-$+&,*$=54T,.3C$ ;!H$ @-6'->'6:$+-=-2-39$>56,'8$*2,3&+29$,.$+&'$*,7)25+,-.*$/-6$+&'$*57'$%\WC$%&,*$*&-0*$+&5+$+&'$ ;!O$

7-8'2$ 3,>'*$ .-.A*9*+'75+,4$ 6'*)2+*C$ ]-0'>'6:$ 0'$ .-+'8$ +&5+$ +&'$ .)7'6,452$ *+5.8568$ ;!L$ 8'>,5+,-.*$ 0'6'$ 2-0$ ?75Q,7)7$ HCHhM$ 5.8$ 42-*'$ +-$ 'Q='6,7'.+52$ >52)'*$ ?75Q,7)7$ ECKhMC$ ;!E$ %&,*$,.8,45+'*$+&5+$7-6=&-3'.'*,*$759$1'$5$/5,629$*+512'$7'4&5.,*7C$\'>,5+,-.*$52*-$*''7$+-$ ;;D$ ,.46'5*'$*2,3&+29$0,+&$%\WR$5$*2-0$>52)'$3,>'*$1'++'6$6'='5+51,2,+9$+&5.$5$/5*+$-.'$?%512'$BMC$ ;;!$

%&,*$ ,*$ 4-.*,*+'.+$ 0,+&$ +&'$ 51->'$ 4-77'.+*$ -.$ +&'$ 6'25+,-.*&,=*$ 1'+0''.$ JPI$ -635.,<5+,-.$ ;;;$

(12)

!D"!#$ 5.8$->'6522$+,7'$'>-2)+,-.C$ ;;B$ $ ;;K$ 4 . C onclusion ;;#$ %-$*)7$)=:$+&'$=6'*'.+$7-8'2$,*$512'$+-$6'=6-8)4'$+,**)'$-635.,<5+,-.$5*$1,-2-3,45229$-1*'6>'8$ ;;H$ 5.8$ +-$ =6'8,4+$ +&'$ =-**,12'$ ,./2)'.4'$ -/$Ð%,**)'$\'>'2-=7'.+$W=''8Ñ$-.$5$.-.A=6-2,/'65+,>'$ ;;O$ '=,+&'2,)7C$%&'$,7=2'7'.+'8$.)7'6,452$36-0+&$-/$1-+&$4'22*$5.8$--49+'$86,>'*$+&'$89.57,452$ ;;L$

'>-2)+,-.$ -/$ +&'$ +,**)':$ =6->,8,.3$ 5$ 7'5.*$ -/$ 5.529<,.3$ +&'$ 7'4&5.,452$ /-64'*$ ,.*,8'$ 5.8$ ;;E$

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

SPI*:$ '+4CM$ 759$ ,./2)'.4'$ +&'$ 8'>'2-=7'.+$ -/$ JPI*C$ N44-68,.329:$ -)6$ 7-8'2$ 4-)28$ 1'$ ;B#$

,7=6->'8$19$,.42)8,.3$*-7'$-/$+&'*'$5*='4+*C$$ ;BH$

N$ 75V-6$ 8650154T$ -/$ +&,*$ 5==6-54&$ ,*$ +&5+$ 4'22)256$ 7-8'2,.3$ ,*$ +--$ 15*,4:$ 1',.3$ 2,7,+'8$ +-$ ;BO$

,.+654'22)256$ =6'**)6':$ =6-8)4'8$ 19$ 6'=)2*,-.$ 1'+0''.$ +&'$ ,..'6$ 365,.*:$ 5.8$ *)66-).8'8$ 19$ 5$ ;BL$

='6,=&'652$ +'.*,-.$ 4566,'8$ 19$ +&'$ 7'7165.'A4512'*C$ ]-0'>'6:$ =6'>,-)*$ *+)8,'*$ &5>'$ *&-0.$ ;BE$

+&5+$ 365.)256$ 4'22$ 7-8'2,.3$ 759$ 52*-$ =6->,8'$ 5$ 7'5.*$ -/$ 4-.*,8'6,.3$ 5$ 89.57,452$ ;KD$

49+-*T'2'+-.$?@,25.$'+$52C:$;DDOF$@5)6,.$'+$52C:$;DDLMC$%&)*:$-.'$=-**,12'$8'>'2-=7'.+$4-)28$ ;K!$

1'$ +-$ ,7=2'7'.+$ *)4&$ 5$ 89.57,452$Ð365.)256$ 49+-*T'2'+-.Ñ:$ +&)*$ =6-8)4,.3$ 5$ 7546-A7,46-$ ;K;$

8'*46,=+,-.$ -/$ +,**)'$ 7-6=&-3'.'*,*$ ?W5.8'6*,)*$ 5.8$ Z'075.:$ ;DDLM$ /-6$ ;KB$

7'4&5.-+65.*8)4+,-.$ 5.529*'*C$ W,7,25629:$ +&'$ 7-8'2$ 4-)28$ 1'$ '.&5.4'8$ 19$ ,.42)8,.3$ ;KK$

,.+'64'22)256$ 2,.T*$ *)4&$ 5*$ 458&'6,.*C$ J.$ 588,+,-.:$ -+&'6$ 7-6=&-3'.'*,*$ *,7)25+,-.*$ 4-)28$ 1'$ ;K#$

4-.4',>'8$)*,.3$8,//'6'.+$3'-7'+6,'*$?'C3C:$5$=25.56$*)1*+65+'M:$8,//'6'.+$1-).8569$4-.8,+,-.*$ ;KH$

?'C3C:$ 5$ 4,64)256$ -6$ 5$ 6'4+5.3)256$ 1-QM$ -6$ -+&'6$ 7'4&5.,*7*$ +&5+$ 3->'6.$ 7-6=&-3'.'+,4$ ;KO$

(13)

!!"!#$

=6-4'**'*$,.42)8,.3$=6-2,/'65+,-.$-6$5=-=+-*,*$?\)1'6+6'+$5.8$_,>,'6:$;DDDMC$ ;KL$

S>'6522:$ +&,*$ =6-7,*,.3$ 5==6-54&:$ 15*'8$ -.$ 5.$ -6,3,.52$ 4'22A+,**)'$ 7-8'2,.3:$ 522-0*$ .'0$ ;KE$ )*'/)2$ 564&,+'4+)652$ 8'*46,=+,-.*$ 5.8$ 7'4&5.,452$ 5.529*,*$ -/$ 4'22$ 5.8$ +,**)'$ '>-2)+,-.$ ,.$ ;#D$ '=,+&'2,52$7-6=&-3'.'*,*C$ ;#!$ $ ;#;$

!"#"$"%&"'(

;#B$

N22'.:$ @C:$ %,28'*2'9:$ \C:$ !ELOC$ I-7=)+'6$ *,7)25+,-.$ -/$ 2,(),8*C$ SQ/-68$ ).,>'6*,+9$ i6'**:$ ;#K$ SQ/-68C$ ;##$ $ ;#H$ I25**'.:$NCA`C:$N.8'6*-.:$`CJC:$@56-,*:$XC:$X5+-.:$WC:$;DD#C$]'Q53-.52$=54T,.3$-/$\6-*-=&,25$ ;#O$ 0,.3$'=,+&'2,52$4'22*$19$+&'$=25.56$4'22$=-256,+9$=5+&059C$\'>'2-=7'.+52$I'22$E:$LD#AL!OC$ ;#L$ $ ;#E$ %&-7=*-.:$\C[C:$!E!OC$S.$36-0+&$5.8$/-67C$I5716,83'$j.,>'6*,+9$i6'**:$I5716,83'C$ ;HD$ $ ;H!$ \)1'6+6'+:$UC:$_,>,'6:$ZC:$;DDDC$G'-7'+6,452$7-8'2*$-/$+&'$6'.'052$-/$+&'$'=,8'67,*C$I-7=+'*$ ;H;$ _'.8)*$fg"nÓN458k7,'$8'*$W4,'.4'*$JJJ$B;B:$KEA#HC$ ;HB$ $ ;HK$ P2')69:$^C:$;D!;C$I256,/9,.3$+'+65=-8$'7169-3'.'*,*$19$5$8-6*-A>'.+652$5.529*,*$-/$+&'$+,**)'$ ;H#$ /2-0*$8)6,.3$'5629$*+53'*$-/$4&,4T'.$8'>'2-=7'.+C$U,-*9*+'7*$!DE:$KHDAKOKC$ ;HH$ $ ;HO$ G,1*-.:$@CIC:$i5+'2:$NCUC:$Z53=52:$_C:$i'66,7-.:$ZC:$;DDHC$%&'$'7'63'.4'$-/$3'-7'+6,4$-68'6$ ;HL$ ,.$=6-2,/'65+,.3$7'+5<-5.$'=,+&'2,5C$Z5+)6'$KK;:$!DBLA!DK!C$ ;HE$ $ ;OD$ G25<,'6:$lC:$!ELEC$\9.57,4*$-/$4'22)256$=5++'6.*C$i&\C$+&'*,*:$j.,>'6*,+9$-/$I&,453-:$I&,453-C$ ;O!$ $ ;O;$

(14)

!;"!#$ G6-8<,.*T9:$NClC:$Y'>'.*+-.:$@CXC:$l,.:$@C:$P65.T:$XC]C:$;DDDC$I56+,253'$+,**)'$6'7-8'2,.3$,.$ ;OB$ 6'*=-.*'$+-$7'4&5.,452$/-64'*C$N..)52$_'>,'0$-/$U,-7'8,452$X.3,.''6,.3$;:$HE!AO!BC$ ;OK$ $ ;O#$

]-):$ UC:$ P)T5,:$ ZC:$ S2*'.:$ UC_C:$ ;DDOC$ @'4&5.,452$ /-64'A,.8)4'8$ 7,8=525+52$ *)+)6'$ ;OH$ 6'7-8'2,.3$,.$7,4'C$U-.'$KD:$!KLBA!KEBC$ ;OO$ $ ;OL$ J.31'6:$\CXC:$\,T':$YC:$]5.*'.:$YC:$`56=:$WC:$Y,2'9:$]C:$@5.,-+,*:$NC:$@4Z57'':$]C:$@--.'9:$ ;OE$ \C:$i2-=='6:$GC:$W,7*:$lC:$!EEKC$I'22)256$+'.*'36,+9R$'Q=2-6,.3$&-0$7'4&5.,452$4&5.3'*$,.$+&'$ ;LD$ 49+-*T'2'+-.$ 6'3)25+'$ 4'22$ 36-0+&:$ 7,365+,-.:$ 5.8$ +,**)'$ =5++'6.$ 8)6,.3$ 7-6=&-3'.'*,*C$ ;L!$ J.+'6.5+,-.52$_'>,'0$-/$I9+-2-39$!#D:$!OBA;;KC$ ;L;$ $ ;LB$ J.31'6:$\XC:$!EELC$%&'$N64&,+'4+)6'$-/$Y,/'C$W4,'.+,/,4$N7'6,45.$;OL:$KLA#OC$ ;LK$ $ ;L#$

Y'4),+:$ %C:$ Y'..':$ i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

@56+,.5.8A@56,:$ IC:$ @5)69:$ UC:$ _-)**'+:$ PC:$ W5&)()'+:$ NC:$ @'..'**,'6:$ GC:$ _-4&52:$ WC:$ ;E#$

Y-675.:$^C:$@5.3'5+:$iC:$U53&8,3),5.:$WC:$;DDEC$%-=-2-3,452$4-.+6-2$-/$2,/'$5.8$8'5+&$,.$.-.A ;EH$

=6-2,/'65+,>'$'=,+&'2,5C$iY-W$S.'$K:$'K;D;C$ ;EO$

(15)

!B"!#$ $

;EL$

@5)6,.:$ UC:$ I5m585*:$ iC:$ U5)86,22'6:$ ]C:$ @-.+4-)66,'6:$ iC:$ U'++54&':$ ZC:$ ;DDLC$ @'4&5.,452$ ;EE$ 7-8'2$ -/$ 49+-*T'2'+-.$ *+6)4+)65+,-.$ 8)6,.3$ 4'22$ 58&'*,-.$ 5.8$ *=6'58,.3C$ l-)6.52$ -/$ BDD$ U,-7'4&5.,4*$K!:$;DBHA;DK!C$ BD!$ $ BD;$

@,25.:$ lCYC:$ ['.82,.3A@5.*)9:$ WC:$ l'5.:$ @C:$ I&5165.8:$ iC:$ ;DDOC$ \,>,8'8$ 7'8,)7A15*'8$ BDB$ 7-8'2$/-6$5.529<,.3$+&'$89.57,4$6'-635.,<5+,-.$-/$+&'$49+-*T'2'+-.$8)6,.3$4'22$8'/-675+,-.C$ BDK$ U,-7'4&5.,4*$5.8$@-8'2,.3$,.$@'4&5.-1,-2-39$H:$BOBABEDC$ BD#$ $ BDH$

Z,'.&5)*:$ jC:$ N'3'6+'6A[,27*'.:$ %C:$ N'3'6+'6:$ IC@C:$ ;DDEC$ \'+'67,.5+,-.$ -/$ 7'4&5.,452$ BDO$

*+6'**$ 8,*+6,1)+,-.$ ,.$ \6-*-=&,25$ 0,.3$ 8,*4*$ )*,.3$ =&-+-'25*+,4,+9C$ @'4&5.,*7*$ -/$ BDL$ \'>'2-=7'.+$!;H:$EK;AEKEC$ BDE$ $ B!D$ S*+'6:$GC:$@)6659:$lC:$]566,*:$NC:$!ELBC$@'4&5.,452$5*='4+*$-/$7'*'.4&9752$7-6=&-3'.'*,*C$ B!!$ l-)6.52$-/$X7169-2-39$5.8$XQ='6,7'.+52$@-6=&-2-39$\'4'71'6F$OL:$LBA!;#C$ B!;$ $ B!B$

Radjaï, F., Dubois, F., 2011. Discrete-element Modeling of Granular Materials.$ ISTE B!K$

Ltd./Wiley, London. B!#$

$ B!H$

W5.8'6*,)*:$ WCNC$ Z'075.:$ %ClC:$ ;DDLC$ @-8'2,.3$4'22$ 6&'-2-39$ 0,+&$ +&'$ W)14'22)256$ X2'7'.+$ B!O$

@-8'2C$i&9*,452$U,-2-39$#?!M:$D!#DD;C$ B!L$

$ B!E$

^5.$ Y,'8'T'6T':$ iC:$ %,V*T'.*:$ XC:$ _57-.:$ ]C:$ G&9*'2*:$ iC:$ W575'9:$ GC:$ _--*':$ \C:$ ;D!DC$ B;D$

i56+,42'A15*'8$7-8'2$+-$ *,7)25+'$+&'$7,46-7'4&5.,4*$-/$1,-2-3,452$4'22*C$i&9*,452$_'>,'0$X$ B;!$

L!:$DH!EDHC$ B;;$

(16)

!K"!#$ $

B;B$

[,6+<:$ ]C_C$ \-11*:$ YCGC:$ ;DDDC$ %&'$ '//'4+*$ -/$ 7'4&5.,452$ /-64'*$ -.$ 2).3$ /).4+,-.*C$ B;K$ _'*=,65+,-.$i&9*,-2-39$!!E:$!A!OC$ B;#$ $ B;H$ B;O$

(17)

!#"!#$ $

B;L$

)*%#+,&-(*#(,%-"$"'-('-.-"/"%-(

B;E$

%&'$ 5)+&-6*$ 8,*42-*'$ 5.9$ /,.5.4,52$ 5.8$ ='6*-.52$ 6'25+,-.*&,=*$ 0,+&$ -+&'6$ ='-=2'$ -6$ BBD$ -635.,<5+,-.*$+&5+$4-)28$,.5==6-=6,5+'29$,./2)'.4'$+&',6$0-6TC$$ BB!$ %&,*$ ,.42)8'*$ .-$ 4-./2,4+$ -/$ ,.+'6'*+$ ,.42)8,.3$ '7=2-97'.+:$ 4-.*)2+5.4,'*:$ *+-4T$ -0.'6*&,=:$ BB;$ &-.-656,5:$ =5,8$ 'Q='6+$ +'*+,7-.9:$ =5+'.+$ 5==2,45+,-.*"6'3,*+65+,-.*:$ 5.8$ 365.+*$ -6$ -+&'6$ BBB$ /).8,.3C$ BBK$ $ BB#$

0*%1234+,&.-,*%('-.-"/"%-(

BBH$

%&'$ 5)+&-6*$ *+5+'$ +&5+$ +&,*$ 75+'6,52$ &5*$ .-+$ 1''.$ 5.8$ 0,22$ .-+$ 1'$ *)17,++'8$ /-6$ =)12,45+,-.$ BBO$ '2*'0&'6'C$ BBL$ $ BBE$ $ BKD$

(18)

!"!# # # $%&'#!'#()*#+,-.,/,01)1%20#23#)#4)15.,#6%20)#%01,/1%0)7%/#,&&/#89,.,#%0/,1#:2..,/-20;/#12#19,# 3%,7;#/9280#%0#(<*'#(<*#6.2//=/,:1%20)7#/>,1:9#/928%0&#19,#22:?1,#(@*#/5..250;,;#<?#19,#1,/1)# :,77/#(A*B#19,#,C1.)#:,7757).#4)1.%C#:)77,;#:92.%20#(6*#)0;#<219#19,#%00,.#(D$6*#)0;#251,.#(@$6*# 3277%:57).#:,77/'#EC1.):1,;#3.24#F).1%0)0;=F).%#,1#)7'B#GHHI'# # # $%&'#G'#()#)0;#<*#J)/)7#3):,#23#D$6#:2K,.%0&#)#6D#22:?1,#(7)<,7,;#<?#$DA6#L9)72%;%0B#.,K,)7%0&# ):1%0#3%7)4,01/*M#()*#020=4)15.,#,&&#;5.%0&#19,#)::.,1%20#-.2:,//#)0;#(<*#4)15.,#,&&#8%19#D$6# -27?&20)7# 2.&)0%N)1%20'# O21,# 19)1# ):1%0# 3%7)4,01/# )--,).# ,//,01%)77?# 2.&)0%N,;# )/# -,.%-9,.)7# /1.5:15.,/# ():1%0# :2.1,C*# )0;# 19)1# 02# /1.,//# 3%<,.# %/# .,K,)7,;'# (:*# P,C)&20)7# 12-272&?# 23# 920,?:24<#(A924-/20B#!I!Q*'# # # $%&'#RM#()*#6,77#&.2819#-.2:,//#8%19#%0:.,)/%0&#054<,.#23#:?12-7)/4%:=&.)%0/#)0;#4,4<.)0,# 7,0&19,0%0&'# (<*# 6,77=:,77# %01,.):1%20/M# 4,4<.)0,=:)<7,/# %0# :201):1# ;,3%0,# 19,# 2.&)0%N)1%20# <,18,,0#:,77/'#S.)%0# /9)-,/#231,0#)--,).#-27?&20)7# ;5,#12# :201):1# -.2:,//%0&B#89%:9#)7728/# %01,.-,0,1.)1%20'# # #

$%&'# TM# U1,-/# (3.24# ()*# 12# (;**# 23# ,K2751%20# 23# 19,# 3277%:57).# /?/1,4# /5..250;%0&# 19,# 22:?1,M# /92.17?# )31,.# 19,# %0%1%)7# :203%&5.)1%20# ()*V# 0,8# :,77/# )..%K,# )0;# 19,# :,77/# )0;# 22:?1,# &.28# /%4571)0,25/7?# (<*# )0;# (:*V# ;,K,72-4,01# :201%05,/# 501%7# 19,# ,&&# %/# 121)77?# :2K,.,;# (;*'# A9,# %4)&,# (,*# :2..,/-20;/# 12# (;*# <51# 8%19# 19,# 1%//5,# 4,4<.)0,/# 207?# 12# <,11,.# .,K,)7# 19,# 12-272&?*'# A9,# 054<,.# 23# 0,%&9<2./# 23# ,):9# :,77# %/# %0;%:)1,;# )1# %1/# :,01,.# ((;*# )0;# (,**'# W# :2..,/-20;%0&#42K%,#%/#)K)%7)<7,#)1#911-M""888'74&:'50%K=4201-G'3."X:)0);)/"F2K%,'# # $%&'#YM#Z%/1.%<51%20#23#19,#)K,.)&,#054<,.#23#0,%&9<2.%0&#:,77/#;,1,.4%0,;#3.24#,C-,.%4,01)7# 2</,.K)1%20/#)0;#/%457)1%20/'#U1)0;).;#;,K%)1%20/#%0:.,)/,#/7%&917?#89,0#AZU#%0:.,)/,/'# # # # # # # #

A)<7,# !M# O54,.%:)7# K)75,/# :20/%;,.,;# %0# /%457)1%20/'# !&&# )0;# "&&# ).,# .,/-,:1%K,7?# 19,# :24-.,//%K,#/1%330,//#)0;#;)4-%0&#23#19,#&.)%0=&.)%0#:201):1'#!&:#)0;#"&:#).,#.,/-,:1%K,7?#19,# :24-.,//%K,#/1%330,//#)0;#;)4-%0&#23#19,#&.)%0=:)<7,#:201):1## # Vcdng"4<"Tgncvkxg"xcnwgu"qh"vjg"vjtgg"ÐVkuuwg"Fgxgnqrogpv"UrggfuÑ0# # A)<7,# RM# WK,.)&,# K)75,/# (/1)0;).;# ;,K%)1%20# %0# -).,019,/%/*# 23# ,C-,.%4,01)7# )0;# 054,.%:)7# -27?&20#;%/1.%<51%20/'# Figure Legends

(19)

Figure 1

(20)
(21)
(22)
(23)
(24)

!"#$ %&'()$!$ $ !"#$"%&'( $ )(!"#$%&'()*!+,-'*.*$+,-)$ $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$./0')1$,.$&$2)(($ $ 3,&0)4)1$56$71&,.$8$9:;$<$9:=$<$=:;$<$=:=$<$902" o"*ugswgpvkcn+$ <$#$71&,.+$&4$4>)$')7,..,.7$ <$?9$71&,.+$&4$4>)$).3$@651$&$0&4/1)$2)((A$ )($"$*&+,")-+*."*$+,-)$ $$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$$().74>$ 3,&0)4)1$8$502 o$ !0,.?"402 o="!0&B?"707 o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able

(25)

E"#$ %&'()$E$ $

$ 1)6)1).2)$%MN$ +(5I$%MN$ 6&+4$%MN$

&221)4,5.$+C))3$ &'(" &'($"$E$ &'($B$E$

2)(($715I4>$+C))3$ &()" &()$"$E$ &()$B$E$

552H4)$715I4>$+C))3$ &*)" &*)$"$E$ &*)$B$E$

$

(26)

#"#$ %&'()$#$

$

$ 4)41&75.$ C).4&75.$ >)B&75.$ >)C4&75.$ 524&75.$ )BC)1,0).4&($ ;:;O$$@P;:;A$ EQ:RO$@PS:!A$ =#:EO$@PQ:?A$ R:!O$@P?:QA$ ;:;O$@P;:;A$ 1)6)1).2)$%MN$ ;:EO$@P;:9A$ #!:RO$@P?:RA$ =E:EO$@P=:!A$ =:;O$@PE:9A$ ;:;O$@P;:;A$ +(5I$%MN$ ;:;O$@P;:;A$ E9:9O$@PE:9A$ R;:;O$@P?:QA$ ?:9O$@PE:9A$ ;:;O$@P;:;A$ 6&+4$%MN$ !:;O$@P!:#A$ #9:=O$@P9:SA$ 9=:=O$@P=:=A$ =:=O$@P#:EA$ ;:!O$@P;:9A$

$ $

Références

Documents relatifs

Fig. - The columnar prismatic cellular structure : a) cells in a column are packed base-to-base ; cells in adjacent columns have their bases staggered ; b) the

To explicitly support this kind of engagement, and to have a dedicated space for discussing ideas, the Scratch Team launched an additional website in 2010 called Scratch

[1] concerning the size of the maximum number of vertices that can be covered by subsets of i-packings in Q 7 (resp. 1 ≤ i &lt; 8), with the ones concerning the maximum size of

As one leaking packet of drug can release a fatal amount of cocaine, it is important for emergency medicine trainees to recognize the sympathomimetic toxidrome, the other

Computational results on a large testbed of instances from the literature suggest that solving a lexicographic pricer is indeed advantageous, and that the adoption of the weight

resistance to genotoxic stress: i) lysis genes induced following PrtR autocleavage reduce 13. resistance to bactericidal levels of ciprofloxacin and ii) production of extracellular R2

Strip packing, rigid jobs scheduling and Multi-organizations scheduling problems are all strongly N P -hard, and Zhuk [1] showed that there is no polynomial time approximation

This paper introduces a new algorithm to deal with the packing problem on cellular automata of di- mension 2 in linear time complexity; which means O(n) for an input square picture