CROISSANCE DES TISSUS DU RAT ET RÉDUCTION
DE L’APPORT ÉNERGÉTIQUE DE LA RATION;
INFLUENCE SUR LA TENEUR EN ACIDES NUCLÉIQUES
G. DURAND,G.FAUCONNEAU Éliane PENOT Station centrale de Nutrition,
Centre national de Recherches
zootechniques,
78 -Jouy-en-Josas
Institut national de la Recherche
agronomique
SOMMAIRE
La croissance du foie, de la musculature des membres
postérieurs
et du corps éviscéré de Rats,soit soumis à une réduction de
l’apport énergétique
de la ration(animaux restreints),
soit normale- ment alimentés(animaux témoins),
a été étudiée en mesurant l’évolution - de la teneur en acidedésoxyribonucléique (ADN), proportionnelle
au nombre de cellules, du rapportpoids frais/ADN proportionnel
à la taille des cellules - des rapportsprotéines/ADN
etARN/ADN.
En comparant témoins et restreints de même
poids,
il est montré que chez les animaux res-treints :
- Le
poids du foie
est inférieur à celui des témoins, la concentration de l’ADN est peu modifiée ; concentration desprotéines
estlégèrement augmentée,
celle de l’ARN diminuée.- La
proportion
des muscles est peu différente de cequ’elle
est chez les témoins ; mais les rôlesrespectifs
del’hyperplasie
et del’hypertrophie
sont modifiés. Comme dans le foie, la concentrationen
protéines
estaugmentée,
la concentration en ARN est diminuée.- Les modifications constatées dans le corps éviscéré sont dues pour la
plus grande
part à laprésence
des muscles. La croissance de l’ensemble des autres tissus(osseux, épithéliaux, adipeux, etc.)
est ralentie, mais son déroulement est peu modifié. Seule
l’augmentation
enprotéines
est unphéno-
mène
général.
INTRODUCTION
Un certain nombre de travaux ont été consacrés à l’influence des carences d’un
ou
plusieurs
éléments essentiels de laration,
sur l’évolution de la teneur en acidesdésoxyribonucléique (ADN)
etribonucléique (ARN)
des tissus animaux en crois-sance. Parmi ces
éléments,
lesplus
étudiés ont été les acides aminés(VAND!RM!!RS
et
al., 19 64- 19 66 ;
DURAND etal., 19 66)
et aussi les vitamines(TE RROINE , 19 6 4 ).
De l’ensemble de ces
travaux,
il ressort que les carences entraînent un ralentis- sement de lasynthèse
des acidesnucléiques. Cependant,
laprivation
d’un élémentnutritif
indispensable
entraînegénéralement
une diminution del’appétit
de l’animal et parconséquent,
une sous-alimentationgénérale,
dont l’actiondépressive
vients’ajouter
à celle de la carence elle-même.L’une
desconséquences
de la sous-alimen- tation est la diminution del’apport énergétique
de la ration.Le but de ce travail est d’étudier les effets propres à cette diminution
lorsque
tous les autres facteurs alimentaires :
protéines,
minéraux et vitamines sont appor- tés enquantité largement
suffisante. Il concerne l’évolution de la teneur en acidesnucléiques
et enprotéines
dufoie,
des muscles et du corps éviscéré de rats dont la croissance est ralentie par la seule réduction des élémentsénergétiques
de la ration(lipides
etglucides).
La variation des
quantités
d’ADNpermet
d’évaluer l’évolution du nombre de noyaux, et, parextension,
decellules,
enappelant
cellule l’ensemble d’un noyau et de laquantité
moyenne decytoplasme qu’il
contrôle(D U xArrD
etal., 19 65).
Lerapport poids frais/ADN
varie comme la taille moyenne des cellules. Lesrapports protéines/ADN
etARN/ADN
sont considérés comme deux critères de l’activité cellulaire.MATÉRIEL
ETMÉTHODES
1 - Matériel animal
Cinq
lots de rats mâles(Wistar)
sont utilisés. Ces animaux sont mis enexpérience
à qo g( 4
se-maines).
Un lot est abattu à cepoids.
Deux lotsreçoivent
une alimentation permettant une crois-sance normale. Les animaux constituant ces lots sont dits « témoins ». Le
premier
de ces deux lotsest sacrifié
lorsque
les ratspèsent
200g, le second,lorsque
les animauxpèsent
400g. Deux lotsreçoivent
une alimentation diminuée enénergie
ne permettantqu’une
croissance ralentie. Les ani-maux constituant ces lots sont dits « restreints a. De même que
précédemment,
l’un des lots est sacrifié à 200g, l’autre à 400g.Témoins et restreints peuvent ainsi être
comparés
àpoids égal.
a)
Consommation alimentaire et croissance.Les témoins
reçoivent
ad libitum unrégime semi-synthétique
contenant 13p. 100de matières azo-tées ; sa
composition
centésimale est donnée dans le tableau i. Les animaux sontpesés chaque
matin et leur consommation est mesurée. La croissance obtenue est satisfaisante :
6, 5
gpendant
lapériode
ou la croissance est maximale.Les restreints sont astreints à suivre une courbe de croissance linéaire,
correspondant
à ungain
depoids journalier
de 2g ; pour obtenir ce résultat, il estprocédé
de la manière suivante : les animauxreçoivent chaque jour
la mêmequantité
deprotéines,
de vitamines et de minéraux que consomme-raient des animaux témoins de même
poids :
les besoins des restreints en ces éléments sont donclargement
couverts. Laquantité
d’élémentsénergétiques (amidon
de maïs, sucre cristallisé et huiled’arachide)
estajustée chaque jour,
defaçon
à ce que les animaux prennent seulement le nombre de grammes désiré. L’évolution des consommations des témoins et des restreints en fonction dupoids
des animaux est illustrée par les
figures
2 et 3. Ilapparaît
que pour assurer ungain
depoids
de2
g/jour,
la restrictionénergétique
doit être de moins en moins sévère dès que les animauxntdépasse
200g.
b) Aspect
des animaux. - Les animaux restreintsprésentent
tous lessignes
extérieurs d’un ex-cellent état
physiologique
et sontcomparables
aux animaux témoins de mêmepoids.
c) Abattage et prélèvement.
-Chaque
animal est anesthésié à l’éther. Le foie estrapidement pré-
levé, rincé au sérumphysiologique
ào o C, essuyé, pesé
etplongé
dans l’azoteliquide.
Tous les organesde l’abdomen et de la cage
thoracique,
ainsi que les organesgénitaux
sont enlevés. Il reste alorsce
qu’on appelle
l’ « animal éviscéré !·. Les muscles des membrespostérieurs
sont ensuiteprélevés
aussirapidement
quepossible,
l’ensemble de ces muscles d’une part et cequ’il
reste du corps éviscéré d’autre part sontpesés
et refroidis par l’azoteliquide.
Pour
chaque lot,
l’ensemble des foies, des muscles des membrespostérieurs
et des corps éviscéréssans ces muscles sont
séparément
rassemblés. On obtient ainsi trois échantillonsqui
serontanalysés.
II - Méthodes
analytiques
L’ensemble des méthodes
analytiques
conduisant audosage
de l’azote et des acidesnucléiques
des diverses
parties prélevées,
ontdéjà
été décrites(DU R A ND
et al.,19 6 5 ).
RÉSULTATS
Expression
des résultats.Les
résultatsexposés ci-dessous,
concernant le corps éviscéré ont été calculésen utilisant les données
correspondant
à la musculature des membrespostérieurs
etcelles
correspondant
au corps éviscéré sans cette musculature.Les
quantités
d’acidesnucléiques
sontexprimées
en micromoles(PM)
de leursbases constitutives.
! FOIE
(tabl. 2 ).
A
poids
d’animalégal,
le foie d’un animal restreint estplus petit :
de 29 p. 100quand
l’animalpèse
200g, de 27p. 100quand
ilpèse
400g. Enrevanche,
sa concen- tration enprotéines
estplus élevée,
comme entémoigne
la valeursupérieure
durapport poids
SD( 1 )
p. 100poids
frais.Lorsque
lepoids
des animaux passe de 70 à 200g, laquantité
d’ADN contenueest
multipliée
par2 , 2 6 lorsque
la croissance estnormale,
et seulement par i,5glorsque
la croissance est ralentie.
Lorsque
lepoids
des animaux varie de 2oo à 400g, la quan- tité d’ADN du foie estmultipliée
par 1,45 dans le cas de la croissancenormale,
etpar i,77 dans le cas de la croissance ralentie. Il en résulte que la
quantité
totale d’ADNcontenue dans les foies des animaux restreints est diminuée de 30 p. 100
quand
lesanimaux
pèsent
200 g, et de 14 p. 100 seulementquand
ilspèsent
400 g.L’écart
creusé au cours despremières
semainesqui
suivent la mise aurégime
restreint tend donc à se combler peu à peu.Le
rapport poids frais/ADN
ne varieguère, quels
que soient le stade et letype
de croissance :lorsque les animaux pèsent
200 g il estidentique chez les restreints
et les
témoins, lorsque
lesanimaux pèsent
400g, il estplus petit
d’environi5
p. 100 chezles
restreints. Autrementdit,
lesquantités
d’ADN par unité depoids frais
sontà peu
près égales
dans les foies des restreints et des témoins.Le
rapport protéines/ADN
estplus
élevé( 15
p.100 )
dans le foie des animauxrestreints,
contrairement aurapport ARN/ADN, toujours
inférieur.M
USCMSDES MEMBRES POSTÉRIEURS
(tabl. 3 )
Quand
lepoids
des animaux passe de 70à 200g, lepoids
des muscles des témoins estmultiplié
par3 ,66,
celui des restreints par !..Quand
lepoids
des animaux passe de 200 à 400 g, lepoids
des musclesdes
témoins estmultiplié
par 2environ,
celui des restreints par 1,7seulement. Ainsi,
lalégère
avance(8, 5
p.100 ) prise
par lesanimaux
restreints au cours des semainesqui
suivent lamise
aurégime
apratiquement disparu quand
les animauxatteignent
400g. Le
rapport poids
SD p. 100poids frais
estsupérieur
de 10à 12 p. 100chez les animauxrestreints,
cequi indique
uneaugmentation
du même ordre de la concen-tration en
protéines.
Entre 70et 200g la
quantité
totale d’ADN contenue dans les muscles est mul-tipliée
par 2,4 chez les témoins et par 1,9 chez les restreints.Entre
200 et 400g par1
1 , 3
chez les témoins et par 1,5 chez les restreints. Ainsi à 200g, la
quantité
d’ADNcontenue dans les muscles des restreints est inférieure de 20p. 100 à celle contenue chez les témoins. Plus
tard,
l’écarts’atténue,
à telpoint qu’il
n’estplus appréciable (inférieur
à 4 p.100 ) lorsque
les animauxatteignent
400g. Lerapport poids frais/ADN
chez les restreints de 200g est
supérieur
de 27p. 100à cequ’il
est chez les témoins de mêmepoids. Lorsque
les animauxpèsent
400 g, l’écart acomplètement disparu
et les
rapports
sontéquivalents.
Le
rapport protéines/ADN
estplus
élevé chez les animaux restreints. Cettesupériorité
est très nette à 200g,puisqu’elle
atteint3 6
p. Ioo ; elle s’atténue par lasuite,
et n’estplus
que de 10p. 100 à 400 g. Lerapport ARN/ADN
estplus
faiblechez les
restreints,
où sa valeur ne variepratiquement
pas au cours de lapériode
étudiée. Chez les
témoins,
enrevanche,
elleaugmente
notablement.CORPS ÉVISCÉRÉ
(tabl. q.).
Il ressort de l’examen du tableau 4 que les corps éviscérés des animaux à crois-
sance ralentie par réduction de
l’apport énergétique
de la ration sontplus
riches enprotéines
et en minéraux que les animaux témoins de mêmepoids.
Parrapport
auxtémoins,
la teneur en minéraux estmultipliée
par 1,2 à 1,3 et la teneur enprotéines
par i,i. Ces
augmentations
assezimportantes
en valeurrelative,
mais faibles dansl’absolu,
n’ont que peu derépercussions
sur les teneurs en eau et enlipides.
Le
poids
frais des corps éviscérés estapproximativement égal
chez les témoinset les
restreints ;
lepoids SD
estplus
élevé chez cesderniers,tant
à 2oo gqu’à
400g.Entre
70 et 200 g, laquantité
d’ADN estmultipliée
par1 ,8 2
chez les témoins et par1 ,6 5
chez les restreints et, entre 200 et 400 g, par 1,37 chez les témoins et1 , 4 8
chez les restreints. Ainsi à 200g, la
quantité
totale d’ADN estsupérieure
de 9p. 100 chez lesrestreints,
mais cette différence apratiquement disparu (à
2 p. 100près) quand
les animauxatteignent
400 g. Les animaux de mêmepoids ayant
des corps éviscérésapproximativement
de mêmepoids,
il en résulte évidemment que lerapport poids frais/ADN
varie comme l’inverse de 1’ADN : il estplus
élevé chez les animaux restreints de 2oo g que chez les témoinscorrespondants.
Le
rapport protéines/ADN
estplus
élevé chez les restreints : de 27p. Ioo à 200 et 13 p. 100à 400 g. Lerapport ARN/ADN
est peu modifié par la restrictionénergé- tique
et reste, dans l’un et l’autre cas, voisin de 1,2.DISCUSSION
Foie.
Lorsqu’on
ralentit la croissance d’un animaluniquement
par réduction del’ap- port énergétique
de laration,
les besoins enprotéines,
vitamines et minéraux étantpar ailleurs
largement
couverts, lepoids
du foie des animaux restreints est inférieur de 25 à 30 p. ioo à celui des animaux normaux de mêmepoids
vif.En revanche,
larestriction
énergétique entraîne
uneaugmentation
notable de la concentration enprotéines
del’organe.
Dans une
précédente publication (Du R A ND
etal., 19 6 5 )
il a été montré que, dans les conditions d’une alimentation satisfaisante etcompte
tenu des variations du taux depolyploïdie
des noyaux, la croissance du foie est dueprincipalement
àl’hyperplasie,
le rôle del’hypertrophie
n’étantcependant
pasnégligeable
surtout àpartir
du moment où l’animal atteintl’âge,
ouplutôt
lepoids’de
la maturité sexuelle.Dans le cas d’un ralentissement de la croissance par réduction de
l’apport énergétique
de la
ration,
les variations du taux depolyploïdie
ne sont pas connues. Il n’est donc paspossible
d’évaluer les rôlesrespectifs
del’hyperplasie
et del’hypertrophie
auxdivers stades de la croissance.
Quoi qu’il
ensoit,
lasynthèse
de l’ADN est ralentiechez les restreints à un moment où elle est très
rapide
chez les animaux normaux f mais le manque d’intensité estcompensé
par ladurée,
si bien que le retard accumulé est peu à peu comblé et il estprobable qu’il disparaît complètement lorsque
les ani-maux
atteignent
leurpoids
maximal : les routesempruntées
sontdifférentes,
mais lepoint
d’arrivée est le même. Cephénomène
de ralentissement desynthèse
est encoreaccentué en ce
qui
concerne l’ARNpuisque
lerapport ARN/ADN
est diminué. Sa valeur est inférieure ouégale
à 3, alorsqu’elle
esttoujours égale
ousupérieure
à 3,2 dans le cas d’une croissancerapide. En revanche,
il estremarquable qu’à poids
égal d’animal,
alors que laquantité
totale d’ADN est diminuée de 27 p. 100et laquantité
totale d’ARN de 30 à 40 p. 100, laquantité
deprotéines
del’organe
n’estdiminuée que de 18 p. 100 : il
apparaît
donc que la carenceénergétique
ralentitdavantage
lasynthèse
des acidesnucléiques
que celle desprotéines.
Muscles.
La croissance des muscles est un peu moins ralentie par la restriction
énergé- tique
que celle de l’animal entier. La teneur enprotéines
est notablementaugmentée.
Aucune trace de
polyploïdie n’ayant
été détectée dans le muscle(L ASH
etal.,
I957:
ENESCO et DellaP UDDY , i 9 6q.),
onpeut considérer que
laquantité
d’ADN variecomme le
nombre,
et lerapport poids frais/ADN
comme la taille des cellules.L’analyse,
suivant le mode de calculexposé
en détail dans uneprécédente publication (D URAND
etal.,, i 9 6 5 ),
des rôlesrespectifs
del’hyperplasie
et del’hyper- trophie
dans le cas de la croissance musculaire normale d’unepart,
et ralentie d’autrepart,
estrapportée
dans le tableau 5.Il ressort de ces résultats que la faible croissance
permise
par lerégime
restreintest assurée dans un
premier temps principalement
parl’hypertrophie qui paraît
doncêtre
prioritaire
surl’hyperplasie.
Dans les conditionsauxquelles
ont été soumis les animauxrestreints, l’hypertrophie
a pu évoluer d’unefaçon
presquecomparable
chez les restreints et les témoins : on remarque en effet que les muscles des restreints de 200g et des témoins de 400g, dont
l’âge
estapproximativement
lemême,
ont unrapport poids frais/ADN
peu différent(6 30
au lieu de 705, soit 10p. 100alors que laquantité
d’ADN diffère de 37 p.100 ).
Cependant,
chez lesrestreints,
au-delà de 200g, tout se passe comme si la taille moyenne des cellulesapprochant
lemaximum, l’hypertrophie
nepouvait plus
assurerla croissance que pour une
part
très faible. Dèslors, l’hyperplasie,
loin d’être arrivée à son terme etqui
sepoursuit
à unrythme
lent maiscontinu,
assure la continuation de la croissance.Finalement,
chezles animaux
de 400g,lorsque la croissance musculaire
touche presque à safin,
le nombre et la taille descellules
sontidentiques
chez les témoins et les restreints.Comme dans
le
cas dufoie, l’augmentation
de laquantité d’ARN
estplus inhibée
que celle de
l’ADN,
comme entémoigne
la faible valeur durapport ARN/ADN.
Ilserait intéressant de savoir si tous les ARN sont concernés de la même
façon.
corps
éviscéré.a) Composition globale.
- Apoids
d’animalégal,
le corps éviscéré desrestreints,
est
tojujours plus
riche enprotéines
et surtout en minéraux.L’engraissement
desanimaux est normal et la teneur en eau
légèrement
diminuée.Mais,
dans l’ensemble lacomposition globale
n’est pas considérablement modifiée.b) Hyperplasie et Ay!’!!o!Ats. ― Entre
7o et 20o g, laquantité d’ADN,
donc decellules,
estlégèrement
diminuéechez
les restreints( 9
p.100 ). Or,
le corps éviscéré estconstitué,
pour unelarge part,
de muscles dont on a vu quechez
lesanimaux
restreints de 200g, le déficit en ADN étaitde
20p. 100. Il sembledonc,
enpremière analyse
que le déficit en ADN de lamusculature, peut expliquer
à lui seul unegrande part
du déficit du corps éviscéré entier.Les données rassemblées dans le tableau
6,
obtenues àpartir
de nos résultatset de ceux de CHEEK et al.
( 19 6 5 ),
montrent quel’augmentation
de laquantité
d’ADN est fortement réduite dans la musculature des restreints
( 33
p.100 ).
Dans le corps
éviscéré
sansmusculature, l’augmentation
de laquantité d’ADN
est réduite de iq. p. 100 ; mais en même
temps, l’augmentation
dupoids
du corps éviscéré sans musculature estégalement légèrement
diminuée chez lesrestreints,
si bien que contrairement à cequi
seproduit
dans lesmuscles,
la taille descellules
n’estpratiquement
paschangée
entre témoins etrestreints.
On en déduit que
la
restrictionénergétique agit différemment
sur le tissu mus- culaire et l’ensemble des autres tissus : alors que la croissance de cesderniers
est seulementralentie,
celle de la musculature est en mêmetemps
modifiée par une sorte de renversement del’équilibre hyperplasie-hypertrophie.
La
comparaison
desrapports ARN/ADN
des muscles d’unepart
et de la carcasse d’autrepart
faisaitdéjà pressentir
que le tissu musculaireprésentait
desparticu-
larités : en
effet,
lerapport ARN/ADN
n’est pas modifié dans les tissus autres que lemusculaire.
CONCLUSION
Sauf
en cequi
concerne lefoie, dont
lataille
est sans doute liée à laquantité
de nutriments
qu’il doit métaboliser,
on remarque quelorsque
les animaux ontatteint le
poids
de 400 g, témoins et restreints se retrouvent au mêmepoint quant
au nombre et à la
taille
des cellules de leurs tissus.En
fait,
la restriction del’apport énergétique
de la rationtelle qu’elle
a été pra-tiquée
ici n’a fait que retarder l’arrivée àl’âge adulte,
si l’on définit celui-ci comme étant l’état de l’animalqui
aacquis
laplus grande part
ducapital cellulaire
corres-pondant
à sescapacités génétiques. I,’animal
restreintpeut
en effetaugmenter
lenombre
de sescellules
à unâge
où l’animal à croissancerapide
aperdu
engrande partie
cepouvoir (au-delà
de 13semaines).
,Tout
se passe comme si lesanimaux
restreints demeuraientplus longtemps
àun stade
juvénile.
Ceci estd’ailleurs
confirmé par leuraspect extérieur
et leur com-position corporelle.
La
question
sepose
de savoirpendant combien
detemps
cepouvoir
de multi-plication
cellulairepeut
êtreconservé,
et s’ilpeut
êtreconservé dans
sa totalité.Reçu pour
publication
en mars 1967.SUMMARY
GROWTH OF TISSUES OF RATS AND REDUCTION OF ENERGY SUPPLIED BY THE RATION !
INFLUENCE ON NUCLEIC ACID CONTENT
Growth of liver, muscles of the hind limbs and the eviscerated carcase of rats
given
a reducedsupply
of energy in their ration(restricted animals)
and of rats fednormally (control animals)
wasstudied
by measuring :
- thechanges
in the content ofdeoxyribonucleic
acid(DNA), proportional
to the number of cells - the ratio of fresh
weight
to DNA,proportional
to the size of the cells- the ratios of
protein
to DNA and of ribonucleic acid(RNA)
to DNA.The animals
weighed
about 70 g and were 4weeks old at the start of theexperiment.
Controlswere fed to
appetite
on a balanced diet with r3 per cent crudeprotein (N
X 6.z5).
The restricted ratsgot the same amounts of
protein,
minerals and vitaminsdaily
as controls of the sameweight
wouldeat, but
by reducing
thesupply
ofcarbohydrates
andlipids
animals were made to follow a lineargrowth
curvecorresponding
to adaily gain
ofonly
2g.Groups
of control and restricted rats were killed at 200 or at 400g andcompared
atequal weights.
Liver
(table 2 ).
- At 200g, the divers of restricted ratsweighed
29per cent less than those of controls. The amount of DNA per unit freshweight
was similar in both groups. In the restricted ratsthe concentration of
protein
increased and that of RNA decreased. From 200to 40o g the wide diffe-rences seen
during
the first weeks after the start of the trial tended to become less.Muscles
of the
hind limbs(tables
3and5 )-
- At 200g the weight
of muscle differed little between control and restricted rats. The amount of DNA per unit freshweight
wasconsiderably
less( 27
percent).
Between 70 and 200g, therespective
rates ofhyperplasia
andhypertrophy
werechanged by
restriction of energy which,
reducing particularly
the rate of the former, increased the relative im- portance of the latter. In the restricted rats the concentration ofprotein
increased and that of RNA diminished. Between 200and 400g, the difference between control and restricted rats became less ; the restricted rats retained theability
tosynthesize
DNA inlarge
amounts to a late age(after
13
weeks).
Eviscerated carcase
(tables
4and6).
- At 200g the amount of DNA wasslightly
reduced( 9
percent)
in restricted rats ; concentration ofprotein
was increased and that of RNA was reduced. Ana-lysis
of the results showed that musculartissue,
which was 40to 5o per cent of the eviscerated car- case, wasresponsible
for most of thechange,
but thehigh protein
content was a characteristic com-mon to all the tissues of the restricted rats. Between 200and 400g the differences became less and at 400g it became difficult to
distinguish
between restricted and control rats,although
the formerwere twice as old as the latter.
It was concluded that
slowing
down ofgrowth
rateby
restriction of energy in the ration retards the age at which the adult stage is reached. The restricted animal can in effect increase the number of its cells at an age where the fastgrowing
animal, which hadalready
formed the total number of cellscorresponding
to itsgenetic capacity,
nolonger
has thatability.
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et pro- téines du foie de Rat carencé en lysine et en thréonine ou récupérant de cette carence. Bull. Soc. Chim.Biol., 48, 525-546.