LES PHLÉBOTOMES DE L'ÎLE DE CHYPRE I I I - INVENTAIRE FAUNISTIQUE

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LES PHLÉBOTOMES DE L'ÎLE DE CHYPRE I I I - INVENTAIRE FAUNISTIQUE

DEPAQUIT J.*, LÉGER N.*, FERTÉ H.*, RIOUX J.A.**, GANTIER J.C.***, MICHAELIDES A.**** & ECONOMIDES P.****

S u m m a r y : PHLEBOTOMINE SANDFLIES OF CYPRUS. Ill - SPECIES INVENTORY Three surveys on canine leishmaniasis were carried out in Cyprus ( 1 9 9 3 , 1 9 9 8 and 1 9 9 9 ) emphasise the presence of eleven species of phlebotomine sandflies :

Phlebotomus (Phlebotomus) papatasi, P. [Paraphlebotomus) alexandri, P. (Pa.) jacusieli (first mention in Cyprus), P. (Pa.) sergenti, P. (Larroussius) galilaeus, P. (L.) tobbi, P. [Transphlebotomus) economidesi, P. (T.) mascittii,

Sergentomyia (Sergentomyia) azizi (its specific statute is validated by the authors), S. (S.) fallax et S. (S.) minuta. P. [Adlerius) kyreniae was not caught during the surveys. The authors propose hypothesis of settlement of the island by phlebotomine sandflies according this species inventory. A first migration period took probably place during the Miocene time and a second one during the Pleistocene time.

KEY WORDS : phlebotomine sandflies, Phlebotomus, Sergentomyia, Cyprus, inventory.

Résumé :

Trois missions menées en 1993, 1 9 9 8 et 1 9 9 9 consacrées à l'étude de la transmission de la leishmaniose canine à Chypre ont permis la capture de plusieurs milliers de phlébotomes appartenant à onze espèces : Phlebotomus (Phlebotomus) papatasi,

P. (Paraphlebotomus) alexandri, P. (Pa.) jacusieli (première mention à Chypre), P. (Pa.) sergenti, P. (Larroussius) galilaeus, P. ( L ) tobbi, P. (Transphlebotomus) economidesi, P. (T.) mascittii,

Sergentomyia (Sergentomyia) a z i z i (dont les auteurs revalident le statut spécifique), S . (S.) fallax et S. (S.) minuta. P. (Adlerius) kyreniae n'a pas été retrouvé durant les prospections. Des hypothèses relatives au peuplement de l'île sont formulées (l'une au Miocène durant la crise messinienne, l'autre au Pléistocène) en accord avec cet inventaire faunistique.

MOTS CLES : phlébotomes, Phlebotomus, Sergentomyia, Chypre, inventaire.

INTRODUCTION

A

u cours d e trois missions c o n s a c r é e s à l'étude d e la transmission d e la leishmaniose c a n i n e à Chypre en 1993 (16-26 août), 1 9 9 8 ( 2 1 - 2 8 août) et 1 9 9 9 ( 5 - 1 8 s e p t e m b r e ) , n o u s avons réuni u n e col- lection d e plusieurs milliers d e P h l é b o t o m e s grâce à laquelle n o u s avons pu c o m p l é t e r les inventaires réa- lisés par Adler ( 1 9 4 6 ) et Minter & Eitrem ( 1 9 8 9 ) .

MATÉRIEL ET MÉTHODES

L

es captures ont été réalisées aux pièges CDC m i n i a t u r e s m o d i f i é s( 1 ). Q u e l q u e s c a p t u r e s manuelles ont également été pratiquées. T o u s c e s p i é g e a g e s ont eu lieu essentiellement autour des c h e -

* Faculté de Pharmacie. 51096 Reims Cedex, France.

** Institut de Botanique, 34000 Montpellier, France.

*** Faculté de Pharmacie, 92290 Châtenay-Malabry, France.

**** Veterinary Services. Nicosia. Cyprus.

Correspondance : J . Depaquit. Laboratoire de Parasitologic Faculté de Pharmacie. 51. rue Cognacq-Jay, 51096 Reims Cedex, France.

Tél. : 03 26 91 37 23 - Fax : 03 26 91 35 97.

E-mail : jerome.depaquit@univ-reims.fr

(1) John W. Hock Company. Insect sampling devices for medical, veterinary and agricultural entomology. P.O. box 12852, Gainesville.

FL 32604, USA.

nils dans les localités où des cas de leishmaniose canine avaient été signalés ainsi q u e dans divers biotopes sau- vages éloignés des habitations (Léger et al, 2 0 0 0 b : Fig. 1 ) .

Les f e m e l l e s o n t é t é d i s s é q u é e s e x t e m p o r a n é m e n t ( r e c h e r c h e de leishmanies) et déterminées après montage de la tête et des spermathèques dans le liquide de Marc-André. Le reste des captures (mâles et femelles) a été c o n s e r v é dans l'alcool à 9 5 % et identifié ulté- rieurement après éclaircissement (potasse à 10 %, Marc- André) et montage soit dans la g o m m e au chloral, soit, après déshydratation, dans le b a u m e du Canada.

RESULTATS

L

a liste des e s p è c e s mentionnées à Chypre d'après Adler ( 1 9 4 6 ) , Minter et Eitrem ( 1 9 8 9 ) et nos propres captures est rapportée dans le tableau I.

COMMENTAIRES SUR LES ESPECES

L

'inventaire réalisé est purement qualitatif : notre m é t h o d o l o g i e d e p i é g e a g e et d'utilisation des p h l é b o t o m e s n e permet pas l'exploitation quan- titative de l ' e n s e m b l e des captures.

Parasite. 2001. 8. 11-20

Mémoire ^{1 1}

Article available athttp://www.parasite-journal.orgorhttp://dx.doi.org/10.1051/parasite/2001081011

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DEPAQUIT J., LÉGER N.. FERTÉ H. et al.

Présente étude Adler Minter & Eitrem

1993 1998-

1999 1944

1971- 1984 1985 Genre Phlebotomus

sous-genre Phlebotomus

P. papatasi + + + + +

sous-genre Paraphlebo- tomus

P. sergenti + + + + 0

P. jacusieli + + 0 0 0

P. alexandri ⁺ + 0 0

sous-genre Larroussius

P. tobhi + + + 0 +

P. galilaeus + + +(1) + +

sous-genre Transphlebo- tomus

P. mascittii + + +(2) 0 0

P. economidesi 0 + 0 0 0

sous-genre Adlerius

P. kyreniae 0 0 + 0 0

Genre Sergentomyia sous-genre Sergentomyia

S. minuta ⁺ + ⁺ +

S. azizi + + + (1 + ( 3 )

S. fallax + + + 0 + ( 4 )

Tableau I. - Liste des espèces mentionnées à Chypre d'après Adler (1946), Minter et Eitrem (1989) et nos propres captures.

(1) : mentionnée sous le nom de P perfiliewi; (2) : mentionnée sous le nom de P. larroussei; (3) : mentionnée sous le nom de anten- nata group; (4) : mentionnée sous le nom de fallax group.

PHLEBOTOMUS PAPATASI (SCOPOLI, 1 7 8 6 ) (fig. 1) Toujours abondante dans les pièges et dans les captures manuelles nocturnes, c'est la seule e s p è c e capturée sur appât humain. Très anthropophile, elle s e m b l e pré- sente dans les maisons où nous n'avons effectué q u e très peu de piégeages, et dans les villes de basse altitude où elle constitue à certaines périodes, une nuisance non négligeable.

PHLEBOTOMUS ALEXANDRI SINTON, 1 9 2 8 (fig. 2 ) Non retrouvée par Minter et Eitrem, elle est signalée par Adler u n i q u e m e n t sur la c ô t e k y r é n i e n n e , n o n pros- p e c t é e par nous. Nos e x e m p l a i r e s ( d e u x mâles et 21 femelles) proviennent des villages d'Agios Georgios au sud-est de l'île et d'Armenochori.

PHLEBOTOMUS JACUSIELI THEODOR, 1 9 4 7 (fig. 3 ) Décrite de Palestine, cette e s p è c e n'est signalée à Chypre ni par Adler e n 1 9 4 6 (mais elle n'a été décrite qu'en 1 9 4 7 ) , ni par Minter et Eitrem ( 1 9 8 9 ) . Nos e x e m - plaires (trois mâles et neuf femelles) proviennent des villages de Monagri et de Pyrgos.

PHLEBOTOMUS SERGENTI PARROT, 1 9 1 7 (fig. 4 ) L ' e s p è c e présente à Chypre est b i e n P. sergenti s. str.

et n o n P. similis, e s p è c e vo i s in e p r é s e n t e e n G r è c e (y compris à R h o d e s et en C r è t e ) et e n T u r q u i e jusqu'au Taurus au delà duquel elle est remplacée par P. sergenti ( D e p a q u i t et ai, 1 9 9 8 ) . Q u e l q u e s variations au niveau d e l'armature pharyngienne sont relevées. Elles sont de niveau intrapopulationnel. D e s études moléculaires par PCR-RFLP m e n é e s sur q u e l q u e s s p é c i m e n s grecs et cypriotes n'ont pas mis e n é v i d e n c e de variabilité (Aransay et al, 1 9 9 9 ) , Cependant, un arbre phylétique construit sur la b a s e des s é q u e n c e s d e la sous-unité r i b o s o m a l e 18S (Aransay et al, 2 0 0 0 ) individualise d e u x r a m e a u x terminaux indépendants, l'un corres- p o n d a n t à « P. sergenti » d e Crète (= P. similis q u e les auteurs ignorent) et l'autre à P. sergenti d e Chypre (= P. sergenti s. str.). Cette différence interspécifique est c o n f i r m é e par les s é q u e n c e s de LITS 2 qui individua- lisent nettement P. similis et P. sergenti ( D e p a q u i t et al, 2 0 0 0 ) .

Fig. 1. - Phlebotomus papatasi. Mâle : genitalia (1). Femelle : pharynx (2) et spermathèque (3).

12 Mémoire Parasite. 2001. 8, 11-20

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INVENTAIRE DES PHLÉBOTOMES DE CHYPRE

Fig. 2. - Phlebotomus alexandri. Mâle : genitalia (1). Femelle : pharynx (2) et spermathèque (3).

Fig. 3. - Phlebotomus jacusieli. Mâle : genitalia (1). Femelle : pharynx ( 2 ) et spermathèque (3).

Fig. 4. - Phlebotomus sergenti. Mâle : genitalia (1). Femelle : pharynx (2) et spermathèque (3).

Parasite, 2001, 8, 11-20 ₁₃

Mémoire

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DEPAQUIT J . , L É G E R N . . F E R T É H . et al.

PHLEBOTOMUS GALILAEUS THEODOR, 1 9 5 8 (fig. 5 )

A Chypre, elle est signalée par Adler ( 1 9 4 6 ) qui la dit rare et zoophile, sous le n o m de P. perfiliewi, la des- cription de P. galilaeus e n tant q u e s o u s - e s p è c e étant postérieure à son article et le taxon n'ayant été élevé au rang d'espèce qu'en 1 9 8 4 par Artemiev et Neronov.

La diagnose différentielle entre les d e u x e s p è c e s repose essentiellement c h e z les mâles sur la forme d e l'extré- mité des valves péniennes et sur la fomiule antennaire : 2 / I I I - X V c h e z P. perfiliewi et 2 / I I I - V I I I , 1 / I X - X V c h e z P. galilaeus (Artemiev & Neronov, 1 9 8 4 ) ( e n fait, n o u s avons n o t é à Chypre u n e certaine variabilité de c e caractère, le premier segment présentant un seul ascoïde étant tantôt le V I I I , tantôt le I X ) .

Chez les femelles, la différence, qui porte sur la dilatation basale du conduit des spennathèques, plus allongée c h e z P. galilaeus, est plus difficile à apprécier. A notre avis, c h e z c e t t e d e r n i è r e e s p è c e , l ' a l l o n g e m e n t du

«bonnet phrygien» est post-traumatique suite à l'intru- sion d e s valves pointues du pénis c e qui e x p l i q u e son i n c o n s t a n c e .

L'aire de répartition de P. galilaeus est réduite : Chypre, J o r d a n i e ( K a m h a w i et al, 1 9 9 5 ) . Palestine ( T h e o d o r .

1958), Syrie (observation personnelle) et Turquie (Arte- miev & Neronov, 1 9 8 4 ) .

PHLEBOTOMUS TOBBI ADLER & THEODOR, 1 9 3 0 (fig. 6 )

Cette e s p è c e a été trouvée parasitée par Leishmania infantum zymodème MON 1 (Léger et al., 2 0 0 0 b ) c e qui e n fait le vecteur présumé de la leishmaniose c a n i n e à Chypre.

A b o n d a n t e autour des chenils, elle s'attaque peu à l'Homme : nous n e l'avons jamais capturée à la piqûre.

Ceci est à r a p p r o c h e r du n o m b r e peu é l e v é d e cas humains d e leishmaniose répertoriés dans l'île.

Fig. 5. - Phlebotomus galilaeus. Mâle : génitalia (1). édéages (2). Femelle : pharynx (3) et dilatation basale des spermathèques (4).

I i-

Mémoire

Parasite, 2001, 8, 11-20

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Sur le plan m o r p h o l o g i q u e , nous avons noté sur les femelles une particularité de la b a s e des conduits des s p e r m a t h è q u e s : la c o u r b u r e plus a c c u s é e d e la face externe par rapport à c e qu'on observe en général dans les populations g r e c q u e s . Cette légère différence, q u e nous c o n s i d é r o n s p o u r le m o m e n t de niveau popula- tionnel, existe aussi dans les populations de Rhodes et du sud de la M a c é d o i n e .

PHLEBOTOMUS KYRENIAE THEODOR, 1 9 5 8

M e n t i o n n é e par Adler ( 1 9 4 6 ) u n i q u e m e n t sur la c ô t e k y r é n i e n n e , nous ne l'avons pas retrouvée durant nos e n q u ê t e s .

PHLEBOTOMUS ECONOMIDESI LÉGER, DEPAQUIT

& FERTÉ, 2 0 0 0

Nous avons d o n n é la description de cette e s p è c e dans la première partie de c e travail ainsi que sa diagnose dif- férentielle a v e c P. mascittii et P. canaaniticus (Léger et al, 2 0 0 0 a ) . Sa distribution s e m b l e relativement large.

Outre son locus classicus (grotte d e Mandria), elle est retrouvée à A r m e n o c h o r i (au nord-est d e Limassol) et à Agios G e o r g i o s (entre Limassol et P a p h o s ) , tant dans des b i o t o p e s sauvages q u e dans des fermes.

PHLEBOTOMUS MASCLTHL GRASSI, 1 9 0 8

Adler ( 1 9 4 6 ) signale la capture d'un mâle de P. lar- roussei (ultérieurement mis en synonymie avec P. mas- cittii par T h e o d o r en 1 9 5 8 ) à Aghirda ( z o n e turque).

Bien q u e la diagnose différentielle de P. mascittii et de P. canaaniticus, b a s é e uniquement sur des critères bio- métriques soit délicate, Artemiev & Neronov ( 1 9 8 4 ) en font deux e s p è c e s distinctes, la s e c o n d e étant celle que l'on trouve e n Israël (Adler & T h e o d o r , 1 9 3 1 ) , e n J o r - danie (Perfiliev, 1968), au Liban (Parrot & Martin, 1 9 4 4 ; Haddad, 1998) et en Syrie (Theodor, 1958). En se basant sur cette répartition g é o g r a p h i q u e , l'espèce présente à Chypre serait plutôt P. canaaniticus.

En 1 9 9 8 , n o u s retrouvions à Armenochori une femelle typique d e P. mascittii ( o u P. canaaniticus?), facile à différencier de P. economidesi au vu de sa sperma- t h è q u e en boudin plissé et de la partie initiale du conduit, renflée en vessie.

SERGENTOMYLA AZLZL (ADLER, 1 9 4 6 ) (fig. 7 )

Décrite de Chypre par Adler ( 1 9 4 6 ) , elle y est retrouvée par Minter et Eitrem ( 1 9 8 9 ) qui, doutant de sa validité, préfèrent faire référence à Sergentomyia groupe anten- Parasite. 2001. H. 11-20

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Fig. 6. - Phlebotomus tobbi. Male : genitalia (1). Femelle : pharynx (2) et dilatation basale des spermathèques (3).

Mémoire

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DEPAQUIT J.. LÉGER N., FERTÉ H. et al.

nata. Suite à une étude de B e n a b d e n n b i ( c o m m u n i c a - tion p e r s o n n e l l e ) et à nos propres observations, nous rétablissons ici la validité du b i n ô m e S. azizi : 1 ) sur des critères m o r p h o l o g i q u e s observables c h e z la femelle (le mâle ressemble b e a u c o u p à celui de S.fallax dont il se distingue essentiellement par le style plus trapu et la position m o i n s distale de sa s o i e n o n c a d u q u e , parfois difficile à a p p r é c i e r ) :

- dents cibariales subégales (alors que chez S. dentata, les médianes sont nettement plus petites), en m o y e n n e (26) plus nombreuses (22 à 33 dans nos captures, 30 à 35 pour T h e o d o r ( 1 9 5 8 ) et 24 à 32 pour B e n a b d e n n b i ( c o m m u - nication personnelle)) q u e chez S. dentata (16 à 3 5 ) , - surface p i g m e n t é e du cibarium large et triangulaire, - pharynx relativement étroit avec des dents relativement e s p a c é e s .

2 ) sur des critères enzymatiques valables pour les deux s e x e s : p r é s e n c e d'un allele spécifique au locus d e la PGI ( B e n a b d e n n b i , c o m m u n i c a t i o n p e r s o n n e l l e ) . Les résultats o b t e n u s par Aransay et al. ( 1 9 9 9 ) sur des d o n n é e s moléculaires sont difficiles à interpréter sur la base de leur échantillonnage. Quant au travail d'Aransay et al. ( 2 0 0 0 ) , les s é q u e n c e s o b t e n u e s n e sont pas assez informatives p o u r résoudre les relations p h y l o g é n é - tiques entre S. dentata de C é p h a l o n i e et S. dentata (= S. azizi) de Chypre.

SERGENTOMYIA FALLAX (PARROT, 1 9 2 1 ) (fig. 8 ) Signalée dans les trois inventaires, cette e s p è c e est dési- g n é e par Adler, qui est par ailleurs le premier à donner u n e d e s c r i p t i o n d e la f e m e l l e , s o u s l e t r i n ô m e P. fallax cypriotica.

Nous a v o n s c o m p a r é nos captures cypriotes à celles provenant de diverses régions voisines : G r è c e , Liban, Syrie et plus lointaines : Maroc. Les variations observées ( n o m b r e de dents cibariales, rapport c o x i t e / s t y l e ) res- tent de niveau individuel et le statut de sous-espèce (ou, selon Adler, de variété) n o u s s e m b l e injustifié.

SERGENTOMYIA MINUTA (RONDANI, 1 8 4 3 ) (fig. 9 ) Etudiée par B e n a b d e n n b i (communication personnelle), la population cypriote de S. minuta n e montre a u c u n e particularité par rapport a u x autres populations médi- terranéennes. En particulier le n o m b r e m o y e n de dents cibariales c h e z la femelle s'inscrit à la p l a c e attendue dans le cline nord-sud p r é c é d e m m e n t mis en é v i d e n c e (Rioux et al, 1 9 7 5 ; Léger ét al, 1 9 7 9 ; B e l a z z o u g ét al, 1 9 8 2 ; P e s s o n et al, 1 9 8 4 ) (Fig. 1 0 ) c e qui, du m ê m e c o u p , fait t o m b e r e n synonymie P. parroti ( b i n ô m e uti- lisé par Adler e n 1 9 4 6 ) a v e c S. minuta.

16 Mémoire Parasite, 2001, 8, 11-20

Fig. 7. - Sergentomyia azizi. Mâle : genitalia (1). Femelle : pharynx (2) et cibarium (3).

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Fig. 8. - Sergentomyia fallax. Mâle : génitalia ( 1 ) . Femelle : cibarium ( 2 ) et pharynx (3).

Fig. 9. - Sergentomyia minuta. Mâle : génitalia (1). Femelle : pharynx (2) et cibarium (3).

Fig. 10. - Carte représentant les valeurs moyennes du nombre de dents cibariales de S. minuta dans différentes régions du bassin méditerranéen (d'après Benabdennbi, Étude de populations de Sergentomyia (Psycho- didae, Phlebotominae) de l'est méditerra- néen. Mémoire de DEA interactions hôtes- parasites. Paris XII, 1994).

Parasite, 2001, 8. 11-20

Mémoire 17

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DEPAQUIT J., L É G E R ., FERTÉ H. et al.

CLÉ D'IDENTIFICATION

DES PHLÉBOTOMES DE CHYPRE

MÂLES

Quatre é p i n e s sur le style

• terminales ou 2 terminales et 2 subterminales. Pas de l o b e basai du coxite

- é d é a g e effilé, 1 soie n o n c a d u q u e sur le style, située à environ la moitié de la longueur S. minuta - é d é a g e épais, arrondi à l'extrémité ( d i a g n o s e spéci-

fique parfois délicate)

. style a v e c 2 épines terminales et 2 légèrement déca- l é e s ; insertion de la soie c a d u q u e située environ au tiers distai S. azizi . c o x i t e et style grêles, c e dernier a v e c 4 é p i n e s ter-

minales ; insertion de la soie n o n c a d u q u e juste au-

dessous d'elles S.fallax

• 2 terminales (ou 1 tenninale et 1 subtenninale) et deux m é d i a n e s

- p r é s e n c e d'un l o b e basai du c o x i t e garni de soies plus ou moins l o n g u e s

. AIII < l60 um. Style avec une épine terminale portée par un long pédoncule. Coxite portant un lobe basai e n - p o m m e d'arrosoir » P. alexandri . AIII > 200 pm

. style a v e c 2 é p i n e s t e r m i n a l e s ; u n e des d e u x m é d i a n e s souvent plus grêle q u e l'autre; l o b e basai du coxite étroit et arqué avec une quinzaine d e s o i e s implantées sur l'extrémité l é g è r e m e n t renflé P. sergenti . é p i n e terminale du style sur un p é d o n c u l e , nette-

ment d é c a l é e par rapport à l'épine subterminale;

l o b e basai du coxite droit et épais portant environ 25 soies P. jacusieli - a b s e n c e de l o b e basai du coxite P. economidesf Cinq é p i n e s sur le style

• paramère trilobé. Un petit l o b e basai sur le coxite...

P. papatasi

• p a r a m è r e simple. Pas d e l o b e basai sur le coxite - é d é a g e présentant u n e extrémité caractéristique

. extrémité fourchue P. tobbi . extrémité spatulée translucide P. galilaeus . extrémité m u n i e d'un tubercule subterminal

P. kyreniae - é d é a g e arrondi à son extrémité n e présentant ni

fourche, ni tubercule subterminal

. é d é a g e régulièrement atténué P. mascittii . é d é a g e légèrement rétréci à sa b a s e et un peu dilaté

au niveau du tiers distai P. economidesf

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Six é p i n e s sur le style P. economidesf

• : P. economidesi p r é s e n t e un n o m b r e v a r i a b l e d'épines au niveau du style : c i n q ou six, parfois quatre.

FEMELLES Cibarium armé

• une soixantaine de dents d i s p o s é e s en palissade sur une b a n d e pigmentaire b i e n d é v e l o p p é e ; pharynx p e u armé, garni d'épines S. minuta

• dents pointues d i s p o s é e s e n arc de cercle a v e c u n e plage p i g m e n t é e centrale

- 22 à 35 dents s u b é g a l e s ; pharynx légèrement cordi- forme armé d'une seule catégorie de dents....S. azizi - 14 à 2 0 dents é g a l e s ; pharynx nettement cordiforme,

très large, armé de deux séries bien tranchées de dents S. fallax

Cibarium inerme

• s p e r m a t h è q u e a n n e l é e

- à tête portée sur un long c o u (Larroussius) et dont la b a s e des conduits présente u n e dilatation caractéris- tique

. e n c l o c h e asymétrique P. tobbi . en b o n n e t phrygien P. galilaeus - à tête sessile

. tête e n p o m p o n rond ; a n n e a u x de la spermathèque d'égale épaisseur; armature pharyngienne formée de p e i g n e s P. papatasi . tête petite, invaginée dans l'anneau terminal, souvent

plus épais q u e les autres; armature pharyngienne formée d'écaillés pointues

. AIII =s 160 p m ; s p e r m a t h è q u e comportant 7 à 10 a n n e a u x ; armature pharyngienne rectangulaire e n réseau P. alexandri . AIII > 2 0 0 pm

spermathèque comportant 4 à 6 a n n e a u x ; écailles de l'armature pharyngienne longues, en flammes de bougie, disposées e n bulbe d'oignon sur toute la largeur du pharynx P. sergenti s p e r m a t h è q u e comportant 8 à 9 a n n e a u x ; écailles

de l'armature p h a r y n g i e n n e plus épaisses et plus serrées au centre q u e latéralement, offrant un aspect c o m p a c t caractéristique d e la partie m é d i a n e P. jacusieli

• s p e r m a t h è q u e plissée

- conduit étroit avec un épaississement basai

P. kyreniae - conduit large

. plissé de diamètre uniforme P. economidesi . présentant une dilatation proximale en vessie

P. mascittii

Parasite, 2001, à, 11-20 Mémoire

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COMMENTAIRE BIOGÉOGRAPHIQUE

L

' a b s e n c e à Chypre de P. neglectus, vecteur de Leishmania infantum en G r è c e continentale et A insulaire, et de son vicariant P. syriacus, qui le r e m p l a c e au Proche-Orient (versant sud-est du Taurus, Syrie, Liban, J o r d a n i e , Israël), ainsi q u e la p r é s e n c e d'un Transphlehotomus (P. economidesï) et d'un Ser- gentomyia (S. azizi) e n d é m i q u e s suggèrent des voies de p e u p l e m e n t originales à partir du M i o c è n e , inter- r o m p u e s par de longues périodes d'isolement.

Actuellement, l'île est formée de quatre z o n e s g é o l o - g i q u e s d i s p o s é e s e n b a n d e s parallèles du rivage kyré- nien à la façade ouest m é d i t e r r a n é e n n e (Panayiotou, 1 9 8 3 ) (Fig. 11) :

Fig. 11. - Carte géologique (d'après la carte établie par the Geolo- gical Survey Department, Ministry of Agriculture, Natural Resources and Environment, Cyprus, 1995). Terranes kyréniens (1), couches sédi- mentaires entourant le Troodos (2), ophiolithes du Troodos (3) et terranes de la Mamonia (4).

- les terranes de la bordure kyrénienne formés de dépôts qui se sont entassés depuis le Permien jusqu'au milieu du M i o c è n e , où les reliefs, suite de collines culminant entre 7 0 0 et 1 0 2 4 mètres, sont considérés c o m m e l'ultime avancée méridionale de la ceinture alpine tauro- dinarique,

- les vallées, n o t a m m e n t la plaine de la M é s o r é e , qui entourent le massif du T r o o d o s , dans lesquelles les sédiments se sont déposés en c o u c h e s successives entre le Crétacé supérieur et le Pleistocène,

- les ophiolithes du T r o o d o s , de nature v o l c a n i q u e , accumulés au fond de la Téthys durant le Crétacé supé- rieur, le début de l ' é m e r g e n c e du massif se situant au M i o c è n e inférieur et se continuant jusqu'au début du P l e i s t o c è n e a v e c u n e p o u s s é e f i n a l e a t t e i g n a n t 2 0 0 0 mètres d'altitude,

- les terranes de Mamonia qui datent du Trias et du Cré- tacé et dont la mise en place actuelle et la soudure au T r o o d o s se seraient faites du Crétacé m o y e n au Maas-

trichtien (Crétacé supérieur) le long d'une z o n e de sub- duction sous le Troodos, lors de la collision des plaques afro-arabique et e u r a s i e n n e qui entraîna é g a l e m e n t une rotation de 9 0 ° de la microplaque du T r o o d o s . Le climat très varié d e l'île e n g e n d r e une grande pro- fusion d'habitats et une diversité floristique et faunistique e x c e p t i o n n e l l e s . L'endémisme atteint un haut niveau (environ 110 e s p è c e s végétales). La dualité z o n e k y r é n i e n n e et T r o o d o s - M a m o n i a s'y retrouve, témoi- gnant de l'émergence tardive de la plaine de la Mésorée, recouverte par la m e r depuis l'ouverture du détroit de Gibraltar il y a environ 5 millions d'années jusqu'au Pleistocène (1,6 millions d ' a n n é e s ) .

Ainsi, nous n'avons pas trouvé dans la partie g r e c q u e d e l'île, la seule q u e n o u s ayons p r o s p e c t é e , P. (Adle-

rius) kyreniae T h e o d o r , 1 9 5 8 , signalé sous le n o m de P. chinensis par Adler ( 1 9 4 6 ) dans la partie actuellement turque de l'île.

L'histoire g é o l o g i q u e de Chypre, dont le début de l ' é m e r g e n c e date du M i o c è n e inférieur, fait apparaître deux périodes possibles de peuplement. La première se situe au cours de la crise messinienne ( a s s è c h e m e n t de la Téthys au M i o c è n e ) , période active d'échanges entre les zones exondées. C'est également une période de dif- férenciation spécifique p o u r les P h l é b o t o m e s méditer- ranéens dont les sous-genres sont déjà e n place (Léger

& Pesson, 1 9 8 7 ; Pesson et al., 1994). La s e c o n d e prend place au Pleistocène où, durant les épisodes glaciaires, le nord-est de l'île ( c a p Andréas) se trouvait en relation avec le nord de la Syrie par l'intermédiaire d'un véritable pont d'îlots utilisé par les premiers mammifères de l'île, éléphants et h i p p o p o t a m e s qui, à la faveur de l'isolement des périodes interglaciaires entraînant une éléva- tion du niveau de la mer, donnèrent naissance à des e s p è c e s naines (Attenborough, 1 9 8 7 ) .

Ces é c h a n g e s privilégiés a v e c le nord de la Syrie sont peut-être illustrés dans notre travail par le fait q u e c'est à partir de P. tohbi, vecteur inhabituel, q u e nous avons isolé des leishmanies à la fois à Chypre (Léger et al, 2 0 0 0 b ) et dans la région de Kassab, au nord de la Syrie (Rioux et al, 1 9 9 8 ) .

Reste le p r o b l è m e p o s é par l ' a b s e n c e à Chypre de P. syriacus, a b o n d a n t e n Syrie. Cette e s p è c e étant plus thermophile q u e P. tobbi, n o u s p e n s o n s q u e son aire de répartition a connu des régressions lors des périodes glaciaires au cours d e s q u e l l e s justement le contact Chypre-Syrie était établi, c e qui expliquerait qu'elle n e soit pas p a s s é e .

REMERCIEMENTS

N

ous remercions messieurs S y m e o n Matsis (Per- m a n e n t S e c r e t a r y , Ministry o f Agriculture, J Natural R e s o u r c e s and Environment, Cyprus), Parasite, 2001, 8, 11-20

Mémoire IV

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DEPAQUIT J . , LÉGER N.. FERTÉ H. et al.

S a w a s T h e o p h a n o u s (Director, Department o f Forest, Ministry o f Agriculture, Natural Resources a n d Envi- ronment, Cyprus) a n d Christos Alexandrou (Director, F o r e s t r y C o l l e g e , Ministry o f A g r i c u l t u r e , Natural R e s o u r c e s a n d Environment, Cyprus) pour leur hospi- talité et leur assistance qui o n t rendu cette étude p o s - sible.

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