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L’inextricable relation olfaction-respiration chez le rat : études de l’impact des variations de flairages sur l’activité du bulbe olfactif et sur la discrimination des odeurs

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Academic year: 2021

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(1)L’inextricable relation olfaction-respiration chez le rat : études de l’impact des variations de flairages sur l’activité du bulbe olfactif et sur la discrimination des odeurs Emmanuelle Courtiol. To cite this version: Emmanuelle Courtiol. L’inextricable relation olfaction-respiration chez le rat : études de l’impact des variations de flairages sur l’activité du bulbe olfactif et sur la discrimination des odeurs. Sciences agricoles. Université Claude Bernard - Lyon I, 2012. Français. �NNT : 2012LYO10309�. �tel-01070877�. HAL Id: tel-01070877 https://tel.archives-ouvertes.fr/tel-01070877 Submitted on 2 Oct 2014. HAL is a multi-disciplinary open access archive for the deposit and dissemination of scientific research documents, whether they are published or not. The documents may come from teaching and research institutions in France or abroad, or from public or private research centers.. L’archive ouverte pluridisciplinaire HAL, est destinée au dépôt et à la diffusion de documents scientifiques de niveau recherche, publiés ou non, émanant des établissements d’enseignement et de recherche français ou étrangers, des laboratoires publics ou privés..

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(61) Remerciements J’arrive au terme de ma thèse et à cet effet, je souhaite remercier un certain nombre de personnes. Une thèse n’est pas seulement une aventure personnelle, c’est aussi des interactions et personnes grâce à qui j’ai appris, progressé et sans qui cette aventure n’aurait pas été possible. Tout d’abord, je remercie le Dr. Sandoz et le Dr. Spors d’avoir accepté d’être les rapporteurs de cette thèse. Je remercie ensuite le Dr. Gheusi et le Dr. Grosmaitre d’avoir accepté d’être les examinateurs de cette thèse. Je remercie le Pr. Gervais non seulement d’avoir accepté d’être le président du jury de ma thèse mais surtout d’avoir toujours manifesté son intérêt pour mes travaux. J’ai apprécié vos encouragements et votre enthousiasme à mon égard. Je vous remercie de m’avoir accueillie et intégrée dans votre laboratoire. Je remercie le Dr. Nathalie Buonviso. Je suis arrivée en début de Master 2 au laboratoire, tu m’as tout appris et tu as construit le chercheur que je suis aujourd’hui. Tu m’as appris ce qu’est la vraie science, à l’aimer et à toujours regarder mes données brutes. Je ne connais aucun autre chercheur avec ton degré de connaissance, ta passion pour la recherche, tes idées toujours nouvelles. J’aimerais devenir le chercheur que tu es. Mais en plus ces qualités scientifiques, tu es une personne exceptionnelle. Tu as su me parler, me guider pour donner le meilleur de moi-même. Tu as su me réconforter dans les moments de doute. Tu m’as permis de faire tout ce dont j’avais envie et notamment la manip de comportement. Tu m’as encouragée à faire des écoles d’hiver, à aller à des congrès et à présenter mes données. Tu m’as offert tellement d’opportunités pour progresser. Tu ne considères pas les étudiants comme des étudiants mais comme des chercheurs en devenir avec lesquels tu intéragis, il est si facile et agréable de travailler avec toi. Il n’y a pas eu un jour où je n’ai pas eu envie de venir au labo, tu m’as fait aimer tout ce que j’ai fait. Nous avons eu une relation fusionnelle : ententes scientifique et humaine. Tout le monde me disait qu’en fin de thèse, on en a marre de son chef, ce n’est toujours pas le cas pour moi. Et je n’ai qu’une seule envie, partir pour vite revenir. Merci de m’avoir tout donné et pour tous les moments inoubliables passés ensemble (aussi bien en bas du labo que dans des lieux plus exotiques comme L.A. ou La Sardaigne). Je ne suis pas sûre que ce paragraphe soit très structuré (!) mais cela vient comme je le pense et je ne pourrais jamais assez te remercier en quelques lignes, alors encore une fois : Merci (je t’ai toujours dit que j’adorais le comique de répétition !!!). Ensuite, un paragraphe spécial pour l’ancienne équipe Buonviso, ma famille du labo. Tout d’abord merci Corine, c’est grâce à toi que j’ai fait mon M2 avec Nath, tu m’as soutenue pour les enseignements et tu as toujours été là. Merci Nico, ta gentillesse n’a d’égal que tes prouesses en math (et c’est peu dire). Enfin merci Philippe. Philippe, je t’adore. Tes gentilles moqueries me manquent déjà…Tes petites blagues et anecdotes m’ont toujours fait du bien ! Je ne sais toujours pas prendre de photo, mais j’ai appris à me servir proprement de word ! Tu as partagé tes connaissances sur l’imagerie, tu as toujours été là pour répondre à mes nombreuses questions sur la thermodynamique, les concentrations… j’ai beaucoup appris avec toi. Je remercie ensuite l’ensemble du laboratoire. Je ne suis pas sûre qu’il existe de meilleur laboratoire pour former des chercheurs (oui je sais, je suis tout à fait objective !!). Non seulement l’ambiance y est bonne mais tout est fait pour que les projets y soient menés à bien. Commençons d’abord par la cellule administrative, merci de nous rendre la vie si facile. Et surtout gérer/supporter mon stress avec tout ce qui concerne les papiers administratifs. En particulier, Merci Florence L., non seulement tu es extrêmement efficace mais en plus tu es trop sympa! Je n’oublierais pas que la première personne dans les bras de qui j’ai pleuré quand j’ai réussi le concours de bourse de thèse, c’était toi ! Ensuite, la cellule R&D, que ferions-nous sans vous ? Merci Marc pour ratus martin !, merci Sam. Sam, un vrai génie, et même si parfois, nous avons eu des désaccords, cela tombe sous le sens, tu vois les choses du côté programmation et moi du côté manips, je suis heureuse d’avoir travaillé avec toi, c’est grâce à toi que désormais, je peux dire que je connais bien python ! Ensuite, merci Bel. Non seulement l’électronique et toi ça ne fait qu’un mais j’ai adoré monter le poste de comportement avec toi. Et surtout j’ai rencontré une belle personne, une personne humaine pleine de bonnes intentions et de petites attentions. Ensuite, un grand merci à toutes les personnes des 3 équipes qui forment désormais le laboratoire. Merci en particulier à toutes les personnes de l’équipe Gervais, vous êtes tous géniaux. Il y a ensuite quelques personnes avec qui j’ai eu la chance de partager plus que de la science. Merci Ounsa pour t’occuper si bien de mes ratus et pour les spécialités à base de datte ! Merci Karyn de m’avoir.

(62) soutenue pour les cours et pour tous les moments que nous avons partagés… Merci Nadine et Anne-Marie, vous partagez le même bureau mais aussi une grande qualité, vous êtes de belles personnes. Vous m’avez soutenue, vous m’avez prodigué vos conseils pour le comportement et l’électrophy chez le vigile, vous m’avez écoutée et vous m’avez fait me sentir comme un membre statutaire de ce labo ! Vous avez une place bien spéciale pour moi ! Au labo on passe beaucoup de temps, beaucoup plus que chez soi, et on apprend à connaitre les personnes qui partagent le même espace de vie. Je voudrais remercier tous ceux qui sont passés par le bureau 108. Me supporter des heures et des heures n’a pas dû être facile ! En particulier, merci Tristan pour m’avoir passé le relai, merci Maxime S., merci Fred (l’autre !) pour les couinches, merci Dolly pour le Liban, merci Sarah pour la saucisse. Même si tu n’es pas du bureau 108, merci Chloé j’ai appris à te connaitre et j’ai apprécié cela surtout dans la dernière ligne droite ! De ces gens avec qui l’on passe tant de temps, certains deviennent des amis. Je pense tout d’abord à Pascaline, il y a des gens avec qui ça colle de suite et tu en fais partie… j’espère que notre amitié continuera outre atlantique ! Ensuite Virginie, depuis le début, de A à Z, dans toutes les situations toujours ensembles, même jusqu’à ce qu’on nous mélange ! C’était super de t’avoir à mes côtés et quand tu es partie, ça a fait un grand vide. Enfin merci Fred ! Alors déjà merci pour la musique… Merci pour les discussions scientifiques, les soirées partagées, les pauses, ton déménagement avec la table en verre en miette dans mes mains, une bonne entrecôte et les va fumer maintenant (merci pour ma santé !)… Merci d’être ce que tu es et de m’avoir permis de le découvrir. Un grand merci à tous d’avoir été là dans les bons moments mais aussi pour les coups durs (du genre mon papier s’est fait jeter…). Une thèse n’est pas seulement un investissement professionnel, c’est aussi beaucoup d’investissement personnel. J’ai la chance fabuleuse d’avoir des parents, grand parents, tantes, oncles et un frère qui m’ont soutenue du début de ce projet jusqu’à son aboutissement. Vous êtes fiers de moi et vous me le montrez, cela me force et me motive à continuer. Vous avez toujours approuvé mes choix et aidé à réaliser mes objectifs. Merci Papi et Mamie, de m’avoir donné le goût des études et du dépassement de soi. Papa, Maman, Max, nous sommes une vraie famille, toujours là les uns pour les autres et cette thèse est pour vous. Vous êtes ma vie. Merci Papa d’être fier comme un coq de ta gamine (bon j’ai 25 ans alors je suis plutôt une grande fille). Merci Maman, tu es la meilleure de toutes, tu as toujours cru en moi et tu peux croire en toi. Merci Max, mon frère et merci la boxe, prochaine fois un crochet du droit et tu seras KO, la boxe anglaise est mieux que la boxe thai ! Merci Arthur, tu partages ma vie depuis 7 ans, tu es celui qui a su me rassurer, me déstresser, nous nous complétons et sans toi, cette aventure n’aurait pas pu être menée à bien ou en tout cas pas si bien. Merci d’avoir accepté ces week ends de manips, semaine à horaires sans jamais me faire de reproche mais plutôt en m’encourageant et en étant fier de moi. A cet instant, je n’imagine pas le futur le sans toi. Alors prêt pour une nouvelle aventure ? Je remercie également toute ma belle famille, là aussi vous m’avez toujours soutenue parents, grand parents et tantes ! Merci Cloth d’avoir partagé les premiers mois de ma thèse et mes premiers posters en anglais… Merci Ed, pour les fous rires et les réveils à 5h30 (avec une manip qui commence à 7h30 le dimanche !). Merci à ma deuxième famille : mes amis. Par « ancienneté », Boris, Maitre Truy, tu m’as vu nourrisson et me voilà ta sœur de cœur. On sait d’où l’on vient et merci d’avoir cru en moi ! Ensuite Merci Gigi, depuis la crèche sans discontinuer. Je ne peux résumer mais tu es extraordinaire et je suis chanceuse d’avoir eu ton soutien sans faille, notre complicité n’a pas d’égal! Jeremy, nous sommes des âmes sœurs… Tu me comprends et me soutiens, merci. Pierre, d’un copain tu es devenu un ami puis mon soleil du jeudi soir, merci ! Doudou et Coco, le couple stable, merci pour tous nos moments partagés surtout à Chenay ! Alex, mon coloc de la résidence Jussieu… Merci pour l’initiation à la couinche ;). Merci Amélie D., depuis la résidence de Stael, tu as toujours été là, ton optimisme m’a vraiment fait du bien. Enfin, merci Audrey, nous sommes les sœurs jumelles de la BU. Nous avons passé ensemble des moments magiques et ton soutien a été infaillible. Un dernier merci, à tous les rats qui ont participé à ces résultats. Ce sont des animaux fantastiques. MERCI à TOUS.

(63) . Sommaire 1. INTRODUCTION..............................................................................................................................................3 1.1 AvantproposͲReprésentationdel’informationsensorielle.........................................................................4 1.1.1 Lecodagespatial:Unephotographie........................................................................................................4 1.1.2 Lecodagetemporel:unfilm......................................................................................................................5 1.2 Descriptiondusystèmeolfactif:Anatomieetsynaptologie........................................................................7 1.2.1 Epithéliumolfactif:l’étaged’entrée..........................................................................................................7 1.2.2 Bulbeolfactif:premierrelaiscentraldel’informationodorante.............................................................15 1.2.3 Intégrationdumessageolfactifauniveaubulbaire.................................................................................23 1.3 L’inextricablerelationolfactionͲrespiration:«Carl'odeurétaitsœurdelarespiration…»(P.Suskind, extraitde«LeParfum»)...................................................................................................................................31 1.3.1 Larespiration,unactemoteurindispensableàlaperceptionolfactive...................................................32 1.3.2 LessupportsanatomoͲfonctionnelsdel’inextricablerelationolfactionͲrespiration...............................33 1.3.3 Tousaurythmerespiratoire:effetsdelarespirationsurl’activitédusystèmeolfactif..........................39 1.3.4 Respirationetperceptionolfactive..........................................................................................................52 1.4 Positionduproblème:Impactsdesvariationsdeflairagesurl’activitédusystèmeolfactifetsurla discriminationolfactive.....................................................................................................................................58 1.4.1 Contextegénéral.......................................................................................................................................58 1.4.2 Questionsposées......................................................................................................................................59. 2. MATERIELSETMETHODES............................................................................................................................61 2.1 Découplerlefluxd’airnasaldelarespirationdel’animaletlecontrôler(études1Ͳ2)................................62 2.1.1 Doublecanulationchezleratanesthésié.................................................................................................62 2.1.2 Contrôledel’airpassantdanslacaviténasale.........................................................................................62 2.2 Lessignauxélectrophysiologiqueschezl’animalanesthésié(études1Ͳ2)...................................................64 2.2.1 Enregistrerl’activitébulbairechezl’animalanesthésié(études1Ͳ2).......................................................64 2.2.2 Lesoutilspouranalyserlesdonnéesélectrophysiologiques....................................................................64 2.3 Enregistrerlarespirationchezunanimalimpliquédansunetâchedediscriminationolfactive(étude3)...66 2.3.1 Enregistrerlarespirationchezunanimalvigile........................................................................................66 2.3.2 Lechoixd’unetâchedediscriminationolfactive......................................................................................66 2.3.3 Tâchedediscriminationalternativeàdeuxchoix....................................................................................67. 3. RESULTATS...................................................................................................................................................69 3.1 Validationsduprotocolededoublecanulation.........................................................................................70 3.1.1 Validationdufluxd’airnasal:reproduirechezlemodèlecanulédesréponsessimilairesàcelles enregistréeschezl’animalrespirantlibrement......................................................................................................70 3.1.2 Validation:découpleretdésynchroniserlarespirationimposéedelarespirationdel’animal..............71 3.2 Importancedelamécanosensibilitédel’EOpourl’activitéspontanéeduBO(étude1).............................73 3.2.1 Contexteetrésumé..................................................................................................................................73 3.2.2 Résultats(étude1)....................................................................................................................................74 3.3 Effetsdesvariationsdeparamètresrespiratoiressurl’activitébulbaire(études1et2).............................75 3.3.1 Effetdudébitrespiratoire........................................................................................................................75 3.3.2 Effetsconjointsdudébitetdelafréquencerespiratoire.........................................................................88 3.4 Modulationdeladynamiquerespiratoireenfonctiondelaqualitédesmoléculesodorantes(étude3)...104.

(64) 3.4.1 3.4.2 4. Contexteetrésumé................................................................................................................................104 Etude3....................................................................................................................................................105. DISCUSSIONGENERALE...............................................................................................................................130 4.1 Considérationsméthodologiques...........................................................................................................132 4.1.1 Lemodèleanesthésié.............................................................................................................................132 4.1.2 L’enregistrementdelarespiration.........................................................................................................132 4.2 Larythmicitérespiratoiredanslesystèmeolfactif..................................................................................134 4.2.1 Lesdifférentesoriginespossibles...........................................................................................................134 4.2.2 Rôle(s)durythmerespiratoirepourlesystèmeolfactif.........................................................................137 4.2.3 ExisteͲtͲilunanaloguedurythmerespiratoirechezlesespècesquin’ontpasderespiration pulmonaire?.........................................................................................................................................................139 4.3 Apartésurl’invariantdel’odeur.............................................................................................................141 4.4 L’acteolfactoͲmoteur.............................................................................................................................142 4.4.1 Lespreuvesdel’existenced’uncircuitolfactoͲmoteur..........................................................................142 4.4.2 Lesvoiesanatomiquespossibles............................................................................................................142 4.4.3 SupportsdecommunicationentrelesairesducircuitolfactoͲmoteur:deshypothèsessurlesrythmes cérébrauxetperspectivesdetravail.....................................................................................................................146 4.4.4 Rôle(s)ducontrôleolfactoͲmoteur........................................................................................................151 4.5 Conclusiongénérale...............................................................................................................................153. 5. REFERENCES...............................................................................................................................................154. 6. ANNEXES....................................................................................................................................................180 6.1 Articlesensecondauteur.......................................................................................................................181 6.2 Posters...................................................................................................................................................204.                  .

(65) Listedesabréviations   Abréviations. Nomcomplet. ʹ . ʹ†±‘š›‰Ž— ‘•‡. .  ‹†‡ȽǦ‹‘Ǧ͵ǦŠ›†”‘š›ǦͷǦ‡–Š›Ž‹•‘ƒœ‘ŽǦͶǦ”‘’‹‘ƒ–‡.  . †±‘•‹‡‘‘’Š‘•’Šƒ–‡ › Ž‹“—‡. . —Ž„‡Žˆƒ –‹ˆ. ‡ŽŽ—Ž‡•. ‡ŽŽ—Ž‡•ƒš‘‡ ‘—”– . ‡ŽŽ—Ž‡• . ‡ŽŽ—Ž‡•‰”ƒ—Žƒ‹”‡•. ‡ŽŽ—Ž‡•. ‡ŽŽ—Ž‡•‹–”ƒŽ‡•. ‡ŽŽ—Ž‡•. ‡ŽŽ—Ž‡•ƒƒ Š‡. ‡ŽŽ—Ž‡• . ‡ŽŽ—Ž‡•’±”‹‰Ž‘±”—Žƒ‹”‡•.  . ƒƒŽ › Ž‹ Ǧ— Ž‡‘–‹†‡Ǧ ƒ–‡†. . ’‹–Š±Ž‹—‘Žˆƒ –‹ˆ.  . Ž‡ –”‘‘Žˆƒ –‘‰”ƒ‡. .  ‹†‡ ƒƒǦ‹‘Ǧ—–›”‹“—‡.

(66) Š. ‘—”ƒ– ƒ–‹‘‹“—‡ƒ –‹˜±’ƒ”ŽǯŠ›’‡”’‘Žƒ”‹•ƒ–‹‘.

(67) ƒ’. ‘—”ƒ–•‘†‹“—‡’‡”•‹•–ƒ–. .  ‹†‡Ǧ±–Š›ŽǦǦ•’ ƒ”–‹“—‡. . ‡”ˆ‘Žˆƒ –‹ˆ. . ‡—”‘”± ‡’–‡—”‘Žˆƒ –‹ˆ. . ƒ––‡”†‡†± Šƒ”‰‡‘•› Š”‘‹•±Žƒ”‡•’‹”ƒ–‹‘. . ‘–‡–‹‡Ž†‡Šƒ’Ž‘ ƒŽ. . †‘”ƒ–„‹†‹‰’”‘–‡‹. Ϊ. ƒ––‡”†‡†± Šƒ”‰‡•‹’Ž‡•› Š”‘‹•±‡š ‹–ƒ–‡—”. Ǧ. ƒ––‡”†‡†± Šƒ”‰‡•‹’Ž‡•› Š”‘‹•±‹Š‹„‹–‡—”.  . ƒ––‡”†‡†± Šƒ”‰‡ ‘’Ž‡š‡•› Š”‘‹•±. › Š”‘. ƒ––‡”†‡†± Šƒ”‰‡•› Š”‘‹•±Žƒ”‡•’‹”ƒ–‹‘ȋΪǡǦ‘— Ȍ. . ”ƒ –—•‘Žˆƒ –‹ˆŽƒ–±”ƒŽ. ƒ‰‡ȁͳ. .

(68) . «Car l'odeur était sœur de la respiration. Elle pénétrait dans les hommes en même temps que celleǦci; ils ne pouvaient se défendre d'elle, s'ils voulaient vivre. Et l'odeur pénétrait directement en eux jusqu'à leur cœur, et elle y décidait catégoriquement de l'inclination et du mépris, du dégoût et du désir, de l'amour et delahaine.Quimaîtrisaitlesodeursmaîtrisaitlecœurdeshommes.» PatrickSüskindextraitde«Leparfum»..                        CetteillustrationaétéproposéeetacceptéepourêtrelapagedecouverturedujournalofNeurophysiology(Décembre2011).  ƒ‰‡ȁʹ. .

(69) 1 INTRODUCTION. ƒ‰‡ȁ͵. .

(70) . 1.1 AvantproposǦReprésentationdel’informationsensorielle ƒ• ‡••‡ǡ ‘–”‡ ‡”˜‡ƒ— †‘‹– ƒƒŽ›•‡”ǡ †± ‘†‡” ‘–”‡ ‡˜‹”‘‡‡–Ǥ —‡Ž ‘†‡ —–‹Ž‹•‡Ǧ–Ǧ‹Žǫ —‡Ž‡•–•‘‘†‡†‡ˆ‘ –‹‘‡‡–ǫ—‡Ž‡•–Ž‡Žƒ‰ƒ‰‡†‡•‡—”‘‡•ǫ‘—–‡• ‡•“—‡•–‹‘• ‘– ’ƒ••‹‘± ‡– ‘–‹—‡– †‡ ’ƒ••‹‘‡” †‡ ‘„”‡—š Š‡” Š‡—”• ‡– ‡ †‡’—‹• Žǯƒ–‹“—‹–±Ǥ ‹ˆˆ±”‡–‡• –Š±‘”‹‡• †— ‘†ƒ‰‡ ‡—”‘ƒŽ ‘– ±–± ‹•‡• ‡ ƒ˜ƒ–ǡ –ƒ–Ø– ƒ ‡’–±‡• –ƒ–Ø– ˆ‘”‡ŽŽ‡‡–”‡Œ‡–±‡•’ƒ”Žƒ ‘—ƒ—–±• ‹‡–‹ˆ‹“—‡Ǥ‡ˆƒ­‘‰±±”ƒŽ‡ǡ†‡—š‰”ƒ†•–›’‡•†‡ ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘ †‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ •‘– ‘•‹†±”±• ƒ— ‹˜‡ƒ— ‘”–‹ ƒŽǣ Ž‡ ’”‡‹‡” •‘—• ˆ‘”‡ †ǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ •’ƒ–‹ƒŽ‡ ‡– Ž‡ †‡—š‹°‡ •‘—• ˆ‘”‡ †ǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ –‡’‘”‡ŽŽ‡Ǥ  ‡ “—‹ ‘ ‡”‡ Ž‡ ‘†ƒ‰‡ •’ƒ–‹ƒŽǡ ‘ –”‘—˜‡ ‡ –›’‡ †‡ ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘ †‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ †ƒ• †‹ˆˆ±”‡–‡• ‘†ƒŽ‹–±••‡•‘”‹‡ŽŽ‡•ǣŽƒ˜‹•‹‘ƒ˜‡ Žƒ”±–‹‘–‘’‹‡‡–Žǯƒ—†‹–‹‘ƒ˜‡ Žƒ–‘‘–‘’‹‡Ǥ ǯ‹ŽŽ—•–”‡”ƒ‹Ž‡ ‘†ƒ‰‡ •’ƒ–‹ƒŽ ƒ‹•‹ “—‡ Ž‡ ‘†ƒ‰‡ –‡’‘”‡Ž ‡ ǯƒ’’—›ƒ– •—” Žǯ‡š‡’Ž‡ †‡ Žƒ ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘ ‘”–‹ ƒŽ‡†‡•˜‹„”‹••‡•†ƒ•Ž‡ ‘”–‡š•‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž†—”‘‰‡—”Ǥ 1.1.1. Lecodagespatial:Unephotographie. ‡• ˜‹„”‹••‡• •‘– ‘”‰ƒ‹•±‡• †‡ ˆƒ­‘ •’± ‹ˆ‹“—‡ ƒ—–‘—” †‡ Žƒ ‰—‡—Ž‡ ‡– †— ‡œ †— ”ƒ– ȋ‡• Š²‡•etal.ǡʹͲͳʹȌǤ± ƒ‹“—‡‡–ǡŽ‡•˜‹„”‹••‡•Œ‘—‡–Ž‡”ØŽ‡†‡Ž‡˜‹‡”ǡŽ‡—”†±’Žƒ ‡‡– ƒ –‹˜‡ †‡• ± ƒ‘Ǧ”± ‡’–‡—”• •‹–—±• ƒ— ‹˜‡ƒ— †— ˆ‘ŽŽ‹ —Ž‡ †‡ Žƒ ˜‹„”‹••‡Ǥ ‡––‡ ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ ‡•– ƒŽ‘”• ‘†—‹–‡’ƒ”Ž‡‡”ˆ–”‹‰±‹ƒŽ’‘—”˜‡‹”ˆƒ‹”‡•›ƒ’•‡ƒ—‹˜‡ƒ—†—‘›ƒ—–”‹‰±‹ƒŽǤ‡• ‡—”‘‡•†‡ ‡†‡”‹‡”•‡’”‘Œ‡––‡–Œ—•“—ǯƒ—–ŠƒŽƒ—•ǡ‡–‡ˆ‹Žǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘’ƒ”˜‹‡–Œ—•“—ǯŽƒ ‘— Š‡

(71)  †— ‘”–‡š •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž ȋ‘—” ”‡˜—‡ǡ ‡–‡”•‡ǡ ʹͲͲ͹ȌǤ ‘‘Ž•‡› ‡– ƒ ‡” ‘‘• ȋͳͻ͹ͲȌ ‘– ‘„•‡”˜± ƒ— ‹˜‡ƒ— †‡ Žƒ ‘— Š‡

(72)  †— ‘”–‡š •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Žǡ —‡ ƒ” Š‹–‡ –—”‡ •’± ‹ˆ‹“—‡ǣ•‘”–‡†‡’ƒ– Š™‘”†‘– Šƒ“—‡’‹° ‡”‡••‡„Žƒ‹–—–‘‡ƒ—ȋ‡ƒ‰Žƒ‹•ǡŽ‡‘ †‘± ‡•– „ƒ””‡Ž ‘”–‡šȌǤ

(73) Ž• ‘– †±‘–”± “—‡ Šƒ“—‡ –‘‡ƒ— ȋǼ„ƒ””‡ŽǽȌ ”‡’”±•‡–ƒ‹– —‡ ˜‹„”‹••‡Ǥ – ǯ‡•– ‡ ’ƒ– Š™‘” “—‹ ‘—• ‹–±”‡••‡Ǥ ˆˆ‡ –‹˜‡‡–ǡ Šƒ“—‡ ˜‹„”‹••‡ ‡•– –‘’‘‰”ƒ’Š‹“—‡‡– ”‡’”±•‡–±‡ ƒ— ‹˜‡ƒ— †— ‘”–‡š •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž ȋ ‹‰Ǥ ͳǡȌǤ ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ †‡ †‹ˆˆ±”‡–‡• ˜‹„”‹••‡• ‹†—‹– †‘  Žƒ ˆ‘”ƒ–‹‘ †ǯ—‡ ƒ”–‡ †ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ •’± ‹ˆ‹“—‡ǡ —‡ ’Š‘–‘‰”ƒ’Š‹‡†‡Ž‡—”ƒ –‹˜‹–±—‹•–ƒ––ǡ ǯ‡•– ‡“—ǯ‘ƒ’’‡ŽŽ‡Žƒ•‘ƒ–‘–‘’‹‡Ǥ ‡ •›•–°‡ ‘Žˆƒ –‹ˆ ’‘••°†‡ǡ Ž—‹ ƒ—••‹ǡ —‡ ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘ •’ƒ–‹ƒŽ‡ †‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ ‘†‘”ƒ–‡Ǥ ƒ‹• ‡––‡”‡’”±•‡–ƒ–‹‘‡•–„‡ƒ— ‘—’‘‹•‘”‰ƒ‹•±‡“—‡†ƒ•Ž‡•›•–°‡•‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Žǡ ǯ‡•–—‡”‡’”±•‡–ƒ–‹‘–‘’‘‰”ƒ’Š‹“—‡‰”‘••‹°”‡Ǥ. ƒ‰‡ȁͶ. .

(74) 1.1.2. Lecodagetemporel:unfilm. ƒˆ”±“—‡ ‡†‡•‘—˜‡‡–•†‡•˜‹„”‹••‡•‡•– ‘’”‹•‡‡–”‡͵‡–ͳͷ œȋƒ‘etal.ǡʹͲͳʹȌǤ‡ ‡”˜‡ƒ—†‘‹–†‘ ‘•‡—Ž‡‡–‹–±‰”‡”“—‡ŽŽ‡˜‹„”‹••‡‡•–ƒ –‹˜±‡ƒ‹•±‰ƒŽ‡‡–Žƒ•±“—‡ ‡ †ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ ƒˆ‹ †‡ ’‘—˜‘‹” ”±ƒŽ‹•‡” — Ǽˆ‹Žǽ †‡ Žǯ‡˜‹”‘‡‡– ‡š’Ž‘”±Ǥ  ’‡—–ǡ ’ƒ” ‡š‡’Ž‡ǡ ‘„•‡”˜‡” —‡ ƒ”–‡ •’ƒ–‹ƒŽ‡ †ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ †— ‘”–‡š •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž ‡ ”±’‘•‡ ƒ— ‘—˜‡‡– †‡ Žƒ ˜‹„”‹••‡ ʹ ȋ ‹‰Ǥ ͳȌǤ ‡’‡†ƒ–ǡ ‘‡ Ž‡ ‘–”‡ Žƒ ˆ‹‰—”‡ ͳǡ ‡––‡ ƒ”–‡ ±˜‘Ž—‡ †ƒ• Ž‡ –‡’•ǣ Žƒ ”±’‘•‡ ƒ—‰‡–‡ ‡ ƒ’Ž‹–—†‡ ‡– •‡ ’”‘’ƒ‰‡ Š‘”‹œ‘–ƒŽ‡‡– ȋ ‡”‡œ‘— et al., ʹͲͲ͸ȌǤ ƒ †›ƒ‹“—‡ –‡’‘”‡ŽŽ‡ †ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ †— ‘”–‡š •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž ‡•– †‘  — ’ƒ”ƒ°–”‡ ”‹–‹“—‡ †ƒ• Žƒ ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘ †‡• •–‹—Ž‹Ǥ

(75) –±‰”‡” Ž‡ ˆƒ –‡—” –‡’‘”‡Ž •‡„Ž‡ †ǯƒ—–ƒ– ’Ž—• ‹’‘”–ƒ– “—‡ Žƒ ’”‹ ‹’ƒŽ‡ –Š±‘”‹‡ †— ‘†ƒ‰‡ –‡’‘”‡Ž †‡ Žǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘ ”‡’‘•‡•—”Ž‡•’”‡‹‡”•’‘•–—Žƒ–•†‡ ‡„„ȋ ‡„„ǡͳͻͶͻȌǤƒ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘†ǯ—•–‹—Ž—••‡”ƒ‹– †±–‡”‹±‡ ’ƒ” Žǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ •‹—Ž–ƒ±‡ †‡ ’Ž—•‹‡—”• ‡—”‘‡•Ǥ ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ ‘— •› Š”‘‹•ƒ–‹‘ †‡ †‹ˆˆ±”‡–• ‡—”‘‡• ˆ‘”‡– —‡ ƒ••‡„Ž±‡Ǥ – †ƒ• Ž‡ •›•–°‡ •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Žǡ ‹Ž ƒ ±–± ’”‘’‘•± “—‡ Žƒ ”›–Š‹ ‹–± †‡• ‘—˜‡‡–• †‡ ˜‹„”‹••‡• ’‡”‡––”ƒ‹– †‡ •› Š”‘‹•‡” ‡– †‡ ˆ‘”‡”†‡•ƒ••‡„Ž±‡•†‡‡—”‘‡•ȋ‘—Ž‡–‡–‡–‡”•‡ǡʹͲͲͺȌǤ .  Figure1ǣȌŠ‘–‘‰”ƒ’Š‹‡†‡Žƒ†‹•’‘•‹–‹‘†‡•˜‹„”‹••‡•†̵—”ƒ–ǤȌ‡’”±•‡–ƒ–‹‘ ‘”–‹ ƒŽ‡†‡ Šƒ —‡ †‡ ‡• ˜‹„”‹••‡• ƒ— ‹˜‡ƒ— †‡ Žƒ ‘— Š‡

(76)  †— ‘”–‡š •‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž Ȍ ›ƒ‹“—‡ †ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ †— ‘”–‡š•‘ƒ–‘Ǧ•‡•‘”‹‡Ž‡•—”±‡‡‹ƒ‰‡”‹‡‰”Ÿ ‡— ‘Ž‘”ƒ–˜‘Ž–ƒ‰‡Ǧ†±’‡†ƒ–Ǥ—ˆ—”‡–‡•—”‡ † — –‡’•ǡ Žƒ ƒ”–‡ †ǯƒ –‹˜ƒ–‹‘ ±˜‘Ž—‡  Žƒ •—‹–‡ †‡ Žƒ •–‹—Žƒ–‹‘ †‡ Žƒ ˜‹„”‹••‡ ʹǤ ‹‰—”‡• ƒ†ƒ’–±‡• †ǯƒ’”°•‡–‡”•‡ǡʹͲͲ͹Ǥ.  —ǯ‡ ‡•–Ǧ‹Ž †‡ Žƒ †›ƒ‹“—‡ –‡’‘”‡ŽŽ‡ †ƒ• Ž‡ •›•–°‡ ‘Žˆƒ –‹ˆǫ —ǯ‡•– ‡ “—‹ †±–‡”‹‡ Žǯƒ –‹˜ƒ–‹‘–‡’‘”‡ŽŽ‡†—•›•–°‡‘Žˆƒ –‹ˆǫ ƒ †›ƒ‹“—‡ †‡• •–‹—Ž‹ †ƒ• Ž‡ •›•–°‡ ‘Žˆƒ –‹ˆ ‡•– ‘†‹–‹‘±‡ ’ƒ” Ž‡—” ‘†‡ †ǯ± Šƒ–‹ŽŽ‘ƒ‰‡viaŽƒ”‡•’‹”ƒ–‹‘Ǥ‡––‡†‡”‹°”‡ǡ ‘‡‘Ž‡˜‡””ƒƒ— ‘—”•†‡ ‡ƒ—• ”‹–ǡ ƒ‰‡ȁͷ. .

(77) ǯ‡•– ’ƒ• •‡—Ž‡‡– Ž‡ ˜‡ –‡—” †‡• ‘Ž± —Ž‡• ‘†‘”ƒ–‡• ȋƒ‹Žƒ† ‡– ‘„‡Žǡ ʹͲͲ͸Ȍǡ ‡ŽŽ‡ ‘†‹–‹‘‡ ±‰ƒŽ‡‡– Žǯƒ –‹˜‹–± †‡ Žǯ‡•‡„Ž‡ †— •›•–°‡ ‘Žˆƒ –‹ˆǤ ƒ ”‡•’‹”ƒ–‹‘ •‡ ’Žƒ ‡ ƒ‹•‹ ‘‡ — ˆƒ –‡—” Ž± ’‘—” Žƒ ”‡’”±•‡–ƒ–‹‘ ‡—”‘ƒŽ‡ †‡• ‘†‡—”• ‡– ‹Ž ‡•– †‘  ± ‡••ƒ‹”‡ †ǯ±–—†‹‡”•ƒ”‡Žƒ–‹‘ƒ˜‡ Ž‡•›•–°‡‘Žˆƒ –‹ˆǤ — ‘—”•†‡ ‡ ƒ—• ”‹–ǡ‘—• ƒŽŽ‘•–‘—–†ǯƒ„‘”††± ”‹”‡ Ž‡•›•–°‡ ‘Žˆƒ –‹ˆ‡‘—•ƒšƒ–†‡ ˆƒ­‘’Ž—••’± ‹ˆ‹“—‡•—”Ž‡„—Ž„‡‘Žˆƒ –‹ˆȋȌǡ•–”— –—”‡±–—†‹±‡ƒ— ‘—”•†‡ƒ–Š°•‡Ǥ•—‹–‡ǡ ‘—•˜‡””‘• ‘‡–Žƒ”‡•’‹”ƒ–‹‘ ‘–”ØŽ‡Žǯ‡•‡„Ž‡†‡Žǯƒ –‹˜ƒ–‹‘†—•›•–°‡‘Žˆƒ –‹ˆŽƒ ˆ‘‹••—”Ž‡’Žƒ•’ƒ–‹ƒŽƒ‹•ƒ—••‹‡–•—”–‘—––‡’‘”‡ŽǤ. ƒ‰‡ȁ͸. .

(78) 1.2 Descriptiondusystèmeolfactif:Anatomieetsynaptologie — ‘—”•†‡ ‡ Šƒ’‹–”‡ǡ‘—•ƒŽŽ‘•†± ”‹”‡Žǯƒƒ–‘‹‡ˆ‘ –‹‘‡ŽŽ‡†—•›•–°‡‘Žˆƒ –‹ˆ‡‘—• ƒ––ƒ”†ƒ–•—”Ž‡•’‘‹–•“—‹•‡”‘– ƒ’‹–ƒ—š’‘—”‘–”‡’”‘„Ž±ƒ–‹“—‡Ǥ 1.2.1. Epithéliumolfactif:l’étaged’entrée. 1.2.1.1 Anatomie ǯ±’‹–Š±Ž‹— ‘Žˆƒ –‹ˆ ȋȌ •‡ –”‘—˜‡ ƒ— ˆ‘† †‡ Žƒ ƒ˜‹–± ƒ•ƒŽ‡ ‡– –ƒ’‹••‡ Žƒ ’ƒ”‘‹ †‡• ‘”‡–• ‘Žˆƒ –‹ˆ•Ǥǯ‡•–—±’‹–Š±Ž‹—’•‡—†‘Ǧ•–”ƒ–‹ˆ‹±ǡ’”‹ ‹’ƒŽ‡‡– ‘’‘•±†‡–”‘‹•–›’‡•†‡ ‡ŽŽ—Ž‡• ȋ ‹‰ǤʹȌ ǣ -. ‡• ‡—”‘”± ‡’–‡—”• ‘Žˆƒ –‹ˆ• ȋȌ •‘– †‡• ‡—”‘‡• „‹’‘Žƒ‹”‡• †‹ˆˆ±”‡ ‹±• ‡ Š‹‹‘”± ‡’–‡—”•Ǥ‡•‡—”‘”± ‡’–‡—”••‘– ‘’‘•±•†ǯ—•‘ƒǡ†‡†‹ƒ°–”‡‘›‡†‡ ͳͲρ ȋ Š‡œ Ž‡ ”ƒ–Ȍǡ †ǯ—‡ †‡†”‹–‡ ‡– †ǯ— ƒš‘‡ ȋ ‹‰Ǥ ʹȌǤ ‡•‡—”‘”± ‡’–‡—”• ’‘”–‡–  Ž‡—” •—”ˆƒ ‡ ƒ’‹ ƒŽ‡ ȋ ؖ± ƒ˜‹–± ƒ•ƒŽ‡Ȍ —‡ †‡†”‹–‡ ’”‹ƒ‹”‡ “—‹ •‡ –‡”‹‡ ’ƒ” —‡ ˜±•‹ —Ž‡ ’‘”–ƒ– —‡ ˜‹‰–ƒ‹‡ †‡ ‹Ž• ‘Žˆƒ –‹ˆ•Ǥ ‡• ‹Ž• ’‘”–‡– Ž‡• ’”‘–±‹‡• ”± ‡’–”‹ ‡• ƒ—š ‘†‡—”• ‡– „ƒ‹‰‡– †ƒ• — — —• ˜‹•“—‡—š ˆƒ‹– †‡ — ‘’‘Ž›•ƒ Šƒ”‹†‡•Ǥ ‡• ‡—”‘”± ‡’–‡—”•‘Žˆƒ –‹ˆ••‘–Ž‡•ƒ –‡—”•’”‹ ‹’ƒ—š†‡ ‡–±–ƒ‰‡†ǯ‡–”±‡Ǥ

(79) Ž•’‡”‡––‡– Žƒ–”ƒ•†— –‹‘†— ‡••ƒ‰‡ Š‹‹“—‡‡— ‡••ƒ‰‡±Ž‡ –”‹“—‡ “—‹ ‡•– ƒ Š‡‹±˜‡”•Ž‡ ’”‡‹‡””‡Žƒ‹• ‡–”ƒŽ†‡Žǯ‹ˆ‘”ƒ–‹‘‘†‘”ƒ–‡ǣŽ‡„—Ž„‡‘Žˆƒ –‹ˆȋȌǤ. -. ‡• ‡ŽŽ—Ž‡• †‡ •‘—–‹‡ •‘– †‹•’‘•±‡• ˜‡”–‹ ƒŽ‡‡– ƒ—–‘—” †‡• ‡—”‘”± ‡’–‡—”•Ǥ ŽŽ‡• ’‡”‡––‡–ǡ‡ƒ—–”‡ǡ†‡”±‰—Ž‡”Ž‡‹Ž‹‡— ‘•‘–‹“—‡†‡•‡—”‘”± ‡’–‡—”•Ǥ. -. ‡• ‡ŽŽ—Ž‡• „ƒ•ƒŽ‡••‘– ƒ— ’ØŽ‡ „ƒ•ƒŽ †‡ ŽǯǤ ‡• ‡ŽŽ—Ž‡• „ƒ•ƒŽ‡• Š‘”‹œ‘–ƒŽ‡• •‡ †‹˜‹•‡– ‡– ˆ‘”‡– †‡• ‡ŽŽ—Ž‡• „ƒ•ƒŽ‡• ‰Ž‘„—Žƒ‹”‡•Ǥ ‡• †‡”‹°”‡• •‘– Ž‡• ’”± —”•‡—”• †‡•‡—”‘”± ‡’–‡—”•Ǥ.  ”‡–”‘—˜‡ ±‰ƒŽ‡‡– •‘—• Žǯ±’‹–Š±Ž‹—ǡ Ž‡• ‰Žƒ†‡• †‡ ‘™ƒǤ ‡• ‰Žƒ†‡• •± ”°–‡– †— — —•“—‹•ǯ± ‘—Ž‡viaŽ‡—” ƒƒŽ†±„‘— Šƒ–Žƒ•—”ˆƒ ‡†‡ŽǯǤ 1.2.1.2 Intégrationdumessageolfactif:transductiond’unmessage chimiqueenunmessageélectrique. 1.2.1.2.1 Lemucus ‡• ‘Ž± —Ž‡• ‘†‘”ƒ–‡• •‘– †‡• ‘Ž± —Ž‡• Š‹‹“—‡• ƒ˜‡  †‡• ’”‘’”‹±–±• ’Š›•‹ ‘Ǧ Š‹‹“—‡• •’± ‹ˆ‹“—‡•Ǥ ‘”•“—ǯ‡ŽŽ‡• ’±°–”‡– †ƒ• Žƒ ƒ˜‹–± ƒ•ƒŽ‡ǡ Ž‡• ‘Ž± —Ž‡• ‘†‘”ƒ–‡• †‘‹˜‡– ƒ‰‡ȁ͹. .

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