Les pseudoscorpions de la Suisse : étude systématique, faunistique et biogéographique

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Thesis

Reference

Les pseudoscorpions de la Suisse : étude systématique, faunistique et biogéographique

DE VORE-SCRIBANTE, Ariane

Abstract

Les pseudoscorpions (Pseudoscorpionida, Arachnida) constituent un élément important de nombreux écosystèmes terrestres, très différents les uns des autres et qui ne comprennent pas seulement la litière forestière, mais également des habitats corticoles et synantropiques, ainsi que cavernicoles. A l'heure actuelle, plus de 3000 espèces ont été dénombrées dans le monde (Harvey, 1991) et le nombre d'espèces nouvelles décrites chaque année ne cesse d'augmenter.

DE VORE-SCRIBANTE, Ariane. Les pseudoscorpions de la Suisse : étude systématique, faunistique et biogéographique. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1999, no. Sc.

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:79720

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:79720

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UNIVERSITE DE GENEVE FACULTE DES SClENCES Département de zoologie et biologie animale Professeur V. Mahnert

LES PSEUDOSCORPIONS DE LA SUISSE Etude systématique, faunistique et

biogéographique

THESE

présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Genève pour obtenir le grade de Docteur ès sciences, mention biologique

par

Ariane De Vore-Scribante de

A vry S/ Matran (FR)

GENEVE

Muséum d'histoire naturelle

1999 _GE_Bib_._Mu_séum _hist_. _nat_.

l~IIHIIBIIH~IH

1061383241

A

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TABLE DES MATIERES

1. REMERCIEMENTS ... 1

2. INTRODUCTION ... 2

3. MATERIEL ET METHODE ... 3

4. ETUDE SYSTEMATIQUE ... 5

4. 1. Descriptions Famille des CHTHONIIDAE Genre Mundochthonius M. styriacus Beier ... 5

Genre Chthonius Sous-genre Chthonius C.comottii Inzaghi ... 6

C.cf comottii ... 7

C.ischnocheles (Hermann) ... 7

C.cf lanzai... .. . . . .. . . .. . . .. .. . . . . . . .. . . . .. . . .. 10

C.ortodactylus (Leach) ... 11

C.ressli Beier ... 12

C.submontanus Beier ... 13

C. tenuis L.Koch ... 14

Sous-genre Ephippiochthonius E.beieri Lazzeroni ... 15

E.boldorii Beier ... 17

E.nidicola Mahnert ... 18

E. parmensis Beier ... 19

E.poeninus Mahnert ... 20

E.tetrachelatus (Preyssler) ... 21

Sous-genre Globochthonius G.globifer E.Simon ... 23

Famille des SY ARINIDAE Genre Pseudoblothrus P.strinatii Vachon ... 23

P. thiebaudi Vachon ... 23

Famille des NEOBISIIDAE Genre Microbisium M. brevifemoratum (Ellingsen) ... 23

M.suecicum Lohmander ... 24

Genre Neobisium

N.aelleni Vachon ... 25

(4)

...

(>

N.carcinoides (Hermann) ... 25

N.cf doderoi (E. Simon) ... 27

N.dolomiticum Beier ... 28

N.gineti Vachon ... 29

N.helveticum Heurtault ... 31

N.jugorum (L.Koch) ... 31

N.schenkele (Strand) ... 33

N.simile (L.Koch) ... 33

N.simoni (L.Koch) ... 35

N.strausaki Vachon ... 36

N.sylvaticum (C. L.Koch) ... 36

Genre Roncus · R.alpinus L. Koch ... 36

R.cf alpinus L. Koch ... 37

R. lubricus L. Koch ... ... 38

Famille des CHEIRIDIIDAE A.ferum (E. Simon) ... 39

C.museorum (Leach) ... 40

Famille des ATEMNIDAE A.poli tus E. Simon ... 41

Famille des CHERNETIDAE Genre Lamprochernes L.chyzeri (Schrank) ... 42

L.nodosus (Tomosvary) ... 44

Genre Dendrochemes D.cyrneus (L. Koch) ... 45

Genre Dinocheirus D.panzeri (L. Koch) ... 46

Genre Lasiochernes L.pilosus (Ellingsen) ... 48

Genre Pselaphochernes P.anachoreta (E. Simon) ... 49

P.scorpioides (Hermann) ... 50

Genre Allochernes A.peregrinus Lohmander ... ... 51

A.nsp ... 52

A.powelli (Kew) ... 54

A.wideri phaleratus (E. Simon) ... 54

A.wideri wideri (C. L. Koch) ... ... 56

Genre Chernes C.cimicoides (Fabricius) ... 57

C.hahni (C. L. Koch) ... 58

C.montigenus (E .Simon) ... ... 60

(5)

...

C.nigrimanus Ellingsen ... 60

C.vicinus (Beier) ... 61

Famille des CHELIFERIDAE D.latreillei latreillei (Leach) ... 62

H.tuberculatus tuberculatus (Lucas) ... 64

M.ressli Mahnert ... 65

C. cancroides (Linnaeus) ... 65

Famille des WITHIIDAE W.hispanus (L. Koch) ... 67

4. 2. Figures ... 69

4.3. Tableaux ( valeurs morphométriques, chaetotaxiques et posision des trichobothries) ... 124

4. 4. Clés de détermination ... 248

5. ETUDE FAUNISTIQUE 5. 1. Introduction ... 261

5. 2. Répartition, écologie, phénologie ... 261

5. 3. Cartes de répartition ... 283

6. ETUDE BIOGEOGRAPHIQUE 6. 1. Répartition des espèces en Suisse ··· 305

6. 2.Répartition des espèces dans le Canton de Genève 6. 3. Relations entre la répartition des espèces et la distribution de la ... 306

végétation dans le Canton de Genève ... 307

7. CONCLUSION ... 310

8. BIBLIOGRAPHIE ... 311

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1. REMERCIEMENTS

Je remercie chaleureusement le Prof. V. Mahnert qui m'a tout au long de ce travail soutenue et régulièrement conseillée en m'apportant sa grande connaissance du monde des pseudoscorpions.

Mes remerciements vont également au Prof. W. Aellen, qui m'a proposé différents sujets de doctorat et qui a été, au début, le premier directeur de ce travail de thèse.

Tous mes remerciements sont aussi adressés au Dr. 1. Lêibl pour ses précieux conseils en systématique et son accueil sympathique dans le département d'Entomologie.

Je remercie le Dr. B. Hauser qui a régulièrement sorti du matériel de la collection du Muséum afin que je puisse l'examiner.

Le Dr. G. Cuccodoro et le Dr. B. Merz m'ont donné des conseils pour la finalisation de ce manuscrit; je les en remercie vivement.

Je suis gré au dessinateur du Muséum, M. G. Roth, d'avoir repassé avec beaucoup de talent mes dessins en leur donnant dimension et qualité.

Je tiens également à remercier tout le personnel scientifique, technique et adrninistatif du Muséum, auquel j'ai, à un moment ou à un autre, sollicité de l'aide ou un conseil.

Enfin, je remercie de tout coeur mes enfants, Guillaume et Katie, qui ont fait preuve de beaucoup de patience, ainsi que mon époux, John, mes parents et ma famille proche qui ont assuré avec philosophie l'intendance familiale.

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...

2. INTRODUCTION

Les pseudoscorpions (Pseudoscorpionida, Arachnida) constituent un élément important de nombreux écosystèmes terrestres, très différents les uns des autres et qui ne comprennent pas seulement la litière forestière, mais également des habitats corticoles et synantropiques, ainsi que cavernicoles.

A l'heure actuelle, plus de 3000 espèces ont été dénombrées dans le monde (Harvey, 1991) et le nombre d'espèces nouvelles décrites chaque année ne cesse d'augmenter.

Au niveau de la faune européenne, les premières publications à signaler sont, entre autres, le Catalogue des Pseudoscorpions de la Suisse de de Lessert , paru en 1911. Ce catalogue décrit et recense les espèces alors présentes, mais la description ,

l'iconographie, ainsi que la répartition données pour chaque espèce sont très incomplètes et dépassées.

En 1963, Beier publie son ouvrage sur la faune européenne, qui demeure un précieux un ouvrage de référence, mais, à nouveau, les descriptions , les valeurs

morphométriques sont très insuffisantes, Beier n'ayant pas toujours précisé, ni le sexe , ni le nombre de spécimens décrits pour chaque espèce. Or, chez les pseudoscorpions, le dimorphisme sexuel est important, et la variabilité de certains caractères, tant

morphologiques que morphométriques doit être prise en compte dans la description d'une espèce.

Actuellement, s'il existe de nombreuses publications concernant, entre autres, la structure des genitéllia (Legg, 1974a, 1974b, 1975a, 1975b), l'organogenèse (Boissin, 1971 ), le développement postembryonnaire (Curcic, 1982), peu d'études au niveau systématique ont été réalisées sur l'ensemble des stades (adultes et nymphes). Si les trois stades nymphaux se distinguent très bien les uns des autres, l'identification au niveau spécifique, notamment des deux premiers stades (protonymphe et deutonymphe) est souvent rendue extrêmement difficile, voir impossible. Quelques auteurs ont réalisé des études très complètes, pour les adultes et les trois stades postembryonnaires, mais cela pour quelques espèces seulement; ces études;ont d'ailleurs servi de modèles pour le présent travail, mais elles concernent tout particulièrement les faunes britannique (Gabbutt , 1970, Gabbutt & Vachon, 1963, 1965, 1967) et italienne ( Inzaghi, 1971, 1981) et elles devraient être complétées par des données du reste de la faune européenne afin de tenir compte d'une certaine variabilité d'origine biogéographique notamment. De telles études impliquent l'utilisation d'un matériel important (généralement 10 individus pour chaque sexe et stade décrits), ce qui n'est pas toujours réalisable au vu, soit de la taille de certaines espèces, dont les nymphes passent inaperçues dans le matériel récolté, soit des habitats explorés ou des méthodes de récolte utilisées.

Au niveau faunistique, il existe de nombreuses publications portant sur la répartition et les préférences écologiques de différentes espèces au sein d'une région donnée. Il faut citer tout particulièrement celles de Ressl (1958, 1965) dont les données écologiques sont très complètes et précises sur une grand nombre d'espèces européennes, ainsi que les différentes études sur la faune de diverses régions d'Italie (Callaini 1980a, 1986b, Lazzeroni, 1969a, 1969b, 1969c).

La Suisse, du fait de sa position particulière en Europe, autorise la présence d'un nombre élevé d'espèces de pseudoscorpions, ces espèces pouvant être aussi bien d'origine septentrionnale que méridionnale, ou alors être endémiques de l'arc alpin.

Le présent travail a pour objecifs principaux, et ce, pour la faune suisse de:

-décrire de façon complète les adultes (Ci' et 9 séparés) et les 3 stades nymphaux -de consigner toutes les valeurs morphométriques, chaetotaxiques et sur la position

des trichobothries dans des tableaux,

-de réaliser l'iconographie complète des adultes et partielle des 3 stades nymphaux, -de proposer des clés de détermination pour les adultes, aisni que pour chaque stade

nymphal,

- de donner des informations précises sur les préférences écologiques, et sur la phénologie

- de préciser l'aire de répartition pour la Suisse, et, plus en détails, pour le Canton de

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Genève,

- de mettre en relation la répartition des différentes espèces rencontrées avec la distribution de la végétation dans le Canton de Genève.

La systématique adoptée dans cette thèse reprend celle indiquée par Harvey ( 1991 ), et elle pourrrait être sujelle à changements pour la faune suisse, si de nouveau éléments viennent compléter les données relevées et utilisées dans le présent travail.

3. MATERIEL ET METHODE

3.1. Matériel examiné

Le matériel examiné provient de la collection du MHNGE, ainsi que de prêts des Musées de Lucerne et de Neuchâtel. Les principaux récoltants de matériel sont entre autres:

C.Besuchet, S.Vit, B.Hauser, W.Aellen, V.Mahnert, P.Haymoz, A.Comellini,

A.Steffen, pour ne citer qu'eux. La liste complète des localités de provenance du matériel examiné est donnée dans la partie 5.1.Etude faunistique.

3.2. Méthode

Le matériel a été observé et mesuré sur un microscope Wild M20. Les dessins ont été réalisé à l'aide d'un tube à dessin.

Les techniques de mesures conventionnelles suivent celles décrites notamment par Gabbutt et Vachon ( 1963).

Pour chaque espèce, 10 individus adultes de chaque sexe et 10 individus de chaque stade postembryonnaire ont été examinés et mesurés. Les individus mesurés provenaient, dans la mesure du possible, de localités éloignées les aunes des autres, ceci afin de tenir compte d'un éventuelle variabilité d'origine biogéographique. Les résultats de ces observations et mesures sont consignés dans 3 types de tableaux qui regroupent: le premier, les valeurs morphométriques; le deuxième, les valeurs chaetotaxiques et le nombre de dents des pédipalpes (et des chélicères pour les Neobisiidae); le troisième la position des trichobothries des doigts des pédipalpes.

Pour observer les spermathèques des 99, celles-ci ont été placées dans une solution de KOH à 5 % afin de les éclaircir.

La terminologie utilisée pour les pédipalpes et les segments des pattes ambulatoires reprend celle proposée par Harvey (1992) et consiste, pour un pseudoscorpion diplosphyronideen en: coxa (ou hanche), trochanter, fémur, patella, tibia, basitarse et télotarse. De la même manière, le pédipalpe se compose donc des articles suivants : coxa, trochanter, fémur, patella, main (ou chela) avec doigt.

La systématique reprend celle donnée par Harvey (1991). Au sein d'un genre (ou sous- genre ), les espèces sont regroupées par odre alphabétique.

3.2.1. Figures

L'échelle indiquée à côté de chaque figure est la suivante: chaque graduation représente 0, 1 mm; suivant la taille de la partie ou de l'article représenté, une ou plusieurs

graduations sont figurées.

3.2.2. Lecture des tableaux a. Tableau sur la morphométrie:

Les mesures sont données au centième de millimètre près, alors que les rapports longueur/largeur (L/1) sont donnés au dixième (ils ont été calculés à l'aide des valeurs non-étalonnées).

b. Tableau sur la chaetotaxie et le nombre de dents:

Pour toutes les familles, les soies suprastigmatiques sont données dans le texte.

Pour la famille des Chthoniidae, la chaetotaxie typique des espèces des genres Chthonius, Ephippiochthonius et Globochthonius est consignée dans un seul tableau (tableau 1).

Pour le genre Mundochthonius, la chaetotaxie est indiquée dans le texte descriptif.

Pour la famille des Neobisiidae, le nombre de soies des tergites et des sternites n'inclut

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pas les soies tactiles (Tb), qui sont, pour l'ensemble des espèces et pour tous les stades:

tergite XI avec 4 soies tactiles, sternite XI avec 2 soies tactiles.

Céphalothorax:

Pour les familles des Atemnidae, des Chernetidae, des Cheliferidae et des Withiidae, seules les soies de la bordure antérieure et de la bordure postérieure du céphalothorax sont données.

Hanches:

- pour les Neobisiidae, la soie tactile de la hanche du pédipalpe n'est pas indiquée dans le tableau; elle est toujours présente.

Les soies de l'ouverture génitale chez le cJ ne comprennent pas les soies alignées situées en bordure du sternite III ( qui sont, elles données sous cet article).

Les soies de l'opercule génital correspondent aux soies situées sur l'opercule antérieur, autrement dit sur le sternitell; les valeurs sont données pour le sternite entier, y compris pour les nymphes.

Tergites et sternites:

Seules les soies de la bordure postérieure sont indiquées, les soies marginales (latérales, médianes et discales) ainsi que les soies tactiles (Tb) sont mentionnées dans les textes descriptifs.

- pour les Atemnidae, les Chernetidae et les Cheliferidae, les valeurs sont données pour les demi-tergites et les demi-sternites, à l'exception , du Ile sternite, et du Ille sternite chez les adultes qui donné en entier.

- pour les Withiidae, les valeurs sont données pour les demi-tergites et les demi-sternites, y compris le stemite III (qui est divisé).

- chez les Cheiridiidae, les tergites I- IX sont divisés.et les deux derniers sont entiers; le sternite III est entier, les sternites IV-IX sont divisés( IV-X chez les nymphes) et les deux derniers sont entiers.Les valeurs sont donc données en fonction de ces indications.

Dents:

- chez les Chernetidae, les dents accessoires (si présentes) ne figurent pas dans les tableaux, mais elles sont signalées dans les textes descriptifs.

- chez les Neobisiidae, le nombre de dents des pédipalpes et des chélicères est donné dans ce tableau, il n'est donc pas mentionné dans le texte descriptif/espèce.

b. Tableau sur la position des trichobotries:

La position de chaque trichobothrie par rapport à l'extrêmité du doigt fixe des pédipalpes est relevée dans ce tableau. Il s'agit donc d'un rapport et non d'une valeur métrique.

Ordre d'apparition proposé par Harvey est différent pour la tricho ist qui sort chez la proto (donc isb sort chet l'adulte) (Harvey, 1992).

3.2.3. Données sur la répartion, l'écologie et la phénologie

Lorgue la répartition est discontinue, les localités de récolte sont précisées par canton;

dans le cas d'une répartition continue et avec de nombreuses localités, seuls les cantons sont mentionnés.

La répartition de certaines espèces décrites par de Lessert (1911) dans son catalogue des Pseudoscorpions de la Suisse n'est pas toujours précise, parfois seul le canton ou une région sont mentionnés. Dans ce cas, ces données sont mentionnées dans le texte descriptif du chapitre II, mais elles ne sont pas figurées sur les cartes.

Les biotopes sont donnés dans l'ordre préférentiel.

Les données sur la phénologie sont mentionnées mois par mois dans le cas de récoltes peu nombreuses et ponctuelles; elles reflètent l'activité des personnes récoltantes, et pas exactement la phénologie précise d'une espèce.

3.2.4. Lecture des cartes de répartition

Pour la carte de la Suisses, aucune échelle n'est mentionnée.

Pour la carte du canton de Genève, chaque carré figuré représente 1 km2•

Pour les deux cartes, lorsque deux localités sont trop proches, un seul symbole est figuré afin d'éviter un chevauchement.

Pour une carte, les espèces sont regroupées par genre, ou par espèces proches

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4. ETUDE SYSTEMATIQUE 4.1. Descriptions

Famille des CHTHONIIDAE Genre Mundochthonius

Mundochthonius styriacus Beier

Description générale

Céphalothorax avec bord antérieur et épistome dentés, ce dernier de forme soit arrondie, soit plus triangulaire; yeux parfois présents (mais plats), soit absents (avec restes de lentille); chaetotaxie avec 18 soies (2 sur le bord postérieur).

Chélicère : doigt mobile avec une dent isolée subapicale suivie de dents de taille décroissante

Hanche II avec une seule épine coxale épaisse et dentée, tubercule intercoxal avec 2 soies.

Pédipalpe avec des dents petites et aplaties, peu distinctes les unes des autres.

Adultes

Chélicère avec 6 soies; doigt fixe avec 6-9 dents, les 2 distales plus grosses, doigt mobile avec 1 + 5-6 dents; serrula externe avec 12-13 lamelles; flagelle avec 11 soies.

Tergites : 3/4-4-5/6, les suivants avec 6, IX(2 soies tactiles sublatérales), XI (2 soies tactiles sublatérales)

Hanches: I 3

+

2 soies marginales, II 5-6

+

lépine coxale, III 6-7, IV 6-7.

Ouverture génitale du à avec 7/8 soies de chaque côté et 9 soies alignées sur l'opercule génital antérieur.

Opercule génitalde la Q avec 12-13 soies.

Sternites: 11-12

+

2x4 soies suprastigmatiques - 6-7

+

2x3-4 / 9-10/10-11/8-10, puis 8 sur les stemites suivants, X avec 6-7 soies (2 soies tactiles submédianes).

Pédipalpe: doigt fixe avec 38-41, doigt mobile avec 42-43 dents.

Deutonymphe

Chélicère avec 4 soies; doigt fixe avec 6 dents dont les 2 distales plus grosses, doigt mobile avec 1

+

4 dents; serrula externe avec 9 lamelles; flagelle avec 7 soies.

Tergites: 2/2/3/4/5/6/7/6/4 (soies médianes plus longues) /4/6 (2 soies tactiles sublatérales ).

Hanches: I 2

+

1 soie marginale, II 3

+

1 épine coxale, III 3, IV 3.

Sternites: 2

+

? soies suprastigmatiques sur III et IV, 6sur V-VII, puis 4 , X avec 2 soies tactiles seulement.

Pédipalpe: doitg fixe avec 22 dents, doigt mobile avec 28 dents.

Discussion

Les spécimens mesurés présentent des valeurs morphométriques légèrement inférieures à celles mesurées par Beier (1971) sur le à holotype: fémur des pédipalpes avec une longueur de 0,34 (0,34-0,36 9 9) contre 0,37, main 0, 16 (0, 16-0, 17 Q Q) contre 0, 18, doigt 0,37 (0,37-0,39 99) contre 0,39. Le nombre dents des pédipalpes est pratiquement identique, 38-41/42-43 contre 40/44 chez Beier. Chez les spécimens suisses, une légère variabilité apparait au niveau de l'épistome (soit triangulaire, soit arrondi) et des

yeux(une des 9 est anophtalme, une autre présente d'un seul côté un reste de lentille, les autres adultes ont des yeux reconnaissables mais plats, la deutonymphe est anophtalme (Mahnert, 1979).

Selon Beier (1971) cette espèce se distingue facilement de M.alpinus présente dans l'Ouest des Alpes (Autriche) par l'absence des yeux, des doigts des pédipalpes plus longs, un nombre de dents différent sur les pédipalpes, la position des trichobothries et l'épine coxale de la Ile paire de pattes ambulatoires .

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Genre Chthonius Sous-genre Chthonius

Chthonius (Chthonius) comottii Inzaghi

Adultes

Céphalothorax avec bord antérieur denté entre les deux soies médianes; épistome denté et de forme irrégulière; 4 yeux, les antérieurs peu évidents, mais avec lentille (plate), les postérieurs fortement réduits, voire absents; chaetotaxie: 20 soies (les 2 latérales du bord postérieur très courtes) + 1 mi crochète préoculaire de chaque côté.

Chélicère avec 6 soies + 2 microchètes latérales; doigt fixe avec 12 (Q 9-14) dents (dont les 2 distales plus grosses), doigt mobile avec une dent subapicale isolée suivie de 7-10 (Q 8-11) dents de taille décroissante; serrula avec 15-16 (Q 14-17) lamelles.

Hanches: Il 4 + 7 (Q 4 + 7-9) épines coxales, III 5 + 4 (Q 4-5 + 4-6), IV 6.

Ouverture génitale du à avec 7 soies de chaque côté et 7-9 soies disposées en arc-de- cercle sur l'opercule génital antérieur.

Opercule génital de la Q avec 10 soies.

Stemites: 8-9 (Q 8-10)/7-9 (Q 6-9)/8 (Q 7-8), puis 6 sur les stemites suivants, X 6-7.

Pédipalpe: doigt fixe avec 30-38 (Q 34-40) dents , les 5-6 distales très petites et serrées, puis suivies par des dents de taille plus importante et distinctes les unes des autres, doigt mobile avec 30-38 (934-42) dents inclinées vers l'arrière puis s'aplatissant dès la trichobothrie st et une sensille située au milieu du doigt.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS= 0,33-0,34, Q 0,32-0,44) et sur le télotarse (TS= 0,27-0,28, Q 0,26-0,40).

Discussion

Inzaghi (1987) dans sa description de C.comotti reconnaît deux formes différentes, qu'il appelle, à titre informel," A" et" B "et qui diffèrent l'une de l'autre par leurs valeurs morphométriques et leur dentition des pédipalpes. Les mensurations (surtout au niveau des pédipalpes) des individus àà de la forme A sont supérieures à celles relevées chez les individus àà de la forme B, mais celles des QQ de la forme A sont inférieures à celles des QQ de la forme B. A l'évidence, il y a là des résultats contradictoires, les mensurations des QQ de pseudoscorpions étant, en règle générale, supérieures à celles relevées chez les àà (les rapports L/1 étant, eux, inférieurs) . Les spécimens suisses àà

présentent des valeurs morphométriques légèrement supérieures à celles de la forme A mentionnée ci-dessus, soit pour les différentes longueurs au niveau des pédipalpes: fémur 0,66-0,71 (contre 0,53-0,63), main 0,30-0,33 (contre 0,26-0,29), doigt 0,69-0,73 (contre 0,57-0,65), pince 0,94-1,01 (contre 0,83-0,93). Les rapports L/1 sont eux, nettement supérieurs à ceux donnés par Inzaghi: fémur 6,2-6,5 (contre 5,1-5,5), pince 6,7-7,1 (contre 5,8-6,2), à l'exception du rapport L/1 de la main qui est de 1,9-2,1 contre

1,8-1,9 et du rapport doigt/main qui est identique, soit, 2,2-2,3 dans les deux cas.

Une comparaison entre les QQ suisses et les QQ de la forme B relevée par Inzaghi permet à nouveau de constater que les spécimens suisses sont plus grands que ceux décrits d'Italie.

Comme chez les deux formes décrites par Inzaghi, les spécimens mesurés présentent tous une sensille au milieu du doigt mobile des pédipalpes.

L'auteur précité compare cette espèce avec C. ischnocheles, autre espèce dotée d'un épistome: les différences constatées entre les deux espèces portent sur les rapports morphométriques, la dentition des doigts des pédipalpes, ainsi que par la présence chez C.comotti de la dent sensorielle, des 2 soies postlatérales du céphalothorax plus courtes et de la réduction des yeux postérieurs.

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Chthonius (Chthonius) cf comottii Inzaghi

Céphalothorax plus large que long, 4 yeux, les antérieurs bien développés avec lentille, les postérieurs réduits à de simples taches, épistome petit et denté, chaetotaxie: 20 soies (18 chez la deutonymphe ), dont les latérales du bord postérieur de même longueur que les médianes.

Chélicère avec 1-2 rnicrochètes latérales; doigt mobile avec une dent isolée subapicale suivie de dents de taille décroissante.

Adultes

Chélicère avec 6 soies

+

1/2 rnicrochètes latérales; doigt fixe avec 7 (9 6-8) dents, doigt mobile avec 1

+

7 (9 6-8) dents; serrula avec 15 (9 14-15) lamelles.

Hanches : II 3

+

5 épines coxales (9 4

+

4-5), III 5

+

5 (9 5-6

+

3-5), IV 6.

Ouverture génitale du cJ avec 6-7 soies de chaque côté et 9 soies disposées en arc-de- cercle.

Opercule génital de la 9 avec 10 soies.

Sternites: 10 (9 9-10)/8/8, les suivants avec 6 soies, X avec 7 (9 6-7) soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec 38 (9 30-35) dents distinctes les unes des autres dont les 7 (9 4) basales très plates, doigt mobile avec 34 (9 29-30) dents; sensille présente au milieu du doigt mobile.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,27, 9 0,24-0,27) et sur le télotarse (TS=0,32, 9 0,23-0,29).

Tritonymphe

Epistome petit et denté; yeux postérieurs réduits à des taches oculaires.

Chélicère avec 5

+

1 rnicrochète latérale; doigt fixe avec 5-6 dents, doigt mobile avec 1

+

5-6 dents; serrula avec 13-14 lamelles.

Hanches: II 4

+

4 épines coxales, III 4 + 2-3, IV 5.

Stemite II avec 4-5 soies.

Stemites: 8/6/, puis 6 sur les sternites suivants, X avec 7 soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec 30-37 dents, doigt mobile avec 26-30 dents.

Patte ambulatoire IV: basitarse (TS=0,24-0,26), télotarse (TS=0,23-0,24).

Deutonymphe

Epistome réduit à un léger renflement denté; yeux antérieurs seuls visibles.

Chélicère avec 4

+

1 rnicrochète latérale; doigt fixe avec 5 dents, doigt mobile avec 1

+

2 dents; serrula avec 13 lamelles.

Hanches: II 3 + 4 épines coxales; III 4 + 3, IV 4.

Stemite II avec 2 soies.

Stemites: 4/5/, puis 6 sur les stemites suivants, X avec 4 soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec 30 dents, doigt mobile avec 22 dents.

Patte ambulatoire IV: basitarse (TS=0,28), télotarse (TS=0,23).

Discussion

D'après les valeurs morphométriques, la présence d'un épistome denté et d'une sensille au milieu du doigt mobile des pédipalpes, mais dû à l'absence de rnicrochètes préoculaires les spécimens mesurés ont été identifiés comme C(C.) cf comottii.

Chthonius (Chthonius) ischnocheles (Hermann)

Céphalothorax aussi long que large, avec une forme trapézoïdale et un épistome denté très marqué (sauf chez la protonymphe); 4 yeux évidents, les antérieurs avec lentille et distants du bord antérieur de leur diamètre, les postérieurs plus plats; chaetotaxie avec 20 soies

(13)

(18 chez la deutonymphe et la protonymphe).

Chélicère: doigt mobile avec une dent subapicale distale.

Adultes

Céphalothorax fortement rétréci dans sa partie postérieure et avec un épistome denté, la dentelure pouvant parfois se continuer jusqu'aux soies latérales; 1-2 rnicrochètes

préoculaires de chaque côté; les soies latérales du bord postérieur parfois plus courtes que les soies médianes, parfois d'égale longueur.

Chélicère: 2 rnicrochètes latérales; doigt fixe avec 9-13 (9) dents (dont les 2 distales plus grosses), doigt mobile avec 1

+

7-8 (9) dents de taille décroissante; serrula avec 15-16 (9) lamelles.

Ouverture génitale du cJ avec 6-8 soies de chaque côté et 7-11 disposées en arc-de-cercle sur l'opercule génital antérieur.

Opercule génital de la 9 avec 8-11 soies.

Stemites: 9-10 (9 9-11)/8-9/8,puis 6 sur les suivants,X avec 6-7 (9 6).

Hanches: II avec 6-10 (9 7-14) épines coxales, III avec 3-6 (9 3-7).

Pédipalpe: doigt fixe avec 36-43 (9 34-39) dents pointues et bien séparées jusqu'à la trichobothrie sb, puis plus plates, doigt mobile avec 34-43 (9 32-40) dents pointues dans la moitié distale, puis s'aplatissant jusqu'à la base du doigt.

Patte ambulatoire IV: soie tactile sur le basitarse (TS=0,28-0,37, 9 0,26-0,40) et sur le télotarse (TS=0,25-0,34, 9 0,25-0,31).

Tritonymphe

Cépahlothorax légèrement rétréci dans sa partie postérieure avec un épistome proéminent, denté et plus large que haut; chaetotaxie identique à l'adulte avec lrnicrochète préoculaire d'un côté et 2 de l'autre (1 de chaque côté chez un seul individu), les soies latérales du bord postérieur légèrement plus courtes que les médianes.

Chélicère: 2 rnicrochètes latérales (un individu avec une seule); doigt fixe avec 6-10 dents, doigt mobile avec 1 + 4-7 dents; serrula avec 13-15 lamelles.

Hanches: II avec 4-8 épines coxales, III avec 3-6.

Pédipalpe: doigt fixe avec 27-34 dents, doigt mobile avec 28-31 dents; pour les deux doigts, les dents sont pointues et bien séparées jusqu'au tiers basal.

Patte ambulatoire IV: basitarse (TS= 0,27-0,37), télotarse (TS=0,19-0,27).

Deutonymphe

Céphalothorax de même forme que celui de la tritonymphe, avec un épistome réduit à une légère proéminence dentée; pas de microchètes préoculaires; chaetotaxie avec 18 soies (2 médianes sur le bord postérieur).

Chélicère: une microchète latérale; doigt fixe avec 5-8 dents, doigt mobile avec 1 + 4-8 dents; serrula avec 11-12 lamelles.

Hanches: II avec 3-6 épines coxales, III avec 3-4.

Pédipalpe: doigt fixe avec 30-36 dents, doigt mobile avec 25-28 dents; pour les deux doigts, les dents s'aplatissent et s'arrondissent dans le tiers basal.

Protonymphe

Céphalothorax rectangulaire, sans rétrécissement dans sa partie postérieure, sans épistome; chaetotaxie comme la deutonymphe.

Chélicère: sans microchètes latérales; doigt fixe avec 4 dents (les deux distales plus grosses), doigt mobile avec 1 dent subapicale

+

4 dents de taille décroissante; serrula avec 10 lamelles.

Hanches: II avec 4-5 épines coxale, III avec 1-3.

Pédipalpe: doigt fixe avec 27-30 dents, doigt mobile avec 20-21 dents; pour les deux doigts, les dents sont pointues et orientées vers l'arrière dans le tiers distal, puis elles s'aplatissent et s'arrondissent.

(14)

Discussion

La comparaison la plus importante est faite avec l'étude très détaillée de Gabbutt &

Vachon (1963): les spécimens suisses sont comparés, par stade, avec ceux décrits (valeurs entre parenthèses) par les deux auteurs précités.

Adultes: les spécimens àà mesurés présentent des valeurs morphométriques nettement inférieurscomme , par exemple, au niveau des pédipalpes: longueur du fémur de 0,52- 0,69 (90,58-0,85) contre 0,72-0,78 (9 0,77-0,84); les 99 suisses présentent des valeurs morphométriques extrêmement variables, tant au sein de mêmes populations qu'entre différentes populations; par exemple, il est possible d'avoir dans la même localité de récolte, une Q avec une longueur de fémur des pédipalpes de 0,58 et une autre dont le fémur mesure 0,79 (contre 0,77-0,84). Il semblerait que la coexistence de très petites 99 et de très grandes QQ au sein d'une même population soit possible; ce polymorphisme des 99 s'observe également entre des individus de diverses populations.

Tritonymphes: le nombre de dents sur le doigt fixe des pédipalpes est légèrement inférieur 27-34 (contre 33-37); la variabilité est plus grande pour certaines valeurs des pédipalpes, comme la longueur du fémur 0,38-0,53 (contre 0,45-0,51), de la patella 0,17-0,22 (contre 0,21-0,23) et de la main 0,20-0,28 (contre 0,25-0,27); certaines valeurs morphométriques dépassent la limite supérieure de celles relevées par Gabbutt &

Vachon, comme la longueur de la main, 0,39-0,51 ( contre 0,43-0,47) et des pédipalpes o,60-0,81 (contre 0,58-0,74); les rapports L/1 au niveau des pédipalpes sont également plus variables, comme celui du fémur 4,4-5,4 (contre 4,2-4,7) et de la patella 1,4-2,2 (contre 1,65-1,95).

Deutonymphes: le nombre de dents du doigt fixe des pédipalpes est légèrement supérieur 31-42 (contre 30-36); la variabilité des valeurs au niveau des pédipalpes est également plus grande, comme la longueur de ceux-ci 0,39-0,51 ( contre 0,43-0,48) et comme les rapports L/1 du fémur 3,8-5,6 (contre 3,5-3,9) et de la patella 1,3-2,2 (contre 1,6-1,8).

Protonymphes: une morphométrie et une morphologie parfaitement identiques à celles de Gabbutt & Vachon, à l'exception du rapport L/1 du fémur des pédipalpes qui est plus variable 3,0-3,9 (contre 3,3-3,7).

Lazzeroni (1969b) relève également l'extrême variabilité morphologique et

morphométrique de cette espèce, et elle souligne aussi la variabilité observée au niveau des soies du bord postérieur du céphalothorax (variabilité en nombre et en longueur) et sur la base de ces constatations, elle remet en question la valeur systématique de ce caractère . Chez les individus suisses, les soies latérales du bord postérieur du

céphalothorax ne varient pas en nombre, mais en longueur, celle-ci pouvant être égale à celle des autres soies ou être plus courtes ( environ la moitié de la longueur des soies médianes).

Callaini (1979a) mentionne la présence de deux populations de C.ischnocheles sur les îles Eolie : une des deux populations présente des valeurs morphométriques nettement

inférieures à celles relevées par Gabbutt & Vachon, ainsi que des soies latérales du bord postérieur du céphalothorax plus courtes. La population de petite taille décrite par cet auteur a une morphométrie très proche de celle observée chez la majorité des spécimens suisses: long du fémur des pédipalpes de 0,60-0,61 (Q 0,68-0,70), de la main de 0,31 (Q 0,36-0,37) du doigt 0,59-0,60 (Q 0,64-0,66), et des pédipalpes 0,90-0,91 (9 1,00- 1,02). Seulement, Callaini précise que cette population de petits individus a été récoltées dans une seule localité (bien que celle-ci ne soit pas très éloignée des localités où ont été trouvés des C.ischnocheles avec morphométrie typique). Or, en Suisse, des individus de petite et de grande taille cohabitent au sein d'une même localité de récolte. L'auteur précité relève également le problème soulevé au niveau systématique par la longueur des soies postlatérales du céphalothorax qui semble être un caractère variable. Quelques années plus tard (1980b ), le même auteur procède à la description d'une nouvelle espèce, très proche de C.ischnocheles, C.bacettii, récoltée de l'Italie du Nord et qui présente seulement 2 soies au bord postérieur du céphalothorax et dont les mensurations

correspondent à une population de petits individus mentionnée (déterminés comme C.cfr ischnocheles) de Vénétie (Callaini, 1980a).

Tous les individus mesurés et observés de la faune suisse, eux, possédaient toujours 4 soies (de longueur variable) sur le bord postérieur du céphalothorax, mais ils

(15)

présentaient, en règle générale, des mensurations inférieures à celles relevées dans la littérature (notamment chez Gabbutt et Vachon, 1963). Dans l'attente d'une revision de tout le matériel suisse (voit européen) étiquetté comme C.ischnocheles, il semblerait, dans l'état actuel des données, que soit cette espèce présente un polymorphisme évident (mis en évidence par la cohabitation d'individus de taille normale et d'individus de petite taille au sein de mêmes localités), soit qu'elle fait partie d'un complexe d'espèces à définir.

Chthonius (Chthonius) cf lanzai Caporiacco

Adultes ( Q Q )

Individu de grande taille.

Céphalothorax plus long que large, sans épistome, avec bord antérieur légèrement denté dans sa partie centrale, yeux antérieurs avec traces de lentille, yeux postérieurs réduits à des taches oculaires; chaetotaxie: 20 soies (dont 4 au bord postérieur, les latérales nettement plus courtes)+ 1 microchète préoculaire de chaque côté.

Chélicère avec 8 soies(dont 2 microchètes latérales); doigt fixe avec 13-14 dents parmi lesquelle, les 2 premières beaucoup plus grosses, doigt mobile avec une dent subapicale isolée et 11-13 dents de taille décroissante, la première distale plus grosse; serrula externe avec 18-20 lamelles.

Hanches: Il 4 + 11-15 épines coxales, ID 5 + 5-6, IV 6.

Opercule génital avec 10-11 soies.

Stemites : 1017 / 8/ puis 6 sur les suivants, X avec 7 soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec 3 minuscules dents apicales suivies de 29-30 dents pointues et séparées les unes des autres, doigt mobile avec 30-32 dents distinctes et pointues dans la moitié distale, puis petites, arrondies et de taille décroissante dans la moitié proximale (dès la trichobothrie sb).

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,36-0,37) et sur le télotarse (TS=0,28-0,31).

Discussion

L'unique différence relevée entre la description de Beier (1963a) et les deux QQ suisses se situe au niveau du rapport L/1 de la pince qui est inférieur chez Beier (5,5 contre 6,4- 6,5).

Les deux QQ mesurées présentent des caractères présents à la fois chez Chthonius lanzai di Caporiacco et chez Chthonius elongatus Lazzeroni. Elles se distinguent des deux Q Q et du à de Chthonius lanzai redécrits par Gardini par le nombre moins élevé de soies sur le bord postérieur du céphalothorax , 2 longues + 2 courtes( contre 2 longues

+

4

courtes), la présence d'une petite dent isolée subapicale sur le doigt mobile de la chélicère (absente chez les 99, mais présente chez le

a

d'Italie). Au niveau des valeurs des pédipalpes (comparaison entre les QQ seulement), le rapport L/1 du fémur est moins élevé chez les Q Q suisses(8,0-8, 1 contre 6,0) et leurs mensurations sont, en général, plus grandes (fémur 1,24 contre 1,17-1,20, doigt 1,21-1,22 contre 1,10-1,13, pince

1,78-1,79 contre 1,70-1,75).

Comparées à Chthonius elongatus, décrite par Lazzeroni (1970b) et redécrite par Gardini (1979), les deux QQ suisses présentent également une dent isolée subapicale sur le doigt mobile des chélicères, mais le nombre de microchètes préoculaires est supérieur chez C.elongatus (2 par côté), quoique Gardini précise que la chaetotaxie du céphalothorax soit sujette à variations chez les exemplaires qu'il a examinés. D'autre part, les valeurs

morphométriques comparées des deux espèces sont différentes, celles de C.elongatus étant supérieures à celles observées chez les deux Q Q suisses, comme par exemple les rapports L/1 suivants. patella 2,61-2,66 contre 2,2-2,4,.main 2,5 contre 2,1, pince 7,17- 7,29 contre 6,4-6,5.

Les deux QQ récoltées en Suisse seraient donc à identifier comme C.cf lanzai.

(16)

Chthonius (Chthonius) orthodactylus (Leach)

Céphalothorax avec bord antérieur nettement et régulièrement denté entre les soies médianes, puis plus légèrement en deçà de celles-ci; 4 yeux, les antérieurs éloignés de leur diamètre (ou plus) du bord antérieur, les postérieurs plus plats; chaetotaxie: 20 soies (les deux latérales du bord postérieur très courtes)

+

1-2 microchète( s) préoculaire( s) de chaque côté (5à et 10 9 ont 1 microchète d'un côté et 2 de l'autre)

Chélicère avec une dent subapicale isolée sur le doigt mobile.

Adultes

Céphalothorax avec granulation puntiforme située entre les deux paires d'yeux et se continuant en arrière des yeux postérieurs.

Chélicère avec 6 soies + 2 microchètes latérales; doigt fixe avec 11-16 (9 9-15) dents, doigt mobile avec 1+ 8-12 (9 8-13) dents; serrula avec 15-18 (9 14-19)lamelles.

Hanches: II 4 + 8-14 (99-14) épines coxales, ID 4-5 + 3-6 (4-5 + 4-8).

Ouverture génitale du ^àavec 7-11 soies de chaque côté et 10-13 soies sur l'opercule génital antérieur.

Opercule génital de la 9 avec 8-1 O.

Sternites: 8-11 (9 8-10)/7-8 (9 7-10)/8-9 (9 6-9)/6-7 (9 6-8), puis 6 sur les autres, X 6- 7.

Pédipalpe: doigt fixe avec.33-40 (9 29-39) dents pointues, régulières et de taille

légèrement décroissante dès la trichobothrie sb, doigt mobile avec 33-42 (9 32-40) dents pointues dans la moitié distale du doigt, puis plus plates.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,34-0,37, 9 0,31-0,39) et sur le télotarse (TS=0,25-0,33, 9 0,22-0,32).

Tritonymphe

Céphalothorax avec morphologie et chaetotaxie comme l'adulte.

Chélicère avec 5 soies + 1 microchète lale; doigt fixe avec 7-12 dents, doigt mobile avec 1 + 5-9 dents; serrula avec 13-16 lamelles.

Hanches: II 4

+

6-10 épines coxales, III 4-5

+

2-6, IV 4-5.

Sternite II avec 4-6 soies.

Sternites: 7-9/5-7 /6-8, puis 6 sur les suivants, X 6-7.

Pédipalpe: doigt fixe avec 26-33 dents pointues dans la moitié distale du doigt, puis plus plates, doigt mobile avec 20-30 dents pointues dans le tiers distal du doigt, puis très plates, les dents sont distinctes jusqu'à la trichobothrie b.

Deutonymphe

Céphalothorax légèrement dentn entre les deux soies médianes; chaetotaxie: 18 soies (2 sur le bord postérieur), pas de microchètes préoculaires.

Chélicère avec 4 soies; doigt fixe avec 6-8 dents, doigt mobile avec 1 + 4-7 dents; serrula avec 11-14 lamelles.

Hanches: II 3 + 5-8 épines coxales, III 3

+

3-5, IV 3-4.

Sternite II avec 2 soies.

Stemites avec chaetotaxie typique.

Pédipalpe: 22-28 dents pointues dans la moitié distale du doigt, puis plus plates, doigt mobile avec 18-22 dents distinctes jusqu'à la trichobothrie st.

Discussion

Les spécimens adultes mesurés comparés à la description de Beier (1963a) présentent des valeurs au niveau des pédipalpes qui sont légèrement supérieures chez les àà, comme la longueur main (0,38-0,43 contre 0,37), et la longueur du doigt (0,73-0,85 contre 0,62) et légèrement inférieures chez les 99 (main 0,41-0,51 contre 0,60 et doigt 0,81-0,97 contre

(17)

1,10). Les rapports L/1 sont en revanche, comparables, à l'exception de celui de la pince qui varie de 5,6-6,4(9 4,6-5,5) contre 4,1 (sans précision de sexe) chez Beier.

En l'absence de variabilité au niveau des mesures de Beier, il est très difficile d'établir une comparaison valable avec les spécimens étudiés.

Lazzeroni (1969b), après observation de quelques individus de la région de Vérone (Italie), constate également une forte variabilité au niveau de la longueur relative de la main et du doigt mobile, de la couleur de la main et de l'aspect général des pédipalpes, plus ou moins élancés. Le même auteur précise qu'il est difficile d'utiliser ces différents caractères qui devrait, selon Beier permettre de séparer C.orthodactylus de C.tenuis.

Dans son étude des génitalia de 5 espèces britanniques de Chthonius, Legg (1975b) précise que le nombre de soies sur l'opercule génital antérieur des <:Jà est plus élevé chez C.orthodactylus (12-14) que chez C.tenuis (10); or, cette différence entre les deux espèces n'a pas été constatée chez les spécimens suisses.

Pour la faune suisse, C. orthodactylus se distingue de C. tenuis par la situation des yeux antérieurs (distants de leur diamétre du bord antérieur) et par leurs mensurations nettement supérieures à celles observées chez C.tenuis, comme au niveau des pédipalpes, la

longueur du fémur de 0,76-0,87 contre 0,58-0,67 (9 respectivement 0,83-0,94 contre 0,64-0,78), celle du doigt de 0,73-0,85 contre 0,56-0,63 (9 0,81-0,97 contre 0,62-0,71) et celle de la pince de 1,02-1,18 contre 0,83-0,95 (9 1,17-1,38 contre 0,87-1,05). Les différences évidentes relevées entre ces deux espèces pour les adultes le sont nettement moins pour les tritonymphes qui présentent des mensurations qui se chevauchent ( celles de C.tenuis se situant dans la limite inférieure de C.orthodactylus); la seule différence morphologique se situe (comme pour les adultes) au niveau de la position des yeux. La comparaison des deutonymphes (une seule pour C.tenuis) de ces deux espèces met en évidence des valeurs morphométriques légèrement supérieures pour C.orthodactylus, comme la longueur du fémur des pédipalpes de 0,33-0,39 contre 0,28, celle du doigt de 0,31-0,37 contre 0,29 et de la pince de 0,52-0,57 contre 0,46; néanmoins, en l'absence d'un plus grand nombre de deutonymphes pour C.tenuis, l'utilisation des valeurs morphométriques pour séparer les deux espèces à ce stade nymphal pourrait induire à une identification douteuse.

Callaini (1980a) mentionne la grande variabilité observée à différents niveaux chez C.orthodactylus et aussi la difficulté à la distinguer de C.tenuis.

Chthonius (Chthonius) ressli Beier

Adultes

Céphalothorax avec épistome large et denté; yeux antérieurs seuls évidents, avec lentille, les postérieurs fortement réduits, voire absents; chaetotaxie: 20 soies (les latérales du bord postérieur plus courtes que les médianes).

Chélicère avec 6 soies; doigt fixe avec 8-10 (9 8-13) dents, doigt mobile avec une dent subapicale isolée suivie de 6-9 (Q 8-12) dents de taille décroissante; serrula avec 13-14 (Q 13-15) lamelles.

Hanches: II 3-4

+

5-6 épines coxales (Q 3-4

+

6-9), III 4-6

+

2-4 (Q 5-6

+

3-4), IV 6-7.

Ouverture génitale du cJ avec 6-7 soies de chaque côté et 8-9 soies disposées en arc-de- cercle sur l'opercule génital antérieur.

Opercule génital de la Q avec 9 soies.

Stemites: 10/8/8 (9 8-9)/6 (9 6-8), puis 6 sur les suivants, X 7 (9 6-7).

Pédipalpe: doigt fixe avec 35-53 (9 34-43) dents pointues, distinctes les unes des autres, s'aplatissant à partir de sb, doigt mobile avec 31-42 (933-39) dents pointues, puis plus rondes et plates dès st.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,33-0,42, Q 0,33-0,38) et sur le télotarse (TS=0,24-0,30, 9 0,27-0,32).

Discussion

Après examen de l'holotype de C.ressli, Judson (1990) révèle deux erreurs dans la

(18)

description origina]e de Beier: les dents de ]a pinee ne sont pas suivies par une 1ame11e, et le tergite IV possède bien 4 soies et non 6 comme mentionné par Beier. Par conséquent, il devient évident que Chthonius parvulus Inzaghi (types d'Italie, Bergamo) est un

synonyme subjecif junior de C.ressli Beier.

Les spécimens suisses concordent parfaitement avec la description très succinte de Beier ( 1963 ), à ce11e détai1lée ( à et 9) de C.parvulus par Inzaghi ( 1981) et à ce11e ( examen du type description de matérie] provenant de France) de Judson (1990); aucune différence n'est re]evée, ni au niveau de ]a morphologie, ni au niveau des va]eurs morphométriques.

Comparée avec C.comottii, autre espèce de Chthonius de petite taille présente au Tessin, C.ressli s'en distingue par ses mensurations nettement plus petites, ]'absence de

microchètes préoculaires et de sensil1e sur le doigt mobile de la pince.

Chthonius (Chthonius) submontanus Beier

Céphalothorax avec bord antérieur souvent concave et denté ou avec une légère élévation dentée; yeux antérieurs avec lentille etsitués à moins de la moitié de leur diamètre du bord antérieur du cépha]othorax, yeux postérieurs distincts, mais sans lentille; chaetotaxie: 20 soies + 2 microchètes préoculaires.

Chélicère: doigt mobile avec une dent subapicale suivie de dents de taille décroissante.

Adultes

Ché]icère avec 6 soies et 2 microchètes ]atérales; doigt fixe avec 7-10 dents(2 grosses apicales suivies par 5-8 dents de tai1le décroissante), doigt mobile avec 1 + 6-8 dents;

serru]a avec 14-15 (9 14-16) lame1les.

Hanches: II 4+7-8 épines coxa]es, III 5 (9 5-7)+3-5, IV 6.

Ouverture génitale du cJ avec 6-9 soies de chaque côté et 8-10 soies sur l'opercule génital antérieur.

Sternites: 9-11 (9 8-10)/8-10 (9 8-9 )/8-10, puis 6 sur les autres sternites.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS

=

0,30-0,33, 9 0,33-0,39) et sur le télotarse (TS

=

0,25-0,33, 9 0,25-0,36).

Tritonymphe

Cépha]othorax avec une légère suré]évation dentée et une microchète préocu1aire.

Chélicère avec 5 soies et 2 microchètes latérales; doigt fixe avec 6-10 dents, doigt mobile avec 1+ 6-7 dents; serrula avec 10-14 lamelles; flagelle avec 7-8 soies.

Hanches: II 4 + 7-8 épines coxa]es, III 5 + 4-5, IV 5.

Sternites: 7-8/ 6/ 6-8, puis 6 sur les autres sternites.

Patte ambulatoire IV: basitarse (TS

=

0,21-0,38), télotarse (TS

=

0,21-0,24).

Discussion

Comparés à la description de Beier (1963a), ]es individus àà mesurés présentent des mensurations des pédipalpes ]égèrement supérieures: céphalothorax 0,41-0,50 (9 0,46- 0,52) contre 0,38, main 0,25-0,31 (9 0,29-0,35) contre 0,25, doigt 0,46-0,60 (9 0,54- 0,61) contre 0,46; les rapports L/1 sont en général identiques à ceux mentionnés par Beier, à l'exception du rapport L/L de la main qui varie entre 1,7-2,0 (9 1,5-2,0) contre 1,6-1,7 et celui de la pince qui varie entre 5, 1-5,9 (9 4,5-5,0) contre 4,7. En l'absence de variabilité et de précision quant au sexe de l'individu décrit par Beier, il est très difficile de discuter des différences constatées avec les spécimens suisses.

Les spécimens suisses comparés à des exemplaires d'Autriche (MHNG) provenant de localités proches de la Jocalité-type présentent la même variabilité au niveau de la morphométrie; d'autre part, les rapports L/1 de la main et ceux de la pince sont, dans les deux cas, toujours plus élevés (et leur variabilité plus grande) que ceux mentionnés par Beier; or, ces deux valeurs sont justement celles utilisées par Beier pour séparer

C.submontanus de C.tenuis.

(19)

Comparés aux spécimens de C. tenuis, les exemplaires identifiés comme C.submontanus présentent en général des valeurs morphométriques moins élevées ou situées dans la limite inférieure de celle observée chez C.tenuis: fémur des pédipalpes de 0,52-0,58 (9 0,58-0,67) contre 0,58-0,67 (9 0,64-0,78) chez C.tenuis, main de 0,46-0,60 (9 0,54- 0,61) contre 0,56-0,63 (9 0,62-0,71) chez C.tenuis, pince de 0,73-0,92 (9 0,80-0,93) contre 0,83-0,95 (9 0,87-1,05) chez C.tenuis.

En outre, les valeurs des rapports L/L de la main et des pédipalpes sont beaucoup plus variables que dans la description de Beier. Par conséquent, dans l'état actuel des données, il semblerait qu'au niveau de la faune suisse, sans revision de tout le matériel étiquetté C.submontanus et C.tenuis, la séparation entre ces deux espèces ne soit pas possible selon la clé donnée par Beier (1963a).

Chthonius (Chthonius) tennis (L.Koch)

Description générale

Céphalothorax avec bord antérieur denté, très nettement entre les deux soies médianes, puis légèrement jusqu'aux soies latérales; 4 yeux avec lentille, les antérieurs situés à moins de la moitié de leur diamètre du bord antérieur du céphalothorax; chaetotaxie: 20 soies (les deux latérales du bord postérieur nettement plus courtes que les autres).

Chélicère: une dent subapicale isolée sur le doigt mobile.

Adultes

Céphalothorax de forme carrée, à peine rétréci dans sa partie postérieure; une microchète préoculaire de chaque côté(un cJ et 3 9 avec 1 soie d'un côté et 2 de l'autre);

granulation puntiforme latérale située en avant des yeux postérieurs et des deux côtés du bord postérieur.

Chélicère avec 6 soies+ 2 (19 avec 3) microchètes latérales ; doigt fixe avec 7-11 (9 8- 13) dents (dont les deux distales très grosses), doigt mobile avec 1 + 6-9 (9 7-13) dents de taille décroissante; serrula avec 14-16 (9 15-17) lamelles.

Hanches: II 4 + 5-10 (9 7-10) épines coxales, III 4-6 + 4-6 (9 4-6).

Ouverture génitale du cJ avec 6-8 de chaque côté et 8-11 soies sur l'opercule génital antérieur.

Sternites: 10 (9 9-10)/7-9/8-9/6-8 (9 6), les suivants avec 6 soies.

Pédipalpe: 32-37 (9 24-35) dents pointues et distinctes jsuqu'à la trichobothrie sb, doigt mobile avec 26-32 (9 25-29) dents pointues dans la moitié distale du doigt, puis plates jusqu'à la base du doigt.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,29-0,38, 9 0,33-0,37) et sur le télotarse (TS=0,28-0,35, 9 0,24-0,29).

Tritonymphe

Céphalothorax avec bord antérieur denté entre les soies médianes seulement; une microchète préoculaire de chaque côté.

Chélicère avec 5 soies+ i microchète latérale; doigt fixe avec 7-10 dents, doigt mobile avec 1 + 7-9 dents; serrula avec 13-14 lamelles.

Hanches: II 4 + 5-10 épines cpxales, III 4-5

+

3-5.

Sternites: 6-8/6-7 /7-8/6-7, puis 6 sur les suivants, X 6-7.

Pédipalpe: 25-32 dents pointues dans la moitié distale du doigt, puis plus plates, doigt mobile avec 22-27 dents pointues jusqu'à la trichobothrie st ..

Deutonymphe

Céphalothorax comme chez la tritonymphe, mais sans microchètes préoculaires;

chaetotaxie: 18 soies.

Chélicère avec 4 soies; doitg fixe avec 8 dents, doigt mobile avec 1

+

4 dents, serrula

(20)

avec 12 lamelles.

Hanches: II 3

+

5/6 épines coxales, III 3

+

3.

Sternites avec chaetotaxie typique.

Pédipalpe: doigt fixe avec 23 dents, doigt mobile avec 17 dents; les dents sont pointues dans le tiers distal, puis plates et indistincres dès la trichobothrie st.

Patte ambulatoire IV: basitarse (TS=0,28,) télotarse (TS=0,21).

Discussion

Comparés à la description de Beier (l 963a), les spécimens mesurés présentent des

valeurs morphométriques au niveau des pédipalpes( longueurs de la main et du doigt) tout à fait comparables; en revanche, les rapports L/1 de la pince sont plus variables: 5,3-5,9 (9 4,6-5,2) contre 5,5-6 (sans précision de sexe) chez Beier. Dans sa description, Beier précise que la longueur minimale du doigt chez le à est de 0,55, valeur qui est d'ailleurs confirmée chez les àà suissespuisqu'elle varie entre 0,56-0,63.

En 1992, Gardini & Oggianu proposent de synonymiser C.microphtalmus vallei di Caporiacco, 1949 ( dont le type est une tritonymphe) avec C.tenuis. La comparaison entre la redescription de cette tritonymphe et les spécimens suisses ne révèle aucune différence:

les valeurs morphométriques sont tout à fait semblables, à l'exception du rapport L/1 du fémur des pédipalpes qui est plus élevé chez le type de C.microphtalmus vallei (5,37 contre 4,4-5,0).

La distinction entre C.tenuis et C.submontanus ne semble pas être aussi claire que ne le précise Beier ( 1963a) qui utilise les rapports L/1 de la main et de la pince comme

caractères distinctifs; or, ces rapports, tant chez C.tenuis, que chez C.submontanus sont beaucoup plus variables que ceux donnés par Beier. Il ne peuvent donc être utilisés dans l'état actuel des données pour séparer ces deux espèces. Tout au plus est-il possible de constater que les valeurs morphométriques de C.submontanus se situent dans la limite inférieure de celles relevées chez C.tenuis, comme, par exemple, la longueur du fémur qui est de 0,52-0,58 (9 0,58-0,67) contre 0,58-0,67 (9 0,64-0,78).

Sous genre Ephippiochthonius

Chthonius (Ephippiochthonius) beieri Lazzeroni

Céphalothorax avec bord antérieur denté entre les deux soies médianes; chaetotaxie: 20 soies ( 18 chez la deutonymphe ), dont les deux latérales du bord postérieur nettement plus courtes que les autres; 4 yeux, les antérieurs avec lentille, les postérieurs plus ou moins réduits.

Pédipalpe: doigt fixe avec une minuscule dent subapicale ; dents du doigt fixe et du doigt mobile pointues et bien séparées distalement, puis s'aplatissant dans le tiers proximal.

Adultes

Céphalothorax avec 2 microchètes préoculaires de chaque côté (de nombreux individus portent une microchète d'un côté et deux de l'autre).

Chélicère avec 6 soies

+

2 microchètes latérales; doigt fixe avec 8-11 (9 6-9)dents, celles du milieu plus grosses; doigt mobile avec 4-8 (9 5-8)dents de taille décroissante; serrula avec 14 lamelles (29 avec 15);îlagelle avec 10-11 soies.

Hanches: II 4

+

6-10 épines coxales (9 4-5

+

6-12), III 4-5

+

2-4 (9 5-6

+

3-8), IV 6 (9 5-6).

Ouverture génitale du à avec 7-8 soies de chaque côté et 8-11 soies disposées en arc-de- cercle sur l'opercule génital antérieur.

Sternites: 8-10/8-9 (9 7-10

+

2xl-2)/7-9, puis 6 sur les sternites suivants, X avec parfois 7 soies

Pédipalpe: doigt fixe avec 16-22 (9 16-23), doigt mobile avec 12-15 (9 12-16).

(21)

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,35-0,42, Q 0,29-0,44) et sur le télotarse (TS=0,26-0,32, Q 0,27-0,31 ).

Tritonymphe

Céphalothorax comme l'adulte, mais avec 1-2 microchètes préoculaires (tous les individus portent une microchète d'un côté et deux de l'autre, à l'exception d'un seul individu qui en a une de chaque côté).

Chélicère avec 5-6 soies et 1 microchète latérale; doitg fixe avec 5-9 dents, doigt mobile avec 4-6 dents (dents comme l'adulte); serrula avec 10-14 lamelles; flagelle avec 9 soies.

Hanches: II 3-4

+

4-9 épines coxales, III 5

+

3-7, IV 5.

Sternites: 6-8/6/6-7, puis 6 sur les stemites suivants, X avec parfois 7 soies.

Pédipalpe: doitg fixe avec 13-17 dents, doigt mobile avec 8-12 dents.

Deutonymphe

Céphalothorax légèrement denté entre les deux soies médianes; chaetotaxie: 18 soies, les deux soies courtes latérales du bord postérieur sont absentes ainsi que les microchètes préoculaires.

Chélicère avec 5 soies (pas de microchète latérale); doigt fixe avec 8 dents, doigt mobile avec 7 dents; serrula avec 11 lamelles; flagelle avec 7 soies.

Hanches: II 4

+

5 épines coxales, III 4

+

3, IV 4.

Sternites: 7 /6/7, puis 6 sur les sternites suivants, X avec 7 soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec une minuscule dent subapicale et 14 dents, doigt mobile avec 10 dents.

Patte ambulatoire IV: basitarse (TS=0,35), télotarse (TS=0,28).

Discussion

Contrairement à C.(E.) tetrachelatus avec qui elle peut être confondue, C.(E.) beieri présente toujours deux microchètes sur le bord postérieur du céphalothorax, sauf chez la deutonymphe.

Les spécimens mesurés sont morphométriquement comparables avec les types décrits par Lazzeroni (1966), mais avec une plus grande variabilité pour l'ensemble des valeurs relevées au niveau du céphalothorax et des pédipalpes, soit pour les longueurs suivantes:

céphalothorax 0,40-0,50 contre 0,39 (Q 0,43-0,52 contre 0,40-0,45), fémur 0,51-0,58 contre 0,43 (Q 0,55-0,64 contre 0,52-0,56), main 0,29-0,33 contre 0,30 (9 0,33-0,38 contre 0,30-0,36), doigt 0,39-0,45 contre 0,38 (Q 0,43-0,47 contre 0,40-0,45), pince 0,70-0,79 contre 0,66 (Q 0,79-0,88 contre 0,55(sic)-0,80); les rapports L/1 au niveau des pédipalpes présentent également une plus grande variabilité: fémur 6,0-6,7 contre 6,9 (Q 5,2-6,6 contre 5,6-6,3), pince 4,9-5,8 contre 5,2 (Q 4,3-4,9 contre 4,0.4,3).

Callaini ( 1984) utilise le rapport L/1 de la pince comme caractère pour distinguer C( E.) kewi de C(E.) beieri, or, chez le cJ holotype de cette dernière espèce, ce rapport dépasse la valeur maximale de 5 fixée par Callaini, puisqu'il est de 5,2 dans la description de Lazzeroni (1966); chez les individus suisses, cette valeur est d'ailleurs supérieure (4,9- 5,8) et pourrait correspondre à celle donnée pour identifier C.(E.) kewi. Par conséquent, ,avec les valeurs relevées sur les spécimens suisses, la clé proposée par l'auteur précité ne peut être utilisée pour distinguer C(E.) beieri de C(E.) kewi.

Comparés à la description de C(E.) kewi par Gabbutt (1966), les spécimens suisses présentent aussi 2 mi crochètes préoculaires de chaque côté ( alors que Lazzeroni n'en signale qu'une chez le à holotype), mais leurs valeurs morphométriques sont situées dans la limite supérieure de celles donnés par Gabbutt et qui sont les suivantes au niveau des pédipalpes:fémur 0,48-0,53 (Q 0,54-0,59), main 0,28-0,32 (Q 0,32-0,36), doigt 0,36-0,30 (Q0,40-0,43), pince 0,65-0,72 (Q 0,73-0,80). Le rapport L/L du fémur des pédipalpes est également plus grand et plus variable que celui relevé chez les spécimens britanniques et qui est de 5,32-6,00 (Q 5,34-5,68). Etrangement, dans les tableaux concernant la morphométrie, Gabbutt ne mentionne pas les valeurs du rapport L/1 des pédipalpes qui sont ceux utilisés par Callaini pour établir sa clé qui permet de séparer

(22)

C(E.) kewi de C(E.) beieri. A l'heure actuelle, il semble difficile de préciser si les spécimens suisses appartiennent à C(E.) kewi ou à C(E.) beieri, étant donné que de nombreuses valeurs morphométriques se recoupent.

Lazzeroni (1969b) synonymise C.beieri avec C.(E.) tetrachelatus sur la base de la présence des deux microchètes au bord postérieur du céphalothorax, qui selon elle, ne constitue pas un caractère valable. Callaini (1984), propose de revaloriser l'espèce décrite par Lazzeroni comme C.beieri sur la base de matériel provenant de diverses régions d'Italie et qui présentait toujours les deux soies postlatérales. Ces deux microchètes étaient également toujours présentes chez les spécimens suisses, alors qu'elles étaient systématiquement absentes chez les spécimens identifiées comme C.(E.) tetrachelatus. Au vu des résultats actuels, il semblerait plutôt que à C(E.) kewi et C(E.) beieri ne forment qu'une seule espèce présentant une certaine variabilité morphométrique. Le seul caractère morphométrique qui diffère entre les descriptions de Gabbutt et de Lazzeroni et qui pourrait être utilisé comme caractère spécifique est le nombre de microchètes préoculaires:

deux pour C(E.) kewi et une pour C(E.) beieri (uniquement mentionné pour le à type);

mais il est parfois variable chez les spécimens suisses.

Chthonius (Ephippiochthonius) boldorii Beier

Description générale

Céphalothorax plus étroit dans sa partie postérieure, avec bord denté entre les deux soies médianes; chaetotaxie: 18 soies (2 soies sur le bord postérieur); 4 yeux évidents, les antérieurs seuls avec lentille, les postérieurs plus plats.

Pédipalpe: doigt fixe avec une minuscule dent isolée subapicale; contour de la main régulier, sans dépression marquée en avant de iblisb.

Adultes

Céphalothorax avec bord antérieur nettement denté entre les deux soies médianes , puis légèrement jusqu'aux soies latérales; 2 mi crochètes préoculaires de chaque côté.

Tergites avec chaetotaxie typique, sauf le X avec parfois 4 soies.

Chélicère avec 6 soies + 2 mi crochètes latérales; doigt fixe avec 6-10 (9 6-11) dents de taille décroissante, doigt mobile avec 5-8 (9 4-10) dents dont les premières distales plus grosses, pas de dent isolée apicale; serrula avec 13-14 lamelles (9 13-15).

Hanches: II 4-5 + 7-10 épines coxales (9 4 + 8-12), III 5-6

+

3-6 (9 5-7

+

3-5), IV 5-7 (9 6-7).

Ouverture génitale du à avec 7-8 soies de chaque côté et 9-12 soies disposées en arc-de- cercle sur l'opercule génital antérieur.

Sternites: 8-11 (9 8-10)/8-10/7-9, puis 6 sur les sternites suivants, X avec parfois 7 soies (à).

Pédipalpe: doitg fixe avec 11-19 (9 11) dents pointues et bien séparées, doigt mobile avec 5-7 (9 4-6) dents suivies par une lamelle régulière.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,27-0,35, Q 0,29-0,39) et sur le télotarse (TS=0,26-0,30, Q 0,26-0,34).

Tritonymphe

Céphalothorax avec bord antérieur denté seulement entre les deux soies médianes; une microchète préoculaire de chaque côté.

Chélicère avec 5 soies+ 1(2 chez un individu) microchète latérale; doigt fixe avec 5-7 dents; doitg mobile avec 4-6 dents comme l'adulte., serrula avec 11-12 lamelles.

Hanches: II 4 + 6-7 épines coxales, III 5 + 3-4, IV 5.

Sternites: 6-8/6/6-8, puis 6 sur les sternites suivants, X avec parfois 7 soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec 10-13 dents et une minuscule dent isolée subapicale; doigt mobile avec 5-6 dents suivies par une lamelle.

(23)

Discussion

Beier (1963a) considère boldorii comme sous-espèce de Chthonius (E.) austriacus Mais au sein du genre Chthonius, la présence (ou l'absence) d'une dent isolée subapicale sur le doigt mobile de la chélicère semble être un caractère spécifique, or cette dent est absente chez boldorii, alors qu'elle est présente chez austriacus. Par conséquent, boldorii est à considérer comme espèce distincte et non comme sous-espèce de Chthonius (E.) austriacus (Mahnert, 1980b).

Tous les spécimens des localités suisses (MHNG) identifiés comme austriacus se sont avérés, après observation des chélicères, comme appartenant à boldorii : aucun des individus suisses ne présentaient de dent subapicale.

Gardini (1980), sur la base de l'examen de l'holotype 9 de C(E.)fuscimanus Simon, synonymise C(E.) austriacus Beier, 1932 avec C.tetrachelatusfuscimanus Simon, 1900.

Les spécimens ( C')mesurés, comparés à la description de Beier ( l 963a) présentent une plus grande variabilité comme, par exemple, au niveau de certaines valeurs des

pédipalpes: longueur de la main de 0,31-0,42 contre 0,36-0,39 et du doigt de 0,46-0,54 contre 0,46-0,48; rapports L/1 de la main de 2,2-2,6 contre 2,4, du doigt/main de 1,3-l ,5 contre 1,2 el de la pince de 5,5-5,6 contre 5,5. A nouveau, la variabilité plus importante relevée chez les individus suisses est due au nombre d'individus observés (10 C') contre 1 C' ( ou 2 ?) chez Beier.

Les 99 mesurées, comparées à celles décrites par Mahnert (1980b) de l'île de Krk (ex- Yougoslavie) présentent des valeurs quelque peu inférieures au niveau des rapports L/1 des pédipalpes: fémur 5,7-6,8 contre 6,6-7,3 et patella 1,7-2,1 contre 2,0-2,3. En revanche, le rapport du doigt/main a du être inversé par Mahnert, car, selon ses mensurations , le doigt est bien plus long que la main ( 1,27-1,32) et non le contraire;

dans ce cas, il est alors légèrement supérieur à celui des 99 suisses qui est de 1,1-1,2.

Le rapport L/1 de la pince présente une variabilité plus grande chez les 9 9 suisses, puisqu'il est de 4,3-5,1 contre 4,7-4,8 chez les 99de l'île de Krk, mais là encore, la variabilité doit être imputée au nombre d'individus mesurés.

Chthonius (Ephippiochthonius) nidicola Mahnert

Adultes

Céphalothorax avec bord antérieur denté et parfois légèrement surélevé; yeux antérieurs bien développés, les postérieurs plus plats; chaetotaxie: 20 soies, dont les deux latérales du bord postérieur nettement plus courtes que les autres et 2 rnicrochètes préoculaires de chaque côté (19 avec 1/1 et 19 avec 1/1).

Tergites avec chaetotaxie typique, sauf X avec parfois 4-5 soies.

Chélicère avec 6 soies + 2 mi crochètes latérales; doigt fixe avec 6-7 (9 6-10) dents plus grosses dans la partie distale, doigt mobile avec 5-8 (9 6-7) dents de taille décroissante;

serrula avec 14-15 (913:-15) lamelles.

Hanches: II 4

+

4-8 épines coxales (9 3-4

+

5-8), III 5-6

+

1-3 (9 4-5

+

3-5), IV 6.

Ouverture génitale du C' avec 7-8 soies de chaque côté et 10 soies disposées en arc-de- cercle sur l'opercule génital antérieur.

Sternites: 8-10 (9 9-10)/7-9/7-8, puis 6 sur les sternites suivants, X avec 7 soies.

Pédipalpe: doigt fixe avec une minuscule dent subapicale et 15-19 (9 19-20) dents pointues et bien séparées, puis plates dès la trichobothrie sb, doigt mobile avec 12-14 (9 13-17) dents pointues dans la moitié distale, puis plates dans la moitié proximale.

Dépression latérale de la main en avant de ib/isb.

Patte ambulatoire IV avec soie tactile sur le basitarse (TS=0,29-0,35, 9 0,33-0,37) et sur le télotarse (TS=0,24-0,25, 9 0, 19-0,24 ).