PROBLEMATIQUE DE LA REINTRODUCTION DU BAR RAYE (MORONE SAXATILIS)
DANS LE SAINT-LAURENT
par
Jean Robitaille et
Gilles Ouellette
Aout1991
iLoisir, Chasse et Peche
iQuebec
•+•
P e c h e set O c e a n s PLAN DACTION SAINT-LAURENT
Direction de la gestion des especes et des habitats
PROBLEMATIQUE DE LA REINTRODUCTION DU BAR RAYE (MORONE SAXATILIS) DANS
LE SAINT-LAURENT
par
J.A.
G.
Robitaille
et
Ouellette
Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche Quebec, aout 1991
Reference a citer:
ROBITAILLE, J.A. et G. OUELLETTE. 1991. Problematique de la
^introduction du Bar raye (Morone saxatilis) dans le Saint- Laurent. Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche, Direction de la gestion des especes et des habitats. Rapp. tech.
xi + 63 p.
Depot legal
Bibliotheque Nationale du Quebec 3e trimestre 1991
ISBN 2-550-22359-4
111
AVANT-PROPOS
Ce document contient un avis presente au Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche sur les possibilites de restauration d'une po- pulation de Bars rayes dans le Saint-Laurent. Les auteurs sont seuls responsables de son contenu. La publication de ce document par le ministere, a seule fin d'alimenter la reflexion sur ce sujet, ne constitue pas un engagement a I'endroit de sa mise en oeuvre, en tout ou en partie.
Dans ce texte, le mot plan est utilise dans son sens propre. II ne porte aucune connotation administrative a I'effet que les actions decrites aient recu Paval des autorites ministerielles.
RESUME
Ce document presente la problematique de la ^introduction du Bar raye dans les eaux du Saint-Laurent. II propose un cheminement per- mettant d'obtenir le plus d'informations possible pour estimer les chances de succes de cette entreprise avant de s'y engager.
On y synthetise d'abord les renseignements les plus pertinents, no- tamment sur la biologie du bar, la dynamique de ses populations, les pratiques courantes de gestion et les programmes de restauration appliques a des populations en difficulty. On enumere ensuite les explications les plus plausibles du declin de la population du Saint- Laurent.
Un plan de restauration en quatre phases est propose. La premiere etape consiste a utiliser des pieces anatomiques et des donnees inedites en collection pour determiner si le declin de la population indigene du Saint-Laurent, entre 1954 et 1965, a ete cause par un probleme de reproduction ou par la deterioration des habitats d'alimentation. Cette premiere demarche devrait permettre d'epargner temps et argent en orientant immediatement les travaux vers I'habitat qui a ete limitant.
Les autres elements du plan de restauration sont le transfert de I'expertise americaine sur cette espece, I'inventaire bio-physique des habitats autrefois frequentes par le bar du Saint-Laurent, la comparaison des conditions actuelles et passees dans les habitats limitants et des tests realises avec des bars vivants: elevage en captivite et ensemencements experimentaux.
Une fois ces demarches terminees et les resultats analyses, il sera possible de decider de fagon mieux eclairee si le bar peut etre rein- troduit immediatement, si des travaux de restauration d'habitat sont necessaires au prealable ou s'il est preferable d'abandonner ce pro- jet.
V I I
TABLE DES MATIERES
Page AVANT-PROPOS.... iii RESUME ..v TABLE DES MATIERES v i i LISTE DES TABLEAUX ix LISTE DES FIGURES x i 1. INTRODUCTION 1 2. ETAT DES CONNAISSANCES 3 2.1 Biologie 3 2.1.1 Distribution 3 2.1.2 Fecondite, age a la maturite 6 2.1.3 Migration de fraie 7 2.1.4 Reproduction 8 2.1.5 Incubation, stades larvaires et alevinage 9 2.1.6 Vie en estuaire 1 3 2.1.6.1 Deplacements locaux 1 3 2.1.6.2 Alimentation 1 4 2.1.6.3 Croissance 1 6 2.2 Habitat et dynamique des populations 20 2.2.1 Etats-Unis 20 2.2.2 Quebec 23 2.3 Gestion 25 2.3.1 Etats-Unis 25 2.3.2 Quebec 27 3. HYPOTHESES RELATIVES AU DECLIN DE LA POPULATION DE
BAR RAYE DU SAINT-LAURENT 30 3.1 Reproduction 31 3.1.1 Perte d'accessibilite aux zones de fraie 31 3.1.2 Disparition des habitats de fraie 32 3.1.3 Mortalite des geniteurs 32 3.1.4 Mortalite des oeufs ou des larves 33 3.2 Vie en estuaire 3 5
3.2.1 Disponibilite de nourriture pour les juveniles et
lesadultes 35
3.2.2 Mortalite due a une alteration d'habitat 35
V I M
4. PLAN DE RESTAURATION 3 8 4.1 Phase 1: Travaux preliminaires 38
4.1.1 Analyse detaillee des collections et archives sur
le bar du Saint-Laurent 38 4.1.2 Transfert et adaptation d'expertise et de
technologie 41 4.1.3 Inventaire physique et biologique des habitats du
bar 42 4.1.3.1 Lac Saint-Pierre 42 4.1.3.2 Corridor de migration 43 4.1.3.3 Estuaire 43 4.2 Phase 2: Identification de la cause du declin 43 4.2.1 Changements survenus dans I'habitat limitant 43 4.2.2 Ensemencements experimentaux 4 5 4.3 Phase 3: Choix d'orientation selon la cause de declin
identifiee 46 4.3.1 Disparition accidentelle due a un concours de
circonstances 47 4.3.2 Disparition due a une perturbation reversible
d'habitat 47 4.3.3 Disparition due a une perturbation irreversible
d'habitat 48 4.4 Phase 4: Mise en oeuvre de la restauration 48 5. CONCLUSION 5 0 REMERCIEMENTS 52 LISTE DES REFERENCES 5 3
IX
LISTE DES TABLEAUX
Page
Tableau 1 Fecondite de Bars rayes de la cote est americaine 7 Tableau 2 Fecondite de deux femelles capturees dans le
Saint-Laurent 7 Tableau 3 Moyennes des longueurs et des poids reels, selon
Tage, de Bars rayes du Saint-Laurent 16 Tableau 4 Longueur a la formation de I'annulus, selon Page du
poisson et I'endroit 1 7 Tableau 5 Poids selon la longueur a la fourche et I'endroit 18
X I
LISTE DES FIGURES
Figure 1 Carte de la section du Saint-Laurent autrefois
frequentee par le Bar raye 5 Figure 2 Bar raye aux stades de larve vesiculee, de larve
post-repli et de juvenile 11 Figure 3 Repartition par annee de 3130 bars echantillonnes
par le personnel du Departement des Pecheries, de
1944 a 1962 3 9 Figure 4 Cheminement propose pour la reintroduction du Bar
raye dans le Saint-Laurent 49
1. INTRODUCTION
Jusqu'au milieu des annees soixante, le Bar raye (Morone saxatilis) a maintenu dans les eaux du Saint-Laurent une population dont les effectifs soutenaient une forte pression de peche commerciale et sportive. Le declin et la disparition de cette espece ont eu lieu en une dizaine d'annees a peine, entre 1954 et 1965, sans qu'il ait ete possible d'en elucider les causes et, encore moins, d'appliquer a temps des mesures correctives.
Compte tenu d'une volonte gouvemementale et d'un mouvement gene- ral d'opinion favorables a la restauration et a la mise en valeur des ressources du fleuve, la Direction generate des especes et des habitats du Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche, responsable de la conservation des especes, juge opportun d'evaluer les possibilites de reintroduire, dans un habitat ou il a jadis prospere, ce poisson convoite par les pecheurs.
Le present document vise a poser les premiers jalons de cette de- marche, a partir des renseignements disponibles dans la documenta- tion scientifique et technique, et a en esquisser les etapes subse- quentes.
Plus precisement, Pobjectif de ce travail est de proposer un chemi- nement qui permette de preciser la cause la plus probable de la dis- parition du bar, et de determiner si ce facteur, encore aujourd'hui, pourrait limiter la production. Cette demarche demande d'assembler tous les elements qui permettront de juger s'il est realisable de reintroduire dans le Saint-Laurent une population de bar qui s'y maintiendrait d'elle-meme.
Le document s'articule autour de trois sections principales. La pre- miere fait la synthese des connaissances sur la biologie du Bar raye, sur la dynamique de ses populations et sur les pratiques courantes de gestion, incluant les programmes de restauration appliques a certaines populations en difficulty. La seconde partie consiste en
une breve description d'hypotheses permettant d'expliquer la dis- parition du bar du Saint-Laurent, plausibles a la lumiere des rensei- gnements que Ton possede. Enfin, le troisieme section presente I'ebauche d'un plan de restauration du Bar raye dans le Saint-Laurent, dont la premiere etape consiste a tester, avec des donnees inedites, les hypotheses enumerees au chapitre precedent. Des recherches ul- terieures, plus poussees, pourraient fournir des indices permettant de juger si le Bar raye du Saint-Laurent a disparu en raison de mo- difications de certains de ses habitats critiques ou seulement par un concours de circonstances fortuites.
Tout au long du document, on fait abondamment appel aux connais- sances americaines sur le bar, pour les raisons suivantes.
Premierement, on a publie peu de renseignements sur le bar du Saint-Laurent et a defaut d'une population residuelle qui permettrait d'obtenir des estimations de certaines caracteristiques biologiques, il est necessaire de puiser dans I'abondante documentation qui s'est developpee aux Etats-Unis. En second lieu, I'experience americaine touche aussi les pratiques de gestion et de restauration du bar.
Certains stocks cotiers de Bar raye ont en effet subi une baisse dramatique, qui n'est pas sans rappeler cede de la population du Saint-Laurent, jusqu'a ce qu'on intervienne vigoureusement pour leur sauvegarde. Les connaissances acquises et les technologies develop- pees dans le cadre de ces programmes de restauration, particuliere- ment aux chapitres de la gestion de Pespece et de I'elevage en pisci- culture, presentent done un tres grand interet pour la reintroduction du Bar raye dans nos eaux.
2. ETAT DES CONNAISSANCES 2.1 Biologie
Cette section a ete elaboree a partir de documents qui font la syn- these des connaissances sur les populations nord-americaines de Bar raye (Raney 1952; Westin et Rogers 1978; Setzler e l a L 1980; Bain et Bain 1982; Coutant 1985; Rawstron e_LaL 1989). Les renseigne- ments concernant la biologie du bar du Saint-Laurent, disparu depuis plus de vingt ans, sont nettement moins abondants; ils proviennent de quelques rapports publies entre 1946 et 1967 et d'une synthese recente sur le sujet (Beaulieu et Trepanier, en prep.). De toute I'information deja regroupee dans ces publications, on n'a extrait que les renseignements les plus pertinents au present mandat, notam- ment en ce qui a trait aux explications du declin du bar dans le Saint-Laurent et a revaluation des possibilites de retablir une popu- lation qui s'y reproduirait naturellement. On doit done s'attendre a ne retrouver ici que les jalons essentiels a la comprehension des sec- tions subsequentes de ce document.
2.1.1 Distribution
Le Bar raye est un poisson anadrome dont les populations indigenes se trouvent le long de la cote atlantique de I'Amerique du Nord, du Saint-Laurent au Golfe du Mexique.
Aux fins de la gestion de ('exploitation, on considere que les popula- tions de la cote est peuvent etre regroupees en stocks distincts.
Trois de ces stocks se trouvent aux Etats-Unis; ce sont ceux de Roanoke, Chesapeake et Hudson (Deuel M a L 1989). Les provinces maritimes auraient quant a elles deux stocks: celui de la Baie de Fundy (rivieres Annapolis, Shubenacadie et Saint-Jean) et celui du detroit de Northumberland (riviere Kouchibouguac) (Melvin 1978).
Introduit dans la Baie de San Francisco en 1879, le Bar raye s'y est multiplie tres rapidement, pour y devenir au milieu du vingtieme
4
siecle I'espece sportive la plus importante (Stevens g i a L 1985). A partir de cet endroit, le bar a colonise quelques rivieres de la cote ouest, entre le Mexique et la Colombie Britannique.
L'emprisonnement fortuit de bars lors de la construction d'un bar- rage sur la riviere Santee (Caroline du Sud) en 1941, devait ouvrir la voie a I'introduction de I'espece dans un grand nombre de lacs et de reservoirs americains. Bien que I'acces a partir de la mer ait ete limite, on observa une augmentation du nombre de bars dans le re- servoir Santee-Cooper. A la fin des annees cinquante, des etudes biologiques confirmerent que ces poissons completaient leur cycle vital en eau douce (Scruggs et Fuller 1954; Scruggs 1957). Ces ob- servations encouragerent I'introduction du bar comme poisson sportif dans une centaine de lacs et reservoirs.
Une population indigene de Bar raye s'est maintenue dans le Saint- Laurent jusqu'au milieu des annees soixante (figure 1). Les limites de distribution de cette population semblent avoir ete, vers Pamont, I'archipel du lac Saint-Pierre et, vers I'aval, Riviere-du-Loup (Vladykov 1953).
Des bars ont ete peches jusque dans les rivieres Nicolet et Saint- Frangois et dans I'archipel du lac Saint-Pierre, le long des Ties des Barques, de Grace et Saint-lgnace (Cuerrier e_taL 1946). La capture de trois specimens au lac Saint-Louis en 1964 et 1965 (Legendre ej al. 1980) est ici consideree en dehors de I'aire habituelle de distri- bution.
Dans I'estuaire, les aires d'alimentation semblent avoir ete surtout concentrees dans les eaux peu profondes, le long de la rive sud.
L'exploitation sportive se concentrait autour de I'Tle d'Orleans, dans I'archipel de Montmagny, a I'embouchure de la riviere Ouelle, a Kamouraska et a Riviere-du-Loup (Letourneau, en prep.).
Aire de reproduction
Aire de croissance
en
Figure 1. Carte de la section du Saint-Laurent autrefois fr6quent6e par le Bar raye. La delimitation des aires de croissance et de reproduction est approximative.
Selon Vladykov (1947), une population distincte de celle frayant au lac Saint-Pierre aurait frequente la riviere Ouelle; aucune informa- tion recueillie subsequemment n'a permis de verifier cette asser- tion.
Parmi les populations indigenes de bar de la cote atlantique, celle du Saint-Laurent se trouvait etre la plus septentrionale. On peut done croire que certaines variables delimitant Phabitat de ce poisson, notamment celles reliees aux conditions climatiques, voisinaient les limites de ce que peut tolerer I'espece.
2.1.2 Fecondite. age a la maturite
La premiere maturation sexuelle du Bar raye se produirait entre 2 et 3 ans, chez les males, et entre 5 et 8 ans, chez les femelles. Cette estimation de I'age a la maturite represente un rajustement a la hausse car, jusqu'a ces dernieres annees, on croyait que les femelles commencaient a frayer des I'age de 3 ans (Merriman 1941; Raney 1952; Lewis 1962). Or, des etudes recentes demontrent qu'a I'age de 6 ans, seulement la moitie des femelles presentent une premiere maturation des gonades (Deuel M a L 1989). Ces nouvelles estima- tions ont des repercussions importantes au niveau de la gestion des peches, puisque Ton vise d'ordinaire a permettre I'echappement d'effectifs de geniteurs suffisants pour maintenir le recrutement.
Quelques publications resument I'essentiel des donnees disponibles sur I'age a la maturite et sur la fecondite du Bar raye dans les eaux americaines (Merriman 1941; Raney 1952; Westin et Rogers 1978;
Austin 1980; Setzler e_iaL 1980; Bain et Bain 1982). Le tableau 1 presente des estimations du nombre d'ovules en developpement chez des bars de la cote est.
La fecondite du bar du Saint-Laurent n'a fait I'objet d'aucune etude.
Les seules donnees disponibles sont les estimations du nombre d'ovules de deux grosses femelles capturees a Montmorency et a Saint-Vallier (tableau 2).
Tableau 1. F6condit6 de Bars raye"s de la cote est amSricaine.
Endroit
R. Hudson, New York
R. Nanticoke, Maryland
R. Roanoke, Caroline Nord Age
6 8 10
4 5 10
4 6 10
Nombre de femelles
2 14
4 3 3 1 13
8 2
Ovules x 1000 (Moy. ou intervalle)
451 1548 1341 201-555 457-601 2207
320 454 1090
Source
Anonyme 1973
Hollis 1967
Lewis et Bonner 1966
Tableau 2. Fecondite de deux femelles capturees dans le Saint-Laurent (Beaulieu 1961).
Lieu de capture Date Saint-Vallier 9 octobre 1946 Montmorency 23 mai 1954
2.1.3 Miaration de fraie
LF (mm) 882 823
Poids (kg) 10.63
7.15
Ovules X1000 1361
926
Poisson anadrome, le Bar raye doit obligatoirement remonter en eau douce ou saumatre pour se reproduire. Chez les stocks de la cote est, la montaison de fraie a lieu au printemps. Dans la riviere Hudson, par exemple, les bars geniteurs remontent vers les aires de fraie a la fin d'avril, tandis que les immatures se deplacent en sens inverse, vers les aires d'alimentation de I'estuaire (McLaren etsLL 1981).
Certaines populations septentrionales de bar ont comme caracteris- tique de remonter en eau douce a Pautomne et d'hiverner sous la glace, dans des sections lentiques du cours d'eau; c'est le cas no- tamment, des populations de bar des rivieres Saint-Jean et Kouchibouguac, au Nouveau-Brunswick. La population de bar du Saint-
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Laurent avait elle aussi ce comportement; les geniteurs remontaient le fleuve jusqu'au lac Saint-Pierre des I'automne et ils hivernaient a cet endroit, sous les glaces, avant de se reproduire au printemps suivant (Vladykov 1947; Magnin et Beaulieu 1967). Cette migration native pourrait etre une adaptation au climat septentrional. On ob- serve en effet un comportement analogue chez certaines populations de Saumon atlantique (Salmo salar) qui se trouvent a la limite nord de I'aire de distribution de cette espece, dans les fleuves Petchora, en URSS, et Koksoak, au Quebec (Berg 1948; Vladimirskaya 1959;
Robitaille e i a L 1986).
2.1.4 Reproduction
La temperature de I'eau semble etre la variable la plus importante pour le declenchement de la fraie, au printemps. Dans le canal Chesapeake-Delaware, le pic de I'activite de fraie se produit entre 13.5 et 18 °C (Kemehan e l a L 1981). La temperature optimale serait de 17 a 19 °C (Shannon et Smith 1967; Raney 1952). Les fluctuations dans la temperature de Peau peuvent avoir pour effet d'occasionner plus d'un pic de fraie. Une baisse soudaine de temperature peut aussi mettre fin a I'activite reproductrice. On sait que deux autres va- riables du milieu, les matieres en suspension et la salinite, peuvent affecter la fraie.
Les sites de fraie sont habituellement des segments de riviere ou le courant est modere; les males arrivent a ces endroits avant les fe- melles (McLaren e_LaL 1981). L'activite de fraie se concentre d'ordinaire a I'aube et au crepuscule; le comportement reproducteur se deroule pres de la surface et donne lieu a une agitation de I'eau.
Plusieurs males entourent habituellement une femelle et fecondent les oeufs que celle-ci expulse. Apres la fraie, les geniteurs redes- cendent vers Pestuaire (McLaren e_taL 1981).
Dans le cas du bar du Saint-Laurent, on ne trouve pas de mention d'observation de la fraie dans la documentation scientifique. Les renseignements dont on dispose laissent croire que la fraie devait
avoir lieu entre la mi-mai et la mi-juin (Vladykov et Brousseau 1957). Les bars geniteurs pouvaient etre captures en abondance pen- dant le grand coup du bar, la premiere semaine qui suivait le depart des glaces du lac, a la mi-avril (Letoumeau, en prep.). Plus tard, le bar devenait nettement moins abondant; on pouvait en prendre quelques-uns en mai, mais les captures devenaient pratiquement nulles en juin.
La forte concentration des prises accidentelles ou illegales de bars au voisinage de Pointe-du-Lac pendant Phiver laisse croire que les principaux rassemblements de geniteurs precedant la fraie avaient lieu dans ce secteur (G. Labrecque et A. Michaud, comm. pers.).
2.1.5 Incubation, stades larvaires et alevinage
Les oeufs du bar sont pelagiques. A leur expulsion, ils ont un dia- metre de 1.3 mm. Ils gonflent et durcissent dans I'eau en une dou- zaine d'heures; leur diametre atteint alors de 3.4 a 3.8 mm (Pearson 1938).
La survie des oeufs jusqu'a Peclosion semble dependre directement des conditions physico-chimiques du milieu d'incubation, particulie- rement la temperature, I'oxygene dissous et la presence d'un courant (Cooper et Polgar 1981).
Des experiences realisees en laboratoire ont permis de determiner qu'en eau douce, les meilleurs taux d'eclosion (87.4%) et de survie des larves dans les 24 premieres heures (76.1%) sont obtenus a 18 °C (Morgan elaL 1981). La survie des oeufs diminue brusquement si la temperature depasse 23 °C; elle baisse aussi, mais de fagon graduelle, a mesure que la temperature descend sous 17 °C. La sur- vie est pratiquement nulle a des temperatures inferieures a 12 °C (Morgan et Rasin 1973; Rogers eiaL 1977).
Les deux autres facteurs (courant et oxygene dissous) peuvent inter- agir pour accrottre la mortalite des oeufs. Ceux-ci ont une densite
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un peu plus elevee que celle de I'eau et, en I'absence totale de cou- rant, ils tendent a tomber au fond, ou les faibles concentrations d'oxygene causent leur mort (Chittenden 1971; Rawstron et al.
1989). La presence d'un courant modere est done une condition es- sentielle de survie. Une velocite moyenne de 30 cm/sec permet de maintenir les oeufs en suspension dans la colonne d'eau. Aux endroits ou les courants de marees se font sentir, ils assurent habituelle- ment un brassage suffisant de la masse d'eau (Albrecht 1964).
La turbidite, variable qui semble pouvoir bloquer la migration des geniteurs (Radtke et Turner 1967), ne paratt pas affecter la survie de leurs oeufs (Auld et Schubel 1978).
La periode d'incubation est courte et sa duree depend directement de la temperature de I'eau. Elle peut se situer dans un eventail qui va de 29 heures, a 22 °C, jusqu'a 80 heures, a 11 °C . A la temperature de 18 °C, qui correspond au meilleur taux de survie, I'eclosion des oeufs se produit 48 heures apres leur ponte (Pearson 1938; Raney 1952). La relation entre la temperature de I'eau et la duree de I'incubation peut etre exprimee par Pequation:
I = -4.60 T + 131.6
ou I: duree d'incubation (heures), et T: temperature de Peau (°C).
(Setzler e l a L 1980)
A I'eclosion, la larve de bar mesure entre 2.0 et 3.7 mm. La vie lar- vaire peut durer de 35 a 50 jours, selon la temperature de I'eau et I'abondance de nourriture dans le milieu.
On distingue trois stades larvaires, soit ceux de larve vesiculee, de larve avec repli cutane et de larve post-repli (Setzler § i a L 1980).
Le stade de larve vesiculee dure de 3 a 9 jours, jusqu'a I'absorption des reserves vitellines. La larve mesure environ 5 a 8 mm lorsqu'elle parvient au stade suivant (larve avec repli cutane), qui dure une di-
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Figure 2. Bar raye aux stades de Iarve v6siculee (A), de Iarve post-repli (B) et de juvenile (C). Source: Bain et Bain (1982), d'apres des illustrations originales de Mansueti (1958) et de Pearson (1940).
zaine de jours; elle debute le dernier stade (post-repli) a une lon- gueur de 12 mm. Le stade post-repli peut durer de 20 a 30 jours et se termine avec la metamorphose (a 20 mm environ), qui donne au bar une apparence semblable a celle de I'adulte (figure 2).
La survie des larves, comme celle des oeufs en incubation, continue de dependre de certaines variables physiques, telles que la tempera- ture et I'oxygene. Mais une autre condition de survie, celle d'une nourriture suffisamment abondante, s'ajoute lors de la resorption de la vesicule vitelline (Cooper et Polgar 1981).
12
Le debut de Tali mentation, a la fin du stade vesicule, parait etre une phase critique pour la survie. Cette periode cle aurait lieu vers le huitieme jour d'existence de la larve, alors qu'elle mesure 6 a 7 mm.
Des donnees recueillies en milieu naturel suggerent que le taux de survie des larves qui ont epuise leurs reserves endogenes depend directement de I'abondance de zooplancton dans le milieu (Kernehan
1981).
La diete de la larve change a mesure qu'elle croTt (Humphries et Cumming 1973). Les stades nauplii de crustaces zooplanctoniques constituent sa premiere nourriture; puis, quand elle atteint une lon- gueur de 10 mm, des especes ou stades zooplanctoniques de plus grande taille s'ajoutent a son regime.
On a pu demontrer qu'il existe une correlation entre la condition physique des larves et la densite de copepodes et de cladoceres dans le milieu (Martin e l a L 1985). Selon Miller (1977), une concentration minimale de 1864 nauplii/litre est necessaire pour que les larves de bar survivent.
Bien que les donnees disponibles sur le sujet soient plutot fragmen- taires, certaines etudes suggerent que les migrations verticales des larves dans la colonne d'eau, selon I'etat des marees, leur permet de maintenir leur position dans I'estuaire, voire meme de se deplacer vers I'amont. Les travaux de Setzler-Hamilton e l a L (1981), dans Pestuaire du Potomac, montrent que les larves et les juveniles se rencontrent plus haut en estuaire qu'elles ne devraient se trouver si elles etaient entramees passivement par le courant; on retrouve meme des larves en amont des sites ou se concentre Pactivite de fraie. De plus, les plus fortes densites de larves de bar coincident avec les zones de concentration du zooplancton. Ceci laisse supposer que les larves de bar, tout comme les organismes zooplanctoniques dont elles se nourrissent, maintiennent activement leur position dans la colonne d'eau.
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La vie larvaire se termine avec la metamorphose. Le jeune bar prend alors la forme qu'il conservera jusqu'a I'age adulte. Les bars juve- niles sont beaucoup plus tolerants que les oeufs ou les larves a des changements des conditions physico-chimiques du milieu.
A mesure que les juveniles croissent et descendent vers I'estuaire, leur diete passe graduellement des invertebres aux poissons. Les jeunes bars frequentent surtout les baies abritees, ou ils trouvent
leur nourriture en abondance.
On possede peu d'informations sur I'incubation des oeufs de bar dans le Saint-Laurent, leur vie larvaire et les stades juveniles. Pour au moins une partie des oeufs pondus, I'incubation et I'eclosion sem- blaient avoir lieu dans le lac Saint-Pierre.
Au debut de juillet, des jeunes bars de 20 a 35 mm ont ete echantil- lonnes dans le secteur Portneuf-Neuville, le long de la rive nord du fleuve (Vladykov et Brousseau 1957). A la fin de I'ete, on pouvait capturer facilement a la seine des bars de I'annee a I'embouchure des rivieres Saint-Jean-Port-Joli et Ouelle (J. Brousseau, comm. pers.).
On a aussi rapporte des captures de jeunes bars de I'annee dans cer- taines peches fixes de I'estuaire, particulierement le long de la Cote de Beaupre (G. Labrecque, comm. pers.).
2.1.6 Vie en estuaire
2.1.6.1 Deplacements locaux
Dans ses aires d'alimentation, le bar frequente d'ordinaire les eaux peu profondes, le long des cotes. II est rarement capture a plus de 8 km des rives (Bain et Bain 1982).
Le bar du Saint-Laurent etait peche surtout autour de I'Tle d'Orleans et le long de la rive sud du fleuve, entre Quebec et Riviere-du-Loup (Letoumeau, en prep.). L'etiquetage n'a pas mis en evidence de grands
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deplacements, si on fait exception de la migration de fraie, a I'automne (Beaulieu 1962).
De juillet a septembre, les bars les plus grands semblaient se con- centrer autour de I'Tle d'Orleans et des Ties de I'archipel de Montmagny, se deplagant peu a peu vers I'amont (Y. Turgeon, comm.
pers.), tandis que les petits individus (20 a 28 cm) s'aventuraient vers Test, jusqu'aux environs de Riviere-Ouelle, a la poursuite, semble-t-il, des poissons dont ils s'alimentaient (Beaulieu 1962).
En septembre et octobre, les bars de toutes tailles se retrouvaient aux environs de I'Tle d'Orleans. De la, les geniteurs remontaient le fleuve jusqu'au lac Saint-Pierre, en novembre et decembre, pour pas- ser I'hiver a cet endroit.
L'etiquetage de bars de la Baie Chesapeake a permis de demontrer qu'a cet endroit les poissons les plus jeunes hivement en eau pro- fonde, dans la baie meme; les deplacements rapportes indiquent que les bars restent actifs tout I'hiver (Moore et Burton 1975). Environ 50% des femelles de trois ans sortent de la baie et se livrent, pen- dant I'hiver, a une migration cotiere vers le sud, jusqu'en Floride. Ce comportement migratoire semble etre nettement moins developpe chez les femelles des autres groupes d'age et chez les males, qui demeureraient plutot dans la baie (Kohlenstein 1981).
Dans la documentation disponible sur le Bar du Saint-Laurent, on ne dispose d'aucun renseignement sur les sites ou hivernaient les im- matures.
2.1.6.2 Alimentation
Les bars juveniles ou adultes sont piscivores. Ils s'alimentent en groupe, entrecoupant cette activite d'intervalles de repos. La radio- telemetrie a permis d'apprendre que ce poisson est plus actif la nuit que le jour (Koo et Wilson 1972).
15
Selon I'analyse de contenus stomacaux de specimens captures a Montmagny, Riviere-Ouelle et Kamouraska pendant Pete de 1954, la diete du bar du Saint-Laurent reposait essentiellement sur les pois- sons a rayons mous les plus abondants dans les habitats cotiers de Pestuaire (Brousseau 1955). Les trois categories les plus frequentes etaient le Poulamon atlantique (Microgadus tomcod). PEperlan arc- en-ciel (Qsmerus mordax) et la sardine, c'est-a-dire les juveniles de clupeides: Alose savoureuse (Alosa sapidissima). Gaspareau (Alosa pseudoharengus) et Hareng atlantique (Clupea harengus). Le poulamon dominait nettement les contenus stomacaux des bars peches a Montmagny et Riviere-Ouelle, tandis qu'a Kamouraska Peperlan et la sardine etaient tous deux plus abondants que le poulamon.
Parmi les autres proies, beaucoup moins frequentes, identifies dans des estomacs de bars, on retrouvait I'Epinoche a trois epines (Gasterosteus aculeatus). la Sigouine de roche (Pholis gunnellusV la Plie rouge (Pseudopleuronectes americanus). la Plie lisse (Liopsetta putnami). des crevettes, des mysidaces, des hirudines, des insectes, des polychetes et des debris vegetaux (id.).
L'epinoche est Pun des poissons les plus abondants des habitats co- tiers de Pestuaire (Dutil et Fortin 1983). Sa tres faible frequence dans les contenus stomacaux concorde avec I'observation de Manooch (1973) a I'effet que le bar prefere les poissons non epineux.
Trois des especes les plus importantes pour Palimentation du bar, le poulamon, Peperlan et Palose, ont subi une baisse dramatique de leurs effectifs entre 1954 et 1967 (Robitaille e l a L 1988). Parmi les hypotheses pouvant expliquer le declin du bar, la baisse d'abondance de poissons-fourrage devrait done etre prise en conside- ration.
16
2.1.6.3 Croissance
L'element le mieux documente de la biologie du bar du Saint-Laurent est probablement sa croissance (Vladykov 1953; Vladykov et Brousseau 1957; Magnin et Beaulieu 1967). Le tableau 3 resume les donnees de longueur et de poids de 2700 specimens echantillonnes dans le Saint-Laurent entre 1944 et 1962.
La croissance en longueur des bars du Saint-Laurent etait plus lente que celle de populations plus meridionales (tableau 4). La population du Saint-Laurent etait a la limite nord de I'aire de distribution de I'espece. Cette situation geographique imposait aux poissons une saison de croissance plus breve et done un plus petit gain annuel en longueur, en comparaison de celui que Ton observe chez des bars de populations vivant plus au sud.
La croissance annuelle en longueur du bar du Saint-Laurent etait
Tableau 3. Moyennes des longueurs et des poids r§els, selon I'age, de Bars ray6s du Saint-Laurent. Ces mesures ont 6te prises sur des poissons captures de mai a novembre. Source: Magnin et Beaulieu 1967.
1 2 3 4 5 6 7 8 9 1 1 13 15 16 19
LF moyenne (mm) 196
314 365 411 458 506 553 584 601 684 760 829 741 882
Poids moyen (g) 125 527 918 1014 1448 2001 2569 3114 3371 5300 5900 9005 5897 10630
N
703 725 429 328 258 141 84 19 6 2 1 2 1 1
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forte surtout pendant ses trois premieres annees de vie. Le gain re- latif en longueur et le nombre de sclerites formes sur Pecaille at- teignaient des valeurs maximales a la deuxieme annee (Vladykov et Brousseau 1957). Des la troisieme annee se manifestait un certain ralentissement du rythme de croissance, qui pourrait etre du a I'approche de la premiere maturation des gonades chez certains in- dividus, particulierement les males (id.).
Le plus gros bar mesure par le personnel du Centre de biologie a ete capture a Saint-Vallier, le 9 octobre 1946. II mesurait 883 mm a la fourche et pesait 10.9 kg (Vladykov 1953).
Tableau 4. Longueur a la formation de I'annulus, selon P§ge du poisson et I'endroit.
Sources: 1: Scruggs (1957); 2: Mansueti (1961); 3: Robinson (1960);
4: Magnin et Beaulieu (1967).
Age
1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 1 1 12 13 14 15 16 17 18 19
Longueur a la Caroline Sud 1
170 355 465 528 599 655 719 7 7 2 826
fourche (mm) r§trocalcul6e Maryland 2
Femelles 124 292 389 467 556 645 724 782 856 899 935 1006
983 1044
Males 135 297 381 422 500 594 704 754 830 876 907
au dernier annulus Californie 3
Femelles 104 249 389 500 594 683 747 800 835
Males 104 249 386 493 566 622 670 716 762
St-Laurent 4
9 7 2 1 6 3 1 7 3 8 8 4 3 3 4 8 1 5 2 9 5 6 7 5 8 0 6 7 4 7 3 6 8 1 9 7 3 6
8 6 2
18
La relation longueur-poids chez le bar du Saint-Laurent peut etre decrite par I'equation:
log P = - 4.8509 + 3.0137 log LF (n: 2177; r2= 0.9471) ou P: poids (g),
et LF: longueur a la fourche (mm) (Magnin et Beaulieu 1967)
Les valeurs presentees au tableau 5 permettent de comparer le poids de bars de differentes populations pour une longueur donnee. Selon ces donnees, I'indice de condition ou d'embonpoint des bars du Saint- Laurent etait assez semblable a celui de poissons d'autres prove- nances.
Le bar possede des ecailles ctenoides, qui permettent de determiner Page du poisson et d'evaluer sa croissance (Vladykov 1953; Vladykov et Brousseau 1957; Magnin et Beaulieu 1967). Selon Mansueti (1958), les ecailles apparaTtraient quand le poisson mesure 19 mm. Les plus petits specimens en collection, pour le bar du Saint-Laurent, mesu-
Tableau 5. Poids selon la longueur a la fourche et I'endroit. Sources: 1: Merriman (1941); 2: Mansueti (1961); 3: Robinson (1960); 4: Magnin et Beaulieu (1967).
LF (mm)
200 300 400 500 600 700 800 900 1 0 0 0 1100 1200
Poids (g) selon Connecticut ^
114 340 795 1589 2724 4427 6356 8626 11000 13960 17933
I'endroit
Maryland 2 Femelles Males
110 394 976 1972 3504 5698 8680 12585 17544 23692 31170
88 327 829 1705 3074 5063 7796 11411 16044 21836 28931
Califomie 3
101 342 812 1587 2744 4361 6510 9276 12733 16989 22010
St-Laurent 4
1 21 41 1 9 7 9 1 9 1 8 3 3 2 3 5 2 8 8 7 9 0 8 1 1 2 7 7 1 5 4 9 2 20646 26837
19
raient 20 a 35 mm et etaient tous entierement couverts d'ecailles (Vladykov et Brousseau 1957).
Sur les specimens d'un an et plus, la formation des premiers scle- rites annuels, a la marge de I'ecaille, mettant en evidence un annu- lus, a lieu entre le 15 et le 30 juin (id.). Magnin et Beaulieu (1967) estiment que le premier annulus est difficile a distinguer, sur I'ecaille. Par contre, les histogrammes de longueurs peuvent facili- ter la determination d'age chez les specimens les plus jeunes. II y a peu de chevauchement dans les distributions de longueurs des trois premiers groupes d'age (0,1 et 2), en raison de la croissance forte du bar pendant ses trois premieres annees de vie.
La relation entre la dimension de I'ecaille et celle du poisson est exprimee par la relation:
LF = 2.42 + 5.268 E
ou LF: longueur a la fourche (mm), et E: rayon de I'ecaille (14x) (mm).
(Magnin et Beaulieu 1967)
Dans le cadre du present travail, la collection d'ecailles des bars du Saint-Laurent a ete retrouvee dans un laboratoire du Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche, a Montreal. Elle contient des don- nees prelevees sur plus de 3300 specimens echantillonnes par le personnel scientifique du ministere, de 1944 a 1962, couvrant la periode pendant laquelle le bar, d'abord abondant, a decline, puis dis- paru. Cette collection pourrait contenir des renseignements inedits d'une grande utilite pour orienter les premieres demarches de res- tauration du bar dans le Saint-Laurent. Une utilisation de ces don- nees est proposee plus loin.
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2.2 Habitat et dynamique des populations 2.2.1 Etats-Unis
De la documentation scientifique sur le Bar raye emerge un consen- sus: I'habitat de ce poisson et la dynamique de ses populations sont indissociables, en raison du role primordial des conditions environ- nementales dans la determination de la force des classes d'age (Ulanowicz et Polgar 1980).
On sait depuis longtemps que la production de bars juveniles est tres variable selon les annees (Merriman 1941), ce qui est caracteris- tique des especes de poisson pour lesquels la survie des oeufs ou des larves est un facteur determinant du recrutement (May 1974;
Dahlberg 1979). Le bar correspond particulierement bien a ce profil:
il est tres prolifique et la survie du stade oeuf a celui de juvenile depend etroitement des conditions physiques sur les lieux de ponte, d'incubation et de vie larvaire.
Dans certains cas, de fortes classes d'age ont ete produites alors que le nombre de geniteurs etait plutot bas (Deuel e_LaL 1989). Les reproducteurs doivent, bien sur, se rendre frayer en nombres suffi- sants. Toutefois I'abondance de juveniles produits n'est pas neces- sairement proportionnelle a celle des geniteurs; elle semble davan- tage liee aux conditions environnementales.
Les premiers travaux suggerant une relation entre des facteurs abiotiques et la force des classes d'age datent des annees cinquante.
Fish et McCoy (1953) ont observe qu'un debit minimal etait neces- saire pour que le bar fraie dans la riviere Roanoke. Un changement brusque de debit avait pour consequence d'interrompre tout compor- tement reproducteur.
On a par la suite demontre qu'il existait une correlation entre I'abondance de bars juveniles a la fin de Pete et le debit de la riviere en juin et juillet (Turner et Chadwick 1972), ce qui amena a
21
considerer progressivement que les conditions physiques rattachees au regime hydraulique avaient une importance non seulement pour le deroulement de la fraie mais aussi pour I'incubation et la vie larvaire.
Les travaux de recherche subsequents ont permis de deduire que le lien entre le debit d'un cours d'eau et la survie des oeufs de bar s'etablit probablement par deux variables physico-chimiques dont I'importance a ete demontree en laboratoire et sur le terrain: la temperature de I'eau et sa concentration en oxygene dissous (Cooper et Polgar 1981). Ce dernier facteur intervient par I'intermediaire du brassage de la masse d'eau, qui empeche I'oeuf de tomber au fond et d'y mourir asphyxie. Chez la larve, une mobilite accrue reduit I'importance du courant comme facteur de survie. Cependant, I'epuisement des reserves vitellines lui impose un nouvelle con- trainte, celle de trouver dans la masse d'eau des organismes zoo- planctoniques en quantite suffisante pour s'alimenter (Kernehan e j
1981).
Les evaluations de mortalite des larves obtenues en riviere montrent a quel rythme leurs effectifs sont sabres quotidiennement. Dans la riviere Potomac, 12 a 19% des larves meurent a chaque jour (Polgar 1977). Dans I'Hudson, la mortalite quotidienne se situe entre 15 et 18% (Dey 1981). En supposant que la mortalite demeure aussi elevee pendant la trentaine de jours que dure la vie larvaire, I'eclosion de 10 000 oeufs ne permettrait d'obtenir qu'un seul bar juvenile.
Alors que la plupart des auteurs estiment que la survie des oeufs et des larves constitue le noeud du probleme pour la plupart des popu- lations de bars en situation precaire, Coutant (1985) propose que les exigences thermiques des adultes imposent elles aussi un stress a la population et peuvent entratner dans certains cas une mortalite massive.
Selon Pinformation presentee a I'appui de cette hypothese, la tempe- rature est une variable importante pour le bar, meme a I'age adulte.
22
A mesure que le poisson grandit, ses exigences thermiques changent.
Dans les reservoirs americains ou Pespece a ete introduite, les bars adultes frequentent une eau plus froide (moins de 24 °C) que les ju- veniles. Le changement graduel des temperatures recherchees, a me- sure que le poisson grandit, pourrait etre une adaptation de Pespece pour reduire le cannibalisme.
Des releves telemetriques realises dans un reservoir du Tennessee (Cheek e_laL 1985) et dans la riviere Alabama (Moss 1985) montrent que les bars adultes se repartissent a toutes les profondeurs de la masse d'eau quand celle-ci n'est pas thermo-stratifiee, au prin- temps. Mais a mesure que I'eau se rechauffe, les bars se refugient progressivement dans des zones ou la temperature se maintient sous 24 °C, qu'ils ne quittent plus jusqu'a ce que le plan d'eau se refroi- disse.
Coutant (1985) a propose que cette compression de Phabitat des adultes, due a leurs exigences thermiques, pouvait expliquer plu- sieurs cas de mortalite massive et eventuellement limiter la taille des populations. Les bars pratiquement emprisonnes dans ces re- fuges aux dimensions parfois restreintes sont exposes a des risques accrus de mortalite: manque de nourriture (Coutant 1985), anoxie (Matthews M a L 1985; Price § i a L 1985), maladies, contaminants (Goodyear 1985b; Buckley e_lai. 1985) ou surexploitation par les pe- cheurs.
L'hypothese d'une compression thermique de Phabitat des adultes a ete developpee surtout a partir d'observations recueillies sur des populations vivant en reservoir. Coutant (1985) suggere toutefois que la configuration physique de certains estuaires et leur stratifi- cation thermique pourraient aussi occasionner le confinement des adultes de populations anadromes.
23
2.2.2 Quebec
La dynamique de la population de bar du Saint-Laurent n'a fait Pobjet d'aucune etude. Les documents disponibles permettent cependant de poser certains jalons, qui, aussi rudimentaires qu'ils puissent pa- rattre, pourraient avoir de I'importance dans un plan de restauration.
Un premier element est qu'il semble n'y avoir eu qu'une seule popu- lation de bars dans le Saint-Laurent, que toute la fraie avait lieu au lac Saint-Pierre ou dans son voisinage et que les aires d'alimentation se trouvaient en aval de Quebec, autour de I'Tle d'Orleans et le long de la rive sud.
Au point de vue dynamique, la situation du bar du Saint-Laurent etait probablement plus simple que celle des populations des baies de la cote americaine, ou des adultes provenant de plusieurs rivieres partagent les memes aires d'engraissement. Les chercheurs qui s'interessent a ces populations doivent d'abord identifier la contri- bution de chaque riviere au stock peche.
De plus, les habitats utilises par ce poisson pour les deux phases de son cycle vital (reproduction et croissance) etaient, dans le Saint- Laurent, distants d'une centaine de kilometres. Cette separation du cycle vital et des habitats est mise a profit dans le plan de restau- ration propose plus loin. Une analyse detaillee de la collection de donnees et d'ecailles du Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche pourrait permettre de determiner si la disparition du bar a ete causee par un changement dans ses aires d'alimentation ou dans celles de reproduction.
Le fait de n'avoir dans le Saint-Laurent qu'une seule population et une seule aire de fraie presente toutefois I'inconvenient de main- tenir le bar dans une situation plus instable qu'ailleurs. Si le recru- tement est affecte par un changement dans I'habitat de fraie, c'est tout le stock qui est affecte, puisqu'on ne peut pas compter sur la contribution d'autres tributaires pour amortir la baisse d'abondance.
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Si, par surcroit, un alteration d'habitat se maintient sur plusieurs annees de suite, nuisant a la reproduction, la population est en se- rieuse difficulty et fait face a I'extinction. II faut realiser des maintenant qu'une population de bar, advenant qu'elle puisse etre retablie dans le Saint-Laurent, devra subsister avec ce risque.
Par contre, advenant que I'habitat potentiel du bar dans le Saint- Laurent soit en bonne condition, le fleuve lui-meme offre probable- ment des conditions physiques moins sujettes a des variations in- ter-annuelles importantes que ses tributaires, parce qu'il est ali- mente par une multitude de cours d'eau et regularise artificielle- ment.
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2.3 Gestion
2.3.1 Etats-Unis
La population de bars du Saint-Laurent n'est pas la seule a avoir subi un declin important au cours des vingt-cinq dernieres annees.
Plusieurs stocks anadromes americains, notamment ceux de la ri- viere Hudson, de la baie Chesapeake et de la baie Sacramento-San Joaquim, ont ete touches par des baisses d'abondance qui furent de- sastreuses pour I'industrie des peches.
Sur la cote est, une reduction des prises de 90%, de 1973 a 1980, aurait entrame des pertes de revenus de $220 millions annuellement et la disparition de 7000 emplois (Clark et Baldridge 1984). Devant I'ampleur du phenomene, plusieurs agences gouvernementales tente- rent d'identifier les causes du declin du bar et d'y trouver des me- sures correctives. L'adoption d'une legislation nationale permit de coordonner les efforts de recherche et de restauration de tous les etats cotiers concernes. Elle facilita egalement la mise en place de mesures draconniennes pour reduire I'exploitation de ces populations (Anonyme 1987; Rago filaL 1989a).
Dans I'estuaire Sacramento-San Joaquim, I'abondance de bars juve- niles a diminue surtout a partir du milieu des annees soixante (Rawstron e_taL 1989). Un baisse particulierement marquee semble avoir eu lieu en 1977. La population de bars adultes s'est elle aussi amenuisee, mais on ne possede pas de donnees suffisamment pre- cises pour savoir exactement pendant quelle periode et a quel rythme. Ce declin de I'abondance du bar declencha des efforts de re- cherche et de restauration considerables de la part de I'etat de la Californie. Parmi les explications possibles de la baisse, les biolo- gistes mentionnent un deficit en geniteurs, une reduction de la pro- duction de zooplancton necessaire a I'alimentation des stades lar- vaires et une augmentation de la mortalite des larves et des juve- niles due a la presence de substances toxiques ou a la construction
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d'un grand nombre de prises d'eau et d'ouvrages de controle de I'ecoulement. Tous ces facteurs pourraient etre relies a la regulari- sation des rivieres a des fins de production d'energie, d'approvisionnement en eau potable ou d'irrigation des terres agri- coles.
Dans I'espoir de sauvegarder les stocks anadromes des cotes est et ouest, on a resserre la reglementation de I'exploitation du bar. On cherche alors a augmenter les chances qu'un bar immature parvienne a la maturite et se reproduise avant d'etre peche. On peut intervenir en limitant ou en interdisant la peche commerciale ou sportive (dates, lieux, engins, taille minimale autorisee, limites de capture ou de possession, etc.). Sur la cote est, la mise en vigueur d'une re- glementation de I'exploitation a demande une coordination federate parce que les migrations cotieres du bar font qu'un stock peut etre exploite dans plus d'un etat (Anonyme 1987).
Ces mesures ont bel et bien eu pour effet que moins de bars ont ete recoltes. Cependant, il n'est pas sur que la reduction de I'exploitation ait ameliore la production de recrues. Selon Boreman et Austin (1985), une partie seulement du declin apparent de la re- colte le long des cotes americaines, apres 1973, serait attribuable a la mise en vigueur d'une reglementation plus restrictive. Le reste traduirait une baisse reelle d'abondance, qui dependrait avant tout de I'absence de classes d'age fortes.
La recolte commerciale le long de la cote est americaine semble en effet etroitement dependante du passage de fortes classes d'age, particulierement celles du stock de Chesapeake. Or, en 1985, on at- tendait toujours la production d'une forte classe d'age, la derniere ayant ete celle de 1970. L'espacement de plus en plus grand des fortes classes d'age se traduit par une baisse de la population adulte et du stock pechable.
Goodyear (1985) a demontre qu'il existe une correlation entre les indices d'abondance de juveniles dans la baie de Chesapeake et les
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prises commerciales cotieres des annees suivantes. II semble en effet que 90% des bars recoltes le long de la cote est ont commence leur vie dans des frayeres et des aires d'alevinage de la baie (Kernehan e_iaJL 1981). Ce sont surtout les femelles (50% des fe- melles d'age 2 et 3) qui sortiraient de la baie pour aller s'alimenter le long des cotes (Kohlenstein 1981).
Enfin, il est important de souligner les resultats prometteurs de la reintroduction recente du bar dans les rivieres Kennebec et Androscoggin, dans le Maine. Les populations indigenes de bar de ces deux rivieres jumelles, qui se jettent dans le meme estuaire, avaient disparu pendant les annees 1930, en raison, croit-on, d'un probleme de qualite des eaux (Rago £ i a L 1989b). Des ensemence- ments de juveniles de I'annee (0+) produits en pisciculture ont ete effectues, a I'automne, dans le cours inferieur des deux rivieres, en haut de la zone de maree, a partir de 1982. II semble que la repro- duction du bar ait repris dans les deux cours d'eau, puisqu'on y trouve, depuis 1987, des juveniles qui n'ont pas ete ensemences. A premiere vue, ce fait peut sembler surprenant puisque les femelles introduites lors des tout premiers ensemencements ne devraient pas etre matures en 1987. L'explication suggeree par les biologistes du Maine est que des males ensemences auraient atteint la maturite a leur troisieme annee et se seraient reproduits avec quelques fe- melles matures provenant d'ailleurs (L. Flag, comm. pers.). Quoi qu'il en soit, ces faits confirment que la reintroduction d'une population de bar est parfois possible.
2.3.2 Quebec
Sexploitation du bar dans le Saint-Laurent n'etait pas tres severe- ment reglementee. II n'existait pas de limite de possession pour les pecheurs sportifs de I'estuaire. Lors des tournois de peche, il n'etait pas rare de voir revenir des sportifs au quai avec plus d'une ving- taine de bars (G. Labrecque, A. Michaud, comm. pers.).
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Les pecheurs commerciaux, qui utilisaient, selon les endroits, la peche a fascines, la seine ou le filet maillant, etaient tenus de libe- rer les bars de moins de 30 cm. La limite de taille a ete portee a 40 cm en 1960, afin de reduire la pression de peche sur ce poisson que Ton savait en difficulty. Ce changement ne semble pas avoir eu beaucoup d'effet puisque, pendant les toutes dernieres annees ou Ton capturait le bar, les specimens de taille inferieure a la limite etaient tres peu abondants dans les engins de peche (G. Labrecque, comm. pers.); si la peche avait surexploite le stock adulte, on aurait du observer un accroissement de leur nombre.
La reglementation interdisait de pecher le bar entre le 1e r decembre et le 31 mai. Cependant, cette mesure etait pratiquement impossible a faire respecter au lac Saint-Pierre, ou la peche sous la glace d'autres especes demeurait permise (Letourneau, en prep.).
En somme, il est possible que la surexploitation, particulierement a proximite des aires de fraie, ait contribue a accelerer le declin du bar. Mais il ne semble pas plausible qu'elle en ait ete la cause pre- miere. Un resserrement de la reglementation de la peche n'aurait vraisemblablement pas permis d'eviter la disparition du bar.
Aux Etats-Unis, les evidences accumulees a date suggerent que les populations anadromes de bar en situation precaire ont un probleme de recrutement. Cependant, le nombre de geniteurs, tant qu'il se maintient au-dessus du minimum necessaire, n'a pas de repercus- sions directes sur la production de juveniles, dans la plupart des cas.
Bien que la reglementation de I'exploitation de cette espece puisse avoir un certain effet sur I'etat des stocks (Goodyear M a L 1985;
Rago e i a L 1989a), I'element crucial de la gestion du bar semble etre la conservation de son habitat.
Meme dans des conditions optimales, un population de bar ne produit pas de fortes classes d'age a chaque annee. Chez cette espece, il faut
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s'attendre a des sequences aleatoires de bonnes et a de mauvaises annees de peche. Les indices d'abondance de juveniles permettent ce- pendant de prevoir un peu a I'avance la disponibilite d'adultes pour I'exploitation (Boreman et Austin 1985).
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3. HYPOTHESES RELATIVES AU DECLIN DE LA POPULATION DE BAR RAYE DU SAINT-LAURENT
Les facteurs qui ont entrame la disparition du bar du Saint-Laurent, au milieu des annees soixante, n'ont jamais ete clairement identi- fies. L'extinction de cette population s'est produite en une dizaine d'annees et les gestionnaires des peches n'ont pas eu la possibility d'appliquer a temps des mesures susceptibles de corriger la situa- tion.
Le petit nombre de documents publies sur le bar du Saint-Laurent reflete assez bien le manque de connaissances sur cette population.
L'absence de donnees constitue un probleme de taille: a defaut de pouvoir etre testees, plusieurs hypotheses expliquant la disparition du bar peuvent subsister, contribuant a desorienter les premieres etapes d'une demarche de restauration.
Ges hypotheses sont presentees ici, avec une breve explication. Elles ont ete regroupees en deux grandes categories. Sous le titre
reproduction se retrouvent toutes les explications qui concernentla production de nouveaux individus dans les eaux douces du fleuve, en amont de Quebec: migration des geniteurs, hivernement, fraie, incubation des oeufs, vie larvaire, devalaison des larves et des juveniles. La seconde categorie (vie en estuaire) correspond aux phenomenes qui auraient pu affecter la population de juveniles et d'adultes dans leurs aires estuariennes de croissance, en aval de Quebec.
Ce regroupement devrait permettre de realiser une premiere serie de
tests a partir des donnees inedites contenues dans les collections
du Ministere du Loisir, de la Chasse et de la Peche. Si le phenomene
qui a entrame la disparition du bar touche ses aires d'alimentation,
on peut supposer qu'il aurait eu des consequences, au niveau de la
croissance individuelle, qui pourraient etre mises en evidence en
comparant des donnees recueillies avant et pendant la baisse
31
d'abondance (longueur a I'age, indices de condition, frequence des faux annuli sur les ecailles, etc.). Si on ne decelait aucun change- ment de cette nature, il faudrait chercher I'explication de la dispa- rition du bar parmi les problemes qui touchent la reproduction.
3.1 Reproduction
Parmi les hypotheses avancees pour expliquer les baisses d'effectifs de certaines populations de bar, celles qui concernent la reproduction s'accordent le mieux avec les quelques indices disponibles sur le bar du Saint-Laurent. Les phenomenes entrant dans cette categorie auraient du exercer leur action dans des habitats aquatiques situes en amont de Quebec.
3.1.1 Perte d'accessibilite aux zones de fraie
On peut s'attendre a deceler des problemes de recrutement dans une population migratrice dont les aires de reproduction auraient ete rendues moins accessibles par des obstacles apparus le long de sa route de migration. Au moment de Pamenagement et de la mise en service du chenal maritime, entre 1954 et 1959, on a observe un changement dans le volume et la repartition geographique des debar- quements commerciaux de toutes les especes de poissons diadromes qui circulaient dans le Saint-Laurent entre Trois-Rivieres et Quebec (Robitaille e l a L 1988). A partir de 1954, on a assiste a un decalage vers Paval des captures commerciales de bar, phenomene qui peut etre interprets comme un indice de blocage des migrations (id.).
De nombreuses perturbations d'habitat se sont produites dans le fleuve a I'epoque et pourraient avoir pose certains obstacles aux deplacements de ces especes. On peut enumerer, par exemple, les operations de creusage et d'elargissement du chenal maritime, ('augmentation temporaire de la turbidite qui en a decoule, les mo- difications permanentes de I'ecoulement du fleuve, ('augmentation de la circulation maritime, Pallongement de la saison de navigation et la construction du quai de Portneuf.
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Un decalage des prises vers I'aval a ete observe chez les bars dans la baie de San Francisco. On a pu demontrer qu'il existait a cet endroit une correlation entre des baisses temporaires du succes de peche et I'accroissement soudain de la turbidite en raison du delestage en eau libre de materiel drague (Rawstron eiaL 1989). Certains auteurs ont suggere qu'une augmentation brusque des matieres en suspension dans I'eau avait pour effet de bloquer la migration du bar (Radtke et Turner 1967). On a cependant observe que ce poisson pouvait frayer dans des eaux constamment turbides, comme c'est le cas notamment dans le Potomac.
3.1.2 Disparition des habitats de fraie
Outre le fait de compliquer la remontee du bar jusqu'au lac Saint- Pierre, les changements apportes au fleuve au milieu des annees cin- quante ont pu entratner la disparition d'aires propices a la fraie dans le lac meme.
En 1964 et 1965, on a pris trois bars femelles au lac Saint-Louis (Legendre e i a L 1980). Ce fait, a premiere vue anecdotique, peut etre mis en parallele avec la capture, en 1976, d'un esturgeon noir pres de Vercheres (Sloterdijk 1978). Ces deux especes etaient nettement en declin au moment ou ont ete rapportees ces captures, particulie- rement inusitees du fait qu'elles aient eu lieu loin en amont des limites habituelles de distribution.
On peut speculer que ces poissons ont remonte le fleuve vers des habitats traditionnels de fraie qu'ils n'ont pas rencontres simple- ment parce qu'ils n'existaient plus ou avaient ete profondement modifies.
3.1.3 Mortalite des geniteurs
La documentation scientifique ne rapporte pas de cas ou une morta- lite anormalement elevee des adultes aurait cause la disparition d'une population de bar. Le bar du Saint-Laurent constitue cependant
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un cas assez special pour justifier de tenir compte de cette even- tualite. On a ici affaire a une seule population, dont la reproduction dependait entierement d'aires de fraie situees au lac Saint-Pierre et de geniteurs qui devaient tous hiverner a cet endroit. Ces caracte- ristiques pourraient expliquer que la dynamique du bar ait ete plus instable dans le Saint-Laurent qu'ailleurs; la production, a intervalle regulier, d'une classe d'age forte etait peut-etre essentielle au maintien de la population. Dans ce contexte particulier, on peut con- cevoir qu'une mortalite anormalement elevee des geniteurs, s'exergant pendant quelques annees consecutives, ait pu amener la population a s'eteindre.
Parmi les elements qui pourraient etre verses a I'appui de cette these, on peut mentionner la mortalite massive de bars adultes ob- servee a Sainte-Angele de Laval, en face de Trois-Rivieres, pendant I'elargissement du chenal maritime (Vladykov 1959). D'autres fac- teurs de mortalite, propres au bar du Saint-Laurent et decoulant du confinement force des geniteurs au lac Saint-Pierre, pourraient avoir ete la modification des habitats d'hivernage ou leur reduction.
Un tel changement pourrait avoir concentre les poissons en quelques endroits et favorise leur surexploitation par une peche illegale sous la glace. Certains observateurs de pecheries commerciales de I'epoque sont d'avis que le braconnage du bar etait particulierement intense a proximite des aires presumees de fraie, pres de Pointe-du- Lac (G. Labrecque et A. Michaud, comm. pers.).
Enfin, les prises printanieres de bar etaient elles aussi importantes.
Pendant le grand coup du bar, dans la semaine qui suivait le depart des glaces, a la mi-avril, certains pecheurs auraient recolte jusqu'a 225 kg de bar en une seule nuit (Letourneau, en prep.).
3.1.4 Mortalite des oeufs ou des larves
Les oeufs et les larves partagent des exigences assez strictes quant a certaines variables du milieu (section 2.1.5.). L'incubation des oeufs demande des temperatures stables, entre 17 et 23 °C (Morgan
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1981) et un courant d'au moins 30 cm/sec (Albrecht 1964). Les larves, quant a elles, demandent une densite de zooplancton suffi- sante pour s'alimenter.
Sachant que la mortalite quotidienne des larves est deja tres elevee dans des conditions normales, on peut imaginer sans peine que des perturbations en apparence mineures des conditions physiques ou des communautes biologiques dans les aires ou se font I'incubation des oeufs et la vie larvaire pourraient compromettre les chances de survie de toute une classe d'age (Morgan e_iaL 1981; Rogers et Westin 1981; Eldridge elaL 1981).
II est possible que le creusage du chenal maritime ait modifie le regime thermique du lac Saint-Pierre, ses courants et d'autres va- riables physiques. Les aires propices a I'incubation des oeufs et a la vie larvaire pourraient avoir ete modifiees, voire meme etre dispa- rues.
Le creusage du chenal pourrait avoir contribue a reduire le brassage des eaux dans I'ensemble du lac en laminant recoupment. II y a ac- tuellement peu de melanges entre I'eau des rives et celle qui s'ecoule au centre du lac (Frenette et Verrette 1976). Ces change- ments pourraient avoir eu comme consequence de faire disparaTtre des zones de courant modere, propices a Pincubation des oeufs du bar. Ces sites seraient aujourd'hui traverses par un courant trop ra- pide ou en serait completement depourvus. Dans Tun ou I'autre cas, les oeufs ne pourraient pas survivre, en raison d'un choc thermique ou d'un manque d'oxygene.
Enfin, une deterioration de la qualite des eaux sur les sites de fraie pourrait avoir eu des effets desastreux sur le succes de reproduction. Des tests realises sur des larves de bar en captivite, dans la riviere Nanticoke, ont mis en evidence une augmentation de la mortalite lorsque I'eau est trop acide, qu'elle a une teneur elevee en aluminium ou que la durete totale est basse (Hall e l a L 1985).
