Les différents compartiments d'un écosystème

Les différents compartiments d'un écosystème

•  Vivant = Biotique (Biocénose)

•  Non vivant = Abiotique (Biotope)

Biotique Abiotique

Ecosystème

• Assemblage de plusieurs populations, aux mêmes endroit et instant Ø  Espèces différentes

Ø  Besoins et tolérances semblables

• Espèces qui interagissent avec les autres dans un espace local (Qques m² à plusieurs milliers)

Ø  Peu d'espèces sont communes (ie. représentées par beaucoup d'individus)

Ø  Beaucoup sont rares (ie. représentées par quelques individus) Ø  La plupart ont des populations de tailles intermédiaires

Qu'est-ce qu'une communauté biologique?

Communauté de l'asclépiade commune (Asclepias syriaca, Asclépiadaceae) :

Un modèle pour étudier les interactions biotiques

Les interactions entre espèces concernent :

•  Herbivorie

•  Prédation

•  Parasitoïdisme

•  Recyclage de la matière oragnique

Ces interactions peuvent être représentées par une chaîne alimentaire "simple"

Insectes visitent les asclépiades en été et automne pour prospecter

•  14 espèces d'insectes :

–  Ressources alimentaires :

Ø  Pollen & nectar : abeilles

, guêpes

, papillons de nuit

, papillon de jour (Monarque ; adulte)

Ø  Nectar : fourmis

Ø  Feuilles & bourgeons : papillon de jour (Monarque ; larve)

-  Parasitoïdisme :

Ø  Guêpes (Ichneumons)

et diptères (Trachinides)

parasitoïdes sur œufs et larves des insectes et araignées

•  1espèce d'arachnide (araignée-crabe qui prédate les insectes visiteurs)

Communauté de l'asclépiade commune (Eté)

L'assemblage d'espèces est différent, et regroupe 8 espèces :

•  Pucerons

et moustiques

consomment les sèves

•  Punaises

sucent les graines en développement

•  Coléoptères

consomment les feuilles

•  Araignée-crabe

et guêpe

prédatent les visiteurs

•  Ichneumons

sont des parasitoïdes

•  Opilionide

consomme les restes d'insectes, prédate de petites proies, et consomme le nectar des quelques fleurs restantes

Communauté de l'asclépiade commune (Automne)

Asclépiade

Larve de papillon de jour (Monarque)

Diptère Trachinide

Guêpe Ichneumonide

Araignée-crabe

Abeilles

Fourmis

Guêpes

Papillons de nuit

Producteur Consommateurs I

Consommateurs II

Réseau trophique lié à l'asclépiade

(Feuilles) (Tiges) (Fleurs)

Pucerons

Moustiques

Coléoptère

Opilionide

Ad u lte d e p ap illon de jour (Monarque)

Part. 1 Part. 2 Nom Exemples

BENEFICE

Réciproque + + Mutualisme;

Symbiose; …

—  Plantes / pollinisateurs

—  Flore intestinale

Unique + ⁰ Commensalisme —  Héron garde-bœufs / Vache

—  Epiphytes + support

+ - Prédation;

parasitisme; … Loups / moutons; Grippe; …

COUT

Réciproque - - Compétition

(inter & intraspécifiques)

—  ≠ espèces d'arbres

—  Hyènes & vautours sur proie Unique - ⁰ Amensalisme Piétinement d'une pelouse

Les différents types d'interactions biologiques

Interactions à bénéfices réciproques (+ / +): Mutualisme

Contrepartie= Ressources offertes par la plante:

Nourriture:

Nectaires extra-floraux

à Orientation des patrouilles

Symbiose plantes-fourmis Protection des fourmis

contre les herbivores Hébergement:

Domatie (tige creuse)

Prostoma (entrée)

= "filtre"

Interactions à bénéfice unique (+ / …):

Commensalisme (+ / 0):

Prédation / parasitisme (+ / -):

Interactions à coûts réciproques (- / -): Compétition

Inter & intra spécifiques

Interactions à coût unique (- / 0): Amensalisme

I) Parasitisme & relation prédateur / proie Différenciation entre parasite et prédateur

à Limite floue…

Prédateur Parasite

Partenaire Proie Hôte

Mise à mort du partenaire Immédiate •  Pas nécessaire

•  Indirecte Nombre de partenaires

rencontrés

Beaucoup à "Généraliste"

1 à quelques à "Spécialiste"

Taille relative / partenaire

(ie. Échelle spatiale)

Du même ordre de

grandeur Très petite

à "microparasite"

Durée cycle de vie / partenaire

(ie. Echelle temporelle)

Plus long, mais du même ordre de grandeur

Très court ;

Taux de multiplication ää

Cycle monoxène ou holoxène (= 1 seul hôte)

Caractérisation des différents types de cycles pour les parasites

Hôte définitif

Larves ou propagules

Reproduction sexuée Parasite

adulte

Cycles hétéroxènes (= plusieurs hôtes)

•  Avec 1 hôte intermédiaire

(à permet d'attendre l'hôte définitif) •  Avec 2 hôtes intermédiaires

Hôte définitif

Millions d'oeufs Reproduction

sexuée Parasite

adulte

Hôte intermédiaire

Larves

Multiplication asexuée

Hôte définitif

Millions d'œufs (miracidiums) Reproduction

sexuée Parasite

adulte

1^er hôte intermédiaire

Cercaires

Multiplication asexuée

2^ème hôte intermédiaire

Enkystement (métacercaires)

Epine-Vinette (Berberis vulgaris)

Exemple de cycle hétéroxène : Puccinia graminis

Rouille :

• Parasite "spécialiste" de ses hôtes

• Hôtes peuvent être taxonomiquement très différents (Monocotylédones / Dicotylédones)

Blé

(Triticum aestivum)

1) Mécanismes de résistance aux pathogènes / prédateurs

a) Défenses directes

- Mécaniques

Substances Effets

Lignines Durcissent les tissus ; Gênent la digestion

Cuticule Rend les feuilles coriaces

Epines Empêchent la consommation des tissus

Poils Rendent les tissus non appétissants

Cires Peuvent contenir des substances toxiques

(Stachys lanata) (Aloe vera)

(Cycas cycas)

(Quercus ilex)

1) Mécanismes de résistance aux pathogènes / prédateurs

a) Défenses directes

- Chimiques

Substances Effets

Tanins Bloquent les enzymes digestives

Inhibiteurs de

protéase Bloquent l'activité des enzymes digestives

Cyanure Bloque la chaîne des transporteurs dans la respiration cellulaire

Cardénolides ; Alcaloïdes

Produisent des troubles intestinaux, un arrêt cardiaque ou la mort

Histamine Entraîne une réaction allergique

(Quercus robur)

(Graines de pêche, cerise, abricot, pomme, …)

(Muguet : Convallaria majalis)

(Urtica dioica)

(Souvent compartiment sauvage des plantes cultivées (Gycine soja))

1) Mécanismes de résistance aux pathogènes

Pathogène

Hôte

(= reconnaissance)

1) Eliciteurs

2) Nécroses

a) Hypersensibilité

Effecteurs dans cellules è Détection spécifique par l'hôte : activation d'une réponse immunitaire ("Effector-Triggered-Immunity" ; ETI) = production d'une protéine de résistance ou mort cellulaire

Déclenchement d'une réponse d'hypersensibilité :

Mort cellulaire programmée ("Programmed Cell Death" ; PCD) = Zone de protection de cellules mortes autour de la zone d'infestation du pathogène

Le pathogène ne peut pas se développer dans des cellules mortes, qui perdent leur interconnexions à stoppent la progression du pathogène

è Hypersensibilité = Mécanisme de résistance!

Plante (Gène de résistance)

R r

Bactérie (gène effecteur)

A

Résistance Maladie

a

Maladie Maladie

Le modèle "Gène pour gène" de l'immunité des plantes

1) Mécanismes de résistance aux pathogènes b) Défense indirecte

Par le némotode entomopathogène Heterorhabditis megidis :

Larve de Diabrotica virgifera (Coleoptera) à consomment les racines (Imago à consomment les feuilles)

à Attirance de H. megidis par chimiotactisme

Larves de D. virgifera Larve infestée

Larve saine

Infestation par H. megidis

Uniquement chez maïs européen!

Cotesia marginiventris

Zea Mays

(sesquiterpènes hydrocarbonés)

c) Défenses & réseau tritrophique :

L'exemple Brassicaceae / pucerons / coccinelles

Glucosinolate (Sinigrine) Sinapis alba

(ie. moutarde)

Myrosinase

( β -thioglucoside glucohydrolase)

Allyl-isothiocyanate

Consommation : Broyage des tissus à mise en contact

Molécule soufrée

Myrosinase

Consommation :

Broyage des tissus à mise en contact

Allyl-isothiocyanate

Brevicoryne brassicae

Réseau "tritrophique" :

Brassica

Larve de pucerons Coccinelles

(Sinigrine)

Sinigrine : détournement & séquestration

Appareil piqueur : pas de mise en contact

Adalia bipunctata

Cas des Brassicaceae / pucerons / coccinelles

Adaptation à la stratégie d'évitement des prédateurs :

•  Aptères

Appareil piqueur : pas de mise en contact

Myrosinase

Consommation :

Broyage des tissus à mise en contact

Allyl-isothiocyanate

Pucerons adult es

Coccinelles

Sinigrine est excrétée ; ≈ 0

•  Ailés

Envol dès que menacés

Sinigrine : détournement & séquestration

Investissement différentiel dans la stratégie

d'évitement des prédateurs!

Notions de "Coévolution" et "Reine Rouge"

Valeur sélective (= transmission des gènes aux générations suivantes) è tend à être maximisée par sélection naturelle

Or : Environnement ne reste pas constant!

• A long terme : Conditions abiotiques (glaciations, climat, …)

• A court terme (changements les plus importants) : Conditions biotiques ; si autres espèces améliorent leur performance, il faut également le faire pour rester compétitif ("è course aux armements")

Course évolutive : Modèle de la "Reine Rouge" ("Red Queen of Alice" ; Van Valen, 1973)

è Référence aux roman de L. Carroll "De l'autre côté du miroir" ; ("Course sur place") :

La reine et Alice doivent courir de plus en plus vite pour rester sur place, sous peine d'être distancées par le décor qui défile…

Notion de "Coévolution" :

Lorsque 2 (ou plusieurs) espèces :

§ Exercent des pressions de sélection l'une sur l'autre

§ Evoluent en réponse à l'autre

Ø Crible environnemental (environnement sélectif) en constant changement

Quand y a-t-il coévolution?

Pression de sélection la plus forte quand il y a une relation écologique étroite (implique habituellement des spécialistes plutôt que des généralistes)

Exemple : Prédateur / Proie ; parasite / Hôte ; Mutualistes ; Compétiteurs

2) Défense & virulence : modèle de la Reine Rouge

•  Introduit en 1859 (chasse, nourriture, …): 24 individus (12 couples)!

•  Après 80 ans: 600 millions d'individus!

Dévastent les pâturages à désertification

Menacent d'extinction les marsupiaux Moyens de lutte envisagés:

•  Millions de kms de grillages à D

•  Introduction du renard à quasi-éradication des marsupiaux!

a) Lapin et Myxomatose en Australie

1950 : Introduction de la myxomatose (Virulence très élevée) à

99% d'éradication en 2 ans!

Lapin et Myxomatose en Australie

à Lapins: résistance aux virus

à Virus: æ de la virulence (= ä chances de transmission)

Risques d'une nouvelle invasion! (1995 : 300 millions)

1995 : Introduction du virus Calicivirus (fièvre hémorragique) à De nouveau æ des populations à un très bas niveau

Coévolution entre les 2 partenaires

100

80

60

40

20

0 1 2 3 4 5 6 7

Mortalité (%)

Nombre d'épidémies subies

Séquestration des composés toxiques chez Heliconius

b) Passiflora et Heliconius

Mimétisme d'œufs d'Heliconius sur tige et feuille : nectaires qui

attirent fourmis et abeilles (prédation d'œufs)

= f(espèce de passiflore)

3) Parasitisme et manipulation de l'hôte (= favorisation)

Pollinisateur :

Bombus terrestris (diptera)

Microbotryum et Silene (cycle monoxène)

Fleur infecté

e

Contamination d'une fleur non

infectée

Développement du champignon dans la partie

végétative de la plante

Fleur ♂ saine Fleur ♂ infectée

3) Parasitisme et manipulation de l'hôte (= favorisation) Microbotryum et Silene (cycle monoxène)

Fleur ♂ saine Fleur ♀ saine Fleur ♀ infectée

• Nombre de fleurs ä : ä le taux de dispersion du parasite

• Plantes infestées sont plus précoces :

Ø Début de saison de floraison = pollinisateurs (encore jeunes ; inexpérimentés) moins sélectifs entre plantes saines et infestées = ä transmission du parasite

Ø humidité élevée (fin automne / début printemps) : développement du champignon favorisé (chez Silene acaulis : champignon prolonge la floraison jusqu'au début de l'hiver = bénéficie de l'humidité des premières neiges)

• Masculinisation des plantes ♀ : champignon transmis que par voie ♂ (pollen) Ø Si infestation de ♀ : masculinisation pour ä dispersion des spores

Ø Production de nectar ä

Ø Taille des fleurs æ

Ø Nombre de fleurs ä

Ø Apparition d'étamines

caractéristiques des fleurs ♂ de Silene latifolia è Syndrome de la masculinisation

a) Le "suicide" du grillon des bois (Nemobius sylvestris), suivi de l'émergence du parasite Paragordius tricuspidatus

Exemples de favorisation et manipulation de l'hôte

Exemples de favorisation (Cycles hétéroxènes)

b) Petite douve et fourmis

•  Sporocystes très colorés et mobiles

•  Partie des sporocystes logées dans les tentacules du gastéropodes, mouvements pulsatiles (à aspect de chenille)

•  à attirer l'attention d'un oiseau (= hôte final)

Sporocystes isolés Individu infesté

(à sporocystes dans tentacules) Individu sain

c) Trématode Leucochloridium paradoxum /gastéropode Succinea sp.

4) Angiospermes parasites d'autres angiospermes

Viscum album

Hypotrophie de la tige parasitée

Exemple d'un hémiparasite: Le gui

Euphrasia officinale

Melampyrum lineare

Alectra vogellii

Les hémiparasites

Angiospermes parasites d'autres angiospermes

Angiospermes parasites d'autres angiospermes

Cuscuta epiphytum sur du thym Orobanche cernua ayant infesté

un champ de tournesol

Exemple d'holoparasites: L'Orobanche et la Cuscute

Thonningia sanguinea

Cytinus ruber

Rafflesia micropylora

Quelques holoparasites…

II) Les symbioses

= Associations durables et réciproquement profitables entre deux

organismes vivants à Mutualisme

= interactions à bénéfices réciproques

Fusion plus ou moins intime des partenaires d'espèces différentes

•  Le plus petit = "symbio(n)te"

•  L'autre = "hôte"

Nodules de Rhizobium sur racines de pois

1) Les symbioses racinaires

Nodules aériens de Rhizobium, sur tiges de Sesbania rostrata

a) Bactériennes: Rhizobium

Association essentiellement avec des espèces de la famille des Betulaceae Nodules sur racines d'aulne

1) Les symbioses racinaires

a) Bactériennes: Frankia

Lobe dorsal de la fougère aquatique Azolla filliculoïdes, montrant des poches vert-sombre remplies avec le microsymbionte Anabaena azollae

Racines coralloïdes sur Macrozamia spp. (cycadophyte)

1) Les symbioses racinaires

a) Bactériennes: Cyanobactéries

Réseau de Hartig

entre les cellules corticales

1) Les symbioses racinaires

b) Fongiques : Ectomycorhizes

Schéma d'ectomycorhizes

manteau hyphes externes

truffe

ectomycorhizes

cèpe

cordon mycélien

mycélium intercellulaire

Ectomycorhizes :

•  3 % des taxons végétaux

•  Essences forestières des zones tempérées, boréales, et montagneuses

(èbiomasse énorme!)

1) Les symbioses racinaires

b) Fongiques : Endomycorhizes

Schéma d'endomycorhizes

Arbuscule (= "peloton") Cylindre central

Endomycorhizes des hélianthèmes et des bruyères

Endomycorhizes à arbuscule des orchidées

Endomycorhizes :

80 % des taxons végétaux

Plantes herbacées et ligneuses

Neottia nidus-avis

Endomycorhizes : le cas particulier de la Néottie

Endomycorhizes à peloton

Ectomycorhize Endomycorhize

Plante "mycohétérotrophe"…

Basidiomycète

Arbre Neottia

Matière organique (sucres, …)

Matière minérales (azote, phosphore, …) Matière minérales (azote, phosphore, …)

Matière organique (sucres, …)

1) Les symbioses racinaires b) Fongiques : Ectendomycorhizes ;

Mycorhizes Vésiculaires Arbusculaires (= VAM)

Schéma d'ectendomycorhizes (= "VAM")

Ectendoomycorhizes à vesicules et arbuscules

Spore externe arbuscule

vesicule

Organisation générale des 2 partenaires dans un lichen

vit librement "en populations"

(eumycètes) (bleue ou verte )

≈ 16500 espèces

à15

d'espèces d'algues

2) symbiose champignons / algues : les lichens

Pourquoi les lichens sont-ils de bon bioindicateurs?

•  Pas de cuticule = contact direct avec l'atmosphère

•  Actif toute l'année après chaque pluie

•  Alimentation sous la dépendance de l'air et de l'eau de pluie

•  Absence de système de régulation des entrées et des sortie.

•  Reproduction par des structures aériennes ayant un contact immédiat avec les polluants de l'air ,

•  Hyphes issues de la germination immédiatement au contact de l'air

Contrairement aux végétaux supérieurs, les lichens ne possèdent pas les structures leur permettant de limiter les conséquences de la pollution atmosphérique:

Ø  (cuticules, Ø  stomates,

Ø  téguments et dormances des graines, …)

"Organisme ou ensemble d'organismes qui, par référence à des variables,

biochimiques, biologiques, physiologiques, éthologiques, per­met de façon

pratique et sûre de caractériser l'état d'un écosystème ou d'un

écocomplexe et de mettre en évidence aussi précocement que possible

leurs modifications naturelles ou provoquées" (Blandin, 1986).

REPÈRE PARAMÈTRES

MICROSTATIONNELS OBSERVATIONS EXEMPLES

1 paroi ombragée favorable aux sciaphiles Collema

2 roche calcaire favorable aux calcicoles Aspicilia calcarea 3 roche siliceuse favorable aux silicicoles Parmelia conspersa,

Umbilicaria 4 Rocher v a r i a t i o n s s e l o n

l'exposition et l'humidité Caloplaca, Ramalina 5 pierraille, éboulis support instable Parmelia mougeofii

6 pierre Caloplaca, Lecidea

7 lumière héliophiles Buellia epipolia

8 mortier support basique différent

des pierres du mur Diploicia canescens 9 torchis, pisé lichens ± humicoles selon

le matériau

10 tuiles Phaeophyscia orbicularis

11 tôles de fibro-ciment Candelarlella, Caloplaca

12 suintements Dermatocarpon

13 déjections d'oiseaux favorables aux nitrophiles Physcia, Caloplaca, Xanthoria

Les lichens comme bioindicateurs de la qualité du substrat

Qualité

de l'air Lichens bio-indicateurs Leurs caractéristiques V

Lichens du genre Usnea Lichen à branches cylindriques

Ramalina fraxinea Lichen à lanières unicolores et à apothécies latérales Anaptychia ciliaris Lichen à lanières ciliées

IV

Ramalina farinacea Lichen à lanières unicolores sans apothécies Ramalina farinacea Lichen à lanières unicolores et à apothécies

terminales

Parmelia acetabulum Lichen en " feuilles " et d'une couleur vert-brun Parmelia glabratula Lichen en " feuilles " et d'une couleur brun

Parmelia caperata Lichen en " feuilles " et d'une couleur vert-jaune III Pseudevernia furfuracea Lichen en lanières bicolores (vert-noir)

Evernia prunastri Lichen en lanières bicolores (vert-blanc)

II

Parmelia sulcata

Lichens en " feuilles " et d'une couleur gris Hypogymnia physodes

Lichens du genre Physcia

Xanthoria parietina Lichens en " feuilles " et d'une couleur jaune

I Lichens en " croûte "  

Pollution

Les lichens utilisés comme bioindicateurs de la qualité de l'air

Les différentes formes de thalles de lichens: crustacés

Acarospora Lasallia papulosa

Coccotrema maritimum Haematomma accolens

Pénétré dans le substrat Incrusté au substrat

Physcia aipolia

Hypogymnia heterophylla

Rimelia reticulata Menegazzia terebrata

Les différentes formes de thalles de lichens: foliacés

Usnea fillipendula Ramalina stenospora Evernia prunastri

Les différentes formes de thalles de lichens: fruticuleux

(= en branches)

(Une cyanobactérie remplace l'algue!)

Nostoc sp.

Les différentes formes de thalles de lichens: gélatineux

Quand sec: noir et cassant