en fr

(1)

HAL Id: tel-02596561

https://hal.inrae.fr/tel-02596561

Submitted on 15 May 2020

HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of sci- entific research documents, whether they are pub- lished or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.

L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés.

Impact des facteurs anthropiques sur les communautés piscicoles lentiques : vers l’élaboration d’un indice

poisson

Lorraine Launois

To cite this version:

Lorraine Launois. Impact des facteurs anthropiques sur les communautés piscicoles lentiques : vers l’élaboration d’un indice poisson. Sciences de l’environnement. Doctorat Écologie, Université de Provence, 2011. Français. �tel-02596561�

(2)

UNIVERSITE AIX-MARSEILLE I - Université de Provence

ECOLE DOCTORALE DES SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT (251) – CEREGE Aix- en-Provence

THESE

présentée à

L’UNIVERSITE DE PROVENCE AIX-MARSEILLE I

Ecole Doctorale

SCIENCES DE L’ENVIRONNEMENT

Pour obtenir le grade de DOCTEUR Spécialité : ECOLOGIE

par

Lionel LAUNOIS

Impact des facteurs anthropiques sur les communautés piscicoles lentiques : vers

l’élaboration d’un indice poisson

Soutenue publiquement le 24 juin 2011 Composition du Jury :

Travaux réalisés dans l’Equipe Ecosystèmes lacustres

Cemagref d’Aix-en-Provence – Unité de Recherche Hydrobiologie, HYAX

Directeur de thèse

Rapporteur

Rapporteur Mme. Christine ARGILLIER (Directeur de Recherche, Cemagref)

M. Rémi CHAPPAZ (Professeur, Université de Provence) Mme. Lourdes ENCINA (Professeur, Université de Séville) M. Didier PONT (Directeur de Recherche, Cemagref)

M. Yorick REYJOL (Chargé de mission, ONEMA – DAST)

M. Frédéric SANTOUL (Maître de conférence, Université de Toulouse)

CemOA : archive ouverte d'Irstea / Cemagref

(3)

(4)

Remerciements

Cette partie qui me tient particulièrement à cœur me permet de témoigner ma gratitude aux nombreuses personnes qui, de près ou de loin, ont participé à ce travail et sans le concours desquelles je n’aurais pu mener à bien ce travail.

Je tiens tout d’abord à remercier Christine Argillier d’avoir accepté la direction de ce travail et de m’avoir témoigné sa confiance et prodigué ses conseils et ses encouragements tout au long de cette thèse. Je voudrais également remercier Christine Argillier, Pascal Irz et Maxime Logez, de leur relecture minutieuse et critique du présent manuscrit, et de leurs judicieux commentaires.

Je tiens à remercier tout particulièrement, Lourdes Encina (Université de Séville) et Frédéric Santoul (Université de Toulouse), de m’avoir fait l’honneur d’être les rapporteurs de ce manuscrit. Merci aussi à Rémi Chappaz (Université d’Aix-Marseille), Yorick Reyjol (ONEMA – DAST) et Didier Pont (Cemagref d’Antony) d’avoir accepté d’évaluer ce travail en étant membre de mon jury.

Je tiens également à remercier, Jacques Veslot, Pierre Bady et Muriel Gevrey (Cemagref d’Aix-en-Provence), pour leur aide précieuse, notamment dans les corrections apportées aux articles. Un merci tout particulier pour leur gentillesse, leur soutien et leur amitié. Ils m’ont permis d’avoir des discussions stimulantes, motivantes, parfois houleuses, mais toujours constructives et pertinentes.

Je remercie également Pascal Kosuth (Cemagref de Montpellier) d’avoir accepté de co- encadrer ce travail, Philippe Duchène (Cemagref d’Antony) pour m’avoir conseillé dans ma démarche académique et Yann Le Coarer (Cemagref d’Aix-en-Provence) pour m’avoir accueilli au sein de l’unité Hydrobiologie du Cemagref d’Aix-en-Provence.

Un grand merci à Anik Brind’Amour (IFREMER), Romuald Berrebi (ONEMA – DAST), Martin Daufresne (Cemagref d’Aix-en-Provence), Corinne Grac, Caroline Grégoire et Thierry Leviandier [Ecole Nationale de l’Eau et de l’Environnement de Strasbourg (ENGEES)], qui m’ont prodigué, tout au long de ce travail, la pertinence de leurs conseils et de leurs suggestions, ainsi que leur contribution scientifique déterminante dans l’encadrement de ma thèse.

Je voudrais aussi remercier Carole Heyd, Virgine Raymond et Samuel Alleaume pour leur aide en matière de télédétection, de SIG et d’analyses spatiales.

(5)

Merci à l’équipe Ecosystèmes lacustres pour les expériences de terrain mémorables. J’ai apprécié de travailler avec eux en équipe sur le terrain. Merci pour leur aide, leur collaboration et leur bonne humeur.

Merci enfin à l’ensemble des personnes de l’unité Hydrobiologie du Cemagref d’Aix-en- Provence pour leur grande disponibilité à mon égard. La qualité des discussions a fortement contribué à enrichir le contenu de ce mémoire. Un merci tout particulier à Maxime, Renaud, Jacques, Olivier, Pierre, Jonathan, Marlène, Caroline, Muriel, Carole, Didier, Bernard, Yann, Georges, Virginie et Jean-Pierre, mes compagnons des pauses café et autres excursions gastronomiques dans le massif de la Sainte-Victoire, pour les très bons moments passés ensemble, ainsi que pour les très nombreux fous rires. Un merci également à Isabelle Majka, secrétaire de compétition de l’Unité Hydrobiologie, que je remercie pour sa bonne humeur et sa contribution pour tous les à-côtés liés à cette thèse.

Merci à mes parents et à mon frère de m’avoir toujours motivé et fait confiance, à Sophie, ma compagne, de m’avoir soutenu au quotidien pendant toute cette période, et à mes amis de m’avoir accompagné tout au long de cette expérience. J’ai particulièrement apprécié la compréhension, l’optimisme et les encouragements que chacun m’a témoignés.

(6)

Table des matières

Table des matières ...- 5 -

Résumé ...- 9 -

Abstract ...- 11 -

Liste des tableaux ...- 13 -

Liste des figures ...- 15 -

Abréviations utilisées ...- 17 -

CHAPITRE 1 ...- 19 -

Introduction ...- 19 -

1.1. Les milieux lentiques, fonctions et enjeux ...- 20 -

1.2. Les poissons en bioindication lacustre ...- 21 -

1.3. Objectifs de l’étude et organisation générale du mémoire ...- 23 -

Données disponibles à l’échelle de la France...- 27 -

2.1. L’ichtyofaune ...- 28 -

2.1.1. Les inventaires piscicoles...- 28 -

2.1.2. Les caractéristiques biologiques des espèces ...- 29 -

2.2. Les caractéristiques environnementales naturelles des lacs et de leurs bassins versants...- 30 -

2.3. Les facteurs anthropiques...- 31 -

2.3.1. Les pressions anthropiques à l’échelle du bassin versant ...- 32 -

2.3.2. Les pressions anthropiques locales ...- 32 -

Sélection de métriques piscicoles par une approche intuitive : une première démarche basée sur une typologie physique des plans d’eau ...- 35 -

3.1. Introduction ...- 38 -

3.2. Matériel et méthodes ...- 39 -

3.2.1. Réalisation de la typologie lacustre...- 39 -

3.2.2. Analyse de la réponse de l’ichtyofaune aux pressions dans chaque type ....- 41 -

3.2.2.1. Les données poissons ...- 41 -

3.2.2.2. Les données de pressions ...- 45 -

3.2.2.3. Réponse des métriques aux pressions ...- 46 -

3.3. Résultats ...- 47 -

3.3.1. Typologie physique des plans d’eau français...- 47 -

3.3.2. Intensité des pressions ...- 50 -

3.3.2.1. Analyse globale ...- 50 -

3.3.2.2. Analyse par types ...- 52 -

3.3.3. Calcul des métriques piscicoles et réponse aux pressions...- 53 -

3.4. Discussion et conclusions...- 57 -

Sélection de métriques piscicoles et variabilité environnementale : comparaison entre lacs naturels et réservoirs artificiels...- 63 -

4.2. Study Sites...- 67 -

4.3. Material and methods ...- 69 -

4.4. Results ...- 78 -

4.5. Discussion ...- 81 -

4.6. Conclusion...- 85 -

(7)

Développement d’un indice poisson pour évaluer l’état écologique des plans d’eau en France : une approche par hindcasting...- 87 -

5.2. Methods ...- 92 -

5.2.1. Study sites ...- 92 -

5.2.2. Abiotic environmental characteristics of lakes ...- 94 -

5.2.3. Fish sampling procedures...- 95 -

5.2.4. Candidate metrics ...- 96 -

5.2.5. Catchment-scale anthropogenic pressures ...- 97 -

5.2.6. Local-scale anthropogenic pressures...- 98 -

5.2.7. Statistical approach ...- 98 -

5.2.7.1. Metrics selection ...- 99 -

5.2.7.2. Hindcasting approach ...- 99 -

5.2.7.3. Aggregation of metrics into total scores (FBIs) ...- 102 -

5.2.7.4. FBI evaluation ...- 102 -

5.3. Results ...- 102 -

5.3.1. Study sites, environmental variables and anthropogenic pressures ...- 102 -

5.3.2. Fish assemblages ...- 103 -

5.3.3. Metrics selection ...- 103 -

5.3.4. Hindcast modeling and normalized deviation transformation ...- 105 -

5.3.5. FBI evaluation ...- 106 -

5.4. Discussion ...- 108 -

5.4.1. Metrics selected for the FBI...- 108 -

5.4.2. Evaluation of the structure of the FBI...- 110 -

5.4.3. Analytical procedure issues and limitations of hindcast models...- 111 -

5.5. Conclusion...- 113 -

CHAPITRE 6 ...- 115 -

Conclusions et perspectives ...- 115 -

Références bibliographiques ...- 123 -

ANNEXES ...- 155 -

Annexe 1 : Caractérisation des pressions anthropiques s’exerçant à l’échelle régionale - 156 - 1. Introduction ...- 156 -

2. Impacts of chemical pressures on lake biotic communities (Tableau 6. 1)...- 157 -

3. Impacts of morphological pressures on lake biotic communities (Tableau 6. 2).- 167 - 4. Impacts of hydrological pressures on lake biotic communities (Figure 6. 3, Tableau 6. 3) - 174 - 5. Impacts of species manipulation on lake biotic communities (Figure 6. 4, Tableau 6. 4) - 179 - 6. Conclusion and perspectives for biological monitoring...- 186 -

Annexe 2 : Liste des 138 plans d’eau français pour lesquels des données environnementales naturelles et des pressions anthropiques sont disponibles...- 191 -

Annexe 3 : Classification des 42 espèces pisicoles en guildes de reproduction, trophiques et de tolérance. ...- 204 -

Annexe 4 : Classification des 41 espèces piscicoles en guildes de reproduction, trophiques et de tolérance...- 206 -

(8)

Annexe 5 : Caractéristiques des 41 espèces de poissons capturées lors d’une campagne d’échantillonnage par plan d’eau, effectuée selon un protocole d’échantillonnage

standardisé (C.E.N. 2005). ...- 208 -

(9)

(10)

Résumé

L’ichtyofaune est encore peu utilisée en bioindication sur les plans d’eau, alors que la demande des gestionnaires est forte, notamment dans le contexte de la mise en œuvre de la Directive Cadre Européenne sur l’Eau. L’objectif de cette thèse est d’analyser la réponse de l’ichtyofaune à diverses pressions anthropiques, afin de définir des variables biologiques de bioindication et construire un indice rendant compte de l’état écologique des lacs naturels et des retenues français. Plusieurs questions sont successivement abordées.

En première analyse, les possibilités de sélection de métriques répondant à des pressions s’exerçant sur le bassin versant sont explorées par une approche typologique. L’analyse consiste à effectuer des classifications des plans d’eau, puis à établir, au sein de chaque groupe homogène d’un point de vue environnemental, des régressions linéaires entre les métriques candidates et les pressions. Les résultats montrent la pertinence de l’ichtyofaune en bioindication sur ces milieux, mais mettent en exergue des limites à cette approche typologique.

Ainsi, afin de tester la possibilité de construction d’un bioindicateur commun aux lacs naturels et aux retenues, une méthode alternative dite « site spécifique » a ensuite été développée. Une modélisation statistique a été appliquée pour contrôler l’effet de l’environnement naturel sur les communautés piscicoles lacustres. Cette analyse montre que les métriques piscicoles répondant aux pressions sont différentes entre les deux types de milieux.

La dernière étape, explique le développement d’un indicateur, construit sur le principe de la mesure d’un écart à la référence, en se basant sur une approche de type statistique par hindcasting. Cette méthode encore peu utilisée permet de s’affranchir de la sélection de sites de référence en France en modélisant les conditions biologiques de référence, i.e., telles qu’elles seraient en l’absence de pression anthropique. Les caractéristiques des communautés piscicoles des sites non perturbés sont ensuite comparées à celles des sites plus ou moins impactés par des pressions anthropiques. Ont été considérées ici les pressions s’exerçant à l’échelle du bassin versant et localement sur les plans d’eau. Suivant ce protocole, un indice poisson lacustre issu de la combinaison de métriques répondant conjointement à des pressions anthropiques globales et locales est proposé pour les lacs naturels et pour les retenues.

Les avancées de ce travail et les perspectives sont ensuite discutées au regard du contexte européen de la gestion des milieux aquatiques.

(11)

Mots-clés : bioindication ▪ communauté piscicole ▪ lac naturel ▪ retenue artificielle ▪ facteurs environnementaux ▪ pressions anthropiques ▪ échelles spatiales ▪ traits d’histoire de vie ▪ Directive Cadre Européenne sur l’eau.

(12)

Abstract

Fish communities remain underused in the domain of lentic ecosystem bioindication, even though water managers need such tools in the current context of the Water Directive Framework. The objective of this thesis was to analyse the fish communities’ response to various anthropogenic pressures, in order to define the candidate biological variables in bioindication and to develop an index to evaluate the ecological status of French natural lakes and reservoirs. Several questions are raised.

First of all, the means available to select fish-based metrics responding to catchment-scale anthropogenic pressures are analysed using a typological approach. This analysis consists in classifying lentic ecosystems using classifications, and then, within each homogenous group of ecosystems identified based on environmental criteria, performing linear regressions between candidate fish-based metrics and anthropogenic pressures. The results clearly show that fish communities could be used as good bioindicators for the lentic ecosystems, but they also underline the limits of typological approaches.

To test how a bioindicator shared by natural lakes and reservoirs could be developed, an alternative site-specific method was subsequently developed. Statistical modeling was applied to control the natural environmental effects on lentic fish communities. This analysis shows that fish-based metrics responding to catchment-scale anthropogenic pressures differ in the two types of lentic ecosystems.

The last part reports the development of an index, based on the reference condition approach, using a hindcasting statistical approach. This method, still infrequently used, enables one to sidestep the problem related to the selection of reference sites in France.

Furthermore, this method allows modeling biological reference conditions, i.e. conditions without anthropogenic pressures. Fish communities’ characteristics are then compared for both undisturbed sites and sites that are more or less impacted by anthropogenic pressures.

Both catchment-scale and local anthropogenic pressures were considered in this analysis.

Following this protocol, a lake fish-based index resulting from the combination of metrics that respond jointly to global and local anthropogenic pressures was developed for natural lakes and reservoirs.

Finally, the advances made as a result of this research and its perspectives are discussed with regards to the European context of aquatic ecosystem management.

(13)

Key-words: bioindication ▪ fish community ▪ natural lake ▪ reservoir ▪ environmental factors ▪ anthropogenic pressures ▪ spatial scales ▪ life history traits ▪ Water Framework Directive.

(14)

Liste des tableaux

Tableau 2. 1 : Critères de classification des espèces piscicoles en guildes fonctionnelles. .- 30 - Tableau 3. 1: Valeur moyenne et écart type des principales caractéristiques environnementales

des plans d’eau appartenant aux cinq types définis par l’analyse (pour les types, voir

« 1.3.1 Typologie physique des plans d’eau français »). ...- 41 - Tableau 3. 2: Caractéristiques des 29 espèces de poissons capturées dans 16 plans d’eau du

groupe LN1 et 10 du groupe RA3, lors d’une campagne d’échantillonnage par plan d’eau effectuée entre 2005 et 2009, selon un protocole d’échantillonnage standardisé (C.E.N 2005)...- 43 - Tableau 3. 3: Liste des 14 métriques testées pour l’analyse des réponses de l’ichtyofaune de 2

types de plans d’eau aux pressions...- 45 - Tableau 3. 4: Corrélation de Spearman entre les métriques et les pressions au sein de chaque

type de plans d’eau : * significatif à p<0,05. ...- 54 - Tableau 4. 1: Environmental parameter mean values and extreme values of the 89 study sites.-

68 -

Tableau 4. 2: Description of the anthropogenic variables included in the analysis; and

principal component analysis (PCA) carried out on the watershed pressure variables..- 71 -

Tableau 4. 3: Occurrence rates of the 42 fish species in natural lakes and reservoirs. ...- 73 - Tableau 4. 4: Proposed guild classification for French lake fishes. ...- 74 - Tableau 4. 5: Mean values (standard deviation) of the fish-based metrics and p-values of

Student t-test (with Welch correction if needed) obtained from the functional traits between natural lakes and reservoirs; P ≤ 0.05*, P ≤ 0.01**, P ≤ 0.001***. ...- 76 - Tableau 4. 6: Regression of fish metrics versus the environmental and anthropogenic

variables. ...- 80 - Tableau 5. 1: Left: Principal component analyses (PCAs) carried out separately on the

watershed agricultural and urban pressure variables (AP and UP respectively). Table entries are the percentage of variance (inertia) explained by each first principal component (PC) and the correlations between the variables and the first PCs. Those loading most heavily are in bold. Right: descriptive statistics of the anthropogenic

variables included in the analysis...- 94 - Tableau 5. 2: Environmental parameters, mean and extreme values for the 91 study sites.- 95 - Tableau 5. 3: Guild classification for French lake fishes. ...- 97 - Tableau 5. 4: Example calculations for hindcasting approach using the model for log(B_OTol

+1) at Angle Guignard (ANG85, reservoir site). Adapted from Kilgour and Stanfield (2006)....- 100 - Tableau 5. 5: Pearson correlation coefficients between selected normalized deviations; P ≤

0.05*. P ≤ 0.01**. P ≤ 0.001***...- 101 - Tableau 5. 6: Regression of fish metrics versus the environmental and anthropogenic

variables. ...- 104 -

(15)

(16)

Liste des figures

Figure 2. 1 : Localisation des sites d’étude en France et délimitation des principales zones hydrographiques. ...- 29 - Figure 3. 1 : Localisation géographique des plans d’eau étudiés (1a) pour la réalisation de la

typologie et (1b) pour l’analyse de la réponse des métriques aux pressions...- 40 - Figure 3. 2 : Illustration de la méthode K-means, avec le partitionnement des données en 3

groupes, ou « clusters ». ...- 41 - Figure 3. 3: Identification des deux groupes de lacs naturels (1 : groupe LN1 ; 2 : groupe

LN2) par la méthode des K-means – analyse sur 34 lacs naturels. ...- 47 - Figure 3. 4: Identification des trois groupes de retenues (1 : groupe RA1 ; 2 : groupe RA2 ; 3 : groupe RA3) par la méthode des K-means – analyse sur 104 sites. ...- 48 - Figure 3. 5: Représentation des principales caractéristiques environnementales naturelles des

cinq types de plans d’eau identifiés...- 49 - Figure 3. 6: Analyse en Composantes Principales (ACP) réalisée sur les neuf variables de

pressions anthropiques. ...- 50 - Figure 3. 7: Analyse en Composantes Principales (ACP) réalisée sur les cinq variables de

pressions agricoles (7a), et les quatre variables de pressions urbaines (7b). ...- 52 - Figure 3. 8: Représentation des trois indices synthétiques de pressions anthropiques pour

chacun des cinq types de plans d’eau identifiés : indice synthétique des pressions agricoles (8a), indice synthétique des pressions urbaines (8b), indice de pression global (8c). ...- 53 - Figure 3. 9: Représentations graphiques des corrélations de Spearman (Rsp : valeur du

coefficient de corrélation) entre les métriques sélectionnées dans le type RA3 des

retenues et les indices synthétiques de pressions. ...- 55 - Figure 3. 10: Représentations graphiques des corrélations de Spearman (Rsp : valeur du

coefficient de corrélation) entre les métriques sélectionnées dans le type LN1 des lacs naturels et les indices synthétiques de pressions. ...- 56 - Figure 4. 1 : Partitionnement de la variance d’une métrique biologique en quatre

composantes : [a] fraction exclusivement liée aux pressions anthropiques, [b] fraction conjointe entre pressions anthropiques et environnement, [c] fraction exclusivement liée à l’environnement et [d] fraction inexpliquée. Adapté de Legendre & Legendre (1998)...- 65 -

Figure 4. 2: Location of the 89 study sites in the French hydrographic network...- 68 - Figure 5. 1: Location of the 91 study sites in France. ...- 93 - Figure 5. 2: Boxplot of deviations (i.e., observed metric – expected metric), scaled in terms of

standard deviations for (a) reservoirs and (b) natural lakes in France. ...- 106 - Figure 5. 3: Relationships between: (a) FBI and agricultural pressure for reservoirs (n=67); (b) FBI and LHMS for natural lakes (n=24); and (c) FBI and urban pressure for natural lakes (n=24). ...- 108 - Figure 6. 1: Relationships between chemical pressures and lake biological communities..- 160

-

Figure 6. 2: Relationships between morphological pressures and lake biota...- 169 - Figure 6. 3: Relationships between hydrological pressures and lake biological communities

(solid line: direct effects, dotted line: indirect effects)...- 174 -

(17)

Figure 6. 4: Relationships between species manipulations and lake biota, especially on native fish communities (solid line: direct effects, dotted line: indirect effects). ...- 179 -

(18)

Abréviations utilisées ACP : Analyse en Composantes Principales.

BRGM : Bureau de Recherches Géologiques et Minières.

BV : Bassin Versant.

CEN : Comité Européen de Normalisation.

CNRS : Centre National de la Recherche Scientifique.

CWA : Clean Water Act.

DAST : Direction de l’Action Scientifique et Technique.

DCE : Directive Cadre Européenne sur l’eau.

EEA : European Environment Agency.

ENGEES : Ecole Nationale de l’Eau et de l’Environnement de Strasbourg.

EPCN : European Pond Conservation Network.

EU : European Union.

FAO : Food and Agriculture Organization.

FBI : Fish-based Index

IBI : Index of Biotic Integrity.

IFEN : Institut Français de l’ENvironnement.

IFREMER : Institut Français de Recherche pour l’Exploitation de la MER.

IGN : Institut Géographique National.

INERIS : Institut National de l’EnviRonnement Industriel et des riSques.

INRA : Institut National de la Recherche Agronomique.

LHMS : Lake Habitat Modification Score.

LHS : Lake Habitat Survey.

LN (ou N) : Lacs Naturels.

MNT : Modèle Numérique de Terrain.

NTotal : Azote total.

NOAA : National Oceanic and Atmospheric Administration.

ONEMA : Office National de l’Eau et des Milieux Aquatiques.

PTotal : Phosphore total.

RA (ou A) : Réservoirs.

RCA : Reference Condition Approach.

RDA : Redundancy Analysis (Analyses de redondance)

(19)

REFCOND : REFerence CONDition.

RFAI : Reservoir Fish Assemblage Index.

SIG : Système d’Information Géographique.

TVA : Tennessee Valley Authority.

US : United States.

USEPA : United States Environmental Protection Agency.

USGS : United States Geological Survey.

WFD : Water Framework Directive.

(20)

CHAPITRE 1 Introduction

(21)

1.1. Les milieux lentiques, fonctions et enjeux

Les lacs naturels et les plans d’eau d’origine artificielle – tous deux regroupés sous le terme générique de « milieux lentiques » - représentent plus de 90%, en volume, de l’eau douce de surface disponible sur Terre (Shiklomanov 1993). En Europe, on dénombrait plus de 500 000 lacs naturels ayant une superficie supérieure à 10 ha (Kristiansen & Hansen 1994), ainsi que 10 000 retenues artificielles couvrant une surface totale de plus de 100 000 km² (World Commission on Dams 2000). Ce dernier nombre est probablement bien supérieur aujourd’hui car de nouveaux plans d’eau sont régulièrement créés pour divers usages tels que les loisirs, le soutien d’étiage ou bien encore l’irrigation des terres agricoles.

Les milieux lentiques, en particulier les petits plans d’eau d’origine naturelle, abritent le plus souvent une diversité faunistique et floristique exceptionnelle, fréquemment supérieure à celles des rivières et des fleuves (Davies et al. 2008, Williams et al. 2004). Ils présentent une grande diversité morphologique (Maitland 1995) et forment une véritable mosaïque d’habitats hétérogènes, peuplés par un grand nombre d’espèces menacées (Baillie et al. 2004). Outre ce rôle de réservoirs biologiques, les plans d’eau remplissent des fonctions socio-économiques multiples, soit directement (alimentation en eau potable, activités de pêche, etc.) soit indirectement (fonctions d’agréments et touristiques) reliées aux ressources en eau et à la faune qu’ils hébergent. Il est donc essentiel de préserver la qualité de ces milieux aquatiques menacés par l’urbanisation croissante et l’agriculture (Jackson et al. 2001b, Naiman & Turner 2000).

Ainsi, on assiste à un renforcement des mesures de protection et de surveillance des milieux aquatiques (Carpenter 2002, E.P.C.N 2007). Parmi celles-ci, nous pouvons citer l’US Clean Water Act (CWA, 1972) et la Directive Cadre Européenne sur l’Eau (DCE, 2000/60/EC, Communauté Européenne 2000), qui traduisent réglementairement les politiques des Etats. Leurs objectifs environnementaux sont identiques (Novotny 2003), à savoir « la restauration et le maintien de l’intégrité physique, chimique et biologique de l’ensemble des masses d’eau continentales». Ceci conduit au concept « d’état écologique », défini comme

« l’expression de la qualité, de la structure et du fonctionnement des milieux aquatiques » (Solimini et al. 2006). Ainsi, la DCE impose pour l’ensemble des masses d’eau de surface, incluant les plans d’eau, l’atteinte du « bon état écologique » d’ici 2015 (Noges et al. 2009).

Enfin, ces deux textes réglementaires établissent une série de critères et de normes décrivant le bon état écologique. Quatre compartiments biologiques (l’ichtyofaune, le phytoplancton,

(22)

les macrophytes et le phytobenthos, et la faune benthique invertébrée) peuvent contribuer selon les masses d’eau considérées, à définir cet état écologique qui intègre également, en soutien à la biologie, la physico-chimie et l’hydromorphologie.

En France, lors du dernier rapportage à la Commission Européenne relatif à l’état des eaux

de surface en date du 22 mars 2010

(http://www.rapportage.eaufrance.fr/annexes/dce/2010/FR.htm), on dénombrait 439 plans d’eau soumis à la DCE (de plus de 50 ha pour la grande majorité, à l’exception de certains lacs naturels). Ils se répartissaient de la manière suivante : 368 réservoirs et 71 lacs naturels.

En termes de gestion écologique, les plans d’eau français ont été peu considérés au cours de ces 20 dernières années. Ainsi, pour définir la qualité écologique des milieux lentiques en France, les gestionnaires (administrations nationales, régionales et locales) et les bureaux d’études en environnement restent démunis ; en effet, les méthodes d’évaluation, en particulier celles basées sur les bioindicateurs, demeurent rares (Appelberg et al. 2000, Drake

& Valley 2005, Hickman & McDonough 1996, Lafont et al. 1991, Mouthon 1993, Verneaux et al. 2004). D’autre part, quand elles existent, ces méthodes concernent des types d’environnement spécifiques – par exemple, les lacs de montagne ou les zones humides – et sont basées sur les compositions faunistiques, ce qui les rend au final peu généralisables.

1.2. Les poissons en bioindication lacustre

Par rapport aux autres organismes à même de fournir une estimation de l’état écologique des plans d’eau, les poissons présentent un certain nombre de caractéristiques intéressantes et originales (Simon & Lyons 1995) :

Ils intègrent une variabilité environnementale sur de larges échelles d’espace et de temps du fait de leur capacité de déplacement et de leur longévité ;

Ils sont à la fois sensibles à la qualité de l’eau et aux altérations de l’habitat en raison de leurs besoins d’habitats de reproduction, de croissance, de repos et de refuge ; Ils constituent le maillon le plus élevé des chaînes trophiques aquatiques et sont donc sensibles aux altérations des autres éléments de la biocénose (producteurs primaires et consommateurs secondaires essentiellement) ;

Leurs exigences écologiques sont relativement bien connues.

(23)

Depuis une vingtaine d’années, de nombreux travaux ont été conduits sur les relations entre environnement et ichtyofaune lacustre. En effet, des approches macroécologiques (Amarasinghe & Welcomme 2002, Gardezi & Gonzalez 2008, Griffiths 1997, Irz 2006, Jackson et al. 2001a, Matthews 1998) ont mis en évidence que la structure des communautés piscicoles résultait de processus agissant à différentes échelles de temps et d’espace (Beisner et al. 2006, Tonn 1990, Tonn et al. 1990). Il est également acquis que le fonctionnement de ces communautés piscicoles découle d’interactions entre les caractéristiques du biotope (climatologie, qualité de l’eau, diversité et zonation des habitats, ressources alimentaires disponibles), les exigences et les caractéristiques des espèces, les relations interspécifiques et les pressions anthropiques s’exerçant sur les milieux (Jackson et al. 2001a). Un certain nombre de lois générales (relation richesse spécifique / latitude ou / surface, par exemple) régissant la distribution des espèces piscicoles dans les milieux lentiques ont ainsi été identifiées (Barbour & Brown 1974, Irz 2006, Mehner et al. 2005, Pronier 2000, Rahel 1984, Tonn & Magnuson 1982). Ces connaissances sur les variables environnementales structurant les communautés piscicoles, représentent un préalable au développement d’outils de bioindication. Elles permettent, en effet, d’orienter les recherches sur les liens de type pressions / impacts à la base de la définition des bioindicateurs.

Bien que l’utilisation des organismes biologiques pour rendre compte de l’état des systèmes soit assez ancienne, notamment en Europe (Kolkwitz & Marsson 1908), il s’agit d’un domaine qui s’est fortement développé suite aux travaux de Karr (1981), aux Etats-Unis.

Ce dernier définit l’indice d’intégrité biotique (IBI) sur des principes largement repris dans la DCE. Cet indice représente ainsi l’état du milieu, évalué au final par une note qui le positionne sur une gamme de valeurs entre « l’état de référence » (ou « pristine », c’est-à-dire non perturbé par l’Homme) et l’état dégradé (ou « mauvais état », au sens de la DCE). Une autre caractéristique de cet indice d’intégrité biotique est de ne pas utiliser seulement la position taxonomique des espèces, mais d’asseoir le diagnostic par la prise en compte de certaines caractéristiques des espèces. L’utilisation des traits biologiques a permis de décrire les peuplements par la présence, ou l’importance, de différents groupes ou guildes d’espèces ayant les mêmes affinités biologiques et/ou caractéristiques fonctionnelles. Ce sont donc toutes ces caractéristiques fonctionnelles et/ou taxonomiques appelées « métriques », qui sont ainsi combinées au sein d’un indice multimétrique pour diagnostiquer l’état écologique des systèmes.

Pour les plans d’eau, cette méthode a été développée une dizaine d’années plus tard en Amérique du Nord dans le cadre du « Lake and Reservoir Bioassessment Program » de

(24)

l’USEPA (USEPA 1998). Par exemple, Hughes and Noss (1992), Lyons et al. (2000) et Seilheimer and Chow-Fraser (2006) ont testé des métriques candidates à l’élaboration d’un indice poisson pour les lacs naturels ; Karr et la Tennessee Valley Authority (TVA) ont mené, quant à eux, des recherches pour appliquer les IBI sur les réservoirs (Dionne & Karr 1992, Dycus & Meinert 1992, Jennings et al. 1995, McDonough & Hickman 1999). En Europe, plusieurs indices poisson ont également été développés durant la dernière décennie (Appelberg et al. 2000, Belpaire et al. 2000, Gassner et al. 2003, Tammi et al. 2001), le plus abouti étant celui développé en Suède (Holmgren et al. 2007). Néanmoins, très récemment, Beck & Hatch (2009) ont discuté des obstacles et des imperfections fréquemment rencontrés dans le développement des indices poisson actuels. En particulier, les critères qui sont utilisés pour classer l’état d’altération des plans d’eau ne prennent pas en compte les effets de certaines perturbations anthropiques sur les biotopes aquatiques, telles que la perte de connectivité hydrologique, la pêche sportive et récréative, ou la présence d’espèces invasives ou introduites. En effet, actuellement, seules les pressions anthropiques qui se traduisent directement par des altérations physiques ou chimiques des écosystèmes aquatiques sont considérées (Beck & Hatch 2009, Drake & Pereira 2002). De plus, malgré de nombreuses études, un point faible essentiel dans les travaux de bioindication lacustre reste la prise en compte très partielle de la variabilité environnementale naturelle, en particulier dans la plupart des études conduites en Amérique du Nord où les jeux de données utilisés sont très conséquents, mais considérés comme homogènes (Whittier et al. 2002). Cette faiblesse a pour corollaire l’impossibilité d’utiliser un même indice sur des territoires vastes où les conditions environnementales sont très variables. Enfin, rares sont les méthodes actuelles qui sont conformes aux exigences de la DCE ou du US CWA pour l’évaluation de la condition des biotopes lacustres. En effet, la question de la référence biologique est, rarement, clairement explicitée, généralement du fait de l’absence ou du manque de sites de référence.

1.3. Objectifs de l’étude et organisation générale du mémoire

L’objectif de la présente étude est d’évaluer la contribution relative des facteurs naturels et anthropiques sur la structure des communautés piscicoles des plans d’eau français. Cette démarche devra conduire à l’identification de variables de bioindication, ou métriques, qui pourront entrer dans la construction d’un indice poisson national. Cet indice devra rendre compte de la structure fonctionnelle, de la composition et de l’abondance des espèces

(25)

piscicoles, trois caractéristiques des communautés à considérer dans le cadre réglementaire de la DCE.

Ainsi, ce mémoire de thèse est structuré en 4 chapitres.

Le chapitre 2 décrit brièvement l’ensemble des données piscicoles, environnementales et de pressions anthropiques, pour 106 plans d’eau répartis sur l’ensemble de la France.

Chacun des chapitres suivant aborde une question liée au processus d’élaboration d’un indice poisson.

Le chapitre 3 est structuré autour d’un article (Launois et Argillier, sous presse dans Hydroécologie appliquée). Il s’agissait, ici, d’explorer la possibilité de dégager des relations entre l’ichtyofaune et les pressions anthropiques qui s’exercent sur les plans d’eau français, après regroupement des plans d’eau par types homogènes d’un point de vue environnemental.

Rappelons que cette démarche, adoptée dans de nombreuses études, est la seule reconnue par la DCE et les directives nationales afférentes pour l’expression des états écologiques. Les limites de cette approche sont discutées, et elles nous ont conduits à envisager des méthodes alternatives.

Dans le chapitre 4, nous nous sommes interrogés sur la possibilité d’utiliser des caractéristiques des communautés piscicoles (mêmes métriques) communes aux lacs et aux retenues, pour rendre compte des altérations anthropiques. Dans ce travail, compte tenu des limites de l’approche typologique mise en évidence dans les premiers travaux et de l’amélioration de la qualité du jeu de données, une approche par modélisation, de type « site spécifique », a été développée. L’article publié constitue le cœur de cette partie du manuscrit (Launois et al., 2011, Ecology of Freshwater Fish).

Après avoir démontré la nécessité de développer des outils distincts pour chacun des milieux, et la possibilité de mettre en œuvre une approche « site spécifique » pour établir des corrélations entre les métriques piscicoles et les pressions, nous avons travaillé à la construction de deux indices. La démarche est décrite dans le chapitre 5. Pour s’affranchir des difficultés liées au manque de sites de référence à l’échelle nationale, une solution originale a été appliquée. L’article correspondant (Launois et al., sous presse dans Ecological Indicators) décrit les différentes étapes jusqu’à l’élaboration d’un indice, en se basant sur une approche encore peu utilisée, mais prometteuse : la hindcasting model approach (Baker et al. 2005, Kilgour & Stanfield 2006).

(26)

Les principaux résultats des études présentées dans ce mémoire sont repris dans une conclusion générale (chapitre 6) qui propose des perspectives découlant de ce travail.

(27)

(28)

CHAPITRE 2

Données disponibles à l’échelle de la France

(29)

Ce chapitre a pour but de fournir des informations succinctes sur les jeux de données – biologiques, écologiques et anthropiques – utilisés dans le cadre de ce travail de thèse pour faciliter la compréhension de l’ensemble du manuscrit. Ces données sont décrites de façon plus détaillée dans les différents articles.

Les termes « plans d’eau » et « lacs » seront utilisés indifféremment dans la suite du mémoire.

2.1. L’ichtyofaune

2.1.1. Les inventaires piscicoles

Les inventaires piscicoles ont été réalisés sur 146 plans d’eau (en date du 1^er janvier 2010) répartis sur l’ensemble de la France, au moyen d’une méthode standardisée : le protocole C.E.N. nordique (C.E.N. 2005a). Les données de pêches collectées présentent l’avantage d’être homogènes à l’échelle nationale. Les différents inventaires peuvent ainsi être comparés dans le temps pour un lac donné, mais également entre lacs. Une description plus détaillée concernant la méthode de pêche standardisée est disponible au chapitre 4.

Ces pêches d’échantillonnage, dont les données ont été mises à disposition par l’ONEMA, les Agences de l’Eau et des bureaux d’étude, concernent 106 réservoirs et 40 lacs naturels (Figure 2. 1). D’autres pêches ont été réalisées sur des lacs situés à une altitude supérieure à 1500 m, mais ces données ont été exclues de nos analyses. En effet, comme le rapportent Argillier et al. (2002b), ces plans d’eau présentent des richesses spécifiques très faibles, et sont quasi exclusivement peuplés par des espèces introduites. De plus, l’ichtyofaune y a été écartée du diagnostic pour la DCE. Les enjeux en termes de développement d’outils de bioindication reposent donc sur d’autres compartiments biologiques. De même, parmi les milieux échantillonnés au niveau national, certains n’ont pu être que partiellement intégrés dans les analyses. En effet, certaines variables environnementales ou de pressions n’étaient pas disponibles.

(30)

Figure 2. 1 : Localisation des sites d’étude en France et délimitation des principales zones hydrographiques.

Les symboles ◊ et ♦ représentent, respectivement, les lacs naturels et les plans d’eau artificiels.

Au total, 42 espèces de poissons ont été pêchées entre 2005 et 2009 (cf. Chapitres 3, 4 et 5). Pour chacune, tous les individus ont été identifiés. Les captures de chacune de ces espèces par unité d’effort de pêche, en nombre d’individus et en biomasse sont disponibles pour l’ensemble de ces plans d’eau.

2.1.2. Les caractéristiques biologiques des espèces

Les critères de classification des espèces selon leur tolérance, préférenda d’habitat de reproduction et guilde trophique sont donnés dans le Tableau 2. 1. Ils reposent sur des études publiées (Balon 1975, Bruslé & Quignard 2001, Keith & Allardi 2001), des bases de données

(31)

en ligne (Pont et al. 2006) et des avis d’experts (H. Persat, N. Poulet, et O. Schlumberger, communications personnelles).

Tableau 2. 1 : Critères de classification des espèces piscicoles en guildes fonctionnelles.

Guildes Définitions

Guilde de tolérance (Karr et al. 1986, www.fame.boku.ac.at)

Tolérants

Espèces insensibles à tout impact dû aux altérations du régime hydrologique, du flux des nutriments, de la structure de l’habitat et de la chimie de l’eau.

Intolérants

Espèces dont la perte est une réponse à la dégradation de l’état écologique, alors que le nombre d’espèces tolérantes tend à augmenter avec le degré de perturbation.

Guilde de reproduction (Balon 1975, Dycus &

Meinert 1992)

Lithophiles Espèces préférant se reproduire sur des substrats minéralisés.

Stricts Lithophiles Espèces nécessitant des substrats minéralisés pour se reproduire.

Stricts Phytophiles Espèces nécessitant des substrats végétalisés pour se reproduire et dont les alevins ne sont pas photophobiques.

Guilde trophique

(Bruslé & Quignard 2001, Dycus & Meinert 1992, Goldstein & Simon 1999)

Omnivores Espèces se nourrissant à la fois d’animaux et de végétaux.

Invertivores Espèces se nourrissant majoritairement d’invertébrés/insectes.

Planctivores Espèces se nourrissant principalement de zooplancton et/ou phytoplancton.

Herbivores Espèces se nourrissant de végétaux.

Piscivores Espèces se nourrissant de poissons.

L’utilisation de ces guildes permet une caractérisation fonctionnelle des assemblages, plutôt que taxonomique. Elle autorise donc à comparer les communautés piscicoles entre zones géographiques qui abritent des cortèges d’espèces différents. Les caractéristiques biologiques attribuées à chaque espèce correspondent aux caractéristiques des adultes. Le changement de régime alimentaire par exemple entre juvéniles et adultes n’a pas été pris en considération. De plus, l’on suppose la variabilité inter-spécifique plus importante que la variabilité intra-spécifique (Blanck 2007).

2.2. Les caractéristiques environnementales naturelles des lacs et de leurs bassins versants

Les caractéristiques naturelles des plans d’eau, connues pour influencer les peuplements de poissons, ont été collectées. Ces paramètres ont, en partie, été identifiés lors de deux thèses

(32)

antérieures sur le sujet (Irz 2006, Pronier 2000). Des informations complémentaires, relatives à la géologie sur le bassin versant des plans d’eau ou aux régimes climatique et hydrologique, ont été collectées à partir d’un Système d’Information Géographique (SIG) ArcGIS^® (version 9.2). Les caractéristiques environnementales naturelles décrivent donc les systèmes aux échelles régionale et locale. Les sources de données utilisées ont été :

Carthage^® pour les délimitations des bassins versants et des plans d’eau (Institut Géographique National (IGN) – surface bassin versant, surface plan d’eau et indice de développement des berges),

Les cartes géologiques^© BRGM au 1/50000^ème et au 1/1000000^ème pour la géologie sur les bassins versants (Bureau de Recherches Géologiques et Minières (BRGM) – indice géologique),

L’Analyse Utilisant le RELief pour l’HYdrométérologie (AURELHY – résolution à 1km) afin de calculer les températures moyennes mensuelles (Météo-France^© - Températures moyennes annuelles des mois de janvier et de juillet),

Le modèle numérique de terrain (MNT) à 250 m pour la topographie et la délimitation des bassins versants des lacs (IGN – profondeur maximale du plan d’eau, volume de développement),

Les modèles hydrologiques développés par H. Pella et E. Sauquet (Pella et al.

2006), et N. Folton (logiciel LOIEAU 2) pour le calcul des débits transitant dans les plans d’eau et le calcul des temps de résidence (temps de résidence, marnage des plans d’eau).

2.3. Les facteurs anthropiques

En France, la biodiversité des écosystèmes aquatiques est fortement menacée, essentiellement par l’urbanisation croissante et l’agriculture intensive (Colin et al. 2000, Even et al. 1998). En effet, outre l’altération physique et chimique des écosystèmes aquatiques, ces pressions anthropiques altèrent les communautés biologiques (Jennings et al. 1999a, Scheuerell & Schindler 2004, Solimini et al. 2006). Ces pressions peuvent avoir soit une action directe sur la composition spécifique ou la structure des communautés piscicoles, c’est le cas des empoissonnements ou des introductions d’espèces fréquentes sur les plans d’eau

(33)

(Argillier et al. 2002a, Crivelli 1995, Welcomme 1988), soit une action indirecte lorsqu’elles détériorent les habitats ou la qualité de l’eau (Crowder et al. 1981, Fischer & Eckmann 1997, Mosisch & Arthington 1998, Wolter & Arlinghaus 2003).

Pour asseoir le choix des pressions anthropiques à prendre en considération dans cette étude, une synthèse bibliographique, présentée en Annexe 1, a recensé les impacts des pressions anthropiques sur l’ensemble des organismes vivants lacustres. Ce travail omet toutefois volontairement les pressions chimiques, en particulier les rejets en nutriments et l’acidification, car elles ont fait l’objet de nombreuses synthèses (Brönmark & Hansson 2002, Haines 1981, Kidd et al. 2007, Ostendorp et al. 2004a, Schindler 1988).

2.3.1. Les pressions anthropiques à l’échelle du bassin versant

Neuf alias de pressions anthropiques s’exerçant à l’échelle régionale ont été sélectionnés et inclus dans les différentes analyses menées au cours de cette thèse (cf. chapitres 3, 4 et 5).

Les sources de données utilisées pour collecter ces variables ont été :

Corine Land Cover 2002 pour l’occupation des sols sur les bassins versants (Institut Français de l’Environnement (IFEN) – occupations du sol de types urbain et agricole, surface agricole),

BD Route 500^® pour les linéaires de voies de communication sur les bassins versants (IGN – densité de réseaux routiers et ferrés sur le bassin versant),

GTOPO Landscan Global Population (résolution à 1km) pour les densités de population sur les bassins versants (Oak Ridge Laboratory – densité de population sur le bassin versant et sur une zone tampon de 1000 m autour du lac).

Le modèle NOPOLU System 2 pour les valeurs de bilans et de surplus en nutriments (Azote total (NTot) et Phosphore total (PTot) – surplus en NTot, bilans en NTot et PTot – Pöyry Environnement^© - BETURE CEREC / JAAKKO PÖYRY INFRA 2000).

La carte de l’aléa « d’érosion des sols » pour coupler cette valeur aux teneurs en PTot (Institut National de la Recherche Agronomique (INRA)).

2.3.2. Les pressions anthropiques locales

Les données ont été obtenues en application d’un protocole d’échantillonnage écossais, en voie de standardisation, appelé Lake Habitat Survey (LHS, voir Rowan et al. 2006). Le

(34)

principe de cette méthode est une caractérisation des habitats physiques des zones rivulaires, depuis la berge jusqu’à la zone littorale. Un inventaire des pressions anthropiques modifiant la structure naturelle des berges et des environs proches du plan d’eau est réalisé. Les usages anthropiques dont le plan d’eau fait l’objet sont également recensés. Ces pressions sont ensuite agrégées pour constituer un indice synthétique qui a été utilisé dans la dernière étude menée au cours de cette thèse (cf. chapitre 5).

(35)

(36)

CHAPITRE 3

Sélection de métriques piscicoles par une approche intuitive : une première démarche basée sur une typologie physique des plans d’eau

(37)

Classiquement, les indicateurs biologiques, quelle que soit la communauté considérée, sont développés pour des types de milieux réputés homogènes (Moss et al. 2003, Plafkin et al.

1989, Schupp 1992). En effet, cette approche, dite « type-spécifique », repose sur des techniques de clustering afin de grouper préalablement les sites de référence selon leur homogénéité faunistique ou environnementale (Roset et al. 2007). Elle est utilisée dans de nombreuses études, avant de modéliser les assemblages biologiques (Wright et al. 2000).

Ainsi, il est admis que la variabilité des métriques au sein de ces types résulte principalement de l’effet des facteurs anthropiques, la variabilité liée à l’environnement naturel étant réduite.

Cette approche par types a été adoptée aux Etats-Unis au début des années 80 pour le développement de la plupart des premiers indicateurs biologiques lacustres (Plafkin et al.

1989, Schupp 1992). Néanmoins, elle a été peu suivie en Europe, vraisemblablement pour deux raisons : (i) une forte hétérogénéité environnementale des plans d’eau en regard de leur faible densité dans la plupart des régions et (ii) une absence de standardisation des protocoles de recueil d’informations qui conduit a une hétérogénéité des données disponibles. Bien que ce ne soit pas nécessairement explicité, cette notion de typologie est toutefois sous-jacente dans le développement de quelques indicateurs utilisés régionalement. En France, c’est le cas des indices oligochètes et mollusques développés sur les lacs naturels du secteur Alpin (AFNOR 2005, Lafont et al. 1991, Mouthon 1993) ; c’est aussi le cas, par exemple, avec des indices poisson développés en Espagne pour les retenues de Catalogne (Agència Catalana de l'Aigua 2003) et en Autriche pour les lacs naturels (Gassner et al. 2003, Gassner et al. 2005).

De plus, il s’agit de la méthodologie soutenue par la DCE (European Community 2000) et donc préconisée pour construire les indicateurs sur lesquels les Etats membres doivent établir leur diagnostic d’état écologique. C’est aussi sur une base régionale et typologique que se fait l’harmonisation (intercalibration) des méthodes d’évaluation de l’état des milieux.

Dans cette perspective, ce chapitre présente un premier essai d’application d’une approche typologique pour sélectionner des métriques piscicoles candidates à l’élaboration d’un indice poisson répondant aux exigences de la DCE. Cette typologie a été réalisée à partir de critères environnementaux naturels dont l’influence sur la structure des communautés de poissons lacustres a été démontrée sur un jeu de données comparables (Irz 2006). Au sein des types identifiés, l’option a été prise de ne mesurer que la réponse des métriques à des pressions s’exerçant à l’échelle du bassin versant.

(38)

Les résultats présentés sont encourageants ; en effet, certaines métriques classiquement sélectionnées dans la construction d’indices poisson pour les milieux lacustres, répondent aux pressions de type urbanisme, agriculture ou globale. De plus, au sein d’un groupe de lacs, les métriques qui répondent aux pressions agricoles sont distinctes de celles qui répondent à l’urbanisation. Ces résultats permettent d’envisager la possibilité d’utiliser les communautés piscicoles pour évaluer l’effet des perturbations anthropiques sur les milieux lentiques français.

Toutefois, ce travail souligne aussi les limites de l’approche typologique dans le contexte national. En particulier, nous avons montré que les groupes définis pouvaient regrouper des milieux encore très hétérogènes par certains critères (géographie, origine, etc.). Ainsi, une part significative de la variabilité naturelle peut demeurer dans l’indice biologique final et le risque de faible sensibilité de l’indice aux pressions anthropiques pourrait donc être élevé (Beck &

Hatch 2009, Borja et al. 2009, Carvalho et al. 2009, Schmutz et al. 2007). Pour réduire ces biais, la prise en compte de variables environnementales supplémentaires conduirait certainement à l’identification d’un nombre plus élevé de types. Toutefois, pour chacun d’entre eux, les effectifs seraient plus faibles, ce qui ne serait plus compatible avec l’analyse des relations pressions/ichtyofaune. De plus, on peut s’interroger sur la pertinence d’une définition de types de milieu sur la base de critères environnementaux, dont les valeurs mesurées sont réparties sur toute l’étendue d’une échelle continue.

Ces travaux montrent également que le nombre de sites pas ou peu perturbés pour certains types est restreint, voire nul dans certains cas. Dans ces conditions, il paraît difficilement envisageable de définir des objectifs environnementaux tels qu’ils sont définis par les textes réglementaires, à savoir par mesure d’un écart à la référence (Anonymous 2003b). De plus, entre les différents groupes, les gammes de pressions mesurées sont elles-mêmes distinctes, ce qui hypothèque la comparabilité et la pérennité des indices éventuellement développés.

Enfin, la dernière limite à cette approche typologique repose sur un certain nombre de paramètres qui se révèlent être rapidement affectés par le réchauffement climatique (Noges et al. 2007). Certains milieux, en particulier ceux situés à la limite de certains types, pourraient changer de groupe typologique.

Notons par ailleurs, que d’un point de vue opérationnel, la différence entre la typologie établie ici et la typologie nationale (Ministère de l'Ecologie et du Développement Durable 2005) complexifie l’établissement des objectifs environnementaux assignés à chaque site. En

(39)

effet, la mise en œuvre de cette démarche pour le développement de tous les bioindicateurs supposerait que, selon l’indicateur considéré, l’on se réfère à l’une ou l’autre des typologies.

Par conséquent, ce travail souligne non seulement la nécessité de collecter d’autres données à l’échelle nationale, mais également le besoin de rechercher une solution alternative à cette approche typologique.

Intérêts et limites d’une approche par type de milieu pour le développement d’un indice poisson lacustre français (sous presse dans Hydroécologie appliquée).

Lionel Launois et Christine Argillier 3.1. Introduction

Les systèmes lentiques ont par nature des caractéristiques physiques, chimiques et biologiques différentes. En effet, les processus hydrologiques, la géologie du bassin versant, la position géographique des plans d’eau et la morphologie de la cuvette lacustre, sont autant de paramètres environnementaux qui affectent les processus biologiques, l’assemblage des communautés (Plafkin et al. 1989) et qui contribuent à rendre les caractéristiques physiques et chimiques d’un plan d’eau uniques. Ce caractère unique conféré par les variables environnementales aux lacs, rend difficile le développement d’outils d’évaluation transposables à de larges échelles spatiales (Schmutz et al. 2007, Schupp 1992).

Historiquement, le recours à une approche typologique apparaît comme le moyen le plus intuitif et adéquat pour s’affranchir de cette variabilité environnementale (Drake & Pereira 2002, Hawkins et al. 2000, Schupp 1992). En effet, en passant par la création de groupes de lacs homogènes d’un point de vue environnemental, on espère que les processus écologiques qui s’opèrent au sein de chacun de ces groupes soient similaires, tout comme les réponses des communautés piscicoles aux pressions anthropiques. Quel que soit le type de milieux continental et côtier, c’est ce cadre théorique qui a été retenu pour la mise en place des indicateurs à utiliser en application de la Directive Cadre Européenne sur l’Eau (DCE ; Communauté Européenne 2000). Ainsi, en France une typologie des plans d’eau a été définie.

Elle est basée sur l’origine naturelle ou anthropique du plan d’eau, sur l’hydroécorégion (géologie, relief et climat), la morphologie de la cuvette et pour certains types sur le fonctionnement hydraulique. Douze types de lacs naturels et 18 types de plans d’eau d’origine anthropique sont décrits (Ministère de l'Ecologie et du Développement Durable 2005).

(40)

L’objectif de ce travail est d'examiner, à partir des données d’inventaire disponibles, les possibilités de développement d’un indicateur poisson adapté aux plans d’eau français, d’origine naturelle et anthropique, dans le cadre d’une approche par type de masses d’eau, conforme aux principes généraux de la DCE. Pour cela, compte tenu de la très forte variabilité environnementale résiduelle dans les types nationaux cités précédemment [exemple de la profondeur décrit dans De Bortoli and Argillier (2008)], la démarche consiste à (1) établir une nouvelle typologie physique des plans d’eau sur la base de variables environnementales, connues pour influencer l’ichtyofaune, disponibles au niveau national, puis à (2) analyser la réponse aux pressions de métriques candidates, dans les types de plans d’eau où les données relatives à l’ichtyofaune sont les plus nombreuses. Ce travail vise à dégager les avantages et les limites de cette approche typologique au niveau national, pour la mise au point d’un bioindicateur basé sur l’ichtyofaune des plans d’eau.

3.2. Matériel et méthodes

3.2.1. Réalisation de la typologie lacustre

Le jeu de données environnementales disponible concerne 34 lacs naturels et 104 réservoirs sur un total de 71 lacs et 368 retenues sur lesquels doit s’effectuer un rapportage au niveau européen. La localisation de ces 138 plans d’eau est présentée sur la Figure 3. 1a et leur liste en annexe 2. Ces plans d’eau sont bien répartis sur l’ensemble du territoire, mais ils sont tous situés à moins de 1500 m d’altitude, limite au-delà de laquelle les densités et les richesses spécifiques des poissons sont très faibles (Argillier et al. 2002b) et donc potentiellement limitantes pour le calcul de certaines métriques.

Ces sites ont été décrits par cinq variables environnementales « physiques », indépendantes entre elles et non influencées par les pressions : la surface du bassin versant, l’altitude, la surface et la profondeur maximale du plan d’eau, ainsi que l’indice de développement des berges [Shoreline Development Factor (SLDF)] (Eadie & Keast 1984).

Ces variables ont été log transformées. En l’absence de données homogènes des températures de l’eau, celles-ci n’étant prises que ponctuellement lors des pêches effectuées à des dates variables, la température moyenne de l’air des mois de janvier et de juillet ont été calculées à partir du modèle AURHELY, qui recense ces valeurs moyennes sur la période 1961-1990 (Benichou & Le Breton 1987). Elles ont été utilisées pour créer deux nouvelles variables relatives à la température non corrélées, comme pour l’indice poissons rivière : T janvier + T°