Rythme lent du bulbe olfactif : étude des oscillations du potentiel de membrane des cellules mitrales/à panache et de leurs relations avec l’activité de décharge et l’activité du réseau

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Submitted on 3 May 2013

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Rythme lent du bulbe olfactif : étude des oscillations du

potentiel de membrane des cellules mitrales/à panache

et de leurs relations avec l’activité de décharge et

l’activité du réseau

Virginie Briffaud

To cite this version:

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___________________________________________________________________________

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___________________________________________________________________________

Mots-clefs: bulbe olfactif, oscillation, potentiel de membrane, potentiel de champ local,

activité de décharge, respiration

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Discipline

Neurosciences

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Intitulé et adresse du laboratoire

"

" ね"

"

"

Slow rhythm of the olfactory bulb : study of membrane potential oscillations of mitral/tufted

cells and their relationships with discharge and network activities

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Abstract

The respiration-related slow rhythm strongly shapes the activity of the olfactory

bulb. This rhythm is characterized by high amplitude oscillations in the local field potential,

respiration synchronization of mitral/tufted (M/T) cell discharge and slow oscillation of M/T

cell membrane potential (OLPM). Specific relationships between these activities could

determine the M/T cell participation to olfactory processing. However, little is known on

these relationships. The aim of my thesis has been to characterize M/T cell OLPM and to

study the relationships between OLPM and both discharge and bulbar network activities. In

this way, we recorded simultaneously intracellular activity of M/T cell and local field

potential of olfactory bulb in anesthetized freely breathing rat. We showed that several types

of OLPM can be distinguished and exhibited specific relationship with the

respiration-synchronization of M/T cell discharge activity. We observed also specific and complex

relationships between OLPM and local field potential oscillation. Taken together, our results

allowed us to integrate slow rhythm, and more particularly OLPM, in the more general

scheme of olfactory processing.

な な ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̇"Œ­ł­̋­œ̋"æØ̨̇̊ßÆ©̋" " なば" œ̋ø̇" ıøÎœ̋ºßÎ̋ " 'º̨ƺ " ­º̋" ßøæÆœÆÍŒ̋" ı̇øßÆ̋" ¸Îß̇ÆØØ̋ø̇" Ø̋œ" ıøæª̋̊ßÆ溜" ¸­" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨" ©̋øœ" Ø̋œ" ̇Æø̋œ"̊æøßÆ̊̇Ø̋œ"ıøÆŒ̇Æø̋œ"̋ß"Ø̋œ"¸Æ̨̨Îø̋ºßœ"ø̋ßæ­øœ"̊æøßÆ̊̇­®"ø̋Ê­œ"ı̇ø"Ø̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "

"

"

Figure 1.1 : Représentation schématique des trois premiers étages du système olfactif de rat : la muqueuse olfactive, le bulbe olfactif et les aires de projections primaires "

NOA : Noyau olfactif antérieur, TA : tubercule olfactif.CPA : cortex piriforme antérieur, CPP : cortex piriforme postérieur, L’axe vertical correspond à l’orientation dorso (D) – ventral (V) tandis que l’axe antéro (A) – postérieur (P) est représenté de gauche à droite (modifié d’après Miyamichi et al., 2011).

な な ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̇"Œ­ł­̋­œ̋"æØ̨̇̊ßÆ©̋" " なぱ" ̊̋ØØ­Ø̇Æø̋" ̋ß" ¸ ­º" ̇®æº̋" ̈̇œ̇Ø " &­" ̊ùßÎ" ¸̋" Ø̇" ̊̇©ÆßÎ" º̇œ̇Ø̋ " Ø̋œ" ¸̋º¸øÆß̋œ" ̇ıÆ̊̇Ø̋œ" ¸̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ"æØ̨̇̊ßÆ̨œ"œ̋"ß̋øŒÆº̋ºß"ı̇ø"¸̋œ"̈æ­ß溜"æØ̨̇̊ßÆ̨œ"²"Ø̇"œ­ø̨̇̊̋"¸̋œł­̋Øœ"œ̋"ßøæ­©̋ºß" Ø̋œ" ̊ÆØœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ " %̋œ" ¸̋øºÆ̋øœ " ıæøß̋­øœ" ¸̋" ıøæßÎƺ̋œ" øÎ̊̋ıßøÆ̊̋œ " œ Îß̋º¸̋ºß" ²" Ø̇" œ­ı̋ø̨Æ̊Æ̋" ¸̋" Ø ÎıÆß̶ÎØÆ­Œ" ̋ß" œæºß" ø̋̊æ­©̋øßœ" ı̇ø" Ø̋" Œ­̊­œ " &­" ̊ùßÎ" ̈̇œ̇Ø" ¸̋" Ø ÎıÆß̶ÎØÆ­Œ " Ø̋œ" ̇®æº̋œ" ¸̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" œ̋" ø̋ªæÆ̌º̋ºß" ̇­" ºÆ©̋̇­" ¸­" ̶̊æøÆæº" ¸̋" ßÆœœ­" ̊溪æº̊ßÆ̨" ıæ­ø" ̨æøŒ̋ø" Ø̋œ" ¸Æ̨̨Îø̋ºßœ"̨̇Æœ̊̋̇­®"¸­"º̋ø̨"æØ̨̇̊ßÆ̨ "%̋­® ̊Æ"ßø̇©̋øœ̋ºß"Ø̇"Ø̇Œ̋"̊øÆ̈ØÎ̋"¸̋"Ø ̋ß̶Œæâ¸̋"ıæ­ø"©̋ºÆø" ̨̇Æø̋" ¸̋œ" œ º̇ıœ̋œ" ̇­" ºÆ©̋̇­" ¸­" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨" ÆıœÆØ̇ßÎø̇Ø" ̇­" œ̋ƺ" ¸̋" œßø­̊ß­ø̋œ" œı̶ÎøÆł­̋œ" ̇ıı̋ØÎ̋œ"̌ØæŒÎø­Ø̋œ ".̋œ"̨̇Æœ̊̋̇­®"¸ ̇®æº̋œ"¸̋œ"º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ"æØ̨̇̊ßÆ̨œ"œæºß"̋ºßæ­øÎœ"ı̇ø"¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ"¸̋"5̶̊¬̇ºº"œıÎ̊Æ̇ØÆœÎ̋œ"̇ıı̋ØÎ̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̋º̌̇ƺ̇ºß̋œ "2̇ø"̇ÆØØ̋­øœ "Ø̋œ"º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ"ıøÎœ̋ºß̋ºß"Ø̇"ı̇øßÆ̊­Ø̇øÆßÎ"¸ ̋®ıøÆŒ̋ø"­º"ß ı̋"¸̋"ıøæßÎƺ̋"œıÎ̊Æ̨Æł­̋"̇ıı̋ØÎ" "æØ̨̇̊ßæø " Œ̇øŁ̋ø"ıøæß̋ƺ" " " " "

Figure 1.2 : Muqueuse olfactive et transduction du signal

A) Représentation schématique de la muqueuse olfactive (Modifié d’après Ennis et al.,2007) B) Cascade de la transduction du signal olfactif induisant une dépolarisation du neurorécepteur

olfactif. Golf : protéine Golf ; ACIII : Adénylate cyclase III ; ATP : Adénosine Tri-phosphaste,

AMPc : Adénosine Monophosphate cyclique ; CNG : canal cyclic Nucleotide-gated.

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にど"

1.1.2.Le"bulbe"olfactif"

" 5­Æß̋"²"Ø ÎıÆß̶ÎØÆ­Œ"æØ̨̇̊ßÆ̨ "Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"æØ̨̇̊ßÆ©̋"̋œß"ßø̇ºœŒÆœ̋"̇­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "%̋Ø­Æ ̊Æ" ̋œß" ¸æº̊" Ø̇" ıø̋ŒÆÍø̋" œßø­̊ß­ø̋" ¸­" œ œßÍŒ̋" º̋ø©̋­®" ̊̋ºßø̇Ø" ²" ƺßÎ̌ø̋ø" Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº" æØ̨̇̊ßÆ©̋ " &Î̊øÆß"¸Íœ"なぱばの"ı̇ø")æØ̌Æ "ÆØ"̋œß"œÆß­Î"²"Ø ̇©̇ºß"¸­"̊̋ø©̋̇­"̶̊̋ "Ø̋œ"øæº̌̋­øœ"̋ß"̊æøø̋œı溸"²"­º" ı̇ØÎæ̊æøß̋®" ¸æºß" Ø æø̌̇ºÆœ̇ßÆæº" ̋œß" ̊æº̊̋ºßøÆł­̋" ̋ß" Ø̇ŒÆº̇Æø̋ " .̋" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨" Îß̇ºß" Ø̋" œ­ª̋ß" ¸ Îß­¸̋" ¸̋" Œ̇" ß̶Íœ̋ " Ø̋œ" ı̇ø̇̌ø̇ı̶̋œ" œ­Æ©̇ºßœ" ̋º" ̇ııæøß̋øæºß" ­º̋" ¸̋œ̊øÆıßÆæº" ¸Îß̇ÆØØÎ̋" ̋º" ¸Î̈­ß̇ºß" ı̇ø" œæº" æø̌̇ºÆœ̇ßÆæº" ̋ß" œ̋œ" ̊æŒıæœ̇ºß̋œ" ̊̋ØØ­Ø̇Æø̋œ " &̇ºœ" ­º" ¸̋­®ÆÍŒ̋" ß̋Œıœ " ª̋" ¸Î̊øÆø̇Æ"Ø̋œ"̊溺̇Æœœ̇º̊̋œ"̇̊ß­̋ØØ̋œ"œ­ø"Ø̇"œ º̇ıßæØæ̌Æ̋"̋ß"Ø̋œ"º̋­øæßø̇ºœŒ̋ßß̋­øœ"ÆŒıØÆł­Îœ " " "

1.1.2.1.

Organisation"et"composantes"cellulaires"

" .̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨"œ æø̌̇ºÆœ̋"̋º"œÆ®"̊æ­̶̊̋œ"̇©̋̊"¸̋"Ø ̋®ßÎøÆ̋­ø"©̋øœ"Ø ÆºßÎøÆ̋­ø" Fig."1.3 " " Ø̇"̊æ­̶̊̋"¸̋œ"º̋ø̨œ"æØ̨̇̊ßÆ̨œ "Ø̇"̊æ­̶̊̋"̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋ "Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋ "Ø̇"̊æ­̶̊̋"¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ"ŒÆßø̇Ø̋œ "Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"ƺß̋øº̋ "Ø̇"̊æ­̶̊̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ " " " " "

Figure 1.3 : Le bulbe olfactif

A) Histologie de bulbe olfactif. Les somas des neurones ont été marqués au crésyl violet. D :

dorsal ; V : ventral ; L : latéral ; M : médiane

B) Représentation schématique de l’histologie du bulbe olfactif suite à une coloration de Golgi

(Modifié d’après Shepherd, 1972). NO : axones des neurorécepteurs olfactifs ; PG : cellule

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にな" %̶̇̊­º̋"¸̋œ"̊æ­̶̊̋œ"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨"ı朜͸̋"­º̋"̊æŒıæœÆßÆæº"̊̋ØØ­Ø̇Æø̋"œıÎ̊Æ̨Æł­̋"̋ß" ̨̋ø̇"Ø æ̈ª̋ß"¸ ­º"ı̇ø̇̌ø̇ı̶̋"ƺ¸Æ©Æ¸­̋Ø "%挌̋"­º̋" æº̋"œæ­œ Îı̋º¸ Œ̇Æø̋"ı̋­ß"Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"Ïßø̋" ¸Æœßƺ̌­Î̋"̋º"œæº"̊̋ºßø̋ "̊̋ØØ̋ ̊Æ"œ̋ø̇"̈øÆÍ©̋Œ̋ºß"¸Î̊øÆß̋"¸̇ºœ"­º̋"œ̋ıßÆÍŒ̋"œ̋̊ßÆæº " " "

1.1.2.1.1.

La"couche"des"nerfs"olfactifs"

" %̋ßß̋"ıø̋ŒÆÍø̋"̊æ­̶̊̋"̨æøŒ̋"Ø ̋ºßøÎ̋"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨"̋ß"̋œß"ıøƺ̊Æı̇Ø̋Œ̋ºß"̊æŒıæœÎ̋" ı̇ø" Ø̋œ" ̇®æº̋œ" ¸̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ " 'ØØ̋" ̊æºßÆ̋ºß" Î̌̇Ø̋Œ̋ºß" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ̋º̌̇ƺ̇ºß̋œ" ł­Æ"̋ºßæ­ø̋ºß"Ø̋œ"̇®æº̋œ "̋ß"¸̋œ"̇œßøæ̊ ß̋œ"¸̇ºœ"œ̇"ı̇øßÆ̋"Ø̇"ıØ­œ"ıøæ̨溸̋ " " "

1.1.2.1.2.

La"couche"glomérulaire"

" .̇" ̊æ­̶̊̋" ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋" œ̋" ̊æŒıæœ̋" ¸ ­ºÆßÎœ" ̨æº̊ßÆ溺̋ØØ̋œ" œı̶ÎøÆł­̋œ" ̇ıı̋ØÎ̋œ" ̌ØæŒÎø­Ø̋œ" ̇­" œ̋ƺ" ¸̋œł­̋ØØ̋œ" Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº" ıæøßÎ̋" ı̇ø" Ø̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ" ̋œß" ßø̇ºœŒÆœ̋"̇­®"̊̋ØØ­Ø̋œ"ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" 5̶ÆıØ̋ " "'ººÆœ "なひひは "%̶̋ "Ø̋"ø̇ß "̋º©Æøæº" ねにどど"̌ØæŒÎø­Ø̋œ"¸ ­º"¸Æ̇ŒÍßø̋"̊æŒıøÆœ"̋ºßø̋"ぱど"̋ß"なはど"ヅŒ"œæºß"ıøÎœ̋ºßœ"̋ß"ÆœæØÎœ"Ø̋œ"­ºœ"¸̋œ" ̇­ßø̋œ"ı̇ø"¸̋œ"̇œßøæ̊ ß̋œ" 4æ ̋ß"et"al.,"なひひぱ "#"Ø̋­ø"ıÎøÆı̶ÎøÆ̋ "ÆØœ"œæºß"¸ÎØÆŒÆßÎœ"ı̇ø"Ø̋"œæŒ̇"¸̋" ̊̋øß̇ƺ̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ª­®ß̇ ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ" ¸Î̊øÆß̋œ"ıØ­œ"Øæƺ "6̇º¸Æœ"ł­̋"Ø̋­ø"̊̋ºßø̋"œ̋"̊æŒıæœ̋"¸̋" ß̋øŒÆº̇Ɯ溜"̇®æº̇Ø̋œ"¸̋œ"º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ"æØ̨̇̊ßÆ̨œ "¸̋"Ø ̇ø̈æøÆœ̇ßÆæº"ß̋øŒÆº̇Ø̋"¸ ­º̋"©Æº̌ß̇ƺ̋" ¸̋"̊̋ØØ­Ø̋œ"ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "¸̋"º̋­øÆß̋œ"¸̋"なのどど"²"にどどど"̊̋ØØ­Ø̋œ"ª­®ß̇ ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ" ̋ß"¸̋"ıøæØæº̌̋Œ̋ºßœ"¸̋"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ØÆ̇Ø̋œ" Fig."1.3B" "5̶ÆıØ̋ " "'ººÆœ,"なひひは " "

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨"

" にに"

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" "

"

Figure 1.4 : Morphologie des différentes cellules juxta-glomérulaires : une cellule périglomérulaire (A), une cellule à axone court (B) et une cellule à panache externe (C). En noir : les dendrites ; en jaune : les somas ; en rouge : les axones. CNO : couche des nerfs olfactifs, CGl : couche glomérulaire, CPE : couche plexiforme externe (Modifié d’après Hayar et al., 2004b et

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にぬ" ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ" ̋ºø̋̌ÆœßøÎ̋œ" in" vitro" ̊ｆ̋œß ² ¸Æø̋" ̇©̋̊" ı̋­" ¸̋" ıæß̋ºßÆ̋Øœ" ¸ ̇̊ßÆæº" ÆœæØÎœ" ̋ß" ̇­̊­º̋"̇̊ßÆ©ÆßÎ"¸̋"¸Î̶̊̇ø̌̋"¸̋"ß ı̋" "̈­øœßƺ̌" " Fig."1.5B"*̇ ̇ø"et"al.,"にどどね̇"̋ß"̈ "

"

"

Type de cellules PM (mV) R (M ) Présence d’activité de décharge spontanée Type de décharge spontanée Neurotrans- metteurs Source Cellules péri-glomérulaires In Vitro -65 1050 Faible Potentiels d’action isolés, pas de « burst » GABA /Dopamine Hayar et al., 2004a In Vivo Variable Potentiels d’action isolés ou « bursts »

Wellis & Scott, 1990 Cellules à axone court In vitro -62 642 Faible Potentiels d’action isolés, pas de « burst » Glutamate Aungst et al., 2003 ; Hayar et al., 2004 In vivo Cellules à panache externes In

vitro -53 194 Rythmique « Bursts »

Glutamate Hayar et al., 2004a et b In vivo Absente (d’après les tracés)

Luo & Katz, 2001 Cellules mitrales / à panache In vitro -65.5 32.9 Variable Potentiels d’action isolés & / ou « bursts » Glutamate Chen & Shepherd, 1997a ; Palouzier-Paulignan, communication personnelle In vivo /- 56 19/115 Variable Potentiels d’action isolés & / ou « bursts » Wellis et Scott, 1990 / Cang & Isaacson, 2003 Cellules granulaires In vitro -66 980 Absente ou faible GABA Schoppa et al., 1998 ; Nai et al., 2010 In vivo /- 63 65/332 Absente ou faible Potentiels d’action isolés & « bursts »

Wellis & Scott, 1990 / Cang & Isaacson, 2003 Tableau 1.1 : Propriétés électrophysiologiques des cellules composant le bulbe olfactif Les valeurs de potentiel de membrane (PM) et de résistance d’entrée (R) précisées avant la séparation ‘/’ sont issues de Wellis & Scott (1990) tandis que celles mentionnées après ont pour source Cang & Isaacson (2003). La différence de valeurs obtenue peut être du à la différence de techniques puisque Wellis & Scott utilise des électrodes à pointes fines alors que Cang & Isaacson utilise une électrode de patch clamp en configuration Whole-cell.

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にね" " " " "

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にの" " " " "

"

Figure 1.5 : Exemples d’enregistrement intracellulaire in vivo et in vitro des cellules juxta-glomérulaires : une cellule périglomérulaire (A), une cellule à axone court (B) et une cellule à

panache externe (C).

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " には"

1.1.2.1.3.

La"couche"plexiforme"externe"

" " .̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋"̋œß"Ø̇"̊æ­̶̊̋"Ø̇"ıØ­œ"Îı̇Æœœ̋"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" Fig."1.3A " 'ØØ̋" œ̋" ̊æŒıæœ̋" ¸̋œ" ¸̋º¸øÆß̋œ" ̇ıÆ̊̇Ø̋œ" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ" ¸­" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨" ̇ƺœÆ" ł­̋" ¸̋" Ø̋­øœ" ¸̋º¸øÆß̋œ" Ø̇ßÎø̇Ø̋œ " ¸̋œ" ¸̋º¸øÆß̋œ" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̇Æø̋œ" ̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ" ̋ß" ¸̋œ" ̊æøıœ" ̊̋ØØ­Ø̇Æø̋œ" ¸̋" cellules"à"panache" Fig."1.3B "'º"̨æº̊ßÆæº"¸̋"Ø̇"Øæ̊̇ØÆœ̇ßÆæº"¸̋"Ø̋­ø"œæŒ̇ "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"ı̇º̶̇̊̋" ı̋­©̋ºß"Ïßø̋"¸Æ©ÆœÎ̋œ"̋º"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"ı̇º̶̇̊̋"ƺß̋øŒÎ¸Æ̇Æø̋œ"̋ß"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"ı̇º̶̇̊̋"ıøæ̨溸̋œ" Fig." 1.6 ".̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"ı̇º̶̇̊̋"ƺß̋øŒÎ¸Æ̇Æø̋œ"æºß"Ø̋­ø"œæŒ̇"¸̇ºœ"Ø̋œ"¸̋­®"ßÆ̋øœ"œ­ıÎøÆ̋­øœ"¸̋"Ø̇" ̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋"ß̇º¸Æœ"ł­̋"̊̋­®"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"ı̇º̶̇̊̋"ıøæ̨溸̋œ"œ̋"œÆß­̋ºß"¸̇ºœ"Ø̋" ßÆ̋øœ" Ø̋" ıØ­œ" ıøæ̨溸" /̇̊øƸ̋œ" " 5̶̊º̋Ƹ̋ø " なひぱに" " 1øæº̇" et" al.," なひぱね " .̋œ" ¸̋º¸øÆß̋œ" œ̋̊溸̇Æø̋œ"¸̋"̊̋œ"¸̋øºÆÍø̋œ"œ Îß̋º¸̋ºß"Ø̇ßÎø̇Ø̋Œ̋ºß"̋ß"¸̋"Œ̇ºÆÍø̋"œ ŒÎßøÆł­̋"ı̇ø"ø̇ııæøß"²" Ø̋­ø"œæŒ̇"¸̇ºœ"Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋ "'º"ø̋©̇º̶̊̋ "Ø̋œ"¸̋º¸øÆß̋œ"œ̋̊溸̇Æø̋œ"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ" ²" ı̇º̶̇̊̋" ƺß̋øŒÎ¸Æ̇Æø̋œ" ı朜͸̋ºß" ¸̋œ" ̊̇ø̇̊ßÎøÆœßÆł­̋œ" ƺß̋øŒÎ¸Æ̇Æø̋œ" ̋ºßø̋" Ø̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ²" ı̇º̶̇̊̋" ̋®ß̋øº̋œ" ̋ß" ıøæ̨溸̋œ " 3­̋ØØ̋œ" œæÆ̋ºß" ıøæ̨溸̋œ" æ­" ƺß̋øŒÎ¸Æ̇Æø̋œ " Ø̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ²" ı̇º̶̇̊̋"ı朜͸̋ºß"­º̋"¸̋º¸øÆß̋"̇ıÆ̊̇Ø̋"̇©̋̊"­º̋"Ø̇ø̌̋"̇ø̈æøÆœ̇ßÆæº"¸̇ºœ"­º"œ̋­Ø"̌ØæŒÎø­Ø̋"̋ß" ­º"̇®æº̋"œ̋"ıøæª̋ß̇ºß"©̋øœ"Ø̋"̊æøß̋®"æØ̨̇̊ßÆ̨"ıøÆŒ̇Æø̋"̨̇Æœ̇ºß"¸̋"̊̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"Ø ­º"¸̋œ"¸̋­®"ß ı̋œ" ¸̋" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ" ¸­" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨ " &̋" ıØ­œ " ̊̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ²" ı̇º̶̇̊̋" ƺß̋øŒÎ¸Æ̇Æø̋œ" ̋ß" ıøæ̨溸̋œ " œæºß" ̌Ø­ß̇Œ̇ß̋ø̌Æł­̋œ" ̋ß" ı朜͸̋ºß" ¸̋œ" ıøæıøÆÎßÎœ" œÆŒÆØ̇Æø̋œ " 'ØØ̋œ" œ̋øæºß" ø̋ßøæ­©Î̋œ"¸̇ºœ"Ø̇"œ­Æß̋"¸̋"Œæº"ßø̇©̇ÆØ"œæ­œ"Ø̋"ºæŒ"¸̋"̊̋ØØ­Ø̋"²"ı̇º̶̇̊̋ ".̋­øœ"̊̇ø̇̊ßÎøÆœßÆł­̋œ" ÎØ̋̊ßøæı̶ œÆæØæ̌Æł­̋œ" Îß̇ºß" ıøæ̶̊̋" ¸̋" ̊̋ØØ̋œ" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ŒÆßø̇Ø̋œ" ¸̋­®ÆÍŒ̋" ß ı̋" ¸̋" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "̋ØØ̋œ"œ̋øæºß"ø̋ßøæ­©Î̋œ"¸̇ºœ"Ø̇"œ̋̊ßÆæº"œ­Æ©̇ºß̋ " " " "

Figure 1.6 : Morphologie des cellules principales du bulbe olfactif

En bleu foncé : les dendrites apicales ; en bleu clair : les dendrites latérales ; en jaune : les somas ; en rouge : les axones. CM : cellule mitrale, CPi : cellule à panache intermédiaire, CPp : cellule à panache profonde. (Modifié d’’après Shepherd et al., 2004).

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にば" #­"œ̋ƺ"¸̋"Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋ "ÆØ"̋œß"Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"ı朜Æ̈Ø̋"¸ æ̈œ̋ø©̋ø"­º"̊̋øß̇ƺ" ºæŒ̈ø̋"¸ ƺß̋øº̋­øæº̋œ "ß̋Øœ"ł­̋"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"¸̋"©̇º")̶̋­̶̊ß̋º "¸æºß"Ø̋œ"̊̇ø̇̊ßÎøÆœßÆł­̋œ"̋ß"Ø̋" øùØ̋"œæºß"̋º̊æø̋"Œ̇Ø"̊溺­œ" 5̶̋ı̶̋ø¸"et"al. "にどどね "

"

1.1.2.1.4.

La"couche"des"cellules"mitrales"

" .̇"̊æ­̶̊̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ŒÆßø̇Ø̋œ"̋œß"­º̋"̊æ­̶̊̋"ßøÍœ"øÆ̶̊̋"̋º"̊æøıœ"̊̋ØØ­Ø̇Æø̋œ"ı­Æœł­ ̋ØØ̋"̋œß" ̊æŒıæœÎ̋"¸ ̋º©Æøæº"ねど"どどど"œæŒ̇œ"¸̋"̊̋ØØ­Ø̋œ"ŒÆßø̇Ø̋œ "%̋œ"¸̋øºÆÍø̋œ"̨æøŒ̋ºß "̇©̋̊"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²" ı̇º̶̇̊̋ "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨"̋ß"ı̋øŒ̋ßß̋ºß "©Æ̇"Ø̇"ØÆ̈Îø̇ßÆæº"¸̋"̌Ø­ß̇Œ̇ß̋ "Ø̇" ßø̇ºœŒÆœœÆæº"¸̋"Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"æØ̨̇̊ßÆ©̋"̇­®"̇Æø̋œ"¸̋"ıøæª̋̊ßÆ溜"ıøÆŒ̇Æø̋œ "%挌̋"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²" ı̇º̶̇̊̋ "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ŒÆßø̇Ø̋œ"œ̋"̊æŒıæœ̋ºß"¸̋"ł­̇ßø̋"̊æŒı̇øßÆŒ̋ºßœ"ıøƺ̊Æı̇­®" Fig."1.6 " "­º̋" ¸̋º¸øÆß̋"̇ıÆ̊̇Ø̋ "¸̋œ"¸̋º¸øÆß̋œ"œ̋̊溸̇Æø̋œ "­º"œæŒ̇"¸̋"なの"²"ぬど"ヅŒ"¸̋"¸Æ̇ŒÍßø̋"̋ß"­º"̇®æº̋ "La" dendrite" apicale"œ̋"ıøæª̋ßß̋"¸̇ºœ"­º"œ̋­Ø"̌ØæŒÎø­Ø̋"œÆß­Î"²"Ø̇"©̋øßÆ̊̇Ø̋"¸̋"œæº"œæŒ̇" 2øÆ̊̋" " 2æ¬̋ØØ " なひばど" " $­æº©Æœæ" et" al.," なひひな " æ'" ̋ØØ̋" œ̋" ß̋øŒÆº̋" ı̇ø" ­º̋" ßøÍœ" Ø̇ø̌̋" ̇ø̈æøÆœ̇ßÆæº " Les"

dendrites" secondaires" ou" latérales"œ Îß̋º¸̋ºß"œ­ø"̋º©Æøæº"に"ŒŒ"¸̇ºœ"Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にぱ" ØÆ̈ø̋"¸̋"ø̋œıÆø̋ø" 0Æ̊̇"et"al.,"にどなど "'º"̨̨̋̋ß "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ŒÆßø̇Ø̋œ"¸­"̌øæ­ı̋"+"̇­ø̇Æ̋ºß"ß̋º¸̇º̊̋"²" ıøÎœ̋ºß̋ø"­º"ß̇­®"¸̋"¸Î̶̊̇ø̌̋"ıØ­œ"ÎØ̋©Î"ł­̋"̊̋Ø­Æ"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"¸­"̌øæ­ı̋"++" 0Æ̊̇"et"al.,"にどなど " .̇" œÎı̇ø̇ßÆæº" ¸̋" ̊̋œ" ¸̋­®" ̌øæ­ı̋œ" ¸̋" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ŒÆßø̇Ø̋œ" ø̋œß̋" ßæ­ß̨̋æÆœ" ̊æŒıØ̋®̋" ²" Ø̇" ©­̋" ¸ ̋ºø̋̌Æœßø̋Œ̋ºßœ"ƺßø̇̊̋ØØ­Ø̇Æø̋œ"øÎ̇ØƜΜ"in"vivo"̋ß"Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"in"vitro."%̋"ß ı̋"¸ ̋ºø̋̌Æœßø̋Œ̋ºß" Œ̋ß"̋º"ΩƸ̋º̊̋"ł­̋"Ø ̇̊ßÆ©ÆßÎ"œıæºß̇ºÎ̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ŒÆßø̇Ø̋œ"̋œß"©̇øÆ̇̈Ø̋"̋ß"ı̋­ß"Ïßø̋"ıæøßÎ̋"ı̇ø" ¸̋œ"ıæß̋ºßÆ̋Øœ"¸ ̇̊ßÆæº"ÆœæØÎœ"̋ß" "æ­"̋º" "̈­øœß" " Fig."1.7A " " 'º"ıØ­œ"¸̋œ"ıøæıøÆÎßÎœ"ÎØ̋̊ßøæı̶ œÆæØæ̌Æł­̋œ"ø̋ıæøßÎ̋œ"¸̇ºœ"Ø̋"tableau"1.1"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ" ŒÆßø̇Ø̋œ"ıøÎœ̋ºß̋ºß"­º̋"̊æŒıæœÆßÆæº"œıÎ̊Æ̨Æł­̋"̋º"̊æ­ø̇ºßœ"ÆæºÆł­̋œ"¸æºß"Ø̋œ"ıØ­œ"̊溺­œ"œæºß" øÎı̋øßæøÆÎœ"¸̇ºœ"Ø̋"tableau"1.2"

"

"

"

Figure 1.7 : Exemples d’enregistrement intracellulaire de cellules mitrales / à panache (A) et de cellules granulaires (B) obtenues in vivo et in vitro

En A, les traits noirs sous le tracé in vivo représentent les phases d’inspiration

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " にひ"

"

"

Nom des courants Espèce ionique concernée Propriétés Localisation Action reconnues Source Dendrite apicale Soma Dendrites latérales INa Na + Activation transitoire par dépolarisation ++ ++ ++ Phase de dépolarisation des PA Mori et al., 1981 INap Na+ Activation par dépolarisation & Inactivation lente

Présence supposée Oscillation du PM Desmaisons et al., 1999 IA K + Activation transitoire par dépolarisation + ++ +++ Atténuation de l’amplitude des PA & Régulation de la fréquence des PA Kollo et al., 2006 ; Kollo et al., 2008, Christie & Westbrook, 2003 IKDR K+ Activation retardée par dépolarisation & sans inactivation ++ ++ ++ Phase de repolarisation des PA & Oscillations du PM Wang et al., 1996 ID K + Activation retardée par dépolarisation & Allie une composante transitoire et une maintenue ++ + ++ Régulation de la fréquence de décharge Balu et al., 2004 ISK K+ Activation par augmentation de la concentration intracellulaire en calcium & Inactivation lente ++ ++ Régulation de la fréquence de décharge Maher & Westbrook, 2005 IT Ca 2+ Activation transitoire à bas seuil par dépolarisation & nécessite une dé-inactivation +++ - + Oscillation du PM Johnston & Delaney, 2010 IN, IL Ca2+ Activation à haut seuil par une dépolarisation, peu d’inactivation ++ ++ ++ Genèse des PA Wang et al., 1996 Ih Na + , K+, Ca2+ Activation par hyperpolarisation et Dé-activation avec la repolarisation + - -- Oscillation du PM Holderith et al., 2003 ; Angulo & Margrie, 2011

Tableau 1.2 : Récapitulatif des courants ioniques présents sur la membrane des cellules mitrales

Abréviations : PA : potentiel d’action ; PM : potentiel de membrane

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ぬな" ı̋øı̋º¸Æ̊­Ø̇Æø̋Œ̋ºß"²"Ø̇"̊æ­̶̊̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ"ıæ­ø"©̋ºÆø"œ ̇ø̈æøÆœ̋ø"¸̇ºœ"Ø̇"̊æ­̶̊̋" ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋ "2Ø­œ"Ø̋"œæŒ̇"¸̋"Ø̇"̊̋ØØ­Ø̋"̌ø̇º­Ø̇Æø̋"̇"­º̋"ıæœÆßÆæº"œ­ı̋ø̨Æ̊Æ̋ØØ̋"̋ß"ıØ­œ"œæº" ̇ø̈æøÆœ̇ßÆæº" ¸̋º¸øÆßÆł­̋" ıøÎœ̋ºß̋" ­º̋" ıæœÆßÆæº" œ­ı̋ø̨Æ̊Æ̋ØØ̋" ̇­" œ̋ƺ" ¸̋" Ø̇" ̊æ­̶̊̋" ıØ̋®Æ̨æøŒ̋" ̋®ß̋øº̋" 1øæº̇"et"al.,"なひぱぬ ".̇"¸̋º¸øÆß̋"̈̇œ̇Ø̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ"̋œß"̊æ­øß̋"̋ß"œ̋"ø̇ŒÆ̨Æ̋" ̇­" œ̋ƺ" ¸̋" Ø̇" ̊æ­̶̊̋" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ " 'º" ıØ­œ" ¸̋œ" ıøæıøÆÎßÎœ" ÎØ̋̊ßøæı̶ œÆæØæ̌Æł­̋œ" ø̋ıæøßÎ̋œ"¸̇ºœ"Ø̋"tableau"1.1"¸̋œ"̋®̋ŒıØ̋œ"¸ ̋ºø̋̌Æœßø̋Œ̋ºß"ƺßø̇̊̋ØØ­Ø̇Æø̋"øÎ̇ØÆœÎ"in"vivo"̋ß"in" vitro"œæºß"ıøÎœ̋ºßÎœ"¸̇ºœ"Ø̇"figure"1.7B.".̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ"ı朜͸̋ºß"Ø̇"̊̇ø̇̊ßÎøÆœßÆł­̋"¸̋" ıæ­©æÆø" ØÆ̈Îø̋ø" ¸­" )#$# " œæº" º̋­øæßø̇ºœŒ̋ßß̋­ø " œ̇ºœ" ÎŒ̋ßßø̋" ¸̋" ıæß̋ºßÆ̋Ø" ¸ ̇̊ßÆæº" ,̶̇ø" " 0Æ̊æØØ "なひぱに" "5̶̊æıı̇"et"al.,"なひひぱ" "%̶̋º"et"al. "にどどど "%̋̊Æ"œ̋ø̇Æß"ı̋øŒÆœ"ı̇ø"Ø ̇̊ßÆæº"̊æŒ̈ƺÎ̋" ¸̋œ" øÎ̊̋ıß̋­øœ" ̇­" ̌Ø­ß̇Œ̇ß̋" ıøƺ̊Æı̇Ø̋Œ̋ºß" ¸̋" ß ı̋" 0/&#" ̋ß" ¸̋œ" ̊̇º̇­®" ÆæºÆł­̋œ" ©æØß̇̌̋œ ¸Îı̋º¸̇ºßœ" ıøÎœ̋ºßœ" ̇­" ºÆ©̋̇­" ¸̋" Ø̋­øœ" ¸̋º¸øÆß̋œ" ̇©̋̊" ºæß̇ŒŒ̋ºß" Ø̇" ıøÎœ̋º̊̋" ¸ ­º" ̊æ­ø̇ºß" ̊̇Ø̊Æł­̋"©æØß̇̌̋ ¸Îı̋º¸̇ºß"²"̶̇­ß"œ̋­ÆØ" +œ̇̇̊œæº" "5ßøæ¬̈øƸ̌̋ "なひひぱ" "+œ̇̇̊œæº "にどどな " "

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ぬに"

1.1.2.2.

Synaptologie"et"neurotransmission"

" #­" ºÆ©̋̇­" ¸­" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨ " Ø̋œ" ̊溺̋®Æ溜" œ º̇ıßÆł­̋œ" æºß" ßøæÆœ" Øæ̊̇ØÆœ̇ßÆ溜" ıøƺ̊Æı̇Ø̋œ" " Ø̇" ̊æ­̶̊̋" ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋ " Ø̇" ̊æ­̶̊̋" ıØ̋®Æ̨æøŒ̋" ̋®ß̋øº̋" ̋ß" Ø̇" ̊æ­̶̊̋" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ "%̋œ"̊溺̋®Æ溜"̨æºß"ıøƺ̊Æı̇Ø̋Œ̋ºß"ƺß̋ø©̋ºÆø"¸̋­®"ß ı̋œ"¸̋"º̋­øæßø̇ºœŒ̋ßß̋­øœ" " Ø̋"̌Ø­ß̇Œ̇ß̋"ł­Æ"ƺ¸­Æß"­º̋"̋®̊Æß̇ßÆæº"̋ß"Ø̋")#$#"ł­Æ"̇"­º"øùØ̋"ƺ̶Æ̈Æß̋­ø " " "

1.1.2.2.1.

Au"niveau"de"la"couche"glomérulaire"

" #­" ºÆ©̋̇­" ¸̋" Ø̇" ̊æ­̶̊̋" ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋ " Ø̋œ" ̊溺̋®Æ溜" ı̋­©̋ºß" Ïßø̋" œÎı̇øÎ̋œ" ̋º" ̊溺̋®Æ溜"ƺßø̇ "̋ß"ƺß̋ø ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ " "

Au" sein" d’un" glomérule" Ø̋œ" ̊æºß̇̊ßœ" œ º̇ıßÆł­̋œ" ł­Æ" æºß" ̊挌̋" ÎØÎŒ̋ºß" ıøÎ

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨"

" ぬぬ"

"

Figure 1.8 : Les synapses de la couche glomérulaire

A) Synapses intra-glomérulaires permettant l’entrée de l’information olfactive dans le bulbe olfactif. NRO : neurorécepteur olfactif ; M/P : cellule Mitrale/Panache ; Pe : cellule à panache externe ; PG : cellule péri-glomérulaire ; AC : cellule à axone court

B) Synapses intra-glomérulaires faisant intervenir des interactions latérales. 1 : auto-excitation ; 2 : excitation latérale ; 3+4 : synapse réciproque ; 5 : inhibition latérale, 6 : auto-inhibitions

C) Synapses inter-glomérulaires. 1 : synapses dont l’élément pré-synaptique est une cellule

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ぬね" 'º"ıØ­œ"¸̋œ"œ º̇ıœ̋œ"ı̋øŒ̋ßß̇ºß"Ø ̋ºßøÎ̋"¸̋"Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"¸̇ºœ"Ø̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "ÆØ"̋œß" ı朜Æ̈Ø̋"¸̋"¸Æœßƺ̌­̋ø"¸̋œ"œ º̇ıœ̋œ"ƺßø̇ ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"ø̋ıæœ̇ºß"œ­ø"¸̋œ"ƺß̋ø̇̊ßÆ溜"Ø̇ßÎø̇Ø̋œ" ̋ºßø̋œ" Ø̋œ" ¸Æ̨̨Îø̋ºß̋œ" ̊æŒıæœ̇ºß̋œ" ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ" Fig." 1.8B " 2̇øŒÆ" ̊̋œ" ƺß̋ø̇̊ßÆ溜" œ º̇ıßÆł­̋œ "ÆØ"̋œß"ı朜Æ̈Ø̋"¸ æ̈œ̋ø©̋ø"¸̋œ"œ º̇ıœ̋œ"̋ºßø̋"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"ı̇º̶̇̊̋"̋®ß̋øº̋œ"̋º"ıøÎ œ º̇ıßÆł­̋"̋ß"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"æ­"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"²"̇®æº̋"̊æ­øß"̋º"ıæœß œ º̇ıßÆł­̋œ " %̋œ" œ º̇ıœ̋œ" œæºß" ̌Ø­ß̇Œ̇ß̋ø̌Æł­̋œ" ̋ß" ̨æøŒ̋" Ø̇" ©æÆ̋" ¸ ̋ºßøÎ̋" Œ̇ªæøÆß̇Æø̋" ıæ­ø" Ø̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"̋ß"²"̇®æº̋"̊æ­øß" *̇ ̇ø"et"al.,"にどどね"̇ "̈ "2̇ø"̇ÆØØ̋­øœ "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"/ 2"̇̊ßÆ©Î̋œ" ı̋­©̋ºß" ØÆ̈Îø̋ø" ¸­" ̌Ø­ß̇Œ̇ß̋" ̇­" œ̋ƺ" ¸­" ̌ØæŒÎø­Ø̋ " %̋" ̌Ø­ß̇Œ̇ß̋" ı̋­ß" œ̋" ̨Æ®̋ø" œ­ø" ¸̋œ" ̇­ßæøÎ̊̋ıß̋­øœ"Œ̋Œ̈ø̇º̇Æø̋œ"#/2# Ł̇ƺ̇ß̋" +œ̇̇̊œæº "なひひひ" "5̇Øƺ"et"al.,"にどどな "̋ß"0/&#" 5̇Øƺ"

et"al.,"にどどな"ıøÎœ̋ºßœ"œæÆß"œ­ø"Ø̇"̊̋ØØ­Ø̋"/ 2"Ø ̇ ̇ºß"ØÆ̈ÎøÎ" autoexcitation,"Fig."1.8B"1 "œæÆß"œ­ø" ­º̋" ̊̋ØØ­Ø̋" / 2" œ̋" ßøæ­©̇ºß" ²" ıøæ®ÆŒÆßÎ" excitation" latérale," Fig." 1.8B" 2";" (øÆ̋¸Œ̇º" " 5ßøæ¬̈øƸ̌̋ "にどどど" "5̇Øƺ"et"al.,"にどどな" "%̶øÆœßÆ̋" "9̋œß̈øææŁ "にどどは ".̇"¸Æ̨̨­œÆæº"¸­"̌Ø­ß̇Œ̇ß̋"̋º" ¸̶̋æøœ"¸̋"Ø ̋œı̇̊̋"œ º̇ıßÆł­̋"̋ß"œ̇"̨Æ®̇ßÆæº"œ­ø"Ø̋œ"̊æŒıæœ̇ºß̋œ"̊̋ØØ­Ø̇Æø̋œ"©æƜƺ̋œ"æ­"œ­ø"Ø̋œ" ̇­ßæøÎ̊̋ıß̋­øœ"̋œß"Î©æł­Î̋"œæ­œ"Ø̋"ºæŒ"¸̋"spillover"¸­"̌Ø­ß̇Œ̇ß̋" +œ̇̇̊œæº "なひひひ" "7ø̈̇º" " 5̇ŁŒ̇º "にどどに " " #­"œ̋ƺ"¸ ­º"̌ØæŒÎø­Ø̋ "ÆØ"̋®Æœß̋"Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"¸̋œ"ƺß̋ø̇̊ßÆ溜"œ º̇ıßÆł­̋œ"¸̋"ß ı̋"ƺ̶Æ̈Æß̋­ø "%̋œ" ƺß̋ø̇̊ßÆ溜"ƺ̶Æ̈ÆßøÆ̊̋œ"œ̋"ßøæ­©̋ºß"ıøƺ̊Æı̇Ø̋Œ̋ºß"̇­"ºÆ©̋̇­"¸̋"synapses"réciproques "&̇ºœ" ̊̋"̊̇œ "Ø̋"̌Ø­ß̇Œ̇ß̋"ØÆ̈ÎøÎ"ı̇ø"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"/ 2"œ̋"̨Æ®̋"œ­ø"Ø̋œ"øÎ̊̋ıß̋­øœ"#/2# Ł̇ƺ̇ß̋ "0/&#"̋ß" Œ)Ø­4"ıøÎœ̋ºß"œ­ø"Ø̇"Œ̋Œ̈ø̇º̋"ıæœß œ º̇ıßÆł­̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ" Fig."1.8B"3 ".̇" ̨Æ®̇ßÆæº"¸­"̌Ø­ß̇Œ̇ß̋"œ­ø"̊̋œ"øÎ̊̋ıß̋­øœ"̋ºßø̇ƺ̋"Ø̋­ø"̇̊ßÆ©̇ßÆæº"ƺ¸­Æœ̇ºß"­º̋"¸ÎıæØ̇øÆœ̇ßÆæº" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ " 4Î̊Æıøæł­̋Œ̋ºß " Ø̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ" ̇ƺœÆ" ̇̊ßÆ©Î̋œ" ØÆ̈Íø̋ºß" ¸­" )#$#" ̋ß" " æ­" ¸̋" Ø̇" ¸æı̇ŒÆº̋" ¸̇ºœ" Ø̇" ̨̋ºß̋" œ º̇ıßÆł­̋ " %̋œ" º̋­øæßø̇ºœŒ̋ßß̋­øœ" ©Æ̋ºº̋ºß"œ̋"̨Æ®̋ø "ø̋œı̋̊ßÆ©̋Œ̋ºß "œ­ø"Ø̋œ"øÎ̊̋ıß̋­øœ")#$# #"̋ß"¸æı̇ŒÆº̋ø̌Æł­̋œ"ıøÎœ̋ºßœ"̇­" ºÆ©̋̇­"¸̋"Ø̇"Œ̋Œ̈ø̇º̋"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"/ 2"Ø̋œ"̇ ̇ºß"̇̊ßÆ©Îœ"̋ºßø̇ƺ̇ºß"­º̋"inhibition"réciproque" Fig."1.8B"4 ".æøœł­̋"Ø̋")#$#"̇̌Æß"œ­ø"­º̋"̊̋ØØ­Ø̋"/ 2"©æƜƺ̋" ̇­ßø̋"ł­̋"̊̋ØØ̋"̇ ̇ºß"̇̊ßÆ©Î"Ø̇" ̊̋ØØ­Ø̋"ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋ "ÆØ"ƺ¸­Æß"­º̋"inhibition"latérale" Fig."1.8B"5 ".̋")#$#"ØÆ̈ÎøÎ"ı̇ø"Ø̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ"ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"ı朜͸̋"¸ ̇­ßø̋œ"œÆß̋œ"¸ ̇̊ßÆæº"̇­"œ̋ƺ"¸­"̌ØæŒÎø­Ø̋ "'º"̨̨̋̋ß "ÆØ"ı̋­ß" Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"̇̌Æø"œ­ø"Ø̋œ"øÎ̊̋ıß̋­øœ"¸̋"ß ı̋")#$# $ "ıøÎœ̋ºßœ"œ­ø"Ø̋œ"ß̋øŒÆº̇Ɯ溜"̇®æº̇Ø̋œ"¸̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ"æØ̨̇̊ßÆ̨œ"¸ ­º̋"ı̇øß "̋ß"œ­ø"Ø̋"œæŒ̇"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"¸ ̇­ßø̋"ı̇øß " &̇ºœ"Ø̋œ"¸̋­®"̊̇œ "Ø ̇̊ßÆ©̇ßÆæº"¸̋œ"øÎ̊̋ıß̋­øœ")#$# $"̋ºßø̇ƺ̋"­º̋"ƺ̶Æ̈ÆßÆæº"̇©̋̊"¸ÆŒÆº­ßÆæº"¸̋" Ø̇" ØÆ̈Îø̇ßÆæº" ¸̋" ̌Ø­ß̇Œ̇ß̋" ıæ­ø" Ø̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ " &̇ºœ" Ø̋" ̊̇œ" ¸̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ" ıÎøÆ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ " Ø̋œ" øÎ̊̋ıß̋­øœ" )#$# $" œæºß" ł­̇ØÆ̨ÆÎœ" ¸ ̇­ßæøÎ̊̋ıß̋­øœ" ̋ß" Ø̋­ø" ̇̊ßÆ©̇ßÆæº" ̋ºßø̇ƺ̋"­º̋"auto inhibition" Fig."1.8B"6 "

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ぬば" ıØ̇œßÆ̊ÆßÎœ" ı̇œœ̋ø̇Æ̋ºß" ı̇ø" ¸̋œ" ı̶κæŒÍº̋œ" ¸̋" ̨̇̊ÆØÆß̇ßÆæº" ̋ß" ¸Îıø̋œœÆæº" œıÎ̊Æ̨Æł­̋" &Æ̋ß " " /­øß̶ "にどどの" "$̇Ø­"et"al. "にどどば " " &̋œ"synapses"électriques"ÆŒıØÆł­̇ºß"¸̋œ"ªæº̊ßÆ溜")#2"æºß"Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"ÎßÎ"ŒÆœ̋œ" ̋º" ΩƸ̋º̊̋"̇­"ºÆ©̋̇­"¸̋"Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋ "%̋œ"ªæº̊ßÆ溜"Îß̇̈ØÆœœ̋ºß"­º"ØÆ̋º"̋ºßø̋"Ø̋œ" ̊̋ØØ­Ø̋œ"/ 2"̋ß"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ" .̇º¸Æœ"et"al.,"なひばね "& ­º"ıæƺß"¸̋"©­̋"̨æº̊ßÆ溺̋Ø "̊̋œ" œ º̇ıœ̋œ"ÎØ̋̊ßøÆł­̋œ"ı̇øßÆ̊Æı̋ø̇Æ̋ºß"ºæß̇ŒŒ̋ºß"²"Ø̇"ŒÆœ̋"̋º"ıØ̇̊̋"¸ æœ̊ÆØØ̇ßÆ溜"ø̇ıƸ̋œ"œæ­œ Øƌƺ̇Æø̋œ"̋ß"¸̋"øÎœ̋̇­" (øÆ̋¸Œ̇º" "5ßøæ¬̈øƸ̌̋ "にどどぬ " " " 1 2 3 4 Glutamate Récepteur AMPA/kainate Récepteur NMDA Récepteur mGlu GABA Récepteur GABA-A Récepteur GABA-B Excitation Inhibition

M/P

Gr

"

Figure 1.9 : Représentation schématique des synapses chimiques de la couche plexiforme externe impliquant les cellules granulaires

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ぬぱ" ̊Æ̈Ø̋"¸̋œ"̇®æº̋œ"¸̋œ"ø̋ßæ­øœ"̊æøßÆ̊̇­®"æ­"¸̋œ"œ œßÍŒ̋œ"º̋­øæŒæ¸­Ø̇ß̋­øœ "%̋œ"œ º̇ıœ̋œ"̇®æ œæŒ̇ßÆł­̋" æ­" ̇®æ ¸̋º¸øÆßÆł­̋" œ̋øæºß" ¸Î̊øÆß̋œ" ¸̇ºœ" Ø̇" ı̇øßÆ̋" ıæøß̇ºß" œ­ø" Ø̋œ" ıøæª̋̊ßÆ溜" ̊̋ºßøÆ̨­̌̋œ " 'º"ıØ­œ"¸̋œ"̊æºß̇̊ßœ"œ º̇ıßÆł­̋œ"ıøÎœ̋ºß"̇­"ºÆ©̋̇­"¸̋"Ø̇"̊æ­̶̊̋"ıØ̋®Æ̨æøŒ̋"̋®ß̋øº̋ "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ" ²"̇®æº̋"̊æ­øß"ıøæ̨溸̋œ"Îß̇̈ØÆœœ̋ºß"Î̌̇Ø̋Œ̋ºß"¸̋œ"̊æºß̇̊ßœ"œ º̇ıßÆł­̋œ")#$#̋ø̌Æł­̋œ"̇©̋̊"Ø̋œ" ¸̋º¸øÆß̋œ"Ø̇ßÎø̇Ø̋œ"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ " " " " " " " Figure 1.10 : Représentation schématique de la synaptologie présente au niveau de la couche

des cellules granulaires

M/P : cellule M/P ; Gr : cellule granulaire ; ACp : cellule à axone court profondes ; TOL : tractus olfactif latérale

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋œ"ıøæª̋̊ßÆ溜"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ぬひ"

1.1.3.Les"projections"centripètes"et"centrifuges"du"bulbe"olfactif"

" "

1.1.3.1.

Les"projections"centripètes"

" 'º"ł­Æßß̇ºß"Ø̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "Ø̋œ"̇®æº̋œ"¸̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"/ 2"œ̋"ø̋̌øæ­ı̋ºß"̇­"œ̋ƺ"¸­"ßø̇̊ß­œ" æØ̨̇̊ßÆ̨"Ø̇ßÎø̇Ø"ıæ­ø"œ̋"ıøæª̋ß̋ø"̇­"ºÆ©̋̇­"¸̋"ıØ­œÆ̋­øœ"̇Æø̋œ"̊æøßÆ̊̇Ø̋œ" Fig."1.1"et"1.11 "%̋ØØ̋œ ̊Æ" ̊æøø̋œı溸̋ºß"̇­®"̇Æø̋œ"¸̋"ıøæª̋̊ßÆ溜"ıøÆŒ̇Æø̋œ"̋ß"ø̋̌øæ­ı̋ºß "¸̋"Ø̇"ı̇øßÆ̋"Ø̇"ıØ­œ"̇ºßÎøÆ̋­ø̋"²" Ø̇"ıØ­œ"ıæœßÎøÆ̋­ø̋" "Ø̋"̊æøß̋®"æØ̨̇̊ßÆ̨"ıøÆŒ̇Æø̋"̨æøŒÎ"¸­"ºæ ̇­"æØ̨̇̊ßÆ̨"̇ºßÎøÆ̋­ø "¸­"ß­̈̋ø̊­Ø̋" æØ̨̇̊ßÆ̨ " ¸̋œ" ̊æøß̋®" ıÆøÆ̨æøŒ̋œ" ̇ºßÎøÆ̋­ø" ̋ß" ıæœßÎøÆ̋­ø " ı­Æœ" ̊̋øß̇ƺœ" ºæ ̇­®" ¸̋" Ø ̇Œ ̌¸̇Ø̋ " Ø Æºœ­Ø̇" ̇̌ø̇º­Ø̇Æø̋ " Ø̋" ̊æøß̋®" ̋ºßæø̶ƺ̇Ø" øæœßø̇Ø " .̇" ıØ­ı̇øß" ¸̋œ" ̊̋œ" ̇Æø̋œ" Îß̇̈ØÆœœ̋ºß" ¸̋œ" ̊溺̋®Æ溜" øÎ̊Æıøæł­̋œ" ̇©̋̊" Ø̋" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨" ©æÆø" œ̋̊ßÆæº" œ­Æ©̇ºß̋ " ̋ß" œ̋" ıøæª̋ßß̋ºß" œ­ø" ¸Æ̨̨Îø̋ºß̋œ" œßø­̊ß­ø̋œ" ß̋ØØ̋œ" ł­̋" Ø̋" ̊æøß̋®" æø̈Æßæ ̨øæºß̇Ø " Ø ̶ ıæß̶̇Ø̇Œ­œ " Ø ̇Œ ̌¸̇Ø̋" ̈̇œæ Ø̇ßÎø̇Ø̋" ̋ß" Ø̇ßÎø̇Ø̋" ̋ß" Ø ̶Æııæ̊̇Œı̋ " .̋œ" ̊æºß̇̊ßœ" ̋ºßø̋" Ø̋œ" ̇Æø̋œ" ¸̋" ıøæª̋̊ßÆ溜" æØ̨̇̊ßÆ©̋œ" ıøÆŒ̇Æø̋œ" ̋ß" ̊̋œ" œßø­̊ß­ø̋œ" ı̋­©̋ºß" œ̋" ̨̇Æø̋" œæÆß" ¸Æø̋̊ß̋Œ̋ºß" œæÆß" ƺ¸Æø̋̊ß̋Œ̋ºß" ©Æ̇" Ø̋" ºæ ̇­" ¸æøœæ ŒÎ¸Æ̇º"¸­"ß̶̇Ø̇Œ­œ" 'ººÆœ"et"al,"にどどば " " " Bulbe olfactif Noyau olfactif antérieur Tubercule olfactif antérieur Cortex piriforme antérieur Cortex piriforme postérieur Amygdale corticale Insula agranulaire Cortex entorhinal Noyau médio-dorsal du Thalamus Hippocampe Amygale Cortex orbito-frontal Hypothalamus

Projections primaires Projections secondaires

" "

Figure 1.11 : Projections entre le bulbe olfactif et les principales aires corticales primaires et secondaires

な に ".̋"œ œßÍŒ̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" ".̋œ"ıøæª̋̊ßÆ溜"¸­"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨" " ねな" ̨Æ̈ø̋œ"º̋­øæŒæ¸­Ø̇ßøÆ̊̋œ" "¸̋œ"̨Æ̈ø̋œ"̶̊æØƺ̋ø̌Æł­̋œ "¸̋œ"̨Æ̈ø̋œ"ºæø̇¸øκ̋ø̌Æł­̋œ"̋ß"¸̋œ"̨Æ̈ø̋œ" œÎøæßæºÆº̋ø̌Æł­̋œ "#­̊­º̋"̨Æ̈ø̋"¸æı̇ŒÆº̋ø̌Æł­̋"º̋"œ̋"ıøæª̋ßß̋"¸̇ºœ"Ø̋"̈­Ø̈̋"æØ̨̇̊ßÆ̨ "

"

" "

Figure 1.12 : Les projections neuromodulatrices reçues par le bulbe olfactif Les fibres cholinergiques (vert), noradrénergiques (noir) et sérotoninergiques (bleu) modulent l’activité du bulbe olfactif (BO). BDB : bande diagonal de Broca ; NR : noyau du Raphé ; LC : Locus coeruleus

な に "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"¸̋"Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"æØ̨̇̊ßÆ©̋" ")κÎø̇ØÆßÎœ"

" ねぬ"

1.2."La"représentation"spatiale"de"l’information"olfactive"

"

な に "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"¸̋"Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"æØ̨̇̊ßÆ©̋" "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"œı̇ßÆ̇Ø̋" " ねね"

1.2.2.1.

Les"projections"épithélio bulbaires"

" " %挌̋" Î©æł­Î" Øæøœ" ¸̋" Ø̇" ¸̋œ̊øÆıßÆæº" ¸̋" Ø̇" Œ­ł­̋­œ̋" æØ̨̇̊ßÆ©̋ " Ø̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ"̋®ıøÆŒ̇ºß"Ø̇"ŒÏŒ̋"ıøæßÎƺ̋"øÎ̊̋ıßøÆ̊̋"œæºß"ø̋̌øæ­ıÎœ"œ̋Øæº"ł­̇ßø̋" æº̋œ"̊Æø̊溜̊øÆß̋œ" ¸̋" Ø ÎıÆß̶ÎØÆ­Œ " Ø̋" Øæº̌" ¸̋" Ø ̇®̋" ¸æøœæŒÎ¸Æ̇Ø ©̋ºßøæØ̇ßÎø̇Ø " œ̇ºœ" ßæ­ß̨̋æÆœ" ̨æøŒ̋ø" ¸̋œ" ̊̇øß̋œ" œı̇ßÆ̇Ø̋œ"̨ƺ̋œ" Fig." 1.13 ".̋œ"̇®æº̋œ"ıøæ©̋º̇ºß"¸̋"̶̊̇ł­̋" æº̋"¸̋"Ø ÎıÆß̶ÎØÆ­Œ"œ̋"ıøæª̋ßß̋ºß" ¸̇ºœ" Ø̇" æº̋" ¸æøœæ ©̋ºßø̇Ø̋" ̊æøø̋œı溸̇ºß̋" ¸̇ºœ" Ø̋" ̈­Ø̈̋" æØ̨̇̊ßÆ̨" ÆıœÆØ̇ßÎø̇Ø" ̨æøŒ̇ºß" ­º̋" ıøæª̋̊ßÆæº" " æº̋" ²" æº̋" " Fig." 1.13B"" /Æ ̇ŒÆ̶̊Æ" et" al. " にどどの" " 5̇Ł̇ºæ " にどなど " #­" œ̋ƺ" ¸̋" ̶̊̇̊­º̋" ¸̋" ̊̋œ" æº̋œ" ̈­Ø̈̇Æø̋œ " Ø̋œ" ̇®æº̋œ" ¸̋œ" º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ" æØ̨̇̊ßÆ̨œ" ̋®ıøÆŒ̇ºß" Ø̇" ŒÏŒ̋" ıøæßÎƺ̋" ̊溩̋ø̌̋ºß" ©̋øœ" ­º" ºæŒ̈ø̋" ßøÍœ" ø̋œßø̋ƺß" ¸̋" ̌ØæŒÎø­Ø̋œ" Fig." 13A" "4̋œœØ̋ø" et" al " なひひぬ" "8̇œœ̇ø"et"al "なひひね" "/æŒ̈̇̋øßœ"et"al.,"なひひは ".̋"Œ̇øł­̇̌̋"̌κÎßÆł­̋"œıÎ̊Æ̨Æł­̋"¸ ­º"ß ı̋" ¸̋"ıøæßÎƺ̋"øÎ̊̋ıßøÆ̊̋"̇"ı̋øŒÆœ"¸̋"Œ̋ßßø̋"̋º"ΩƸ̋º̊̋"ł­̋"Ø̇"ıØ̇̊̋"¸̋œ"º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ"æØ̨̇̊ßÆ̨œ" ¸̇ºœ"Ø ÎıÆß̶ÎØÆ­Œ"̇ƺœÆ"ł­̋"Ø̋œ"̌ØæŒÎø­Ø̋œ"œ­ø"Ø̋œł­̋Øœ"̊̋œ"º̋­øæøÎ̊̋ıß̋­øœ"œ̋"ıøæª̋ßß̋ºß"œæºß" œÆŒÆØ̇Æø̋œ"¸ ­º"̇ºÆŒ̇Ø"²"Ø ̇­ßø̋"œ­̌̌Îø̇ºß"­º̋"̌ø̇º¸̋"ÆŒıæøß̇º̊̋"̨æº̊ßÆ溺̋ØØ̋" $ƪ­"et"al "にどどぱ " " " " "

Figure 1.13 : Les projections épithélio-bulbaires (modifié d’après Strotmann & Breer, 2006) A) Spécificité des projections entre l’épithélium et le bulbe olfactif illustrée par une préparation

« tête entière ». Celle-ci est issue d’une souris transgénique dont le récepteur olfactif 18-2 est co-exprimé avec lacZ. Tous les neurorécepteurs olfactifs exprimant la protéine 18-2 sont marqués en bleu.

B) Représentation schématique de l’organisation « zone à zone » entre l’épithélium olfactif et le bulbe olfactif. Une couleur représente une zone de l’épithélium et la zone du bulbe olfactif à laquelle elle est liée.

な に "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"¸̋"Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"æØ̨̇̊ßÆ©̋" "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"œı̇ßÆ̇Ø̋"

" ねは"

な に "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"¸̋"Ø Æº̨æøŒ̇ßÆæº"æØ̨̇̊ßÆ©̋" "4̋ıøÎœ̋ºß̇ßÆæº"œı̇ßÆ̇Ø̋" " ねば" æø̌̇ºÆœ̇ßÆæº" ̋º" "̊̋ºßø̋" ̋®̊ÆßÎ" ̋ß" ̊æºßæ­ø" ƺ̶Æ̈Î" " ¸̋œ" øÎı溜̋œ" ø̋ıæœ̇ºß" œ­ø" Ø̋" ̨̇Æß" ł­̋" Ø̇" ̊æØ溺̋"̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋"̊æøø̋œı溸̇ºß"̇­"̶̊̇Œı"øÎ̊̋ıß̋­ø"¸­"œßÆŒ­Ø­œ"̋œß"̨æøß̋Œ̋ºß"̋®̊ÆßÎ" Fig." 1.14 "#­ßæ­ø"¸̋"̊̋"̊̋ºßø̋"̋®̊ÆßÎ "Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"/ 2"̇ıı̇ø̇Æœœ̋ºß"ƺ̶Æ̈Î̋œ"ı̇ø"Ø̇"œßÆŒ­Ø̇ßÆæº"̊̋"ł­Æ" ̨æøŒ̋"Ø̋"̊æºßæ­ø"ƺ̶Æ̈Î "%̋ßß̋"ƺ̶Æ̈ÆßÆæº"¸̋œ"­ºÆßÎœ"̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"©æƜƺ̋œ"œ̋ø̇Æß"ƺ¸­Æß̋"ı̇ø"Ø̋" ª̋­"¸̋œ"ƺ̶Æ̈ÆßÆ溜"Ø̇ßÎø̇Ø̋œ"ƺß̋ø ̌ØæŒÎø­Ø̇Æø̋œ"̋ß"©Æ̇"Ø̋œ"̊̋ØØ­Ø̋œ"̌ø̇º­Ø̇Æø̋œ" ;æŁæÆ"et"al.,"なひひの" " #­º̌œß"et"al.,"にどどぬ " " "

Figure 1.14 : Représentation schématique de l’organisation en « centre excité et contour inhibé » (modifié d’après Aungst et al., 2003)

Les connexions synaptiques excitatrices sont représentées en rouge et celles inhibitrices en bleu. NRO : neurorécepteur olfactif ; PG : cellule périglomérulaire ; Pe : cellule plexiforme externe ; Ac : cellule à axone court ; M/P : cellule M/P ; Gr : cellule granulaire

"

" "

な ぬ "& º̇ŒÆł­̋œ"ß̋Œıæø̋ØØ̋œ "'®̋ŒıØ̋"¸­"ø ß̶Œ̋"ß̶Ïß̇"

" ねひ"

"

Figure 1.15 : Le rythme thêta hippocampique

A) Rythme thêta enregistré dans CA1 et le gyrus denté. A gauche : coupe histologique illustrant la position de l’électrode d’enregistrement multisite par rapport aux différentes couches de l’hippocampe. Les chiffres de 1 à 16 correspondent aux différents sites d’enregistrement du PCL. A droite, des exemples d’enregistrement de l’activité du réseau de l’hippocampe sont présentés pour chacun de ces sites. O : Stratum oriens ;p : couche des cellules pyramidales ; : Stratum radiatum ; lm : Stratum lacunosum-moleculare ; m : couche moléculaire; g : couche des cellules granulaires ; h :hilus (modifié d’après Buzsaki, 2002).

B) Exemple d’enregistrement simultané de l’activité intracellulaire d’une cellule pyramidale de l’hippocampe (Intra) et de l’activité du PCL. Ce double enregistrement est réalisé à proximité l’un de l’autre chez la souris « tête fixée » soumise à une navigation virtuelle. Les signaux bruts (à gauche) sont accompagnés de leur signaux filtrés entre 6 et 10 Hz (à droite) (Modifé d’après Harvey et al.,

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Figure 1.16 : Dynamiques spatio-temporelles de l’activation de la couche glomérulaire du bulbe olfactif (Modifié d’après Spors & Grinvald, 2002)

A) Cartes d’activation de la surface dorsale du bulbe olfactif avec la distribution des vaisseaux sanguins et les cartes de variations de fluorescence obtenues à différents moments d’une stimulation odorante : au début (précoce) et vers la fin (tardif).

B) Décours temporel du signal fluorescent enregistré dans une région spécifique. Les courbes rose et rouge sont obtenues lors de stimulations répétées avec la même odeur. Les courbes contrôles, représentées en jaune et bleu sont obtenues en absence de stimulations odorantes. Ces courbes de variations de fluorescence sont accompagnées du signal respiratoire simultané. La correspondance entre les deux signaux est indiquée par le code couleur. Le trait rouge situé sous les courbes de variation de fluorescence matérialise la période de stimulation odorante.

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Figure 1.17 : Les dynamiques du potentiel de champ local du bulbe olfactif

A) Exemples d’enregistrements du PCL obtenu simultanément dans les différentes couches du bulbe olfactif. Ces enregistrements ont été réalisé chez le rat anesthésié et libre de respirer grâce à une électrode à 16 voies d’enregistrement dont l’espace inter-site est de 50 m. Le tracé du bas correspond au signal respiratoire avec les transitions entre l’inspiration et l’expiration indiquées par un point bleu. La présence d’une odeur est indiquée par le trait gris au dessus des tracés (D’après une communication personnelle de Buonviso et al.).

B) Exemple d’enregistrement du PCL de la couche granulaire du bulbe olfactif réalisé chez le rat anesthésié et libre de respirer. Cet enregistrement est obtenu pendant une stimulation odorante. Des bouffées d’oscillations rapides se greffent spécifiquement sur l’oscillation lente liée à la respiration. Les oscillations de type gamma sont présentent au sommet de l’oscillation lente tandis que les oscillations beta se produisent dans le creux de cette oscillation lente (D’après Buonviso et al.2003),

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Figure 1.18 : Représentation des différents patrons de décharge respiratoire des cellules M/P (Modifié d’après Chaput et al., 1992)