Thesis
Reference
Analyse du paysage et richesse spécifique: le cas de la flore du canton de Genève (Suisse)
WYLER, Nicolas
Abstract
Ce travail vise à évaluer l'impact du paysage sur la répartition de la richesse spécifique de la flore à l'échelle d'une région sous forte influence anthropique. La zone d'étude est le canton de Genève (Suisse). Dans un premier temps, nous avons précisé les concepts de diversité (richesse spécifique) et de paysage. Nous avons par la suite réalisé un Système d'Informations à Référence Spatiale (SIRS) qui regroupe ces deux types d'informations. Les données concernant la flore proviennent du projet de cartographie floristique du canton de Genève. Les données sur le paysage proviennent de l'Office Fédéral de la Topographie, du Système d'Informations du Territoire de Genève (SITG) et des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève (CJBG). L'ensemble de ces données forme le Système d'Informations baptisé BIOLAND (BIOdiversity & LANDscape). La résolution spatiale de ce travail est le kilomètre carré. Le but poursuivi est ensuite de pouvoir réaliser des modélisations à l'aide de ce jeu de données.
WYLER, Nicolas. Analyse du paysage et richesse spécifique: le cas de la flore du canton de Genève (Suisse). Thèse de doctorat : Univ. Genève, 2004, no. Sc. 3493
DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:101782 URN : urn:nbn:ch:unige-1017829
Available at:
http://archive-ouverte.unige.ch/unige:101782
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UNIVERSITÉ DE GENÈVE FACULTÉ DES SCIENCES Département de botanique et
de biologie végétale Prof. R. Spichiger
Analyse du paysage et
richesse spécifique:
Le cas de la flore du canton de Genève (Suisse)
Thèse
présentée à la Faculté des Sciences de l'Université de Genève pour obtenir le grade de Docteur ès sciences, mention biologique
par
Nicolas WYLER
de Genève (GE)
Thèse N° 3493
Genève
Table des matières:
TABLE DES MATIERES:...1
LISTE DES FIGURES ...7
LISTE DES TABLEAUX ...13
REMERCIEMENTS ...15
RESUME...17
ZUSAMMENFASSUNG ...21
SUMMARY ...25
1. INTRODUCTION ET OBJECTIFS...29
1.1. Introduction générale ...31
1.2. Objectifs et organisation du travail...33
2. ASPECTS THEORIQUES...35
2.1. Biodiversité et paysage...37
2.1.1. Définitions ...37
2.1.2. Gradients de biodiversité et facteurs dominants...43
2.1.3. Gestion de la biodiversité...47
2.1.3.1. CONSERVATION DES MILIEUX ...49
2.1.3.2. CONSERVATION DES ESPECES ...52
2.1.3.3. LEGISLATIONS ET LISTES ROUGES...54
2.2. Présentation de la zone d'étude ...61
2.2.1. Situation générale (géographie, climat, occupation du sol) ...61
2.2.2. Situation démographique - sociologique ...65
2.2.3. Situation économique...67
2.2.3.1. GENERALITES...67
2.2.3.2. EMPLOI ...69
2.2.3.3. LOGEMENT ...70
2.2.3.4. TRANSPORT ...71
2.2.3.5. ENERGIE ...72
2.2.3.6. DECHETS...73
2.2.4. Situation environnementale ...74
2.2.4.1. AIR...75
2.2.4.2. EAU ...76
2.2.4.3. SOLS...78
2.2.4.4. GRAVIERES...80
2.2.4.5. PARCS ET PROMENADES ...80
2.2.4.6. FLORE...81
2.2.4.7. VEGETATION ...85
2.3. Modèles de prédiction de la richesse spécifique ...89
2.3.1. Richesse spécifique totale ...89
2.3.2. Richesse spécifique des espèces menacées ...91
2.3.3. Richesse spécifique des espèces rares ...91
3. MATERIEL ET METHODES...93
3.1. Variables explicatives: choix des prédicteurs...95
3.1.1. Variables paysagères sur le canton de Genève...95
3.1.1.1. DONNEES GENERALES (GEOGRAPHIE, CLIMAT, OCCUPATION DU SOL)...95
3.1.1.2. DONNEES DEMOGRAPHIQUES - SOCIOLOGIQUES...97
3.1.1.3. DONNEES ECONOMIQUES ...98
3.1.1.4. DONNEES ENVIRONNEMENTALES ...98
3.1.1.5. SYNTHESE DES VARIABLES PAYSAGERES RETENUES ...100
3.1.2. Variables paysagères sur le Plateau Ouest...103
3.1.3. Variables taxonomiques (SI BIOLAND)...104
3.1.3.1. RICHESSE DES GENRES ...104
3.1.3.2. RICHESSE DES FAMILLES...105
3.2. Variables réponses - Données floristiques ...107
3.2.1. Généralités...107
3.2.2. Richesse spécifique totale ...109
3.2.3. Richesse spécifique des espèces menacées ...110
3.2.4. Richesse spécifique des espèces rares ...114
3.3. Outils de gestion et d'analyses ...119
3.3.1. Base de Données Relationnelle...119
3.3.1.1. CONCEPTS...119
3.3.1.2. MISE EN ŒUVRE: CREATION DES SI BIOLAND ET SI PLATEAU ...121
3.3.2. Système d'Informations Géographiques ...123
3.3.2.1. CONCEPTS...123
3.3.2.2. FORMATS DE DONNEES ...124
3.3.2.3. STRUCTURE ET FONCTIONNALITES ...128
3.3.2.4. MISE EN ŒUVRE:TRAITEMENT DES COUCHES D'INFORMATIONS...129
3.3.3. Outils statistiques...137
3.3.3.1. GENERALITES...137
3.3.3.2. MODELES DE REGRESSION...140
3.4. Modèles statistiques développés ...147
3.4.1. Généralités...147
3.4.2. Richesse Spécifique Totale...152
3.4.2.1. MODELES DE DISTRIBUTION PAR LES VARIABLES PAYSAGERES DU CANTON DE GENEVE (SI BIOLAND) ...152
3.4.2.2. MODELES DE DISTRIBUTION PAR LES VARIABLES PAYSAGERES DU PLATEAU OUEST (SI PLATEAU) ...154
3.4.2.3. MODELES DE DISTRIBUTION PAR LES VARIABLES TAXONOMIQUES ...157
3.4.3. Richesse spécifique des espèces menacées - Modèles de distribution par les variables paysagères du Canton de Genève (SI BIOLAND) ..157
3.4.4. Richesse spécifique des espèces rares - Modèles de distribution par les variables paysagères du Canton de Genève (SI BIOLAND) ...158
4. RESULTATS...161
4.1. Richesse spécifique totale ...163
4.1.1. Modèles de distribution par les variables paysagères du Canton de Genève ...163
4.1.2. Modèles de distribution par les variables paysagères du Plateau
Ouest...173
4.1.2.1. CALIBRATION DU MODELE SUR LE CANTON DE GENEVE ...173
4.1.2.2. PREDICTION DE LA RICHESSE SPECIFIQUE TOTALE POTENTIELLE POUR LE PLATEAU OUEST SUISSE ...182
4.1.3. Modèles de distribution par les variables taxonomiques – Canton de Genève ...185
4.1.3.1. MODELES DE DISTRIBUTION SELON LA RS DES GENRES....185
4.1.3.2. MODELES DE DISTRIBUTION SELON LA RS DES FAMILLES .192 4.2. Richesse spécifique des espèces menacées...199
4.2.1. Modèles de distribution de la richesse brute par les variables paysagères du Canton de Genève ...199
4.2.2. Modèles de distribution de la richesse relative par les variables paysagères du Canton de Genève ...207
4.3. Richesse spécifique des espèces rares ...211
4.3.1. Modèles de distribution par les variables paysagères du Canton de Genève ...211
5. DISCUSSION...221
5.1. Outils de gestion et d'analyses ...223
5.2. Modèles statistiques ...227
5.2.1. Généralités...227
5.2.2. Richesse spécifique totale ...232
5.2.2.1. MODELE DE DISTRIBUTION PAR LES VARIABLES PAYSAGERES DU CANTON DE GENEVE ...232
5.2.2.2. EXEMPLE D'APPLICATION...246
5.2.2.3. MODELE DE DISTRIBUTION PAR LES VARIABLES PAYSAGERES DU PLATEAU OUEST ...252
5.2.2.4. EXEMPLE D'APPLICATION...258
5.2.2.5. MODELES DE DISTRIBUTION PAR LES VARIABLES TAXONOMIQUES – CANTON DE GENEVE...261
5.2.3. Richesse spécifique des espèces menacées ...273
5.2.4. Richesse spécifique des espèces rares ...282
5.2.5. Synthèse des trois modèles statistiques principaux...291
6. CONCLUSIONS...297
7. PERSPECTIVES...305
8. REFERENCES BIBLIOGRAPHIQUES...313
9. ANNEXES...335
9.1. Sites internet ...337
9.2. Abréviations ...339
9.3. Cartes de répartition des principales variables paysagères ...343
9.4. Métadonnées sur les couches d'informations du SI BIOLAND...349
9.5. Traitement des couches au format vecteur...357
9.6. Traitement des couches au format raster...361
9.7. Modèle Conceptuel de Données du SI BIOLAND...363
9.8. Tables du SI BIOLAND (comprenant les variables paysagères testées dans les modèles)...365
9.9. Liste des principaux suffixes des variables paysagères...399
9.10. Liste alphabétique des variables paysagères retenues avec leur numéro. SI BIOLAND...401
9.11. Tables du SI PLATEAU (comprenant les variables paysagères testées dans les modèles)...409
9.12. Liste alphabétique des variables paysagères retenues avec leur numéro. SI PLATEAU...417
9.13. D2 des modèles GAM univariés et variables paysagères ordonnées (SI BIOLAND). Richesse spécifique totale...419
9.14. Modèles genevois de distribution de la RST ...423
9.15. D2 des modèles GAM univariés et variables paysagères ordonnées (SI PLATEAU). Richesse spécifique totale ...439
9.16. Modèles de distribution de la RST pour la prédiction du plateau ouest ...441 9.17. D2 des modèles GAM univariés et variables "genres" ordonnées.
Richesse spécifique totale ...447 9.18. Modèles de distribution de la RST selon les genres ...449 9.19. D2 des modèles GAM univariés et variables "familles" ordonnées.
Richesse spécifique totale ...451 9.20. Modèles de distribution de la RST selon les familles...453 9.21. Liste des espèces menacées selon les critères UICN ...455 9.22. D2 des modèles GAM univariés et variables paysagères ordonnées (SI
BIOLAND). Richesse spécifique des espèces menacées ...461 9.23. Modèles genevois de distribution de la RS des espèces menacées ...465 9.24. Liste des espèces rares (présentes dans < 15 kilomètres carrés)...473 9.25. D2 des modèles GAM univariés et variables paysagères ordonnées (SI
BIOLAND). Richesse spécifique des espèces rares ...479 9.26. Modèles genevois de distribution de la RS des espèces rares ...483 9.27. Statistiques descriptives des paramètres des six modélisations...485
Liste des figures
Figure 1: Diversités fonctionnelle, structurelle et de composition (d'après NOSS, 1990).
Figure 2: Exemple de richesse spécifique et de diversité (voir texte).
Figure 3: Rôle de la biodiversité (d'après CHAPPIN III et al., 2000; explications: voir texte).
Figure 4: Pourcentage d'espèces menacées en Suisse (d'après KLAUS et al., 2001).
Figure 5: Situation générale du canton de Genève.
Figure 6: Situation des principaux massifs montagneux entourant le canton de Genève.
Figure 7: Occupation du sol dans le canton de Genève (1992, @ OCSTAT).
Figure 8: Localisation des principales villes du canton de Genève.
Figure 9: Troubles physiques ressentis au cours des quatre dernières semaines dans la population âgée de 15 ans ou plus, selon le sexe, en 1997, en %, Canton de Genève (@ OCSTAT).
Figure 10: Dépenses des cantons et des communes par rubriques, en francs par habitant, en 1998 (@
OCSTAT).
Figure 11: Bilan des livraisons d'énergie aux consommateurs finaux, en pour cent (2001, @ OCSTAT).
Figure 12: Evolution de la collecte sélective des déchets ménagers (Totaux annuels en tonnes; 2001, @ OCSTAT).
Figure 13: Richesse floristique du canton de Genève (état 2002; données de base: LATOUR, 2003).
Figure 14: Diagramme théorique des relations entre les couches d'informations et la richesse spécifique.
Figure 15: Graphique de distribution et statistiques descriptives des valeurs de richesses spécifiques par kilomètre carré (NBR.SP.2002: RST, SP.MEN: Richesse spécifique des espèces menacées, SP.RARE: Richesse spécifique des espèces rares).
Figure 16: Box-plots des valeurs des différentes richesses spécifiques.
Figure 17: Courbe aire/espèce de la flore du canton de Genève. Les mailles sont sélectionnées dans un ordre au hasard.
Figure 18: Répartition des taxons genevois par catégorie UICN (Ex: Eteint, E: En danger de disparition, V: Vulnérable, R: Rare, A: Attractif et U: Non menacé; LANDOLT, 1991) pour la région 2.1
"Plateau Ouest".
Figure 19: Richesse spécifique: (a) totale, (b) brute des espèces menacées et (c) relative des espèces menacées (exprimée en pourcent de la RST).
Figure 20: Nombre d'espèces rares par maille kilométrique (taxons présents dans moins de 15 kilomètres carrés dans le canton de Genève).
Figure 21: Répartition des espèces rares du canton de Genève par catégorie UICN (Ex: Eteint, E: En danger de disparition, V: Vulnérable, R: Rare, A: Attractif et U: Non menacé; LANDOLT, 1991) pour la région 2.1 "Plateau Ouest".
Figure 22: Le formalisme entité-relation au niveau graphique.
Figure 23: Représentation des modes raster et vecteur (@ ESRI).
Figure 24: Structure des tables associées aux objets de types point, ligne (arc) et polygone.
Figure 25: Format de données raster.
Figure 26: Les composantes d'un SIG (d'après PRELAZ-DROUX, 1995).
Figure 27: Liens créés par la végétation; Carré N° 24: 6 liens; Carré N° 48: 2 liens.
Figure 28: Graphique d'une régression linéaire.
Figure 29: Organigramme de la méthode de modélisation avec GRASP dans S-Plus: (1) Calcul des différentes variables dans le SIG, (2) Production des histogrammes de distribution, le cas échéant, transformation logarithmique, (3) Production de modèles GAM univariés, (4) Ordination des variables selon la déviance expliquée, (5) Préparation des jeux de 25 variables au maximum, (6) Modélisation, (7) Analyse des résultats et choix du meilleur modèle, (8) Evaluation du modèle et (9) Prédiction.
Figure 30: Exemples de transformations des variables paysagères. La variable 1 sera loguée, la variable 2 sera conservée telle quelle.
Figure 31: Graphiques quantile-quantile (QQ-plot) des résidus.
Figure 32: Régions biogéographiques de Suisse. En gras: zone de prédiction.
Figure 33: Comparaison des D2 et des r (validation et validation croisée) des différents sets de modèles de RST ordonnés.
Figure 34: Corrélation entre le D2 et le r de validation des modèles de RST.
Figure 35: Partie de gauche: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RST N°
61. Partie de droite: Contribution indépendante des variables explicatives testées (modèles GAM univariés).
Figure 36: Courbes de réponse de la richesse spécifique totale par rapport aux variables paysagères.
L'axe vertical exprime l'influence de chaque variable explicative sur la prédiction de la RST (unités, voir Tableau 10; explications détaillées, voir texte), les courbes pointillées représentent l'intervalle de confiance (±2 Erreurs type).
Figure 37: Carte de répartition de la richesse spécifique totale modélisée (modèle N° 61).
Figure 38: Evaluation du modèle de RST N° 61: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 39: Partie de gauche: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RST N°
16. Partie de droite: Contribution indépendante des variables explicatives testées (modèles GAM univariés).
Figure 40: Courbes de réponse de la richesse floristique totale pour le modèle prédictif du plateau ouest suisse par rapport aux variables paysagères. L'axe vertical exprime l'influence de chaque variable explicative sur la prédiction de la RST (unités, voir Tableau 12; explications détaillées, voir texte), les courbes pointillées représentent l'intervalle de confiance (±2 Erreurs type).
Figure 41: Carte de répartition de la richesse spécifique totale modélisée pour la zone de calibration (modèle N° 16).
Figure 42: Evaluation du modèle de RST N° 16: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 43: Zone du plateau ouest au-dessous de 500 mètres d'altitude.
Figure 44: Carte de répartition de la richesse spécifique totale modélisée pour le plateau ouest (modèle N° 16).
Figure 45: Richesse spécifique des secteurs WELTEN & SUTTER (1982, + suppléments) pour la zone du plateau ouest suisse.
Figure 46: Partie de gauche: Contribution des genres retenus dans le modèle de RST N° 7. Partie de droite: Contribution indépendante des genres testés (modèles GAM univariés).
Figure 47: Courbes de réponse de la richesse spécifique totale par rapport aux genres retenus. L'axe vertical exprime l'influence de chaque genre sur la prédiction de la richesse spécifique totale (explication détaillée, voir texte), les courbes pointillées représentent l'intervalle de confiance (±2 Erreurs type).
Figure 48: Carte de répartition de la richesse spécifique totale modélisée (modèle N° 7).
Figure 49: Evaluation du modèle de RST N° 7: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 50: Partie de gauche: Contribution des familles retenues dans le modèle de RST N° 61. Partie de droite: Contribution indépendante des familles testées (modèles GAM univariés).
Figure 51: Courbes de réponse de la richesse spécifique totale par rapport aux familles retenues dans le modèle N° 8. L'axe vertical exprime l'influence de chaque famille sur la prédiction de la richesse spécifique totale (explication détaillée, voir texte), les courbes pointillées représentent l'intervalle de confiance (±2 Erreurs type).
Figure 52: Carte de répartition de la richesse spécifique totale modélisée (modèle N° 8).
Figure 53: Evaluation du modèle de RST N° 8: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 54: Partie de gauche: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RS brute des espèces menacées N° 21. Partie de droite: Contribution indépendante des variables explicatives testées (modèles GAM univariés).
Figure 55: Courbes de réponse de la richesse spécifique brute des espèces menacées par rapport aux variables paysagères. L'axe vertical exprime l'influence de chaque variable explicative sur la prédiction de la RS des espèces menacées (unités, voir Tableau 16; explications détaillées, voir texte), les courbes pointillées représentent l'intervalle de confiance (±2 Erreurs type).
Figure 56: Carte de répartition de la richesse spécifique brute des espèces menacées modélisée (modèle N° 21).
Figure 57: Evaluation du modèle de RS brute des espèces menacées N° 21: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 58: Evaluation du modèle de RS relative des espèces menacées N° 37: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 59: Partie de gauche: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RS des espèces rares N° 6. Partie de droite: Contribution indépendante des variables explicatives testées (modèles GAM univariés).
Figure 60: Courbes de réponse de la richesse floristique des espèces rares par rapport aux variables paysagères. L'axe vertical exprime l'influence de chaque variable explicative sur la prédiction de la RS des espèces rares (unités, voir Tableau 18; explications détaillées, voir texte), les courbes pointillées représentent l'intervalle de confiance (±2 Erreurs type).
Figure 61: Carte de répartition de la richesse spécifique des espèces rares modélisée (modèle N° 6).
Figure 62: Evaluation du modèle de RS des espèces rares N° 6: (a) validation croisée, (b) corrélation entre valeurs observées et valeurs prédites et (c) graphique quantile-quantile des résidus.
Figure 63: Flux d'informations dans le Système d'Informations BIOLAND (abréviations: voir annexe 9.2).
Figure 64: Evolution des D2 des modèles GAM univariés pour les différentes modélisations (en abscisse:
variables explicatives classées selon le D2 décroissant des modèles GAM univariés).
Figure 65: Box-plots des paramètres qualifiant les différents modèles genevois (SI BIOLAND). RST:
richesse spécifique totale, RSM: richesse spécifique des espèces menacées et RSR: richesse spécifique des espèces rares.
Figure 66: Cartes de répartition de la richesse spécifique totale: (a) réelle et (b) modélisée (modèle de RST N° 61).
Figure 67: Comparaison des histogrammes de distribution des valeurs de richesse spécifique totale (en pointillé: valeurs réelles, en plein: valeurs modélisées).
Figure 68: Carte de répartition de l'erreur sur la prédiction de la richesse spécifique totale: (a) carrés surestimés, (b) carrés sous-estimés (modèle de RST N° 61).
Figure 69: Distribution du nombre de mailles kilométriques par pourcentage d'erreur pour le modèle de RST N° 61.
Figure 70: Répartition des variables paysagères retenues dans le modèle de RST N° 61 (valeurs faibles = clair; valeurs élevées = foncé).
Figure 71: Histogrammes de distribution et box-plot des variables paysagères retenues dans le modèle de RST N° 61 (entre parenthèses: numéro de la variable).
Figure 72: Diagramme des relations entre les couches d'informations et la richesse spécifique totale (modèle N° 61, annexe 9.14).
Figure 73: Pourcentage d'espèces cumulées en fonction du nombre de surfaces échantillonnées. Les mailles sont classées par ordre décroissant de richesse spécifique totale modélisée.
Figure 74: Pourcentage cumulé du nombre d'espèces relevées par nombre de mailles échantillonnées: . (a) méthode optimale de (LATOUR, 2003), (b) méthode dirigée et (c) méthode au hasard.
Figure 75: Différence du pourcentage d'espèces inventoriées entre les méthodes dirigées: (a) les mailles dans l'ordre décroissant de RST modélisée et (b) dans l'ordre décroissant de RST réelle (axe y
= pourcentage selon (a) – pourcentage selon (b)).
Figure 76: Comparaison de la localisation des surfaces d'échantillonnage pour inventorier 80 % de la richesse spécifique: méthode optimale selon LATOUR (2003) versus méthode dirigée.
Figure 77: Cartes de répartition de la richesse spécifique totale: (a) réelle et (b) modélisée (modèle N°
16).
Figure 78: Comparaison des histogrammes de distribution des valeurs de richesse spécifique totales pour la zone de calibration (en pointillé: valeurs réelles, en plein: valeurs modélisées).
Figure 79: Distribution du nombre de mailles kilométriques par pourcentage d'erreur pour le modèle de RST N° 16.
Figure 80: Prédiction des mailles de haute RST du plateau ouest au-dessous de 500 mètres d'altitude d'après le modèle de RST N° 16. Les surfaces retenues sont potentiellement les plus riches et représentent 8 % de la surface totale.
Figure 81: Répartition des zones prédites de haute richesse spécifique totale potentielle (modèle de RST N° 16) et richesse spécifique des secteur WELTEN et SUTTER concernés.
Figure 82: Cartes de répartition de la richesse spécifique totale: (a) réelle et (b) modélisée (modèle de RST N° 7 à partir des genres).
Figure 83: Comparaison des histogrammes de distribution des valeurs de richesse spécifique totale modélisée par les genres (en pointillé: valeurs réelles, en plein: valeurs modélisées).
Figure 84: Distribution du nombre de mailles kilométriques par pourcentage d'erreur pour le modèle de RST par les genres N° 7.
Figure 85: Nombre d'espèces par groupe écologique (selon LANDOLT, 1991) pour toutes les espèces de la flore genevoise (clair) et pour les espèces des genres sélectionnés dans le modèle de RST N° 7 (foncé). Nous avons également calculé le pourcentage d'espèces sélectionnées par groupe écologique.
Figure 86: Nombre d'espèces par forme biologique (selon LANDOLT, 1977) pour toutes les espèces de la flore genevoise (clair) et pour les espèces des genres sélectionnés dans le modèle de RST N°
7 (foncé). Nous avons également calculé le pourcentage d'espèces sélectionnées par forme biologique.
Figure 87: Genres retenus (en gris foncé) dans la modélisation de la RST (modèle de RST N° 7).
Figure 88: Cartes de répartition de la richesse spécifique totale: (a) réelle et (b) modélisée (modèle de RST N° 8 à partir des familles).
Figure 89: Comparaison des histogrammes de distribution des valeurs de richesse spécifique totale modélisée par les familles (en pointillé: valeurs réelles, en plein: valeurs modélisées).
Figure 90: Distribution du nombre de mailles kilométriques par pourcentage d'erreur pour le modèle de RST par les familles N° 8.
Figure 91: Familles retenues (en gris foncé) dans la modélisation de la RST (modèle de RST N° 8).
Figure 92: Cartes de répartition de la richesse spécifique brute des espèces menacées: (a) réelle et (b) modélisée (modèle de RS brute des espèces menacées N° 21).
Figure 93: Comparaison des histogrammes de distribution des valeurs des richesses spécifiques brutes des espèces menacées (en pointillé: valeurs réelles, en plein: valeurs modélisées).
Figure 94: Distribution du nombre de mailles kilométriques par pourcentage d'erreur pour le modèle de richesse spécifique brute des espèces menacées N°21.
Figure 95: Carte de répartition de l'altitude minimum en mètres, par maille kilométrique.
Figure 96: Diagramme des relations entre les couches d'informations et la richesse spécifique des espèces menacées du canton de Genève (modèles N° 21 et 37; annexe 9.23). La zone agricole intervient uniquement dans le modèle N° 21 de RS brute des espèces menacées. La zone viticole intervient dans le modèle N° 37 de RS relative des espèces menacées.
Figure 97: Cartes de répartition de la richesse spécifique des espèces rares: (a) réelle et (b) modélisée (modèle de RS des espèces rares N° 6).
Figure 98: Comparaison des histogrammes de distribution des valeurs de richesse spécifique des espèces rares (en pointillé: valeurs réelles, en plein: valeurs modélisées).
Figure 99: Distribution du nombre de mailles kilométriques par pourcentage d'erreur pour le modèle de richesse spécifique des espèces rares N°6.
Figure 100: Diagramme des relations entre les couches d'informations et la richesse spécifique des espèces rares (modèle N° 6, annexe 9.26).
Figure 101: Contributions des différentes couches d'informations à l'échelle du prédicteur linéaire. (a) Modèle N° 61 de richesse spécifique totale, (b) Modèle N° 21 de richesse spécifique brute des espèces menacées et (c) Modèle N° 6 de richesse spécifique des espèces rares.
Figure 102: Comparaison des contributions à l'échelle du prédicteur linéaire des différentes couches d'informations pour les trois modèles (1) Modèle N° 61 de richesse spécifique totale, (2) Modèle N° 21 de richesse spécifique brute des espèces menacées et (3) Modèle N° 6 de richesse spécifique des espèces rares.
Liste des tableaux
Tableau 1: Récapitulatif des couches par pôle, avec les tables associées (annexe 9.8), ainsi que les cartes (annexe 9.3).
Tableau 2: Corrélations entre les différentes richesses spécifiques par kilomètre carré, pour l'ensemble
du territoire genevois.
Tableau 3: Répartition, en valeur absolue et en pourcentage, du nombre d'espèces du canton de
Genève par catégories UICN (Ex: Eteint, E: En danger de disparition, V: Vulnérable, R: Rare, A: Attractif et U: Non menacé; LANDOLT, 1991) pour la Suisse (CH) et pour la région 2.1
"Plateau Ouest".
Tableau 4: Répartition, en valeur absolue et en pourcentage, du nombre d'espèces du canton de
Genève par catégories UICN (RE: Eteint en Suisse, CR: Gravement menacé d'extinction, EN:
Menacé d'extinction, VU: Vulnérable, NT: Potentiellement menacé, LC: Non menacé et DD:
Données insuffisantes; MOSER et al., 2002) pour la Suisse (CH) et pour la région 2.1 "Plateau Ouest".
Tableau 5: Répartition, en valeur absolue et en pourcentage, du nombre d'espèces rares du canton de
Genève par catégories UICN (Ex: Eteint, E: En danger de disparition, V: Vulnérable, R: Rare, A: Attractif et U: Non menacé; LANDOLT, 1991) pour la région 2.1 "Plateau Ouest".
Tableau 6: Propriétés comparatives des formats (d'après CALOZ, 1992).
Tableau 7: Résumé des différents types d'indices par sources (SI BIOLAND).
Tableau 8: Résumé des différents types d'indices par sources (SI PLATEAU).
Tableau 9: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RST N° 61.
Tableau 10: Statistiques descriptives des variables paysagères retenues dans le modèle de RST N° 61.
Tableau 11: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RST N° 16.
Tableau 12: Statistiques descriptives des variables paysagères retenues dans le modèle de RST N° 16.
Tableau 13: Contribution des genres retenus dans le modèle de RST N° 7.
Tableau 14: Contribution des familles retenues dans le modèle de RST N° 8.
Tableau 15: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RS brute des espèces menacées N° 21.
Tableau 16: Statistiques descriptives des variables paysagères retenues dans le modèle de RS brute des espèces menacées N° 21.
Tableau 17: Contribution des variables explicatives retenues dans le modèle de RS des espèces rares N°
6.
Tableau 18: Statistiques descriptives des variables paysagères retenues dans le modèle de RS des espèces rares N° 6.
Tableau 19: Corrélations entre les différents paramètres des modèles de RST, de RS des espèces menacées et de RS des espèces rares pris conjointement.
Tableau 20: Statistiques descriptives des valeurs de richesses spécifiques totales réelles (colonne de gauche) et prédites (colonne de droite), modèle de RST N° 61.
Tableau 21: Synthèse des articles parus récemment concernant la modélisation de la richesse spécifique.
Tableau 22: Statistiques descriptives des valeurs de richesses spécifiques totales réelles (colonne de gauche) et prédites (colonne de droite), modèle de RST N° 16.
Tableau 23: Statistiques descriptives des valeurs de richesses spécifiques totales réelles (colonne de gauche) et prédites (colonne de droite), modèle de RST N° 7 à patrir des genres.
Tableau 24: Statistiques descriptives des valeurs de richesses spécifiques totales réelles (colonne de gauche) et prédites (colonne de droite), modèle de RST N° 8 à partir des familles.
Tableau 25: Statistiques descriptives des valeurs des richesses spécifiques brutes des espèces menacées réelles (colonne de gauche) et prédites (colonne de droite), modèle N° 21 de RS brute des espèces menacées.
Tableau 26: Statistiques descriptives des valeurs de richesses spécifiques des espèces rares réelles (colonne de gauche) et prédites (colonne de droite), modèle de RS des espèces rares N° 6.
Tableau 27: Synthèse des articles parus récemment concernant la modélisation de la richesse spécifique des espèces rares.
REMERCIEMENTS
Tout d'abord, je tiens à remercier le Professeur Rodolphe SPICHIGER, Directeur des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, pour m'avoir accueilli dans son institut. Il a accepté de diriger cette recherche et m'a ainsi permis de la réaliser dans un cadre stimulant. Je le remercie de m'avoir accordé son soutien et sa confiance et surtout le temps nécessaire afin de concrétiser cette tâche dans des délais "raisonnables".
Je remercie le Dr Jean-Paul THEURILLAT d'avoir corrigé les différentes versions de mon manuscrit en tant que co-directeur de ce travail.
Je remercie également les membres du Jury, le Docteur Niklaus ZIMMERMANN de l'Institut fédéral de recherches sur la forêt, la neige et le paysage (WSL) à Birmensdorf, Gilles MULHAUSER, Directeur du Service des Forêts, de la Protection de la Nature et des Paysages (SFPNP) du canton de Genève et le Docteur Laurent GAUTIER des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève, qui ont accepté de juger cette thèse et d'apporter leur point de vue sur cette recherche. Leurs commentaires ont permis d'améliorer le contenu de ce manuscrit.
Tous mes remerciements vont également à mes collègues des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève. L'ambiance qui règne dans cet institut constitue un environnement de travail des plus agréable. Je remercie plus particulièrement l'équipe informatique, Cathy, Vincent, Maurizio, Raoul, Marc, Angela, Enrico et Rafik pour leurs compétences aussi diverses que complémentaires. Je tiens aussi à remercier spécialement tous les membres de la "Popote", Cathy, Vincent, Pierre-André, Laurent, Daniel, Alain, Cyrille pour les plus fidèles et Sharareh, Yamama, Michelle, Philippe, Louis, Alisdair, Eric, Patricia, qui ont non seulement alimenté mon estomac de leurs bons petits plats, mais également mon esprit par des discussions récréatives. Encore merci!
Merci à Raymond TRIPOD, Maurice, Robert, Cédric, Florian(s), Frédéric que j'ai eu le plaisir de côtoyer dans le cadre du Jardin. Non seulement ils gèrent et entretiennent un parc superbe, mais ils m'ont également permis de rester un peu en contact plus direct avec le végétal. Leurs connaissances et leurs compétences m'épateront toujours!
Je tiens ensuite à remercier mes collègues du CRSF, Daniel, Andreas, Beat, Raoul, Monique et Cyrille, en ayant une pensée plus particulière pour ceux de Genève que j'ai plus l'occasion de croiser. Merci à Beat pour ses compétences floristiques, mais aussi informatiques, et également pour les trop rares discussions scientifiques toujours stimulantes. Merci également pour sa patience face à mes indisponibilités lors de la rédaction de ce travail et du temps emprunté (!) au CRSF pour terminer cette tâche.
Cette recherche n'aurait jamais vu le jour sans l'énorme travail qui a été réalisé dans le cadre du projet de cartographie floristique du canton de Genève. Merci donc à Rodolphe SPICHIGER et Jean-Paul THEURILLAT, à qui revient l'initiative de cet ambitieux projet. Merci aux trop nombreux (pour être cités ici!) bénévoles qui ont participé à cet inventaire de longue haleine. La qualité de leurs relevés n'est pas étrangère aux résultats de cette recherche. Un merci tout spécial pour Cyrille LATOUR, cheville ouvrière de cet inventaire, sans qui on y serait encore… Je le remercie également pour m'avoir fait partager ses connaissances floristiques et celles du territoire genevois. L'exploitation conjointe des résultats d'inventaire du projet de cartographie floristique du canton de Genève s'est toujours faite dans la bonne humeur, une parfaite collégialité et sans concurrence. Qu'il en soit encore remercié.
Merci à Jean-Michel, Mirko et Anthony pour m'avoir entraîné sur le terrain mouvant (dans le bon sens du terme!) des SIG. Je les remercie pour leur enthousiasme communicatif et le partage des connaissances relatives à ce domaine. Ces échanges furent toujours agréables et stimulants. Je me réjouis des collaborations futures.
Un immense merci à Anthony LEHMANN pour avoir réussi à me faire partager une partie de son savoir statistique. Ses compétences et sa bonne humeur n'ont d'égal que son sens du partage et sa volonté de faire avancer la cause. Collaborer avec lui est toujours un plaisir renouvelé, tant du point de vue humain que scientifique.
Je tiens à remercier Lise, Christian, Daniel, Raoul et Antoine pour leurs patientes relectures du manuscrit aux différents stades d'écriture. Leurs remarques et commentaires m'ont permis d'améliorer sensiblement la lisibilité de cet ouvrage.
Merci enfin à tous mes amis et à ma famille qui m'ont supporté (dans tous les sens du terme) durant ces longues années, même si je ne réussissais pas toujours à leur faire partager les origines de mes préoccupations botaniques, ou plus particulièrement dans le domaine des SIG. Merci donc pour les moments partagés ensemble, sources de bien- être, d'équilibre, mais aussi de motivation.
A vous tous, un immense MERCI!
RESUME
Ce travail vise à évaluer l'impact du paysage sur la répartition de la richesse spécifique de la flore à l'échelle d'une région sous forte influence anthropique. La zone d'étude est le canton de Genève (Suisse).
Dans un premier temps, nous avons précisé les concepts de diversité (richesse spécifique) et de paysage. Nous avons par la suite réalisé un Système d'Informations à Référence Spatiale (SIRS) qui regroupe ces deux types d'informations. Les données concernant la flore proviennent du projet de cartographie floristique du canton de Genève. Les données sur le paysage proviennent de l'Office Fédéral de la Topographie, du Système d'Informations du Territoire de Genève (SITG) et des Conservatoire et Jardin botaniques de la Ville de Genève (CJBG). L'ensemble de ces données forme le Système d'Informations baptisé BIOLAND (BIOdiversity & LANDscape). La résolution spatiale de ce travail est le kilomètre carré. Le but poursuivi est ensuite de pouvoir réaliser des modélisations à l'aide de ce jeu de données.
L'objectif est double:
► Identifier les paramètres clés du paysage qui conditionnent la répartition de la richesse floristique pour le canton de Genève. A l’aide de ces informations, il est possible de faire des propositions de gestion de l'environnement et d'aménagement du territoire, afin de conserver cette richesse.
Dans ce but, trois séries de modélisations spécifiques ont été développées: (1) richesse spécifique totale, (2) richesse spécifique des espèces menacées et (3) richesse spécifique des espèces rares. Ces trois approches complémentaires permettent d'apporter des réponses adaptées à la gestion des espèces de ces différents groupes.
► Identifier les paramètres clés du paysage qui conditionnent la répartition de la richesse floristique à l’échelle de la partie ouest du plateau suisse. A l’aide de ces informations, il est possible de prédire des hot spots et donc des zones sensibles méritant conservation. En outre, nous avons pu proposer une méthode rapide d'inventaire de la richesse spécifique d'une région.
Dans ce but, un modèle de prédiction de la richesse spécifique totale potentielle à l’échelle de la partie ouest du plateau suisse a été développé.
Les outils utilisés durant cette recherche allient les bases de données, les systèmes d'informations géographiques et les modèles statistiques. Concernant les modèles statistiques, nous avons utilisé les modèles généralisés additifs (GAM: Generalized Additive Model) qui sont une extension des modèles généralisés linéaires (GLM:
Generalized Linear Model). Ces deux types de modèles font partie de la famille des modèles de régression. L'intégration de ces moyens est un des résultats de ce travail.
Les résultats obtenus sont:
► Une modélisation de la richesse spécifique totale qui permet d'identifier les variables paysagères ayant une influence sur la flore genevoise. Ces variables concernent:
• La surface d'échantillonnage;
• La végétation naturelle (pôle environnement naturel);
• L'hydrologie, la géomorphologie et la pédologie (pôle facteurs abiotiques);
• Les bâtiments hors-sol et les routes goudronnées (pôle facteurs anthropiques).
Le modèle explique 81.2 % de la déviance (variabilité) de la richesse floristique.
Le facteur r de corrélation est de 0.90 entre les valeurs de la richesse spécifique réelles et modélisées.
► Une modélisation de la richesse spécifique des espèces menacées permettant de cerner les variables paysagères déterminantes. Les pôles identifiés dans ce modèle sont pratiquement équivalents à ceux du modèle pour la richesse spécifique totale. C'est au niveau du choix des variables explicatives dans le cadre de ces pôles que des différences interviennent:
• Un nouveau pôle intervient avec la zone agricole (pôle environnement transformé);
• L'hydrogéologie remplace l'hydrologie et la pédologie (pôle facteurs abiotiques).
Le modèle explique 76.5 % de la déviance de la richesse spécifique des espèces menacées, avec un facteur r de corrélation de 0.89 entre valeurs réelles et prédites.
► Une modélisation de la richesse spécifique des espèces rares permettant d’identifier les variables paysagères déterminantes. On retrouve les mêmes pôles d'influence que pour le modèle développé pour la richesse floristique totale.
Toutefois, à l'intérieur de ces pôles, le choix des variables paysagères est légèrement différent.
Le modèle explique 62.9 % de la déviance de la richesse spécifique des espèces rares, avec un facteur r de corrélation de 0.85 entre valeurs réelles et prédites.
► La réalisation d'un nouveau Système d'Informations à Référence Spatiale (SIRS) pour la modélisation de la richesse spécifique potentielle, à l'échelle de la partie ouest du plateau suisse. Ce SIRS comprend des données de l'Office Fédéral de la
Topographie, qui couvrent l'ensemble de cette région. Le modèle a été calibré sur le canton de Genève, puis extrapolé à l'échelle du plateau ouest afin de prédire la richesse floristique potentielle totale. Le modèle retenu explique 73.8
% de la déviance de cette richesse. Le facteur r de corrélation entre les données réelles et prédites est dans ce cas de 0.86. Les hot spots potentiels de cette région ont pu être identifiés.
Une méthode a été développée pour évaluer le nombre de surfaces de relevé nécessaires afin d’atteindre un objectif cible en terme d'inventaire de la richesse floristique. Pour inventorier un pourcentage précis de la richesse spécifique totale d’une région, il est possible d’identifier les surfaces d’inventaire primaires à échantillonner.
Les données sur le paysage collectées dans le cadre de ce projet et intégrées dans le système d'informations BIOLAND (BIOdiversity & LANDscape) ont donc permis le développement de modèles statistiques de prédiction de la richesse floristique pertinents et robustes.
Ce système d'informations BIOLAND synthétise l'état du paysage genevois pour la période 1990-2000. Sa pérennité permettra dans le futur des comparaisons concernant l'évolution du territoire genevois et de son influence sur la flore locale.
Mots clés: richesse spécifique, paysage, SIG, modèle GAM, conservation, échantillonnage.
ZUSAMMENFASSUNG
Ziel der vorliegenden Arbeit ist die Beurteilung der Auswirkungen der Landschaftsstruktur auf die Verteilung des floristischen Artenreichtums des Kantons Genf (Schweiz), eine Region die starken anthropogenen Einflüssen ausgesetzt ist.
In einem ersten Schritt wurden die Konzepte der Diversität (Artenreichtum) und der Landschaft präzisiert.
Anschliessend wurde ein Geographisches Informationssystem (GIS) realisiert, welches diese Informationen miteinander vereint. Die Daten bezüglich Flora wurden vom Projekt der floristischen Kartierung des Kantons Genf zur Verfügung gestellt. Die Landschaftsdaten stammen vom Bundesamt für Landestopographie, von den Conservatoire et Jardin botaniques und aus dem Rauminformationssystem des Kantons Genf (SITG). Vereint bilden diese Daten das Informationssystem BIOLAND (BIOdiversity &
LANDscape). Der Zweck dieses Vorgehens ist die Möglichkeit der Durchführung von Modellierungen mittels dieses Datensatzes.
Die Zielsetzung ist zweifacher Natur:
► Identifizieren der landschaftlichen Schlüsselparameter, welche die Verteilung des floristischen Reichtums im Kanton Genf bestimmen. Mit Hilfe dieser Informationen ist es möglich, Vorschläge in den Bereichen Umweltmanagment und Raumplanung zu machen, um so den Reichtum dieser Flora erhalten zu können.
Zu diesem Zweck wurden drei Serien spezifischer Modellierungen entwickelt: (1) Gesamter Artenreichtum, (2) Reichtum bedrohter Arten, (3) Reichtum seltener Arten. Diese drei sich ergänzenden Ansätze erlauben die Erarbeitung angepasster Antworten auf Fragen des Umgangs mit Arten dieser verschiedenen Gruppen.
► Identifizieren der landschaftlichen Schlüsselparameter, welche die Verteilung des floristischen Reichtums im westlichen Schweizer Mittelland bestimmen. Mit Hilfe dieser Informationen ist es möglich "hot spots" und damit potentiell schutzwürdige Gebiete auszuscheiden. Darüber hinaus war es möglich, eine rasche Inventarisierungsmethode des Artenreichtums einer Region aufzustellen.
Zu diesem Zweck wurde ein Vorhersagemodell für den potentiellen gesamten Artenreichtum des westlichen Schweizer Mittellands entwickelt.
Während dieser Forschungsarbeit verwendete Werkzeuge beinhalten Datenbanken, Geographische Informationssysteme und statistische Modelle. Es wurden generalisierte additive Modelle (GAM: Generalized Additive Model) verwendet, die eine Erweiterung der generalisierten linearen Modelle darstellen (GLM: Generalized Linear Model). Diese zwei Typen statistischer Modelle sind Teil der Familie der Regressionsmodelle. Die Zusammenführung dieser Mittel ist eines der Resultate dieser Arbeit.
Folgende Resultate wurden erarbeitet:
► Eine Modellierung des gesamten Artenreichtums, welche die Identifikation derjenigen Landschaftsvariablen erlaubt, die einen Einfluss auf die Genfer Flora haben. Diese Variablen betreffen:
• die Erhebungsfläche;
• die natürliche Vegetation (Pol natürliche Umwelt);
• den Wasserhaushalt, die Geomorphologie und den Boden (Pol abiotische Faktoren);
• die Oberflächenbauten und geteerten Strassen (Pol anthropogene Faktoren).
Das Modell erklärt 81.2 % der Variabilität des floristischen Reichtums, mit einer Korrelation von r = 0.90 zwischen realem und modelliertem Reichtum.
► Eine Modellierung des Reichtums an gefährdeten Arten, welche die Erfassung der bestimmenden Landschaftsvariablen erlaubt. Die für dieses Modell bestimmten Pole sind praktisch dieselben wie für das Modell des gesamten Artenreichtums.
Nur bei der Wahl der erklärenden Variablen der einzelnen Pole gibt es Unterschiede:
• die Landwirtschaftszone bildet einen neuen Pol (Pol veränderte Umwelt);
• der Wasserhaushalt ersetzt den Boden (Pol abiotische Faktoren).
Das Modell erklärt 76.5 % der Variabilität des Reichtums an gefährdeten Arten, mit einer Korrelation von r = 0.89 zwischen realen und modellierten Werten.
► Eine Modellierung des Reichtums an seltenen Arten, welche die Erfassung der bestimmenden Landschaftsvariablen erlaubt. Man findet dieselben Pole wieder, wie für das Modell des gesamten Artenreichtums. Die Wahl der Landschaftsvariablen innerhalb der Pole ist jedoch leicht unterschiedlich. Das Modell erklärt 62.9 % der Variabilität des Reichtums an seltenen Arten, mit einer Korrelation von r = 0.85 zwischen realen und modellierten Werten.
► Für die Modellierung auf Ebene des westlichen Schweizer Mittellandes wurde ein neues geographisches Informationssystem erarbeitet. Dieses stützt sich auf die Daten des Bundesamtes für Landestopographie, welche die gesamte Region abdecken. Das Modell wurde auf den Kanton Genf kalibriert und dann auf das westliche Mittelland extrapoliert, um so den potentiellen gesamten floristischen Reichtum vorhersagen zu können. Das ausgewählte Modell erklärt 73.8 % dieses Reichtums. Es besteht in diesem Fall eine Korrelation von r = 0.86 zwischen realen und vorhergesagten Werten. Ausserdem konnten die potentielle "hot spots" dieser Region bestimmt werden.
Es wurde zudem eine Methode für die Bestimmung der für floristische Inventare notwendigen Anzahl Aufnahmeflächen entwickelt. Um zum Beispiel 80 % des gesamten Artenreichtums einer Region zu erfassen, können entsprechend die wesentlichen Aufnahmeflächen bestimmt werden.
Die im Rahmen dieses Projektes zusammengetragenen und ins Informationssystem BIOLAND (BIOdiversity &LANDscape) integrierten Landschaftsdaten erlaubten somit die Entwicklung zutreffender und robuster statistischer Vorhersagemodelle für den floristischen Reichtum.
Das Informationssystem BIOLAND fasst den Zustand der Genfer Landschaft für die Periode 1990-2000 zusammen. Dies ermöglicht zukünftige Vergleiche betreffend der Entwicklung des Genfer Kantonsgebiets und deren Einfluss auf die lokale Flora.
Schlüsselwörter: Artenreichtum, Landschaft, GIS, GAM-Modelle, Artenschutz, Datenerhebung.
SUMMARY
This study aims to evaluate the impact of the landscape on the distribution of flora species richness on a regional scale under heavy anthropogenic influence. The zone studied was the canton of Geneva (Switzerland).
First of all, the concepts of diversity (species richness) and landscape were defined. A geographical information system (GIS) regrouping this information was then conceived.
The floristic data come from the mapping project for the canton of Geneva. The landscape data come from the Swiss Federal Office of Topography (Office Fédéral de la Topographie, OFT), from the Geneva Territorial Information System (Système d’Informations du Territoire de Genève, SITG) and from the Geneva Conservatory and Botanical Garden (Conservatoire et Jardin botaniques, CJB). All of these data form the BIOLAND Information System (BIOdiversity and LANDscape). The spatial resolution of this study is one square kilometre. The aim is then to be able to perform out modelisations using this data set.
The aim is twofold:
► To identify the key parameters which determine the distribution of species richness for the Geneva canton. Using this information, it is possible to make suggestions for the management of the environment and regional planning, so as to conserve the richness of the flora.
In order to do this, three series of specific modelisations were developed: (1) total species richness, (2) species richness in endangered species and (3) species richness in rare species. These three complementary approaches allow the obtention of solutions adapted to the management of the corresponding species' groups.
► To identify the key parameters of the landscape which determine the distribution of floristic richness on the scale of the western part of the Swiss plateau. Using this information, it is possible to predict hot spots and through this, sensitive zones which need to be conserved. Furthermore, it was possible to propose a rapid method of inventory of the species richness of a region.
To achieve this, a model for the prediction of the total potential species richness on the scale of the western part of the Swiss plateau was developed.
The tools used during this research include databases, Geographic Information Systems (GIS) and statistical models. We used Generalised Additive Models (GAM) which are an
extension of Generalised Linear Models (GLM). These two types of statistical models belong to the group of regression models. The integration of these tools is one of the results of this study.
The results obtained are:
► A modelisation of the total species richness, which allows the identification of the landscape variables influencing Genevan flora. These variables concern:
• The survey area;
• The natural vegetation (natural environment factors);
• Hydrology, geomorphology and pedology (abiotic factors);
• Ground buildings and tarred roads (anthropogenic factors).
The model explains 81.2 % of the variability (deviation) of the floristic richness.
The correlation factor r between the values of the measured and predicted species richness is 0.90.
► A modelisation of endangered species richness which highligt the leading landscape variables. The factors identified in this model are almost the same as those of the model for the total species richness. It is in the choice of explicative variables in the context of these factors that differences emerge:
• A new factor occur with the agricultural zone (transformed environment factor);
• The hydrogeology replaces the hydroly and pedology (abiotic factors).
The model explains 76.5 % of the deviation of the endangered species richness, with a correlation factor r of 0.89 between mesured and predicted values.
► A modelisation of the species richness in rare species which allows the identification of the leading landscape variables. The same factors of influence as those for the model of the total species richness were found. However, within these factors, the choice of landscape variables is slightly different.
The model explains 62.9 % of the variability (deviation) of the species richness in the rare species; with a correlation factor r of 0.85 between mesured and predicted values.
► For the modelisation on the scale of the Western part of the Swiss plateau, a new geographic information system was created, containing the data of the Swiss Federal Office of Topography, which cover the whole region. The model was calibrated on the canton of Geneva, then extrapolated to the scale of the Western plateau in order to predict the total potential floristic richness. The adopted model explained 73.8 % of the deviation of this richness. In this case, the correlation factor r between the mesured and predicted data is 0.86. The potential hot spots of this region were identified.
A method was developed to evaluate the minimum number of surveyed surfaces necessary to obtain a target value in terms of inventory of floristic richness. For example, to reach 80 % of the species richness of a region, it is possible to identify the main inventory surfaces.
The landscape data collected in the framework of this project and integrated in the BIOLAND (BIOdiversity & LANDscape) information system allowed the development of pertinent and solid statistical prediction models for floristic richness.
The BIOLAND information system synthesised the state of the Genevan landscape for the 1990-2000 decade. In the future, its use will allow comparisons regarding the evolution of the Genevan territory and its influence on local flora over time.
Keywords: species richness, landscape, GIS, GAM model, conservation, sampling effort.
1. INTRODUCTION
ET
OBJECTIFS
1.1. Introduction générale
A travers son intérêt traditionnel pour les sciences naturelles, la communauté scientifique de Genève a acquis beaucoup de collections de nature faunistique ou floristique. L'intérêt concernant la biodiversité - à l'échelle locale comme régionale - est encore très présent (AESCHIMANN et BOCQUET, 1982; AESCHIMANN et al., 1984; THEURILLAT et MATTHEY, 1987; ROGUET, 1990; ROGUET et al., 1995; MESSERLI, 2001). Toutefois, la plupart des publications concernant la flore locale sont des études descriptives. Peu d'analyses quantitatives et qualitatives ont été réalisées malgré la quantité et la qualité des données floristiques disponibles.
Actuellement, un des axes de recherche en écologie botanique consiste à modéliser et à comprendre les caractéristiques environnementales qui conditionnent la distribution d’une espèce particulière (WALKER, 1990; PEREIRA et ITAMI, 1991; JENSEN et al., 1992;
HUISMAN et al., 1993; CAREY et BROWN, 1994; AUSTIN et al., 1996; SPERDUTO et CONGALTON, 1996; GUISAN, 1997; FRANKLIN, 1998; GUISAN et al., 1998; LEHMANN, 1998;
MANEL et al., 1999; FERRIER et al., 2002b; GUISAN et HOFER, 2003) ou d’un groupe d’espèces (communautés; KIENAST et al., 1991; PALMER et VAN STADEN, 1992; BRZEZIECKI et al., 1993; LENIHAN, 1993; BROWN, 1994b; BRZEZIECKI et al., 1995; LEATHWICK, 1995; RIJT
VAN DE et al., 1996; CHEN et al., 1997; BIO et al., 1998; ZIMMERMANN et KIENAST, 1999;
FERRIER et al., 2002a). Par la suite, plusieurs études se sont intéressées à la distribution et la modélisation de la richesse spécifique (HEIKKINEN et NEUVONEN, 1997; WOHLGEMUTH, 1998), voire de la diversité spécifique (voir chapitre 2.1 pour une définition de ces termes; ASPINALL et al., 1996; JONES et al., 1997; LAUVER, 1997; MURIUKI et al., 1997;
IVERSON et PRASAD, 1998). Ces études intègrent des modèles prédictifs dans des Systèmes d'Informations Géographiques (SIG). Le couplage de ces deux outils constitue un développement récent de la recherche en écologie végétale et il permet de résoudre correctement l'aspect spatial de la prédiction. Toutefois, cette notion de prédiction implique également une dimension temporelle encore mal résolue dans les modèles actuels. En effet, cette notion ne peut être correctement abordée que grâce à des modèles dynamiques basés sur les mécanismes. Malheureusement, les connaissances théoriques, ainsi que les méthodes disponibles sont insuffisantes pour permettre de résoudre correctement ces questions de prédictions temporelles (LEHMANN, 1997). Par conséquent, la majorité des modèles développés sont dits statiques, car ils prédisent la distribution spatiale d'une entité écologique à un temps T. Jusqu'ici, la plupart de ces études concernaient des zones naturelles ou des réserves, c’est-à-dire des milieux sous faible influence humaine directe. Plus récemment, des modèles ont été développés pour des zones anthropisées (FINDLAY et HOULAHAN, 1997; SKOV, 1997; ZIMMERMANN et KIENAST, 1999). Le présent travail se place directement dans la continuité de ces recherches. En effet, la région de Genève subit une forte pression humaine. Dans ce travail, nous allons donc essayer d'identifier les facteurs influençant la distribution de
toutes les espèces d’un cortège floristique donné (richesse spécifique). En d’autres termes, il s’agit de mettre en évidence l’influence du paysage sur la distribution de la richesse floristique.
Les données botaniques collectées dans le cadre du projet de cartographie floristique du canton de Genève montrent un fort potentiel de diversité floristique pour cette région, avec plus de 1’200 espèces de plantes vasculaires pour 244 kilomètres carrés, ce qui représente plus de la moitié de la flore suisse (THEURILLAT et al., 1990; THEURILLAT et LATOUR, 1995). En outre, plus de 50% de cette flore appartient aux catégories des espèces menacées (WYLER et al., 1994). Toutefois, cette richesse n'est pas répartie de façon homogène. A côté de hot spots bien connus, des espèces menacées et/ou rares se retrouvent dans des endroits sous forte influence humaine. Actuellement, la pression croissante sur l'utilisation du sol exercée par 400'000 habitants, ainsi que la rapide densification de l'urbanisation, dans et en dehors du territoire genevois, laissent à penser que, à cette échelle, cette diversité peut fortement diminuer dans un futur proche, également dans les hot spots (THEURILLAT et ROCH, 1989; SEIDL, 2003).
Il est généralement admis que les facteurs écologiques, structurels, historiques - ou une combinaison de ces facteurs - sont les principaux déterminants pour la présence d'un groupe d’espèces donné à un endroit précis. Certaines combinaisons n'étant pas toujours présentes, la composition en espèces peut alors varier. Ceci explique que des sites de haute diversité et/ou comportant des espèces menacées ou rares pour un groupe systématique connu peuvent être de peu d'intérêt pour un autre groupe - bien que la controverse soit toujours d'actualité (PRENDERGAST et al., 1993; CURNUTT et al., 1994; DUELLI, 1997; KERR, 1997; TARDIF et DESGRANGES, 1998; TROUMBIS et DIMITRAKOPOULOS, 1998; GASTON, 2000; MYERS et al., 2000; EELEY et al., 2001;
GONSETH, 2002; VESSBY et al., 2002; DAUBER et al., 2003).
Plusieurs facteurs conditionnant la présence d’une espèce sont des paramètres importants au niveau du paysage (HAINES-YOUNG et CHOPPING, 1996; STOHLGREN et al., 1997). C'est pourquoi, les caractéristiques du paysage doivent être des paramètres clés à considérer lors de l'analyse de la diversité et/ou de la richesse (voir chapitre 2.1 pour des définitions).
