DER EINFLUSS SUBLETALER DOSEN VON PARATHION
(E 605) AUF DIE ENTFERNUNGSWEISUNG BEI DER HONIGBIENE
L’influence de doses sublétales de parathion (E 605)
sur
l’indication de la distance chez l’abeille
Burkhard SCHRICKER
Institut für Allgemeine
Zoologie
und Experimentelle
Morphologie
derFreien Universität Berlin
SUMMARY
THE EFFECT OF SUBLETHAL DOSES OF PARATHION
(E 605)
ON THE INDICATION OF DISTANCE IN HONEYBEES
The sublethal dose of Parathion (E 605) applied orally in these experiments was less
than 0.03 Gamma. After a treatment with Parathion foraging bees trained to an artificial feeding site indicated the distance to the hive too short by means of an increased wagging- dance-rhythm. There is no difference, whether those dances are
performed
on a comb invertical or in horizontal position. Recruits interpret the misinformation given by the dances
of poisoned bees in a « correct » manner, and so they are misled. Foragers trained to an arti-
f
icial
feeding
site were poisoned there and immediately transferred to an unknown area : therethey tried to locate the feeding site in a shorter distance. In phototactic runs towards an
artificial light source the speed of poisoned bees was increased by about 10 per cent. The effect of a sublethal dose of Parathion on the
dance-rhythm
diminishes about 2.5 hours after treatment, and it is no further detectable after 5.5 hours. Aprobable
mode of action of Parathion is discussed as well as a probable correlation between dance-rhythm and measuringthe distance.
I. Anschrift: Priv. Doz. Dr. B. SCHRICKER, Inst. für Allgem. Zoologie und Exper. Morphol., 1 Berlin-33
Konigin Luise Stral3e 1-3.
ZUSAMMENFASSUNG
Die in diesen Versuchen
peroral
verabfolgte subletale Giftmenge von Parathion beträgt <0,03 Gamma. Zu einer künstlichen Futterquelle dressierte Sammlerinnen geben deren Entfer-
nung zum Stock nach einer Vergiftung zu kurz an,
ausgedrückt
in einem erhöhten Tanztempo.Dabei besteht kein Unterschied, ob die Tänze auf vertikaler oder auf horizontaler Wabe ausge- führt werden. Neulinge erkennen die Tänze vergifteter Sammlerinnen nicht als verändert und werden entsprechend
fehlgeleitet.
Sammlerinnen, die auf eine künstliche Futterquelle gut eingeflogen sind, werden am Futterplatz vergiftet und unmittelbar darauf in ein fremdes Gelände versetzt. Dort suchen sie dieFutterquelle
ebenfalls in einer kürzeren Entfernung.Bei
phototaktischen
Läufen zu einer künstlichen Lichtquelle ist dieLaufgeschwindigkeit
vergifteter Bienengegenüber
der imunvergifteten
Zustand um etwa 10%
erhöht. Die Wirkungeiner Subletaldosis Parathion auf das Tanztempo läßt etwa
2 1 /2
Stunchen nach derVergiftung
nach und ist nach
5 1 /2
Stunden nicht mehr festzustellen. Der mögliche Wirkungsmechanismusdes Parathion und der Zusammenhang zwischen Tanztempo und Entfernungsweisung werden
diskutiert.
I. - EINLEITUNG
Diese Untersuchungen gehen von der Frage aus, inwieweit subletale Dosen von Insekti- ziden in den Lebensablauf eines tierischen Organismus einwirken - Giftmengen in Bruchteilen eines millionstel Grammes, wie sie als Rückstände überall in der Natur anzutreffen sind
(C
ARSON
1962, NEWSOM 1967). Zu diesem Problem sind bisher nur wenigeverhaltensphysiolo- gische
Untersuchungen anArthropoden
gemacht worden, hauptsächlich im weiteren Bereich der neurotropen Substanzen. So stellten WITTu. REED(1965) bei Webespinnen einenungeordne-
ten Netzbau fest (Zusammenfassung : WiTT, REED u. PEAKALL 1968). STEPHEN u. YOUNG
(1970)
fanden bei Männchen derHausgrille (Acheta domesticus)
veränderte Lautäußerungenim Werbegesang. In beiden Fällen wirken subletale Dosen auf sehr
komplexe
Verhaltensweisen ein, d. h. hierbei sind mehrere Sinnesorgansystemebeteiligt
und greifen ineinander.Aus eben diesen Gründen schien uns der Schwänzeltanz der Honigbiene für derartige Untersuchungen wegen seiner Komplexeität gut geeignet zu sein. Mit ihm werden sowohl die
Richtung
als auch die Entfernung einer Futterquelle angezeigt, wobei neben optischen undmechanischen Orientierungskomponenten auch die zum Sammelflug aufgewendete Energie gewertet wird. In früheren Untersuchungen
(SCHRICK E R
u. STEPHEN 1970, STEPHEN u. SCHRI-CKER
1970)
konnten wir feststellen, daß Sammelbienen nach einer peroralen odertopikalen Vergiftung
bei ihrer Richtungsweisung auf der Wabe in Vertikalposition typisch veränderteTanzwinkel angeben.
Im
Folgenden
soll untersucht werden, ob und inwieweit auchVeränderungen
in der Entfernungsweisung nach einer subletalenVergiftung
auftreten.II. - MATERIAL UND METHODE
Untersucht wurden Sammelbienen von
Apis mellifica
carnica. Die Giftdosis wurde stetsperoral (in
2-molarerZuckerlösung) verabfolgt.
In jedem Versuch wird eine Gruppe individuell markierter Bienen aus einem Volk zu
einer künstlichen Futterquelle dressiert, die je nach Versuchsreihe 185 Meter, 530 Meter und 865 Meter vom Stock entfernt liegt. Die Sammlerinnen dürfen sich
jeweils
mindestens 3 Tage lang auf dieFutterquelle einf l iegen.
Die Fütterungszeit beträgt dazutäglich
1 Stunde. Beim kritischen Versuch wird im Stock das Tanztempo derheimgekehrten
Sammlerinnen gemessen, das ist die Zeit, die für jeweils 10 Tanzumläufe auf der Wabe in Vertikalposition bzw. in Horizontalposition benötigt wird. Am Futterplatz eintreffende Neulinge werden vom Beo- bachter abgefangen und in Alkohol abgetötet. Nachdem das Tanztempo eine Zeitlang bestimmtworden ist, wird kurz vor dem
Zeitpunkt
der Vergiftung die Hälfte der Dressurschar am Futter-platz abgefangen und
vorübergehend gekäfigt.
Der genaue Zeitpunkt derVergiftung
wirdvon dem Beobachter am Futterplatz festgelegt und bleibt - ebenso wie die
Entscheidung
über die Auswahl der zu vergiftenden Bienen - dem Beobachter am Stock bis nach dem Versuchsende unbekannt. Der nicht
gekäfigten
Hälfte der Bienenschar wird in einem anderenFuttergefäß eine
einmalige
Gabe vergifteten 2 - molaren Zuckerwassers (Giftkonzentration =5 ppm. Bestimmung der subletalen Dosis : Siehe unten) geboten. Nach der Vergiftung, die gewöhnlich innerhalb von zwei bis drei Minuten abgeschlossen ist, wird das
Futtergefäß
gegen das ursprüngliche ausgetauscht. Die unvergifteten Kontrollbienen werden unverzüglich wieder freigelassen, sodaß beide Gruppen das Sammeln wiederaufnehmen können. Im Stock wird weiterhin das Tanztempo dervergifteten
Bienen und der Kontrollbienen gemessen.Bestimmung der Subletaldosis von Parathion
(E 605) :
Bei der Bestimmung der Subletaldosis gingen wir von den Ergebnissen aus, die SCHICK
(1953) bei Sammelbienen gewonnnen hat. Er hatte Parathion in 2-molarer Zuckerlösung in
einer Wirkstoffkonzentration von 40 ppm als Emulsion geboten, da die Löslichkeit von Para- thion in Wasser bei Zimmertemperatur etwa 20 Gamma pro Milliliter = 20 ppm (PERKOW 1956) beträgt. SCHICK zeigte in seinen Untersuchungen zur Wirkung verschiedener Gifte auf Bienentänze, daß u. a. Parathion bei den Sammlerinnen sogenannte Zittertänze hervorruft.
Diese Zittertänze können allerdings auch die Folge ganz anderer Ursachen (LmvnnuEx 1948,
v. FRISCH 1965, FLOSEY 1954) sein und haben offenbar keinen Kommunikationswert. Nach
unseren Beobachtungen von Parathion-vergifteten Sammlerinnen führen diese im Stock
heftige
zitterndeBewegungen
in allen Richtungen aus, die mit der Schwänzelphase des Tanzesim Aussehen eine gewisse Ähnlichkeit zeigen. Die Sammlerinnen können während der
Übergabe
des Sammelgutes die Zitterbewegungen nicht aussetzen, sodaß die Futterübergabe trotz großer Bereitschaft der Abnehmerinnen im Stock beinahe unmöglich ist und bisweilen fast eine Stunde dauert. Haben derartig zitternde Sammelbienen letztlich doch ihr
Sammelgut
übergeben, so verlassen sie unverzüglich den Stock zu einem neuen Sammellug. Um solche Zitterbewegungen von vornherein zu vermeiden, mußten wir bei unseren Versuchen weitunter den Werten von SCHICK bleiben. Vorversuche zeigten, daß die einmalige Gabe Parathion-
vergifteten Zuckerwassers im Wirkstoffverhältnis von 1 : 200 000 (5 ppm) noch keine Zitter-
bewegungen verursachte. Bei einer zweimaligen Giftgabe traten bereits
entsprechende Symp-
tome auf.
Bei einer peroralen Vergiftung am Futterplatz muß jedoch berücksichtigt werden, daß
die Sammlerinnen das Zuckerwasser im Stock abgeben. Es ist unwahrscheinlich, daß das gesamte
aufgenommene
Parathion während des Rückfluges bereits vollständig resorbiertwird. Deshalb stellten wir zur Bestimmung der effektiven Giftmengen den folgenden Versuch
an :
Bienen, zu einem künstlichen Futterplatz dressiert, werden beim Landen — also vor dem
Saugakt —
abgefangen und einzeln gekäfigt, um einen gegenseitigen Futteraustausch zuverhindern. In den
Abfangkästchen
werden sie anschließend aus 0.1 mlMeßpipetten
mit vergif-tetem Zuckerwasser (5 ppm Parathion)
gefüttert.
Nach derVergiftung
werden die Pipettengegen solche mit unvergiftetem Zuckerwasser ausgetauscht, um eine Futterversorgung für die folgenden 72 Beobachtungsstunden zu
gewährleisten.
In jeder Versuchsreihe werden Kontroll- bienen dem gleichen Verfahren unterzogen - mit Ausnahme der Vergiftung - um die na-türliche Sterblichkeit in Rechnung stellen zu können.
Abb. 1 zeigt die Versuchsanordnung. Das Ergebnis ist in Abb. 2
dargestellt :
PeroraleDosen von mehr als 0.03 Gamma Parathion wirken letal. Der Tod tritt innerhalb von 4 Stunden
ein, begleitet von Muskelzittern, Taumelbewegungen, heftigen Muskelkrämpfen und letztlich Erbrechen von Futter und Haemolymphe je nach
aufgenommener
Giftmenge. 32 Bienen, die zwischen 0.005 und 0.03 Gamma Parathion aufgenommen hatten - sie sind in der Abbil-dung
2 nicht aufgeführt - überlebten die der Vergiftung folgenden 72 Stunden ohne sicht- bare Verhaltensänderungen (z. B. unkorrelierte Bewegungen). Sie wurden nach diesen dreiBeobachtungstagen
wieder freigelassen und sammelten am Futterplatz bis zu 9 Tagen weiter.Das entspricht durchaus der normalen Sammeldauer im Bienenleben.
Wir können aus diesem
Ergebnis folgern,
daß die maximale subletale Dosis von Parathion(= die während des Rückfluges resorbierte Giftmenge), die für die in den folgenden Kapiteln
zu besprechenden Verhaltensänderungen in der Entfernungsweisung verantwortlich ist, weniger
als 0.03 Gamma beträgt.
III. - ENTFERNUNGSWEISUNG BEI TÄNZEN AUF VERTIKALER WABE
Bekanntlich
gibt
dasTempo,
in dem ein Werbetanz von der Sammlerinausgeführt wird,
Auskunft über dieEntfernung
derFutterquelle
zum Stock(Zusammenfassung :
v. FRISCH1965) :
Es nimmt ab bei zunehmender Entfer- nung.Dabei unterliegt das Tanztempo
einer Sammlerin nachjedem Sammelflug
zu derselben
Futterquelle gewissen
individuellenSchwankungen (B R äuNINGER 1964).
Auch das Lebensalter sowieSammelerfahrung
wirken auf dasTanztempo
ein
(S CHWEI G E R 1958,
HERAN u. SCHREINDLER1967).
Abb.
3 zeigt
dasErgebnis
einesVersuches,
in dem die Bienenschar zu einerFutterquelle
in 185 MeterEntfernung
dressiert worden war : Unter dengegebenen Versuchsbedingungen benötigen
sämtliche Tanzbienen für 10 Tanzumläufe zwischen ca. 18.5 und 23 Sekunden. Nach demZeitpunkt
derVergiftung
führen dievergifteten
Bienen 10 Tanzumläufe in einersignifikant
kürzeren Zeit
durch,
während die Kontrollbienen ihrursprüngliches Tanztempo
beibehalten. Die
vergifteten
Bienen tanzen schneller undgeben
damit eine kürzere als die tatsächlicheEntfernung
für dieFutterquelle
an(hierzu
sieheauch
Kapitel V).
Dasgleiche Ergebnis
erhaltenwir,
wenn dieEntfernung
zwischen Stock und
Futterplatz
auf 530 Meter(Abb. 4)
oder auf 865 Meter(Abb. 5) vergrößert
wird. Dabei vermindert sich dasTanztempo generell entsprechend
dergrößeren Entfernung
derFutterquelle.
Bei diesen drei Versuchen umfaßte die
gesamte
Dressurscharjeweils
14 bis 18 Bienen. Einen
Vergleich
der individuellenStreuung
desTanztempos
von Kontrollbienen und von
vergifteten
Bienen soll Abb. 6zeigen :
Aus derDressurschar des in
Abbildung
5dargestellten
Versuches wurden die Tanzwertevon vier Bienen
herausgenommen —
zwei Kontrollbienen und zwei zuvergiftende
bzw.vergiftete
Bienen. Es istersichtlich,
daß die Breite der iudi- viduellenStreuung
beiderGruppen
nicht voneinander verschieden ist.Es ist
bekannt,
daß Sammelbienen die zwischen Stock undFutterplatz zurückgelegte
Streckeaufgrund
der verbrauchtenEnergie
messen(BISETZI!Y 1957, S CHOI ,z E ,
PICHLER et HERAN1964).
AlleFaktoren,
die denFlug
derSammlerin direkt behindern oder erleichtern
(HERAN 1955,
SCHIFFERER1952,
v. FRISCH u. LINDAUER
1955,
HERAN1963,
BRÄUNINGER1964)
sowie dieFutter - und
Stocktemperatur (B R Ä UNINGER 1964)
treten in einer entspre- chend verändertenEntfernungsangabe
wieder inErscheinung.
Für einenFlug
bei
Gegenwind
wird mehrEnergie verbraucht,
d. h. die Sammlerinzeigt
einegrößere Entfernung
als die tatsächliche an(B R Ä UNINGER 1964,
v. FRISCH1965,
HERAN
1969).
Genauso wirken sichniedrige Außentemperaturen
oder eineFlugstrecke hangaufwärts
auf dieEntfernungsweisung
aus(HERAN
u. WANKE1952,
HERAN1956). Entsprechend
wird nach einemFlug hangabwärts
oderbei Mitwind
aufgrund
desniedrigeren Energieaufwandes
eine kürzere als die tatsächlicheEntfernung
im Tanzangezeigt.
Wir werden uns mit diesem Pro- blem noch einmal bei der Diskussion unsererErgebnisse
befassen.Derartige,
dasTanztempo
verändernde Faktoren wurden in den bisheraufgeführten
Versuchen nichtberücksichtigt.
Hierbei sollte injedem Expe-
riment für sich zunächst ein
Vergleich angestellt
werden zwischenGruppen,
die unter
gleichen Witterungsbedingungen
sammeln. Ein direkterVergleich
der Tanzwerte für verschiedene
Entfernungen
istjedoch
nur dannmöglich,
wenn die
Messungen
unter identischenBedingungen
gewonnen worden sind.In der Abb. 7 werden die Mittelwerte der
Einzelergebnisse
für dreiEntfernungen
miteinanderverglichen,
die sämtlich unterfolgenden
Wit-terungsbedingungen
gewonnen wurden : nahezu Windstille(
< 1 m/sec),
wolkenloser
Himmel, Außentemperatur
während des Versuches 24 °C. Vor derVergiftung
sind die Mittelwerte desTanztempos
von Kontrollbienen undzu
vergiftenden
Bienen nicht verschieden(Siehe
Tabelle I zu Abb.7),
nachder
Vergiftung
bestehtjedoch
einsignifikanter
Unterschied. Dievergifteten
Bienen tanzen schneller als die
unvergifteten
Kontrollbienen : Für einenFutterplatz
in 865 MeterEntfernung beispielsweise geben
sie nur etwa 550Meter an.
IV. - ENTFERNUNGSWEISUNG BEI TÄNZEN AUF HORIZONTALER WABE
Die bisher
besprochenen Ergebnisse
wurden an Hand vonTanztempo-
messungen auf der Wabe in
Vertikalposition
gewonnen. Bekanntlich sind die Sammlerinnen aber auch durchaus in derLage,
ihre Tänze auf horizontalemUntergrund
auszuführen(Zusammenfassung :
v. FRISCH1965), beispielsweise
auf dem
Ab flugbrett (besonders
in trachtarmenZeiten)
oder auf der Schwarm-traube,
um einen neuen Wohnsitz mitzuteilen(L INDAUER 1955).
Es erhebt sich nun die
Frage,
obvergiftete
BienenRichtungstänze
aufhorizontalem
Untergrund
auch in einem erhöhtenTanztempo
ausführen. In früherenUntersuchungen (S CHRICKER
u. STEPHEN1970,
STEPHENu. SCHRICKER1970)
stellten wirgroße Veränderungen
in derRichtungsweisung
bei ver-gifteten
Tänzerinnen fest : Sammelbienengeben
dieRichtung
zurFutterquelle
mit einer
Abweichung
bis zu 30 Grad bei ihren Tänzen auf vertikaler Wabean, nachdem sie subletal
vergiftet
worden waren. Wird ihnenjedoch
nur dieMöglichkeit geboten,
Tänze auf horizontalemUntergrund auszuführen,
so sind nur unmittelbar nachVergiftung geringe Abweichungen
von der kor-rekten
Richtungsanzeige
festzustellen. Durchplötzliches
Drehen des Tanzbo- dens von der Vertikal - zurHorizontalposition (und zurück)
kann dieÄnde-
rung in der
Genauigkeit
derRichtungsweisung
unmittelbar nacheinanderfestgestellt
werden. Aus diesemErgebnis
schlossenwir,
daßaufgrund
derVergiftung
dieSchweresinnesorgane
bzw. derenübergeordnete
Zentrengeschädigt
sind : Die Tänzerinnen sind nicht mehr in derLage,
den währenddes
Sammelfluges wahrgenommenen
Sonnenwinkel(Winkel
zwischen Sonne-nazimut, Futterquelle
undStock)
zu einem schwerkraftorientierten Tanz- winkel auf der vertikalen Wabe zutransponieren.
DieserTransponierungs-
vorgang ist bei Tänzen auf horizontaler
Unterlage
nichtnotwendig,
d. h. dieRichtung
kann(bei
freier Sicht zur Sonne bzw. dem blauenHimmel)
trotzgeschädigter Schweresinnesorgane
korrektangezeigt
werden.Was nun die
Entfernungsweisung anbetrifft,
so wäre esdenkbar,
daßdie
vergifteten
Sammlerinnenaufgrund
desgeschädigten
Schweresinnes auf der vertikalen Wabe eingrößeres Tanztempo vorlegen
- sozusagen « unsi-cherer » tanzen. Das träfe bei Tänzen auf horizontalem
Untergrund
nicht zu.Hierzu
gibt
unsfolgender
Versuch Auskunft. Zunächst wurde dasTanztempo
auf horizontal
gelegter
Wabe vonvergifteten
und vonunvergifteten
Bienenfür einen
Futterplatz
in 865 MeterEntfernung
gemessen und miteinanderverglichen (Abb. 8) :
DieGegenüberstellung
mit dem auf vertikaler Wabe gemessenenTanztempo
für diegleiche Entfernung (Siehe Abbildung 5) ergibt
keinen Unterschied. Das wird noch deutlicher un Abb. 9 : : Hier ist wiederum die
Entfernungsangabe
im Mittel vonvergifteten
und vonunvergifteten
Sammlerinnen für drei
Futterplätze
in unterschiedlicherEntfernung
dar-gestellt.
Die Werte wurden ebenfalls unter identischenAußenbedingungen (Siehe
Seite156)
gewonnen.Wir
gelangen
zu demErgebnis,
daß Tänzerinnen nach derVergiftung
mit einer subletalen Dosis Parathion auch auf horizontaler
Unterlage signi-
fikant
(Tabelle
II zuAbbildung 9)
eine kürzere als die tatsächlicheEntfernung (Tanztempo
derKontrollbienen)
derFutterquelle angeben.
Weiterhinzeigt
ein
Vergleich
vonAbbildung
7 mitAbbildung 9,
daß es bei derEntfernungs- angabe vergifteter
Bienen ohneBedeutung ist,
ob dieTanzunterlage
sichin vertikaler oder in horizontaler
Lage
befindet.V. - INFORMATIONSWERT DER WERBETÄNZE VERGIFTETER SAMMLERINNEN
FÜR DIE STOCKGENOSSItVNEN
Die
Frage
soll erörtertwerden,
inwieweit die in den Schwänzeltänzenvergifteter
Bienen enthaltene Falschinformation von den an derFutterquelle
interessierten
Stockgenossinnen
als solche erkannt wird. In Hinblick auf dieRichtungsweisung
trifft das nicht zu(S TEPHEN
u. SCHRICKER1970) : Neulinge
richten sich nach den Tanzwinkeln und werden
entsprechend
in derRichtung fehlgeleitet.
Aus diesen Versuchen kannallerdings aufgrund
derangewandten
Methode
(Fächerversuch)
keineAussage
darübergemacht werden,
ob ebenfalls die verfälschteEntfernungsweisung
von denNeulingen befolgt
und damitder
Futterplatz
in einer kürzerenEntfernung gesucht
wird. Hierzu wurde derfolgende
Stufenversuchdurchgeführt.
Zur Methode : Ein Volk wird in ein vom
Heimatgebiet
etwa 30 Kilometer entferntgelegenes,
den Bienen fremdes Geländetransportiert.
Dort wird eineindividuell markierte Schar in der üblichen Weise zu einem
Futterplatz
in 755 Meter
Entfernung
dressiert und darauf - wie auch an den beidenfolgenden Tagen —
für 2 Stunden mit verdünnterZuckerlösung gefüttert,
damit keine
Neulinge geworben
werden. DerFutterplatz
bleibt ausschließlich der Dressurschar bekannt. Nach derjeweiligen Fütterung
wird dasFlugloch
des Stockes
geschlossen,
und alleübrigen
heimkehrenden Bienen werdenabgefangen
undgekäfigt.
Sie werden dem Volk nicht mehrzugegeben.
An-schließend wird das Volk in sein
Heimatgebiet zurücktransportiert.
Am 4.Tag
werden zu
Beginn
des kritischen VersuchesDuftplatten
in 495 Meter und645 Meter
Entfernung ausgelegt.
Diese Platten sindlediglich
mit dem Dres-surduft
versehen,
der in dem amFutterplatz gebotenen (diesmal 2-molaren)
Zuckerwasser enthalten ist. An
jeder Duftplatte
ist ein Beobachterpostiert.
Die von den dressierten Tänzerinnen
geworbenen Neulinge
«verknüpfen »
den
Dressurduft,
den sie von der Tänzerin in einerFutterprobe gereicht
bekommen
haben,
fest mit derFutterquelle.
Sie lassen sich auf ihremWeg
zum
Futterplatz
an einer derDuftplatten nieder,
in deren Duftzone siegelangt
waren. Dort werden sie vom Beobachter
gewertet.
Aus den vorher
dargelegten Gründen,
daß nämlichNeulinge
durch dieveränderte
Richtungsweisung vergifteter
Tänzerinnenentsprechend fehlge-
leitet
werden,
konnten wir den Versuch nicht in der klassischen Form des Stufenversuches ausführen. Er mußte vielmehr als ein kombinierter Stufen- Fächerversuch vorbereitet werden : Deshalb wurden
Duftplatten
an denangegebenen
Punkten nicht nurentlang
derVerbindungslinie
zwischen Stockund
Futterplatz ausgelegt,
sondern ebenfalls seitlich derVerbindungslinie.
Das
Ergebnis
ist in Abb. 10dargestellt :
Vor demZeitpunkt
der Ver-giftung
werden in der ersten(A)
und in der zweiten(B)
halben Stunde die meisten von den Dressurbienengeworbenen Neulinge
an der demFutterplatz
in
Richtung
undEntfernung nächstgelegenen Duftplatte (bei
645Meter) gezählt.
Diese Werte stellen die Kontrolle dar. Nach derVergiftung
dergesamten
Dressurschar amFutterplatz
ändert sich dasVerteilungsbild :
Inden nächsten beiden halben Stunden
(C
undD)
sucht die Mehrzahl der Neu-linge
an denDuftplatten
in 495 MeterEntfernung.
Die Dressurbienen sammeln dabei weiter amFutterplatz. Vergleicht
man diesesErgebnis
mit dem inAbbildung
9dargestellten (graupunktierte Hinweislinie),
so fälltauf,
daßauch dort
vergiftete
Bienen eineEntfernung
von 750 Metern in einem Tanz-tempo anzeigen,
das demunvergifteter
Bienen für ca. 500 Meterentspricht.
Seit
einigen Jahren
werden von einer amerikanischenForschergruppe (Zusammenfassung :
WENNER1971)
Zweifel an derDeutung
des Schwänzel-tanzes
erhoben,
wie sie Karl v. Frischgetroffen
hat und wie sie seither inzahlreichen
Untersuchungen
erneutbelegt
worden ist(Zusammenfassung :
E
SCH u. BASTIAN
1970,
LINDAUER1971).
DieGruppe
WENNER stellt dabei den Informationswert des Schwänzeltanzes in Hinblick aufEntfernungswei-
sung und
Richtungsweisung
inFrage
und schließt auseigenen Ergebnissen,
daß
Neulinge
eineFutterquelle
nuraufgrund
des Dufteslokalisieren,
den siean den heimkehrenden Sammlerinnen
wahrgenommen
haben oder durch den eineFutterquelle
von dort sammelnden Bienen markiert wird(Sekret
derNassanoff’schen
Drüse).
DasErgebnis
unseres Stufen - Fächerversucheswiderspricht
wiederumeindeutig
dieser Annahme : Dieeinzigen
Variableninnerhalb dieses
Experiments
sind einmal das veränderteTanztempo
derDressurbienen nach deren
Vergiftung,
weiterhin die verändertenTanzwinkel,
die auch hier
berücksichtigt
worden sind. Sie sollen an dieser Stelle nichterneut diskutiert werden
(Siehe :
STEPHEN u. SCHRICKER1970).
Zusammenfassend kann
gesagt
werden :Neulinge,
die vonvergifteten
Tänzerinnen Information über die
Lage
einerFutterquelle erhalten,
werdensowohl in
Entfernung
als auch in derRichtung fehlgeleitet.
Von weiterem Interesse ist die
Frage,
ob derVergiftungsprozeß
sichauch bei den betroffenen Sammlerinnen bemerkbar
macht, beispielsweise
inder
eigenen Entfernungsmessung.
Es wurde bereitsbetont,
daß Dressurbienen auch nach einerVergiftung
immer wieder sicher zumFutterplatz zurückkehren,
obwohl sie eine kürzere als die tatsächliche
Entfernung
in ihren Werbetänzen ausdrücken. Orientieren sie sich nur noch nach Landmarken ? DieseFrage
soll im
folgenden Kapitel
behandelt werden.VI. - EINWIRKUNG DER VERGIFTUNG AUF DEN VORGANG DER ENTFERNUNGSMESSUNG
Im
Kapitel
III wurde bereitsdiskutiert,
daß dieEntfernung
zu einerFutterquelle aufgrund
der während desHin fluges
verbrauchtenEnergie
gemessen wird. Subletal mit Parathion
vergiftete
Bienen erhöhen ihreEigen- fluggeschwindigkeit
um etwa 10 Prozent(S CHRICKER
u. STEPHEN1970).
Diese Tatsache läßt ebenso wie das erhöhte
Tanztempo
eine durch das Giftverursachte
Hyperaktivität
der Bienen vermuten. Auf denmöglichen
Wirk-mechanismus wird im
Kapitel
VIIeingegangen
werden.Diese
Vermutung
wurde in Laufversuchengetestet,
bei denen diepositive
Phototaxis der Testbienen zu einer
Lichtquelle
hinausgenützt
wird.Zur Methode : Die Versuchsbienen durchlaufen einzeln auf ihrem
Weg
zur
Lichtquelle
in einem Glasrohr die Meßstrecke von 50 Zentimetern. Die Läufe werden mitjedem
Tier mehrmals wiederholt. Anschließend wird die Biene mit einervergifteten Zuckerlösung
aus einerMeßpipette gefüttert
unddarauf wieder in den Versuch genommen. Die
Beleuchtungsstärke
der konstanteingestellten Lichtquelle
wird durch Graufilter verändert.In Abb. 11 ist das
Ergebnis
dieser Versuchsreihedargestellt :
Die pro Sekundezurückgelegte
Strecke(in Zentimetern)
vor und nach derVergiftung.
Dieselben Testbienen erhöhen ihre
Laufgeschwindigkeit
nach derVergiftung signifikant
um etwa 10 Prozent.Man kann sich nun
vorstellen,
daß sich dasTanztempo erhöht,
wennjeder
Tanzumlaufaufgrund
der erhöhtenLaufgeschwindigkeit
in einer etwaskürzeren Zeit beendet wird. Diese
Deutung
kannjedoch
nichtbefriedigen,
denn sie erklärt
nicht,
warumvergiftete
Tänzerinnen trotzdem für verschiedeneEntfernungen
ein - wenn auchgegenüber unvergifteten
Bienen erhöhtes -entsprechend
unterschiedlichesTanztempo vorlegen,
wie aus den Abbil-dungen
7 und 9 zu ersehen ist. Auchvergiftete
Tänzerinnen sind demnach noch relativ über dieEntfernung
derFutterquelle
informiert.Eine
Hyperaktivität,
wie wir sie in der Form erhöhterFlug
- undLaufgeschwindigkeit
diskutierthaben,
ist mit einem erhöhtenEnergiever-
brauch verbunden. Diese Tatsache scheint den
Ergebnissen
zuwidersprechen,
die BISETZI!Y
(1957)
undS CHOLZE ,
PICHLER u. HERAN(1964)
gewonnen haben : ErhöhterEnergieverbrauch
bedeutet dieAngabe
einergrößeren Entfernung
und wird inentsprechend verlangsamtem Tanztempo ausgedrückt.
Wir wollen zunächst von der Annahme
ausgehen,
daßvergiftete
Tänzerinnen noch über die für denFlug
zurFutterquelle benötigte Energie
informiertsind. Dann müßten sie
aufgrund
des erhöhtenEnergieverbrauches
einlang-
sameres
Tanztempo vorlegen.
Es wäre nundenkbar,
daß das in unserenExpe-
rimenten
festgestellte
erhöhteTanztempo
zustandekommt,
indem diegrößere
Laufgeschwindigkeit
dem von den Bienenbeabsichtigten Tanztempo
sozusagenentgegenwirkt
und es «beschleunigend
» verfälscht. Dazu sollte ein VersuchAuskunft
geben können,
in dem die durchVergiftung
veränderte Entfer-nungsangabe
nicht in einementsprechenden Tanztempo,
sondern in einer anderen Tanzformausgedrückt
wird.Den verschiedenen Rassen der
Honigbiene
istgemeinsam,
daß sie für eine nahegelegene Futterquelle
mitsogenannten
Rundtänzenwerben,
dienur Information über die
Entfernung
enthalten.Futterplätze
ingrößerer Entfernung
werdenrichtungs
- undentfernungsgemäß
durch Schwänzeltänzemitgeteilt.
Der Wechsel zwischen den beiden Tanzformenliegt
für die verschie- denen Rassen bei unterschiedlichenEntfernungen
und ist fließend. Außerdem kommt beieinigen
Rassen der sogenannte Sicheltanz als dritte Tanzform zwischen Rund — und Schwänzeltanz vor(BocH 1957).
Bei unseren Ver-suchsbienen der Kärntner Rasse
liegt
derÜbergangsbereich
zwischenknapp
20 Meter und 85 Meter.
Zur Methode : Wir wandern mit einer individuell markierten Dressurschar und dem
Futterplatz
soweit,
bis im Stock die erstengerichteten
Schwänzel-bewegungen
bei den Tänzen zu erkennen sind. Das tritt in diesem Versuch bei 38 Meter ein. Die Dressurschar darf eine weitere halbe Stunde am Futter-platz sammeln,
während ihr Tanzverhalten im Stock beobachtet wird. Darauf werden alle(acht)
Bienen oralvergiftet.
Nach unserer oben
angeführten
Annahme wäre zu erwarten, daß die Bienen nach derVergiftung aufgrund
des durch diegrößere Fluggeschwin- digkeit
erhöhtenEnergieverbrauches
vermehrtSchwänzelbewegungen
odersogar Schwänzeltänze ausführen würden. Das traf
allerdings
nicht zu. DieFrage
bleibtoffen,
ob es an der Methodegelegen hat,
weilbeispielsweise
derEntfernungsbereich
bis zureindeutigen Ausführung
von Schwänzeltänzen noch zugroß
war. Oder ist der Unterschied in der verbrauchtenEnergie
zugering (die Flugzeit beträgt
zwischen 5 und 10Sekunden),
umeindeutig mitgeteilt
zu werden ? Allein hieraus könnte man sich den cc breiten »Über- gangsbereich
vom Rundtanz zum Schwänzeltanzgenerell
erklären.W
ERNER
(1954)
hat im Rahmen vonUntersuchungen
zum Einflußstoffwechselfördernder
(Thyroxin, Adrenalin)
und stoffwechselhemmender(Chinin)
Pharmaka auf dasTanztempo
einen ähnlichen Versuchausgeführt.
Obwohl die
genannten
Pharmaka dasTanztempo beeinflussen,
konnte auch in diesem Fall kein Wechsel von Rundtänzen zu Schwänzeltänzen(bzw.
umgekehrt) festgestellt
werden. Die Reaktion derNeulinge
auf das veränderteTanztempo
wurde nicht untersucht.Die
Klärung
dieses Problems mußte auf andere Weisegesucht
werden.Dazu hatten wir uns
folgenden
Versuchüberlegt :
Abb. 12.Zur Methode : Eine
Gruppe
von 12 individuell markierten Bienen wirdzu einem
Futterplatz
in 605 MeterEntfernung (330° NNW)
vom Stock dressiert und dort eine Stundelang
mit 2-molarerZuckerlösung gefüttert,
die mitGeraniumduft versehen ist. Am
darauffolgenden Tag
werden während derzweistündigen Fütterung entlang
derFluglinie (Abbildung
12 :A)
Stock -Futterplatz
mit Geraniumduft versehene Platten in 420Meter,
480 Meter und 550 Meterausgelegt,
die von den Dressurbienen auf ihremWeg
zumFutterplatz
bzw. zum Stock immer wiederüberflogen
werden. Ein Absitzen der Dressurbienen an den Platten wird nicht beobachtet : sie sind offenbargut
auf denFutterplatz eingeflogen.
Am drittenVersuchstag
wird zunächst genauso verfahren wie am zweiten.Gegen
Ende derFütterungszeit
werdenalle 12 Bienen am
Futterplatz
in der üblichen Weiseperoral vergiftet, abge- fangen
undgekäfigt.
Dievergiftete
Schar wird anschließend im lichtdichten Kästchen zum Stockgebracht
und dort in das Stockinnerehineingeschleust.
Der verschlossene Stock wird darauf in ein den Bienen unbekanntes Gelände
versetzt
(ca.
6 Kilometer vom Heimatstandentfernt).
Dort(Abbildung
12 :B)
ist bereits eine identische
Versuchsanordnung
vorbereitet : Ein «Futterplatz
»in 605 Meter
(330 0 NNW)
undDuftplatten
bei 420Meter,
480 Meter und 550 Meter. «Futterplatz
» undDuftplatten
werdenjeweils
von einem Beo-bachter bewacht. Vor dem
Öffnen
desFlugloches
wird etwas Geraniumduft in den Stockgeblasen,
der die Dressubienen amFlugloch
erscheinen läßt.Nach dem
Öffnen
verlassen die Dressurbienen sofort den Stock undfliegen
nach
wenigen Orientierungsschleifen
in Stocknähe in derDressurrichtung
ab(Eine
genaueMessung
dieserAb flugrichtung
steht aus und wird im Rahmenvon
Untersuchungen
zuroptischen Orientierungsleistung vergifteter
Bienenvorgenommen. Sie ist an dieser Stelle nicht von unmittelbarem
Interesse).
Die Ankunft
jeder
Dressurbiene an einem derBeobachtungspunkte
wirdregistriert.
Das Tier wird sofort in Alkoholgetötet,
um eine eventuelle Anlok-kung
anderer Versuchstiere zu verhindern.Als
Ergebnis
diesesVersetzungsversuches
stellen wir fest :1. Alle 12 Bienen haben einen
Sammelflug
in derDressurrichtung
ausge- führt.2. Keine der Bienen wurde am «
Futterplatz
» in 605 Meterregistriert,
der der
Dressurentfernung entspricht.
3. Der Zeitraum zwischen
Öffnen
des Stockes und derLandung
an einemder
Beobachtungspunkte liegt
zwischen 55 Sekunden undknapp
2.5 Minuten.
Da die
vergifteten
Sammlerinnen denSammelflug
in unbekanntem Gelände ausführenmußten,
konnten sie(a)
dieDressurrichtung
nur mitHilfe des
Sonnenkompasses feststellen, (b)
dieEntfernung
nuraufgrund
deswährend der
Sammelflüge
inunvergiftetem
Zustandgetroffenen Energiever-
brauches messen. Im Zustand der
Hyperaktivität (erhöhte Fluggeschwin- digkeit)
ist dieEnergiemenge
bereits früherverbraucht,
d. h. die Bienen suchen dieFutterquelle
in einer kürzerenEntfernung.
Damit sind die Befunde von HERAN und Mitarbeitern und BisETZmy erneutbestätigt. Gegen
denmöglichen Einwand,
die Bienen seien nur deshalb nicht zumDressurpunkt gelangt,
weilsie vorher bereits auf die
Duftplatten gestossen
waren,sprechen
mindestensdrei Punkte :
1. Unter diesen Umständen hätte die Mehrzahl an dem vom Stock nächstentfernten
Beobachtungspunkt
in 420 Meterregistriert
werden müssen.2. Die
Lage
derDuftplatten
war bereits fester Bestandteil der Dressur(Abbildung
12 :A),
d. h. die Sammlerinnenüberflogen
während ihrer Sammel-flüge
zurFutterquelle
immer wieder dieausgelegten Duftplatten,
ohne sieebenfalls als
Futterquelle
betrachtet oder garkennengelernt
zu haben.3.
Vergleicht
man die für die einzelnenFlüge
zu denBeobachtungspunkten benötigten Zeiten,
so fälltauf,
daß die bei 550 Meterregistrierte
Biene bereitsgelandet
war, bevor die erste Biene an der Platte bei 480 Meter sich niederließ.Kehren wir
jedoch
zurück zu dem Thema :Tanztempo.
Aus den Abbil-dungen
7 und 9 istersichtlich,
daßvergiftete
Sammlerinnen für einen Futter-platz
in ca. 600 Meter mit einemTanztempo werben,
das demunvergifteter
Bienen für ca. 420 Meter
gleichkommt.
Dreiviertel dervergifteten
Dressur-bienen haben
allerdings
dieDuftplatte
bei 480 Meterangeflogen.
Davonkönnen zwei
Folgerungen getroffen
werden :a. Die
Einschätzung
einerEntfernung
durchvergiftete
Bienen stimmtnicht mit dem
Tanztempo überein,
welches für dieeingeschätzte Entfernung
oder gar die tatsächliche
Entfernung
zuträfe. Die von uns untersuchten Bienen der in denAbbildungen
3 bis 10wiedergegebenen Experimente
fanden nach ihrerVergiftung
denFutterplatz
sicheraufgrund
der ihnen wohlbekannten Landmarken wieder.b. Es ist
denkbar,
daß Tänzerinnen nach derVergiftung
dieEntfernung
für eine
Futterquelle
«subjektiv
n in einemlangsameren Tanztempo angeben.
Diesem
Tempo
wirktjedoch
die erhöhteLaufgeschwindigkeit
derartentgegen,
daß es in summa zu einem schnellerenTanztempo
als dem inunvergiftetem
Zustand kommt.
In
umfangreichen Untersuchungen (HERAN 1956,
EscH1956a, 1956b, 1961a, 1961b, 1964,
STECHE1957,
WENNER1962)
undBerechnungen (v.
FRISCHu.
J ANDER 1957)
wurden die im Schwänzeltanz enthaltenen « Einzelelemente »auf ihren
Signalwert
für dieEntfernungsweisung
hin untersucht undgegenein-
ander
gewertet.
Danach scheint die Schwänzelzeit dasmaßgebende Signal
für die
Entfernung
zu sein. DerSignalwert
dergesamten
Umlaufzeit stehtallerdings
nurwenig
hintenan.Eine
gegenseitige Aufrechnung
vonTanztempo, Laufgeschwindigkeit
und
Energieverbrauch
könnte unsereÜberlegungen
erhärten. Dazu sindjedoch
zahlreichederartige Versetzungsversuche
bei unterschiedlicher Dres-surentfernung notwendig.
VII. - DIE VERGIFTUNGSERSCHEINUNG UND DIE DAUER IHRER WIRKUNG
Am Schluß dieser
Untersuchungen
sei noch dieFrage gestellt,
ob dieVergiftung
- es handelt sichja lediglich
um Bruchteile eines millionstel Gram-mes — den
Vorgang
derEntfernungsweisung permanent schädigend
beein-flußt,
oder ob die Bienen nach einer bestimmtenZeitperiode
wieder zu ihremursprünglichen Tanztempo
zurückkehren.Veränderungen
inBezug
auf dieRichtungsweisung
sindspätestens
nach 23 Stunden verschwunden(S CHRICKER
U
. STEPHEN
1970).
Setzt man einen Versuch zur