• Aucun résultat trouvé

Recherches sur l'extrémité antérieure des oiseaux et des reptiles

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2022

Partager "Recherches sur l'extrémité antérieure des oiseaux et des reptiles"

Copied!
65
0
0

Texte intégral

(1)

Thesis

Reference

Recherches sur l'extrémité antérieure des oiseaux et des reptiles

TSCHAN, Alfred

TSCHAN, Alfred. Recherches sur l'extrémité antérieure des oiseaux et des reptiles. Thèse de doctorat : Univ. Genève, 1889

DOI : 10.13097/archive-ouverte/unige:26655

Available at:

http://archive-ouverte.unige.ch/unige:26655

Disclaimer: layout of this document may differ from the published version.

1 / 1

(2)

RECHERCHES

SUR

L'EXTRÉMITÉ ANTÉRIEURE

DES

OISEAUX ET DES REPTILES

PAR

ALFRED TSCHAN

DISSERTATION

PRÉSENTÉE A LA FACULTÉ DES SCIENCES POUR OBTENIR LE GRADE DE DOCTEUR ÈS SCIENCES.

~

GENÈVE

1889

IMPRIMERIE CH. PFEFFER, 3, RUE DU MONT-BLANC

(3)

sans exprimer d'opinion sur les propositions qui y sont renfermées.

Le doyen de la Faculté., G. OLTRAMARE.

Genève, le 2 Novembre 1889.

(4)

OA

~-8

'1HV8

1:1113:SS3:-!I01:Id 31

"HT V

(5)
(6)

L'EXTRÉMITÉ ANTÉRIEURE

DES

OISEAUX ET DES REPTILES

INTRODUCTION

Les diverses questions plus importantes concernant la morphologie des extrémités des Vertébrés forment autant de problèmes lesquels, ou n'ont pas été abordés, ou ne sont pas encore arrivés à leur solution complète. A ces problèmes se rattache en même temps la· possibilité d'un progrès dans la connaissance de ce grand embran- chement du règne animal.

GEGENBAUR. 1)

Depui~ les recherches de M. Gegenbaur sur le carpe et le tarse. des Vertébrés, 2) d'importantes découvertes paléontologiques Dnt été faites, surtout en Amérique, et les merveilleuses trou-

vailles de Marsh, de Cope, Leidy en Amérique, de Huxley, Owen, Seeley, Hulke, Do llo en Europe ont fourni de nouveaux maté- riaux pour l'anatomie comparée des Reptiles et des Oiseaux. On

·s'est d'abord occupé de l'organisation générale du corps de ces êtres fossiles, surtout des Heptiles que les naturalistes ayaient -déterrés, dans le but de déterminer leurs affinités avec d'autres groupes déjà connus, puis on s'est mis à en étudier les extrémi- tés. De la sorte on a été guidé vers des conclusions phylogéné- tiques, qui, par leur nature même, ont soulevé de vives dis- cussions.

1) Gegenbaur, Zur Morphologie der Gliedmaassen der Wirbelthiere. Mor- phologisches Jahrbuch, année 1876, p. 396.

2) Gegenbaur, Carpus und Tarsus. Untersuchungen zur vergl. Anatomie der Wirbelthiere. Leipzig, 1864.

(7)

6 -

La théorie qui prétend que les Dinosauriens forment la souche ancestrale des Oiseaux a rencontré plus de partisans que de contradicteurs. Les premiers s'appuient principalement, on pourrait dire presque exclusivement, sur la conformation du bassin et des membres postérieurs des Dinosauriens pour justi- fler leur manière de voir; les derniers, pour formuler leur né- gation, invoquent les dimensions de l'extrémité antérieure, la- quelle est assez courte chez ce,s Sauriens fossiles. Mais jusqu'ici personne ne s'est occupé,_ que je sache, de l'étude morpholo- gique de l'extrémité antérieure des Dinosauriens, con1parée à celle des Oiseaux. On ne s'est pas encore demandé, par exem- ple, si le carpe de ce groupe spécial des Reptiles répond mor- phologiquement au carpe des Oiseaux ou non. Il existe donc là une lacune à combler dans nos connaissances d'anatomie comparée; il reste un problème à résoudre, problème à l'étude duquel j'ai été conduit par M. Vogt. Je dois exprimer à lVI. Vogt toute ma reconnaissance pour avoir attiré mon attention sur un sujet aussi intéressant. Les observations que M. Gegenbaur fait sur l'anatomie comparée et la phylogénie des extrémités des Vertébrés en général dans le 1\!orphologisches Jahrbuch, obser- vations sous les auspices desquelles je place mon travail, m'ont aussi encouragé dans le dessein d'étudier l'extrémité antérieure des Oiseaux et des Reptiles.

J'ai entrepris mon travail principalement dans le but d'exa- miner quelle place les Dinosauriens peuvent occuper dans les spéculations phylogénétiques d'après la structure de leurs ex- trémités antérieures, comparées à celles des Oiseaux. Par cette étude même, on obtient la réponse à la question importante, à savoir si les hypoth~ses émises au sujet de la généalogie des Oiseaux y trouvent leur confirmation ou s'il faut les modifier ou les rejeter complètement. Comme, toutefois, les résultats trouvés pour les extrémités antérieures considérées à elles seules ne pouvaient pas encore être décisifs, il fallait aussi étudier, à diffé- rentes reprises, l'organisation générale des deux classes afin de s'assurer, s'il y avait seulement analogie ou homologie plus ou moins complète.

Etant obligé d'examiner plusieurs questions séparément, je me vois dans la nécessité de supprimer l'historique général dont on a l'habitude de faire précéder l'exposé des recherches proprement dites. En 1·evanche, je traiterai l'historique se ratta-

(8)

- 7 -

chant à chaque question au commencement de chaque partie de mon travail. Dans ce dernier j'étudierai successivement:

A. OISEAUX: I. La pentadactylie; II. Les différents types des organes du vol; III. L'adaptation au vol; IV. Les rela- tions génétiques des Oise.aux.

B. REPTILES: V. L'extrémité antérieure des Dinosauriens ; VI. L'extrémité antérieure des Reptiles autres que les Dinosauriens.

Le chapitre VII contiendra en résumé les résultats des cha- pitres précédents.

A. OISEAUX

I. La Pentadactylie

Les formes inférieures des Vertébrés sont caractérisées par les rayons m-Ultiples dont se compose le squelette de la main;

elles sont polydactyles. Selon M. Wiedersheim la forme hepta- dactyle et non pas la forme pentadactyle de l'extrémité antérieure serait le point de départ pour les membres antérieurs des Ver- tébrés à doigts en nombre variable •). Aucun Vertébré vivant ou fossile ne possède cependant sept doigts distincts. Tous les Vertébré.s supérieurs se distinguerft par la forme pentadac- tyle de l'extrémité antérieure. Il existe cependant beaucoup de types parmi les Vertébrés supérieurs qui semblent faire excep- tion à cette règle. Il y a en premier lieu les Ruminants et les Chevaux, parmi les Mammifères, qui sont dans ce cas, et en des- cendant plus bas dans l'échelle des Vertébrés nous trouvons que toute une classe, celle des Oiseaux, est caractérisée par une énorme réduction des rayons constituant le squelette de la main.

Ce fait est tellement frappant que les premiers naturalistes qui tâchaient d'interpréter la main de l'oiseau ne lui attribuèrent que deux rayons au lieu des trois rayons qu'elle possède réelle- rnent. Belon cependant aurait déjà conçu une juste idée de la

1) Wiedersheim, Lehrbuch der vergl. Anat. 1888.

•:#1>-<~

(9)

- 8 -

conformation de l'aile des Oiseaux 1). Tiedemann 2) et Wiede- mann 2) admettaient que le métacarpe des Oiseaux naissait seule- ment par deux os et que la portion du métacarpien commun formé par le métacarpien I 3) n'était qu'une apophyse. Baer 2) donna le premier la vraie interprétation. Il attira l'attention sur le développement du métacarpe avant la formation des pha- langes. Depuis Beer et Cuvier 2) (ce dernier se rangeait à l'opi- nion de Beer), on s'accorde à reconnaître trois métacarpiens, par conséquent trois doigts comme pièces indépendantes dans la main de l'oiseau.

Ce fait établi, la discussion s'engagea sur la question de savoir si les trois métacarpiens soudés ensemble soi).t le premier, le deuxième et le troisième, ou le deuxième, le troisième et le quatrième. Meckel2) est d'avis que ce sont les métacarpiens I, II et III3) qu'on voit dans la main de l'oiseau adulte. Beer, Cuvier, Gegenbaur, Milne-Edwards, Huxley ont adopté la manière de voir de Meckel, qui est devenue la théorie généralement admise aujourd'hui. Owen, Humphry et Morse2) admettent une ré- duction bilatérale, la suppression du premier rayon et du cin- quième.

C'est surtout M. Gegenbaur qui, par ses recherches déjà citées, a contribué à faire accepter la manière de voir de Meckel, en expliquant la réduction observée dans la main de l'Oiseau par les dispositions qu'on rencontre dans les doigts, le métacarpe et le carpe d'Alligator lucius et de Crocodilus niloticus. Chez le crocodile tous les cinq doits existent, mais il se montre une réduction commençant du côté cubital de sorte que le nombre des phalanges du crocodile diffère essentiellement du nombre des phalanges observées dans, le pied antérieur du lézard.

Cela ressort de la comparaison suivante établie par M. Ge- genbaur :

1 ) Bronn, Klassen und Ordnungen des Thier1•eiches. Aves.

2 ) Cité d'après Gegenbaur, Carpus und Tarsus.

3) Pour désigner les pièces du carpe et du métacarpe nous nous ser- virons de la notation de Gegenbaur. D'après cette méthode, l'expression de métacarpien 1 signifie le métacarpien du premier doigt, carpien 1 signifie le carpien du premier doigt. L'expression de carpiens 1, 2, 3 veut dire qu'il s'agit des carpiens libres du premier, du deuxième et du troisième doigt.

Si les carpiens du troisième, du quatrième et du cinquième doigt sont soudés en une seule pièce, on parlera du carpien 3.4.5. Les points entre les chiffres indiquent donc la soudure.

(10)

Lézard Crocodile

I 2 2

- 9

II 3 3

III 4 4

IV 5 4

v

1) 4 3

Une différence encore plus grande se présente dans le carpe.

Le carpe du crocodile ne possède plus que quatre éléments carpiens, un radial, un cubital, un central et un carpien 3. 4. 52).

La réduction du carpe est moins avancée chez All-igator lucius que chez Crocodilus niloticus. Chez le premier, il y a encore cinq éléments carpiens; outre les pièces énumérées pour le cro- codile il y a chez l'alligator encore un carpien 1. 2 (d'après M. Gegenbaur).

Se fondant sur ses recherches d'anatomie comparée, M. Ge- genbaur démontre que l'aile des Oiseaux n'est qu'une modifi- cation et une réduction poussée à l'excès d'un pied reptilien, (fait deviné d'ailleurs déjà par Nitsch, 3) et que les doigts qui échappent à la réduction doivent être le premier, le deuxième

et le troisième. ·

Cette dernière assertion a trouvé un appui dans le travail , de M. J. A. Jeffries.4) M. Jeffries cherche d'abord à s'assurer si·

les doigts, dans toute la classe des Oiseaux, sont homologues ou non, et il constate que la main des Oiseaux, partout où elle est développée, a exactement la même constitution. Après avoir obtenu ce résultat, M. Jeffries étudie la manière dont se corn-.

portent les muscles et les nerfs qui vont vers les doigts, et conclut de ce qu'il a trouvé, que les doigts de la main de l'oi- seau sont le pouce, l'index, le ·troisième doigt et le quatrième métacarpien.

La preuve directe à l'appui de la manière de voir de Meckel, Gegenbaur, Jeffries, etc. manque cependant encore aujour- d'hui, malgré la découverte, faite par M .. Rosenberg, du qua- trième métacarpien chez le poulet, puisque l'existence d'un cin- quième métacarpien n'a pas encore pu être démontrée et que la manière dont se comportent les muscles et les nerfs vis-à-vis

1) I, II, etc., signifient premier doigt, deuxième doigt, etc.; les chiffres arabes au-dessous donnent le nombre des phalanges dans chaque doigt.

') V. la note 3, p. 8.

a) Cité d'après Gegenbaur, Carpus und Tarsus.

4) On the fingers of Birds in : Bull. North. Ornith. Club. Vol. 6. Jan.

p. 6 à 11. Cité d'après le Litteraturbericht der Zool. Station zu Neapel. Année 1881, p. 35.

(11)

des extrémités n'est pas constante, mais sujette à des variations fréquentes 1). Peut-être les observations de M. Parker parlent- elles en faveur de la théorie de Meckel, laquelle ne devra être modifiée que légèrement, d'après ces observations.

Les recherches de M. Gegenbaur ne s'arrêtent pas là, où nous les avons quittées. Dans le cours de ses recperches, M. Ge- genbaur a constaté que le carpe de Seps chalcides appartenant à la famille des Scincoïdes se rapproche du carpe des Oiseaux et des Crocodiles parce qu'il présente un radial, un intermédio-

cubital, un petit os central situé entre le radial et l'intermédio- cubital, un carpien 2 s'articulant avec les métacarpiens I et II, nn carpien 3 s'articulant avec le_ métacarpien Ill et le métacar- pien IV très réduit.

Parmi les auteurs antérieurs à M. Gegenbaur, Meckel et quelques autres n'avaient admis chez l'oiseau que deux os car- piens, tandis que Cuvier supposait que la seconde rangée du carpe était soudée avec le métacarpe. M. Owen n'admettait qu'une soudure entre le carpien 3 et le métacarpe.

S'appuyant sur ses recherches, M. Gegenbaur croyait être autorisé à affirmer que la seconde rangée du carpe et le central ne se différencient plus chez l'oiseau1 en d'autres termes, qu'il n'y a pas soudure entre carpien et métacarpien 2).

Cette manière de voir fut modifiée par les recherches de M. Morse 3) et de M. Rosenberg 4). Tous les deux démontrèrent l'existence (le premier dans le carpe des embryons de neuf Cora- comorphes et d'un Charadriomorphe, le second chez le poulet) de deux os carpiens de la seconde rangée. M. Morse les inter- prète comme carpiens 3 et 4, M. Rosenberg y voit les carpiens 1.2 et 3.4. Le carpien 1.2 se soude,_ d'après M. Rosenberg, avec le premier métacarpien, et, en même temps qu'il com- mence à confluer avec le carpien 3.4, il se s0ude aussi avec le deuxième métacarpien. Le carpien 3.4 est d'abord joint aux méta- carpiens III et IV, s'en sépare dans le cours du développement, se soude avec le carpien 1.2 et enfin avec le métacarpien III.

1) V. Gegenbaur, Zur Vergl. d. Extremit. Morph. Jahrb. 1884.

2 ) Gegenbaur, Carpus und Tarsus.

3) Morse, On the Carpus of Birds. Ann_als of the Lye. Nat. Hist. New- York and Salem. 1872. Vol. X. ~

4) Rosenberg, Ueber die Entwicklung des Extremitiitenskelettes bei eini- gen durch die Reduktion u. s. w. ausgezeichneten Wirbelthieren. Zeitschr. für wissensch. Zool. Leipzig 1873. Bd. XXIII.

(12)

--11-

Un second fait très important au point de vue phylogéné- tique a été constaté par M. Rosenberg : Un quatrième métacar- pien apparaît transitoirement dans le carpe du poulet. Il est aussi très remarquable que les quatre métacarpiens, dans la main embryonnaire de la poule, sont entièrement libres et non pas soudés comme chez l'oiseau adulte. On a constaté ce même phénomène chez la jeune autruche.

Récemment, lVI. W. K. Parker 1) a démontré dans la main du poulet embryonnaire la présence de sept os carpiens repré- sentés par cinq noyaux, dont deux correspondent aux quatre os carpiens de la rangée proximale. Les trois autres noyaux cor- respondent aux os carpiens de la rangée distale.

De plus, M. Parker a observé la formation de trois rayons ultérieurs dans le métacarpe. Il les appelle rayons additionnels (additional rays). Le premier de ces rayons additionnels serait une sorte de pré-pollex, le reste de l'ergot, si développé chez les Palamedides, les Oies, les Pluviers, etc. 2) Le deuxième rayon additionnel se développe du côté cubital du deuxième métacar- pien, et le troisième du côté cubital du troisième métacarpien.

:M. Parker décrit ces deux derniers rayons aussi sous le nom de métacarpiens intercalaires (intercalary metacarpals). Il les consi-:- dère comme des jumeaux ratatinés des vrais métacarpiens II et III, en supposant deux rayons pour chaque carpien distal dans les. formes archaïques .. D'après M. Parker, la patte d'lchthyo- saurus montrerait admirablement cette sorte de chiropterygium primitif, représenté par la main embryonnaire du poulet.

Il est cependant à noter qu' lchthyosaurus ne pos~ède pas quatre carpiens dans la rangée proximale, mais seulement trois, et qu'il possède, par contre, quatre carpiens non-réduits dans la rangée distale, tandis que Plesiosaurus présente dans la rangée proximale trois carpiens non-réduits et un quatrième en train de se réduire. Le même phéno'mène s'observe dans la rangée distale.

Le pré-pollex du poulet, étant une forme secondaire, ne peut pas être assimilé à un rayon primitif. Par conséquent, il

1) W. K. Parker, On the Morphology of Birds. Proceed. Roy. Soc.

London, vol. XLII. 1887, p. 53-58.

2) M. K. Parker, On the Secondary Carpals, Metacarpals and Digital R,ys in the Wings of existing Carina te Birds. Proceed. Roy. Soc. London.

Vol. XLIII. p. 323.

(13)

ne reste que cinq rayons, que_ l'on peut comparer aux rayons correspondants des formes reptiliennes.

Comme Plesiosaurus1) possède non seulement un carpe cons- truit de la même manière que celui du poulet, mais aussi, des métacarpiens (carpiens 2, 3, 4 et 5 de M. Gegenbaur) entrant en relation les uns avec les autres au moyen des carpiens respectifs, sans doute pour une réduction en train de s'accomplir, je n'hé- site pas à assimiler le premier métacarpien intercalaire de M. Parker au vrai métacarpien III (carpien 3 de M. Gegenbaur), et le deuxième métacarpien intercalaire au métacarpien V (car- pien 5 de M. Gegenbaur) de Plesiosaurus. En effet, le cinquième métacarpien de Plesiosaurus s'insère plus haut que le quatrième métacarpien, mais tous les deux sur le carpien 3 (centrale 2 de M. Gegenbaur), et les métacarpiens II et III se comportent à peu près de la même manière vis-à-vis du carpien 2 (centrale 1 de M. Gegenbaur). Il me paraît ainsi évident que les méta- carpiens II et III se sont soudés dans la suite, et, de même les métacarpiens IV et V. Les doigts que nous avons dans la main de l'oiseau moderne seraient ainsi le premier, le deuxième et le quatrième.

Il est tout naturel de supposer, d'après les faits ontogénéti- ques que nous avons cités, que les ancêtres fossiles des Oiseaux actuels ont eu une main à trois doigts complètement libres, et c'est ce qui est réellement le cas chez Archaeopteryx macrura.

Le second échantillon d'Archaeopteryx, celui du musée de Ber- lin, décrit d'abord par M. Vogt,2) puis par M. Dames 3), possède à chaque main trois doigts entièrement libres, tous les trois munis d'ongles crochus. D'après MM. Rosenberg et Dames, l'o- pinion de M. Gegenbaur, qui suppose que les trois doigts de l'oiseau adulte sont le premier, le deuxième et le troisième, serait confirmée par la main de l'oiseau fossile. Le nombre des phalanges est en effet égal au nombre des phalanges du crocodile. Nous avons la disposition suivante pour Archaeop- teryx : I. II. III. ')

2. 3. 4.

1) Pour les motifs qui m'ont déterminé à homologuer le carpe de Ple- siosaurus à celui du poulet, je renvoie au chapitre VI.

2) Revue scientifique. Numéro 11. 1879.

s) Palaeontologische Mittheilungen, herausgegeben, v. H. Dames und A.

Kayser,. 2. Band. Heft 3. Ueber Archaeopteryx. Berlin 1884. ··

4) V.note1, p. 9.

(14)

-· -13-

Des trois doigts d'Archaeopteryx l'index est le plus long et le plus fort; le troisième dojgt est plus court et plus grêle que le deuxième, malgré le nombre plus grand de phalanges qu'il possède. Le premier doigt ou pouce est naturellement le plus court, nmis sa première phalange égale en longueur la seconde · phalange du deuxième doigt.

Le troisième doigt se recourbe à son extrémité distale pour passer sous le second doigt en s'appliquant contre ce dernier.

Nous avons donc ici déjà l'indication d'une future soudure entre le deuxième et le troisième doigt.

Les métacarpiens sont de longueur et de proportions diffé- rentes entre eux. Le métacarpien I paraît être le plus fort, mais il est aussi le plus court, presque trois fois plus court que les métacarpiens des deux autres doigts. Le métacarpien II est plus long que tous les autres et aussi puissant que le métacarpien III.

Ce dernier égale presqué en longueur le métacarpien II.

Du carpe, il n'a été conservé qu'une seule pièce, laquelle indique clairement, tant par sa situa ti on que par sa forme, qu'elle est entièrement homologue au radial de nos Oiseaux ac- tuels. Si nous comparons la main d' Archaeopteryx avec la main embryonnaire du poulet telle qu'elle a été figurée par M. Rosen- berg1), nous saisissons tout de suite la ressemblance entre les deux dispositions. Les métacarpiens sont libres chez le poulet comme chez Archaeopteryx.

Les différences qui existent entre la main du poulet et celle d'Archaeopteryx sont les, suivantes : Le poulet, au stade décrit par .M. Rosenberg1 ), a un métaearpien IV, très petit, il est vrai, mais qui manque à l'oiseau de Solenhofen; en outre il existe un carpien 1.2 distinct chez le poulet. Ces différences ont peu d'importance pour la comparaison; l'absence du cubital chez Archaeopteryx n'est pas une raison non plus pour méconnaître la concordance des deux formes. Le carpe de l'aile gauche d'Ar- chaeopteryx sur la plaque de Berlin montre un emplacement vide, destiné sans doute au cubital. Cet emplacement est très petit, comme le cubital du poulet aussi. On peut constater le dernier fait d'après les figures 27. 29, 30, 31, données par M.

Rosenberg. Or, surtout la figure 27 fait supposer que l'oiseau des schistes lithographiques a possédé un cubital très mince,

1) Zeitschr. für wissensch. Zoologie. Jahrg. 1873, Tafel VI, Fig. 27.

(15)

puisque le troisième doigt ne s'articule poipt avec le radial con- servé, mais laisse un espace libre entre son extrémité proximale et l'extrémité distale du cubitus. I1 est donc probable que ce cubital existait à l'état cartilagineux, comme chez le poulet, mais 'n'a pas pu être conservé .

.le ne comprends guère que M. Dames puisse s'étonner

qu'Archaeopte1~yx ait un os carpien radial plus considérable que n'est le cubital. M. Dames dit que l'embryon des Oiseaux actuels parait posséder un radial particulièrement petit, et qu'il est étrange de voir que l'oiseau de Solenhofen, qui, à l'état adulte, présente beaucoup de caractères propres aux embryons ·de nos Oiseaux modernes, en diffère quant au carpe. Si l'on examine les figures données par lVI. Rosenberg sur le développement du carpe chez le poulet, on trouve, en opposition avec M. Dames, que le radial apparaît partout avec des proportions considérablement plus grande? que le cubital. La théorie de M. Gegenbaur demande du reste que le radial soit, comme chez le crocodile, plus grand que le cubital, et revête la forme caractéristique d'un os long.

Le radial embryonnaire de la poule ressemble en effet complè- tement à celui d'Alligator lucius aussi sous ce dernier rapport.

La comparaison que M. Dames .établit, à la page 59 de son mémoire, entre la main d'un embryon de la poule et de la main d'Archaeopteryx, ne s'accorde. pas avec la plaque du musée de Berlin, ni ne répond aux exigences de l'anatomie comparée. Si la plaque de Berlin rnontre un carpe à radial très grand, on ne peut guère, dans une figure même schématique, attribuer à l'oiseau de Solenhofen un. os radial très petit, comme le fait M. Dames. En outre, le stade avancé que M. Dames a choisi doit, déjà par cette raison même, accuser l'adaptation propre à la poule et ne se prête pas bien à une comparaison avec le carpe moins différencié

œ

Archaeopteryx. En choisissant un stade moins avancé chez le poulet, on constate que, tant chez lui (fig. 27 de M. Rosenberg) que chez l'oiseau du kimmeridgien le radial a la même forme triangulaire caractéristique à pointe dirigée du côté cubital, ce qui parait prouver leur homologie complète.

Le radius et le cubitus d' Archaeopteryx ne diffèrent guère des deux parties correspondantes des Oiseaux actuels. L'humérus présente une crête radiale assez considérable, qui ressemble à celle qu'on observe chez le corbeau, le faucon (d'après M. Dames), la pie-grièche (Lamius exc~~bitor) et chez lchthyornis où elle est

(16)

- 1 5 -

cependant plus prononcée. L'absence d'une crête pectorale, d'une grosse tête articulaire, du trou pneumatique au-dessous de la crête pectorale sont autant de caractères qui distinguent Archae- opter)JX des Oiseaux actuels.

ta longueur de chacune des pièces principales de l'extrémité antérieure de l'oiseau de Solenhofen diffère ·assez considérable- ment. La main surtout l'emporte en longueur tant sur l'avant- bras que sur l'humérus, quoique Archaeopteryx, d'après toutes les idées émises à ce sujet par les naturalistes, ait été mauvais voilier. L.a longueur de la main est un caractère important à noter, puisqu'il prouve que l'adaptation à un vol parfait a été précédé d'un allongement considérable des doigts.

Le squelette de la main du plus ancien oiseau connu est de la plus grande importance pour l'anatomie comparée. Il présente les éléments nécessaires pour la comparaison de la main primi- tive des Oiseaux avec le membre correspondant des Reptiles. Le type ainsi fourni permet une comparaison plus détaillée de la partie périphérique (distale) de la main, surtout par le nombre des phalanges et ses proportions vis-à-vis des autres parties de l'extrémité antérieure et du corps tout entier. La main de l'em- bryon des Oiseaux actuels nous donne la clef pour l'intelligence _des éléments carpiens et nous fournit déjà une preuve pour la pentadactylie primitive des Oiseaux.

Comparons aussi Archaeopteryx avec les Oiseaux actuels à l'état adulte! ·

Archaeopteryx a trois phalanges dans le second doigt, tandis que la plupart de nos Oiseaux actuels n'en ont que deux. D'après le tableau de M. J effries 1), les familles des Palamedeae, Anseres, Alectorides, Pygopodes (donc quatre familles appartenant aux Oiseaux aquatiques), de même la famille des Crypturi, qui se rapprochent en même temps beaucoup des Struthionides et des Oiseaux aquatiques, puis les Apteryges, les Casuarii et les Stru- thiones ont seuls parmi les Oiseaux modernes conservé trois phalanges au deuxième doigt, de sorte que, d'après ce caractère, les Oiseaux aquatiques, d'une part, et les Struthionides, d'autre part, doivent être les Oiseaux les plus anciens de la création actuelle. Quelques genres parmi les Anseres et les Pygopodes

1) Jeffries, On the claws and spurs of birds'wing_s. Proceed. Boston Nat.

Hist. Vol. 211, 1882, p. 301 et suivantes.

(17)

ont aussi les deux premiers doigts pourvus d'ongles, ce qui, pour les Ratites, n'est le cas que chez les Struthiones.

Selon M. Gegenbaur1), le premier doigt est aussi le plus long chez les Oiseaux nageurs. Il s'ensuit que les Oiseaux aqua- tiques, d'après la conformation de leurs n1embres antérieurs, sont aussi près des ~Reptiles que Struthio. La seule différence qu'il y ait pour les Oiseaux aquatiques, c'est que l'autruche possède encore deux phalanges dans le troisième doigt, tandis que les Oiseaux aquatiques n'en ont qu'une, mais, en revanche, le premier doigt est beaucoup plus long que chez l'autruche.

Si l'on compare les membres antérieurs et postérieurs des Oiseaux aquatiques et de l'autruche, on peut, sans hésiter, pro- clamer que les Oiseaux aquatique8 forment une souche plus ancienne encore que les Struthionides. Le membre postérieur des Stéganopodes possède quatre doigts dirigés en avant et un tarso-métatarsien très imparfaitement soudé. Ces deux disposi- tions forment ensemble un caractère ancestral beaucoup plus important que la présence d'une phalange de plus dans l'aile des Struthionides.

C'est un fait très remarquable (au point de vue de la corré- lation des organes et au point de vue de la généalogie des Oiseaux) que les Stéganopod.es ont en même temps les doigts de l'extré- mité inférieure dirigés en avant et la main très développée dans le sens de la longueur. C'est de même un fait non moins digne de remarque que~ les Cypsélides, qui possèdent des pieds formés de quatre doigts dirigés en avant, ont une main excessivement longue. Les Caprimulgides, avec des pieds à trois doigts dirigés en avant et à doigt postérieur à demi dirigé en dedans, qui peut aussi être tourné en avant, sont caractérisées, elles aussi, par l'extrême longueur de leur main.

Il paraît donc qu'une main très longue est un caractère pri- mitif des Oiseaux, comme le démontre l'exemple de l'oiseau du kimmeridgien, des Oiseaux aquatiques (Stéganopodes), etc.

La main d' Archaeopte·ryx présentant déjà une réduction de cinq à trois rayons, celle de l'embryon des Oiseaux actuels une 'de cinq à quatre rayons, dont un très rudimentaire (à moins qu'on ne veuille donner aux faits observés par M. Parker l'in- terprétation exposée ci-dessus, p. 12), il faut se demander si

1) Gegenbaur, Manuel d'Anat. comparée. Trad. franç. 1874, p. 655.

(18)

-/17-

peut-être il est possible de trouver un type ontogénétique ou phylogénétique moins réduit q1:1e ne l'est l'oiseau de Solenhofen ou l'embryon de la poule. Cette forme moins transformée paraît exister chez 'les embryons des perroquets. M. Braun, dans son travail sur le développement de la perruche ondulée, llfelopsit- tacus undulatus Shaw 1) figure un embryon qui a les deux ex- trémités antérieures à trois échancrures terminales. Ces der- nières forment sans doute l'indication de quatre doigts primitifs.

Dans un travail paru en 1878, M. Vogt 2) a dessiné l'extré- mité antérieure de l'oiseau (embryon de poule) avec quatre doigts, tandis qu'Erdl ne lui en attribue que trois.

En été 1885, j'ai obtenu, sur six œufs d'oie couvés artifi- ciellement dans le laboratoire de zoologie de Genève, un em- bryon de douze jours, qui montrait très bien les trois échancrures terminales dont parle M. Braun. J'ai conservé un dessin de cet

·embryon et l'embryon lui-même. Des coupes pratiquées à tra- vers la main des autres embryons d'oie obtenus à l'aide de la couveuse, mais plus jeunes que celui dont je viens de parler, ne donnèrent pas de résultat. M. K. Parker a été plus heureux en choisissant un stade beaucoup plus avancé (V. à cet égard les remarques de cet auteur dans le travail cité à la page 11, note 2).

Je n'ai pas pu continuer depuis mes recherches dans cette direc- tion, mais je suis persuadé, en m'appuyant sur les lois de la corrélation des organes, que des coupes à travers la main d'un embryon d'oie âgé de douze jours ou d'un âge voisin de ce der- nier ne manqueront pas de donner des résultats probablement plus concluants encore que ceux de M. Parker. Les caractères ancestraux des oies étant assez nombreux (V. à ce sujet p. 15 et p. 16), les rayons primitifs doivent presque tous se trouver dans la main de l'embryon.

Dans cette indication de quatre doigts primitifs il n'y a, du reste, rien de surprenant, après les recherches de M. Rosenberg et celles de M. Parker. En outre, les restes d'un oiseau fossile trouvés dans· les schistes de Matt, canton de Glaris (SQisse), et appelés Protornis Blumeri Heer, semblent présenter quatre

1) Semper, Barichte aus d. Würzburger zool.- anat. Institute. 1884.

Braun, Die Entwicklung vom Wellenpapagei, JYielopsittacus undulatus Shaw, p. 329.

2) Vogt, Reptilien und Vogel aus alter und neum· Zeit. Westermann's illust. deutsche Monatshefte. Bd. 45. 1878-79, p. 232, fig. 3.

2

(19)

- 1 8 -

doigts à l'extrémité· antérieure. La plaque fossilisante ne laisse voir qu'une pièce, que l'on a déterminée comme tête, et les extré- mités antérieure et postérieure, ces dernières cependant assez bien conservées. Heer 1) lui-même a distingué dans l'extrémité antérieure un avant-bras très puissant qui indique une grande facilité du vol et un métacarpe. Malheureusement, Heer n'est pas allé plus loin dans sa détermination, du moins n'ai-je pas pu trouver, dans la littérature qui m'est accessible, un travail sur l'oiseau de Glaris ou une note quelconque autre que les quel- ques lignes que Heer consacre à la description de Protornis dans son livre le Monde primitif de la Suisse. Cet oiseau, qui provient des couches éocènes, paraît cependant mériter une attention particulière. L'état de conservation, de l'extrémité antérieure surtout, est tellement frappant que j'ose donner une interpré- tation plus détaillée des restes conservés.

Le carpe de l'oiseau de Glaris manque, ou bien il est encore · caché dans la plaque; comme il ne s'agit que de petits os, le carpe s'est perdu peut-être.

Les pièces que je regarde comme représentant les quatre os métacarpiens et les quatre premières phalanges de Protornis indiquent une dislocation qui cependant n'est pas allée très loin.

Les pièces conservées dont je parle sont rangées en deux séries.

La première série, celle des métacarpiens, est disposée sur une seule et même rangée. Trois métacarpiens partent en rayon- nant de l'avant-bras; un métacarpien, le premier, est situé un peu de côté. Il paraît être le plus fort, mais il se pourrait bien que le deuxième soit le plus long, une partie étant encore dans la plaque. Le premier métacarpien accuse une dislocation, car il devrait partir aussi de l'avant-bras à la manière des trois autres.

Çette disposition du premier doigt ne s'accorde pas bien avec celle qui existe chez Archaeopteryx, car, chez ce dernier, le premier métacarpien est excessivement court, et la première phalap.ge du premier doigt est la plus longue et la plus puissante de toutes.

Faut-il peut-être supposer une dislocation pour la première pièce de la seconde rangée, la première phalange du premier doigt, de sorte que cet élément se serait trouvé primitivement

1) Heer, Le Monde primitif de la Suisse, p. 290 et 291.

(20)

- 1 9 -

dans la première série, entre l'os désigné comme métacarpien I et l'avant-bras? Sa forme cependant n'est pas tout à fait celle d'un os carpien.

La phalange unguéale située en bas appartient sans doute au premier doigt, comme cela paraît résulter de sa situation.

La seconde série, qui, je suppose, représente les prernières phalanges, montre le moins de changement dans ses rapports de position. Toutes ses phalanges sont disposées comme si elles rayonnaient d'un point situé du côté de l'extrémité distale de l'avant-bras. La première phalange du second doigt est la plus longue, les autres montrent la réduction bien connue commen- çant du côté cubital.

Les autres phalanges sont très probablement encore cachées -dans la plaque.

Pour que mon interprétation soit juste, il faudrait déter- miner exactement si l'animal tourne sa face ventrale vers l'ob- servateur, ou si on le voit du coté dorsal. Il me semble cepen- dant que la phalange unguéale conservée et la longueur de la phalange du deuxième doigt puissent suffire pour l'orientation.

Au paléontologiste qui me reprocherait d'avoir construit les éléments de l'aile de Protornis d'une manière tout à fait ar- bitraire et qui prétendrait que la manière de la fossilisation (voir Heer, Le Monde primitif cle la Suisse, p. 257) et l'état de conservation de ces restes ne permettent pas une restaura- tion, je répondrais qu'il est assez étrange que tous les éléments de la main, la phalange unguéale y comprise, soient situés les uns à côté des autres, presque parallèlement. Doit-on supposer que le hasard ait donné une disposition aussi naturelle aux éléments

·éparpillés de la main pour se moquer de celui qui oserait la restaurer'?

Je fais observer encore que le bec et les deux extrémités antérieure et postérieure dévient peu de la position qu'ils peuvent atlecter sur un cadavre tombé mort dans le sein des eaux de la mer. Car c'est ainsi qu'Oswald Heer décrit le procédé de la fossilisation de Protornis.

En tout cas il paraît hors de doute que nous avons devant nous dans Protornis un oiseau qui a possédé à l'état adulte au moins quatre métacarpiens libres. Comme une a-qtorité paléon- tologique du rang de Heer a elle-même déclaré que ces restes permettent de reconnaître un métacarpe, on sera peut-être moins

(21)

incliné à douter de l'existence réelle de la disposition qui est ré- clamée ici pour la main de l'oiseau de Glaris. Protornis serait donc le second oiseau fossile après Archaeopteryx qui présente dans sa main un état embryonnaire, et c'est à ce titre que l'oi- seau des schistes de Glaris mérite l'attention des évolutionnistes.

II. Les différents types des organes du vol en général et les relations entre les parties principales

de l'extrémité antérieure et la puissance du vol chez les Oiseaux.

Si l'on examine attentivement tous les animaux vertébrés volants, on trouve qu'il n'y a que trois types différents .les uns des autres quant à la disposition des doigts dans l'aile. Les formes qui ne possèdent pas de membrane volitante entre les doigts, mais seulement des organes membraneux servant de parachutes ne peuvent pas être regardées comme animaux volants propre- ment dits.

On a donc les trois types suivants que l'on peut distinguer d'après la prépondérance de l'un des doigts de la main sur tous les autres :

1o Un type dans la main duquel le deuxième doigt est le plus fort. Ce type est formé par les Oiseaux.

2° Un deuxième type est représenté par les Chauves-Souris ou Chiroptères, chez lesquels le troisième doigt est le plus long.

3° un troisième type enfin est caractérisé par une main qui porte un cinquième doigt, excessivement fort et allongé (wing- finger). C'est le type des Ptérosauriens.

Ces types sont si exclusifs et tellement caractéristiques qu'aucun d'eux ne montre une exception. Un oiseau avec un troisième ou un cinquième doigt, plus long que tous autres doigts, est un animal qui n'existe pas. De même un pterodactyle est distingué de tous les autres types par son cinquième doigt fort et long. Les quatre autres doigts disparaissent pour ainsi dire chez Rhamphorhynchus à côté du cinquième.

Malgré cette stricte limitation des différents types du vol, M. Seeley a admis que les Oïseaux descendent des Ptérosauriens

(22)

- 2 1 -

appelés par lui Ornithosauriens. 1\L Seeley 1) veut faire passer le cinquième doigt du. 'ptérodactyle (qui s'insère toujours du coté cubital, tandis que les quatre autres doigts se trouvent toujours du côté radial) pour l'index de l'oiseau, ce qui est absolument inadmissible.

Chez les Chiroptères le troisième doigt prend tellement la prépondérance que le deuxième doigt montre très souvent la tendance à se souder avec lui et à constituer ainsi un échafau- dage plus solide pour le vol.

Parmi les Oiseaux il y a les Ratites à un seul doigt, qui paraissent faire exception à la règle; mais on peut établir, quant à la constitution de la main, une série de formes de pas- sage entre ces Ratites à un seul doigt et les Ratites qui ont

une main conformée à l'instar de celle des Carinates.

Le casoar de· la Nouvelle-Hollande (Casuarius Novae Hol- landiae) et Apteryx ne possèdent dans leur main qu'un doigt avec un ongle (probablement le deuxième), avec deux phalanges et avec un seul métacarpien; l'avant-bras est complètement soudé.

Le casoar des Indes (Casuarius galeatus) a une main à un seul doigt avec un ongle et avec deux phalanges, et un avant- bras qui n'est pas soudé, mais qui se comporte de la même manière que chez les Carinates.

Un seul doigt n'est cependant pas un caractère exclusif des Ratites. Cuvier flgure dans son livre sur les Ossements fossiles (pl. 156, fig. 5, IXe espèce) une espèce douée de la faculté du vol d'après tout ce que l'on sait du rapport entre la longueur des éléments de l'aile, la longueur du corps et la faculté du vol (voir ci-après, p. 30). Cette espèce ne possède qu'un seul doigt

comme le casoar et Apteryx.

Chez l'au tru che d'Afrique (Struthio camelus) nous avons une main à un do1gt médian (qui est le deuxième) pourvu d'un ongle, de deux phalanges et d'un métacarpien. Le premier doigt possède un métacarpien soudé dans sa plu~ grande partie a.vec le métacarpien du deuxième doigt, et une phalange unguéale très courte ; le troisième doigt a un long métacarpien libre sur la plus grande partie de sa longueur, mais soudé à l'extrémité distale au métacarpien Il; de même la phalange unguéale du deuxième doigt est réunie par sa base au métacarpien médian.

L'avant-bras est conformé comme chez les Carinates.

1) Seeley, The Ornithosauria : an elementary study of the boues of Pte- rodactyle. Cambridge, 1870.

(23)

Enfin, chez le nandou (Rhea americana), la main est com- posée d'un doigt médian avec un ongle, avec une phalange et avec un mélacarpien très puissant, qui, en même temps, sert d'os métacarpien aux phalanges du premier et du troisième doigts. Le premier doigt a un court ongle, mais une longue phalange libre s'attachant à la pièce médiane.

Le troisième doigt a un ongle assez considérable, libre, et un métacarpien_ (phalange?) long et grêle, attaché à la base du métacarpien II, mais libre à son extrémité distale.

Nous avons donc chez Rhea une aile tout à fait conformée d'après le type Jes Oiseaux voiliers, d'autant plus que l'avant- bras et l'hu'mérus sont encore assez bien conservés.

Pour ces quatre genres des Struthionides on peut donc obserYer la marche ascendante suivante, en allant du casoar de la Nouvelle-Hollande au nandou :

I.

1o Casoar de la\ O.

Nouvelle-Hollande.

2o Casoar des In-1 O.

des:

3o Autruche d'A- ·1 ongle.

frique :

4o Nandou: '1 ongle, long métaearpien (ou phalange et mé- tacarpien sou- dés) libre.

JI.

1 doigt, avant- bras soudé.

1 doigt, avant- bras libre.

1 doigt, avant- bras libre, méta- carpien libre partiellement.

1 doigt, avant- bras libre, méta- carpien soudé aux deux extré- mités.

III.

o.

o.

1 ongle et 1 métac.arpien très allongé et grêle.

1 ongle puis- sant à métacar- pien très allongé et grêle, soudé à l'extrémité dis- tale avec le mé- tacarpien II.

Il est intéressant à noter que la réduction des éléments de la main représentée chez ces quatre genres répond à la distribution

\

(24)

- 2 3 -

géographique de ces animaux. L'Australie est le siège de la plus grande réduction, les Indes suivent, puis les régions africaines;

en dernier lieu nous avons l'Amérique, avec une réduction telle- ment peu considérable, que l'on pourrait presque confondre l'aile du nandou avec celle d'un voilier.

La main du casoar de la Nouvelle-Hollande, celle du casoar des Indes et celle de l'autruche ont chacune trois phalanges (la phalange unguéale y comprise) dans le doigt médian. C'est une disposition qui n'existe pas chez la plupart des Carinates, et qui démontre la vérité de la conclusion suivante :

L'autruche, le casoar des Indes et celui de la Nouvelle-Hol- lande doivent être de formation plus ancienne que le nandou, ce dernier ayant une phalange de moins que les autres Stru- thionides.

Malgré son ancienneté, l'extrémité antérieure des Struthio- nides ne présente un stade primitif que dans les parties distales, dans le nombre des phalanges et dans leur non-soudure. Quant à la longueur, les doigts et l'avant-bras offrent une grande réduc- tion, qui est en opposition frappante avec la longueur remar- quable de ces parties chez Archaeopteryx. La réduction a atteint même tous les éléments de l'extrémité antérieure chez le casoar et chez Apteryx. Or, l'on peut bien déduire l'aile des Ratites de l'aile de l'oiseau de Solenhofen, mais jamais l'aile d' Archaeop- teryx d'une aile semblable à celle des Ratites. Les Ratites sont donc des Carinates dégradés, puisque l'unité de l'organisation se retrouve dans la structure de l'aile; tant chez les Ratites que chez les Carinates. Considérer les Ratites comme un type à part elles faire dériver des Dinosauriens en attribuant aux Cari·

nates une autre origine eneore inconnue, paraît après tout une hypothèse inadmissible.

_ Complétons encore nos études sur l'extrémité antérieure des Oiseaux en examinant maintenant le membre antérieur au point de vue du rapport des parties principales de cet organe, les unes vis-à-vis des autres, et au point de vrie de la relation qui existe entre ce rapport et la puissance ou seulement la faculté du vol.

Le premier anatomiste qui ait comparé les parties princi- ' pales de l'aile à cè point de vue est Cuvier. Quant à l'humérus il se prononce ainsi : «Cet os ne diffère guère, dans les Oiseaux, que par sa longueur proportionn.elle, qui est généralement en rapport avec la puissance du vol. ))

(25)

Cette règle est vraie pour la plupart des Oiseaux, mais deux familles font une exception remarquable, comme Cuvier le dit du reste lui-même. Ce sont les Martinets et les Colibris, qui ont une grande puissance du vol, << quoique leur humérus soit si court qu'il ressemble un peu à celui de la taupe. ))1)"

D'un autré côté, c'est l'autruche et le nandou qui ont un humérus presque aussi long que le tronc, et très puissant, mais qui ne volent pas. ·

Meckel2) arrive à un résultat tout opposé en s'exprimant ainsi : <<Chez les Oiseaux voiliers il est en général, et toute pro- portion gardée, d'autant plus court et plus. fort, et ses apophyses sont d'autant plus développées que ces oiseaux jouis-sent à un plus haut degré de la faculté de voler. >>

Quant à la longueur et son rapport avec la puissance du vol, Meckel prend l'exception pour la règle; quant au dévelop- pement de l'humérus en masse et en apophyses, il faut se rap- peler que l'albatros, comme Meckel l'indique lui-même, possède un humérus qui est très long, mais aussi très grêle.

On ne peut donc établir aucune règle générale sur le rap- port entre la longueur de l'humérus et la puissance du vol.

Un humérus long peut aussi bien appartenir à un excellent voilier qu'à un oiseau qui ne peut pas voler, et de même un humérus court n'indique d'une manière absolue ni la puissance, ni l'absence du vol.

Au sujet de l'avant-bras et de son rapport avec le vol, Cu- vier pronon<.;e le même jugement que sur l'humérus (Cuvier, op. cit. p. 410). l\1eckel (p. 118 de son traité) s'exprime à peu près dans les mêmes termes en disant : « Les os de l'avant-bras l'emportent d'autant plus en longueur sur l'os du bras que les animaux sont meilleurs voiliers. >>

Pour être exact, Meckel aurait dû établir, avec Cuvier, que l'avant-bras peut-être égal en longueur à l'humérus, sans que l'oiseau cesRe d'être très bon voilier, comme nous pouvons l'ob- server chez l'albatros~ où l'avant-bras et l'humérus ont la 1nême longueur. Chez les colibris l'avant-bras est même considérable- ment plus petit que l'humérus, et les colibris ont pourtaut une facilité prodigieuse dans leur vol.

1) Cuvier, Leçons d'anatomie comparée; He édition 1.835, Tome 1, P: 388.

2) Meckel, Traité d'anatomie comparée. Traduction française par R1ester et Sanson. Paris 1820. Tome III, 1re partie, § 31, p. 140.

(26)

- 2 5 -

De ces exemples pour les relations entre l'humérus et l'avant-bras et la puissance du vol il résulte qu'on ne peut pas établir sur les proportions de ces pièces une règle s'appliquant à tous les Oiseaux.

Cuvier s'abstient de donner une règle générale pour la main, tandis que Meckel nous dit que << la main est, en général, d'au- tant plus grande que le vol est plus rapide.)) (Meckel, op. cit.

§ 46, p. 166). 1)

Si Meckel a voulu mesurer la puissance du vol d'après la longueur de la main en rapport avec la longueur de l'avant-bras ou avec celle de l'humérus, sa règle ne s'applique pas à tous les Oiseaux. La main de l'aigle a, suivant Cuvier, seulement les trois quarts de l'avant-bras. L'aigle vole pourtant très bien. La main de l'albatros a un peu plus des deux. tiers de l'humérus, mais son vol est plus rapide que celui de l'aigle.

Si l'on choisit le rapport entre la .longueur de la main et celle du tronc, on trouve que, sous la forme donnée, la règle de Meckel est juste, puisque c'est une règle plus ou moins vague.

Elle s'applique alors en effet à la plupart des Oiseaux. On trouve, par exemple, d'après le tableau ci-dessous, que les meilleurs voiliers sont, d'après la longueur de la main comparée à celle

·du tronc, la longueur du tronc étant égale à 100 : Caprimulgus

Diomedea Cypselus Larus . Tantalus Psittacus Falco buteo Thalassidroma Pelecanus onoc.

152,7

°/

0

143,7

°/

0

142,8

°/o

141,6

°/

0

121,4

°/o

119 °/0

118,7 °/0

113,3

°/o

113,1

°/

0 etc.

On est sûr de rencontrer de cette manière de bons voiliers, mais, d'après les coefficients donnés, Psittacus volerait mieux

1) Textuellement : << Le rapport de la longueur de la main aux autres portions du membre, et aux fractions de celles-ci entre elles, n'est pas exac- tement le même partout. La main est, en général, d'autant plus grande que le vol est plus rapide, et c'est dans le même rapport qu'augmentent aussi ses fractions de haut en bas. »

(27)

que Falco ou Thalassidroma. De même, Gypogeranus et Hi- rundo auraient la même puissance de vol, mait> Hirundo vole mieux que Gypogeranus. Même, si l'on choisit le rapport entre\

la longueur totale de l'aile et la longueur du tronc, on tombe

i

en erreur, puisque, d'après cette règle, le nandou volerait presque aussi bien que le colibri rubis-topaze.

Il résulte en dernier lieu qu'une expression mathématique indiquant d'un côté la puissance du vol, de l'autre côté la longueur d'un élément quelconque de l'aile ne peut pas être trouvée.

Ce qu'il est possible de décider, après l'inspection du sque- lette de l'extrémité antérieure et du tronc, c'est la question de savoir si un oiseau peut voler ou non. Comme cette question a beaucoup d'importance pour la paléontologie, j'ai essayé de trouver une règle s'appliquant à tous les Oiseaux, sans excep- tion, et indiquant clairement si un oiseau est capable de voler ou non. Dans la littérature qui m'est accessible, je n'ai pas pu trouver des mesures appropriées à rn on but. C'est pourquoi j'ai dressé le tableau suivant d'après des mesures prises sur cin- quante-huit squelettes d'Oiseaux appartenant à autant d'espèces différentes dans le musée de Genève. Je me suis surtout efforcé de choisir les espèces les plus remarquables, soit par la lon- gueur, soit par la petitesse de l'aile. Comme base de compa- raison, je me suis servi d'une ligne droite menée de l'articulation humérale à l'articulation fémorale, .ligne que l'on peut appeler la ligne huméro-fémorale. Cette ligne, donnant la distance entre les deux extrémités antérieure et postérieure sur le tronc, me paraît servir le mieux pour ]a comparaison, pui::;qu'elle mesure la longueur du tronc que les ailes doivent porter pendant le vol.

Dans le tableau j'ai employé les abréviations suivantes : L

=

ligne huméro-fémorale ; H

=

longueur de l'humérus;

A

=

celle de l'avant-bras; M __:_ celle de la main. Toutes ces mesures sont données en centimètres. Les chiffres au-dessous des mesures en centimètres expriment le rapport de l'humérus, de l'avant-bras et de la main avec le tronc (ou la ligne huméro- férnorale) calculé en pour cent, la longueur du tronc étant égale à 100.

(28)

- 2 7 -

L

1

H A M

'1. Aquila fusc'osa 1 15. 15. 19.5 15.

100. 130. 100.

2. )) fulva 1 15.5 17. 20. 14.5

109.6 129. 93.3

3. Falco subbuteo 6. 5.3 6.4 6.4

88.3 106.6 106.6

4. )) tinnunculus. 1 5.8 5.6 6.4 6.2

96.5 110.3 106.8 5. )) buteo

1

8. 9.5 12. 9.5

118.7 150. 118.7

• 6. )) ni sus 6.7 4.9 6.3 5.2

73.1 94. 77.6

7. Strix passerina 1 5.3 5. 6.1 5.1

94.3 115. 96.2

8. Gypogeranus . 1 16. 18. 19. 16.

112.5 118.7 '100.

9. Caprimulgus europaeus . 1 3.6 1 3.8 4.8 5.5 105.5 133.3 152.7

'10. Cypselus murarius 1 2.8 1 1.3 2. 4.

46·4 71.4 142.8

11. Hirundo urbica

.

1 2.4 1 1.4 2.4 2.4

58.3 100. 100.

'12. Bucco corvinus 1 5.2 3.8 4.4 3.2

73. 84.6 62.5

13. Alcedo hispida 1 3.2 2.8 3.3 2.5

87.5 103.1 78.1

14. Upupa epops . 1 4. 1 3.5 4. 7 3.4

87.5 117.5 85.

15. Parus maior 1 2.5 '1.7 2.2 1.8

68. 88. 72.

16. Motacilla 1 2.1 1.6 2. 1.7

76.1 95.1 80.9

17~ Troglodytes 1 1.5 1.2 1.35 1.3

80. 90. 86.6

18. Trochilus moschitus. 1 1.4 1.63 0.75 1.45 1'16.4 53.5 103.5

19. Turdus viscivorus 1 3.8 3.2 3.9 3.7

84.2 102.6 97.3

20. )) pilaris 1 4.2 1 2.9 3.8 3.2

69. 90.4 76.1

21. )) meru la 1 4.9 1 2.8 3.4 2.8

57 .'1 69.3 57.1

22. Lanius excubitor. 1 4. 1 2.5 3.3 3.1

62.5 82.5 77.5

23. Menura superba . 1 12. 1 6.5 7. 6.

54.1 58.3 50.

(29)

L

1

H A M'

2(. Corvus corax . 11. 9.5 12. 12.

86.3 109. 109.

25. Sturnus vulgaris . 4.7 1 2.6 3.2 3.2

55.3 68. 68.

26. )) cinclus . 1 3.5 1 2.2 2.6 2.9

62.8 74.2 82.8

27. Fringilla domestica . 1 3. 1 1.8 2. 2.

50. 66.6 66.6

28. Strigops habroptilus. 1 13. 1 8. 8. 6.8

61.5 61.5 52.3

29. Psittacus macao . 1 10.5 9.5 12. 12.5 .

90.5 114.2 '119.

30. Pigeon domestique 1 7. 5. 6. 7.

71.4 85.7 100.

31. Pavo cristatus. 1 18.

'

13. f2. 10.

72.2 66.6 55.5

32. Coq domestique . 1 15. 9. 9. 8.

60. 60. 53.3

33. Poule domestique ord. . 1 10.5 6.5 6. 6.

61.9 57.1 57.'1 34. Phasianus gallus bankiva . 1 10.5 6.5 6.5 6.

61.9 61.9 57.1

35. Caille commune 1 4.8 3.1 3. 3.2

64.1 62.5 66.6

36. Lophorthyx 1 5.7 3.1 3. ·3.

54.3 52.6 52.6

37. Tetrao telrix . 1 12.5 8.5 8. 7.

68. 64. 56.

38. Rhea americana . 1 31. 27. 20. 12.7

87. 64.5 40.9

39. Struthio 40. 32. 10. 13.5

80. 25. 33.7

40. Casuarius 43. 1 8.5 6. 6.

19.3 13.9 13.9

4'1. Apteryx 1 11. 3.4 1.7 1.3

30.9 15.4 11.8

42. Charadrius pluvialis 1 1 5.7 4.8 5.3 5.7

84.2 93. 100.

43. Psophia crepitans 1 12.2 7.9 7.8 6.6

65.8 65. 55.

44. Ardea grus 1 21. 23. 26. 19.

109.5 123. 90.4

45. Otis Corhan 1 10.5 9.3 10. 8.7

88.5 95.2 82.8

46. Camichi 1 22. 21. 23. 17.

95.4 104.5 77.2

Références

Documents relatifs

Une préscience que ces poèmes adressés à une fille inconnue, dont je sentais intensément la beauté sans l’avoir connue, étaient en même temps un adieu aux chants d’amour et

bactéries alors que d’autre sont pathogènes pour l’homme et les animaux.. • La lutte contre la prolifération bactérienne se fais via les

Ventouse orale 0,136 X 0,160. Ces épines sont probablement caduques, n’étant pas observables chez tous les individus. Les vitellogènes débutent entre le niveau de la

effet, l'affection a été déeouverte déjà du vivant de la malade, ce qui n'est jamais arrivé pour l'intestin et la vessie, vu que l'affection dont nous nous occupons ne

les luxations et fractures luxations carpo- métacarpiennes des doigts longs Ph Vichard 1998. EMC Fractures, entorses et luxations des doigts D Le

Technique à foyer fermé: Réduction possible par manœuvre externe sous contrôle scopique.. Embrochage centromédullaire

Les matériaux utilisés sont soit des plaques en fibrociments, PVC ou bois de récupération à répartir systématiquement le long de transects et à soulever régulièrement

Pour certains juristes romains, sa durée détermine s’il faut compter la naissance de jumeaux comme une ou deux naissances : « Celle qui est accouchée de trois ou deux enfants à