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Intérêts et limites d'un apport de méthionine et de lysine dans l'alimentation des vaches laitières

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Intérêts et limites d’un apport de méthionine et de

lysine dans l’alimentation des vaches laitières

H. R Ulquin

To cite this version:

(2)

H.

R ULQ UIN

INRA Station de Recherches sur la Vache laitière

35590 Saint-Gilles

Intérêts

et

limites

d’un

apport

de

méthionine

et

de

lysine

dans

l’alimentation des

vaches laitières

La notion

d’acides aminés

limitants, depuis longtemps

reconnue

dans

l’alimentation des

monogastriques,

est presque

mythique

pour

les

ruminants. La

production

des vaches

peut-elle

être

réellement limitée

par

certains

acides aminés ?

Lesquels ?

Dans

quelles

conditions ? Autant de

questions

auxquelles

les

travaux

récents

apportent

des

réponses

de

plus

en

plus précises,

du

moins

en ce

qui

concerne

la méthionine

et

la

lysine.

Durant les

vingt

dernières

années,

de

nom-breuses avancées dans la connaissance de la

diges-tion des ruminants ont abouti à la mise en

place

de

systèmes pratiques

d’alimentation

protéique

comme celui des PDI

(INRA 1988).

Le

raisonne-ment en

protéines

ou en acides aminés totaux uti-lisé dans ces

systèmes,

n’est

cependant

qu’une

étape

dans la maîtrise de la nutrition azotée des ruminants. En

effet,

l’utilisation de traceurs

isoto-piques

a

permis

de montrer que les ruminants ont

des besoins en certains acides aminés

(AA) tout

comme les autres

espèces

(Black

et al

1990).

Malheureusement,

les

particularités digestives

des ruminants rendent l’estimation de ces besoins

très difficile. Celle-ci n’a pu se faire

qu’en

s’affran-chissant des fermentations dans le rumen,

notam-ment par des infusions

post-ruminales

dans la caillette ou le duodénum. Ces

techniques

sont

lourdes à mettre en oeuvre sur des gros animaux

comme les vaches laitières et les

progrès

dans la détermination des AA les

plus

&dquo;limitants&dquo; sont

lents.

Les travaux ont été effectués

principalement

sur

la méthionine et la

lysine

car ces acides aminés

apparaissaient pouvoir

limiter les

premiers

la sécrétion des

protéines

dans le

lait (Schwab

et al

1976 ;

Rulquin

1987).

Jusqu’à

ces dernières

années,

l’intérêt d’utiliser ces AA ou

des

analogues

chimiques

découlait

plus

de calculs

théoriques

ou

de tests indirects

(évolution

des concentrations

d’acides aminés dans le

sang...)

que de

quelques

démonstrations directes souvent contradictoires

(Loerch et

Oke

1989).

Depuis,

une certaine

banali-sation des

techniques

d’infusions et surtout la

pro-duction industrielle de ces AA sous une forme

résistant aux

dégradations

dans le rumen ont

per-mis de

multiplier

les essais mesurant leurs effets

sur la

production

des animaux. L’ensemble des

situations étudiées est suffisamment vaste pour

préciser

le niveau et les facteurs de variation de la

réponse

des vaches laitières à un

apport

post-ruminal de méthionine et de

lysine.

1

/ Données

utilisées

1.i

/ Origine

et

caractéristiques

des

données

Cent

vingt

neuf traitements

mesurant, par

com-paraison

à un témoin non

complémenté,

les effets

Résumé

__________________________

L’objectif

de cette étude

analytique

de la

bibliographie

a été de

préciser

les

réponses

des vaches laitières à un

apport

post-ruminal

de méthionine et de

lysine,

et d’en

déterminer les facteurs de variation. Cent

vingt

et un essais mesurant les effets de

l’apport

de ces acides aminés

(AA)

(sous forme d’infusion dans l’intestin ou d’acides

aminés

protégés

contre les

dégradations

ruminales)

sur la

production

et la

composi-tion du lait ont été utilisés.

Globalement,

ces AA élèvent la

production

de

protéines

en accroissant le taux

protéique

du lait.

L’augmentation

est

plus importante lorsque

les deux AA sont associés

(+ 1,1

g/kg)

que

lorsqu’ils

ne le sont pas (+

0,4

g/kg).

Lorsque

les deux AA sont

apportés

ensemble,

la

réponse

est

plus importante

avec les

régimes

à base de maïs (+ 1,1

g/kg) qu’avec

les autres

types

de

régime

(+ 0,7

g/kg).

Avec des

régimes

&dquo;riches en

maïs&dquo;,

la

réponse

est

plus

faible

lorsque

la ration est pauvre en

azote (+

0,9

glkg

si < 14 % MAT vs +

1,3

g/kg

si > 14 %

MAT).

Avec ce dernier

type

de ration la

réponse

du taux

protéique

s’accroît avec la

quantité

de

lysine

apportée

(+

0,05

g/kg

par gramme additionnel de

lysine).

Enfin,

avec ce

type

de

ration,

l’apport

(3)

Les

réponses

de la

production

et de la

composition

du

lait

à

l’apport

de méthionine et de

lysine

sont variables. Seul

l’effet positif sur

le

taux

protéique

est

signi ficati f.

sur la

production

et la

composition

du lait d’un

apport

post-ruminal

de méthionine

et/ou

de

lysine

ont été recensés. Les données de 8 d’entre eux

n’ont pas été incluses soit parce

qu’elles

étaient

incomplètes,

soit

qu’elles

s’écartaient très

large-ment de la moyenne. Les 121 études

analysées

sont issues de 14 laboratoires : 1 allemand

(Kaufman

et al

1980),

1 écossais

(Girdler

et al

1988a,

1988b),

3

français

(Rémond 1989 ;

Robert

et al

1989 ;

Rulquin,

1987 ;

Rulquin

et al

1990,

1991 ;

Le Henaff et al

1990 ;

Rulquin

non

publié),

8 américains

(Bozak

et al

1989 ;

Canale et al

1990 ;

Chow et al

1990 ;

Donkin et al

1989 ;

Faldet

et al

1989 ; Papas

et al

1984a, 1984b ; Rogers

et al

1987 ;

Rogers

et al

1989 ;

Schingcethe

et al

1988 ;

Schwab et al

1976,

1988, 1989 ;

Seymour

et al

1990),

et 1 néo-zélandais

(Rogers

et al

1979).

Dans 43 cas, les acides aminés ont été

apportés

par des infusions

post-ruminales

(caillette

ou

duo-dénum) et,

dans 78 cas, avec des acides aminés

protégés

contre les

dégradations

ruminales.

Différents

procédés

de

protection

contre les

dégra-dations dans le rumen ont été

employés :

le

traite-ment au

formol,

l’enrobage

avec des

lipides,

l’enro-bage

avec des

polymères

sensibles au

pH qui

sont

dégradés

par l’acidité existant dans la caillette. Ce

dernier

procédé

a été utilisé dans tous les essais où les 2 AA étaient

apportés

simultanément et

dans 67 % de ceux où la

complémentation

ne

por-tait que sur la méthionine.

La

lysine

et la méthionine étaient

plutôt

appor-tées en association

(79

% des

essais) que

séparé-ment. Dans la

plupart

des essais

(70

%),

le

supplé-ment

disponible

au niveau de l’intestin

(en

pre-nant pour les formes

protégées

les coefficients de

protection

annoncés par les

fabricants)

se situait

entre 8 et 12

g/j

pour la méthionine et entre 15 et

30

g/j

pour la

lysine.

Les acides aminés utilisés

étaient dans tous les cas sous forme de

L-lysine

HCI

(monochlorhydrate)

et de DL- méthionine

(forme

racémique).

L’ensemble des conditions de

production

cou-vertes par ces travaux est assez vaste (tableau 1).

Les essais se situaient

principalement

(53 %)

en

milieu de lactation

(entre

la 10e et la 24e semaine de

lactation) et

seulement 31 % en début de

lacta-tion

(semaines

1 à

9).

Le niveau de

production

des

animaux était assez

élevé,

dépassant

30

kg/j

dans

74 % des essais. Le taux

protéique

du lait

présen-tait une distribution habituelle pour des animaux

de

type

Holstein : dans 55 % des essais il était

compris

entre 26 et 29

g/kg

et dans 41 % des

essais,

entre 29 et 32

g/kg.

Les rations utilisées avaient une teneur en

matières azotées

comprise

entre 15 et 18 % dans 70 % des cas et inférieure à 15 % dans 22 % des

cas. La ration de base était

principalement

consti-tuée par de

l’ensilage

de

maïs,

utilisé seul (73 %

des

rations)

ou en

mélange

avec du

foin,

ou de

l’ensilage

d’herbe

(13

% des

cas).

Le tourteau de

soja représentait

64 % des

compléments

azotés

employés,

le corn

gluten

meal 30 % et les

produits

animaux seulement 2 %.

1.

2

/

Analyse

des données

Les données de base utilisées dans cette

analyse

correspondent

à des moyennes obtenues sur des

lots de 4 à 30 vaches suivant les essais. Pour

exprimer

toutes les données de taux

protéique

en

termes de

protéines

vraies,

celles

exprimées

en

N x

6,38

ont été diminuées de

1,6

g/kg

(teneur

moyenne des matières azotées non

protéiques

(4)

Les

réponses

(écarts entre

les valeurs obtenues

par le lot

complémenté

en AA et par le lot non

complémenté)

de la

production

et de la

composi-tion

(taux

butyreux

et taux

protéique)

du lait ont

été

analysées

en fonction de la nature des acides

aminés

apportés,

du

type

de

régime,

de la teneur

en azote de la

ration,

du stade de lactation et de la

quantité

d’acides aminés

apportés.

L’indépen-dance entre

l’amplitude

des

réponses

et le niveau

de

production

laitière ou de taux

protéique

a été

testée par

analyse

de covariance en

prenant

comme covariables les niveaux des lots non

com-plémentés.

2

/ Résultats

En moyenne,

l’apport

de méthionine

et/ou

de

lysine

a peu modifié la

production

de

lait,

de

pro-téines et de matières grasses mais a

permis

d’accroître

significativement

le taux

protéique

de

0,9

g/kg

sans modification du taux

butyreux.

La

plage

de variation des

réponses

est

cependant

très

grande :

de -

2,3

à +

2,2

kg/j

de lait et de -

0,6

à

+

3,6

g/kg

de taux

protéique

(tableau 1).

2.i

/

Effet de la

nature

des acides

aminés

apportés

Une

partie

de cette variabilité

peut

être

expli-quée

par

la nature

des acides aminés

apportés.

Dans des situations nutritionnelles aussi variées

que celles utilisées dans cette

étude,

l’emploi

d’un

seul de ces deux acides aminés

paraît

moins effi-cace

qu’une

association des deux. En

effet, l’apport

post-ruminal

de méthionine avec de la

lysine

per-met d’obtenir un accroissement

significativement

(tableau 2)

plus

élevé du taux

protéique

qu’avec

de la méthionine seule

(1,1

vs

0,4

g/kg)

ou de la

lysine

seule

(1,1

vs

0,2g/kg).

L’association des

deux acides aminés

permet

d’accroître

significati-vement la

production

de

protéines

de 35

g/j.

L’effet de la

quantité

de chacun des acides aminés appor-tés

est,

semble-t-il, masqué

par d’autres facteurs

plus importants

comme : le

type

de

régime,

le

niveau azoté de la ration.

2.

2

/

Effets du

type

de

régime

Les

réponses

obtenues sur les 96 essais dans

lesquels

la méthionine et la

lysine

avaient été

apportées

simultanément

dépendent

du

type

de

régime.

Suivant que la

proportion

des

protéines

issues du maïs

(grain

+

partie

végétative

+ corn

gluten

meal)

dans les MAT de la ration était

infé-rieure ou

supérieure

à 32 % les

régimes

ont été

respectivement

considérés comme

&dquo;pauvres

en

maïs&dquo; ou &dquo;riches en maïs&dquo;. La limite a été fixée à 32 % car elle

correspond

à la

part

des

protéines

issues du maïs dans les rations contenant 65 à 70 %

d’ensilage

de maïs

qui

sont

classiquement

utilisées en France. Dans ces

conditions,

l’aug-mentation de la

production

de

protéines

est

signi-ficativement

plus

importante

avec des rations &dquo;riches en maïs&dquo;

(tableau 3).

Avec des rations

moins &dquo;riches en maïs&dquo; que les rations à base

d’ensilage

de

maïs,

l’apport

de

lysine

et de

méthio-nine

permet

une

augmentation

plus

faible du taux

protéique (0,7

vs

1,1

g/kg)

et entraîne un

accrois-sement

significatif

du taux

butyreux

de

1,5

g/kg

(tableau 3).

2.

3

/

Effets du niveau azoté de la

ration

Les

réponses

à un

apport

de méthionine et de

lysine

peuvent

être limitées par un niveau azoté

trop

faible. Avec les rations &dquo;riches en maïs&dquo; pour

lesquelles

les données étaient les

plus

nom-breuses,

l’augmentation

du taux

protéique

est de

0,9

g/kg lorsque

la teneur en MAT de la ration est

inférieure à 14 % alors

qu’elle

atteint

1,3

g/kg

pour des teneurs

supérieures

(tableau 4).

2.

4

/

Effets du

stade de lactation

et

du niveau de

production

La

réponse

des vaches semble varier avec le

stade de lactation. En

effet,

en début de

lactation,

la

réponse

porte

à la fois sur la

production

de lait

et sur le taux

protéique

alors

qu’en

milieu de

(5)

L’augmentation

du

TP est plus

importante lorsque

la ration de base est

l’ensilage

de maïs et

lorsque

les besoins azotés sont bien

couverts.

La

réponse

du taux

protéique

semble être la

même pour les lots d’animaux faibles ou forts

pro-ducteurs et pour les lots d’animaux à taux

pro-téique

bas ou élevé

(covariables

non

significa-tives).

Par

contre,

l’augmentation

de la

production

de

protéines

a tendance à être

plus importante

pour les animaux forts

producteurs.

2.

5

/

Doses

d’acides aminés

utilisées

Avec les rations &dquo;riches en

maïs&dquo;,

bien pourvues en azote et

complémentées

en méthionine

(apport

post-ruminal

de 9

g/j),

l’accroissement du taux

protéique paraît

être d’autant

plus

important

(figure

1)

que la dose de

lysine apportée

est élevée

(0,05

g/kg,

par gramme additionnel de

lysine),

les

réponses

pouvant

atteindre 3

g/kg

pour les doses

les

plus

fortes. Le nombre insuffisant de données n’a pas

permis

de réaliser une

analyse

du même

type

sur les doses de méthionine.

3

/ Discussion

et

conclusions

L’ensemble de ces essais montre que la

produc-tion des constituants du

lait,

plus

(6)

apport

complémentaire

de certains acides aminés

comme la méthionine et la

lysine.

Dans ce cas,

l’amélioration de la

production

de

protéines

consé-cutive à un

apport

post-ruminal

de ces acides

ami-nés

provient,

en début de

lactation,

d’une

augmen-tation de la

production

laitière seule ou de la

pro-duction laitière et du taux

protéique

et, en milieu

de

lactation,

du taux

protéique

seulement. Le lien

qui

existe entre la

synthèse

des

protéines

du lait

et la

disponibilité

(au niveau

mammaire)

des

diffé-rents acides aminés

qui

les constituent

permet

de

comprendre

aisément l’effet sur le taux

protéique

mais pas celui sur la

production

de lait. Ce dernier ne

dépend

vraisemblablement pas d’un relais

hor-monal car la

lysine

et la méthionine stimulent peu

la sécrétion d’hormones

galactopoïétiques

comme

la

somatotropine

(Kuhara et al 1991). Il est

pos-sible que,

apportés

durant une

phase

où la

multi-plication

des cellules mammaires se

poursuit

légè-rement

(Knight

et Peaker

1984),

les acides aminés

puissent

stimuler la

prolifération

des cellules

comme cela a été démontré chez la truie et la rate

(Jansen 1989)

et,

par

conséquent

accroître la sécrétion de lait.

L’augmentation

du taux

pro-téique

est d’autant

plus

intéressante pour la transformation

fromagère

du lait

qu’elle

porte

essentiellement sur les caséines

(Donkin

et al

1989 ;

Le Henaff et al

1990 ;

Rulquin

et al 1991) et

plus

précisément

sur chacune des fractions

caséi-niques (Hurtaud,

communication

personnelle).

L’amplitude

de la

réponse

dépend

essentielle-ment de deux éléments

principaux :

1 - la nature

de la

ration,

2 - la nature de

l’apport post-ruminal

d’AA.

Les

réponses

sont

plus

importantes

avec les

rations &dquo;riches en maïs&dquo;

(ensilage

ou

grain)

qu’avec

les autres

types

de rations. Cela

provient

du fait

qu’à

même

apport

de

PDI,

la fourniture

intestinale de

lysine

et de méthionine est la

plus

faible avec les rations à base de maïs

(Le

Henaff et

al

1988 ;

Le Henaff 1991). La faible

dégradabilité

dans le rumen des

protéines

de maïs et leur

rela-tive

pauvreté

en

lysine

(INRA

1988) sont sans

doute à

l’origine

des différences observées au

niveau intestinal. Le lien existant entre la nature

de la ration et le niveau de

réponse

à un

apport

de

méthionine et de

lysine

a pu aussi être démontré en utilisant des

compléments

azotés de

composi-tion très différente avec la même ration de base

(Rulquin et

al 1991). En

effet,

avec des rations

(7)

réponse

du taux

protéique

à un

apport

post-rumi-nal de méthionine et de

lysine

est de :

- +

0,02

g/kg

avec un

complément

azoté riche en ces deux acides aminés

(farine

de

poisson),

-

+

1,2

g/kg

avec les

compléments

azotés pauvres

en méthionine ou

lysine

(farine

de sang,

gluten

meal)

ou

moyennement

fournis en ces deux acides

aminés

(tourteaux

de

soja/colza

tannés),

- +

2,0

g/kg

avec un

complément

pauvre en

lysine

et méthionine

(tourteaux

d’arachide

tan-nés).

Il semble que le caractère limitant de la

lysine

et

(ou)

de la méthionine soit fonction du

complé-ment azoté utilisé.

Ainsi,

la

lysine

serait &dquo;limi-tante&dquo; avec le corn

gluten meal,

la méthionine

avec la farine de sang et les deux AA seraient

&dquo;colimitants&dquo; avec les tourteaux tannés de

soja/colza

et d’arachide. Ceci

permet

de

com-prendre

que, sur la gamme très variée de rations

utilisées dans la

présente étude,

la

réponse

moyenne la

plus

importante

soit obtenue avec une

association des deux AA. L’ensemble des résultats

n’ayant

pas été obtenu avec des

infusions,

une

partie

des différences de

réponses pourrait

aussi être due à la nature des

procédés

de

protection

utilisés. En

effet,

les données

correspondant

à l’association des deux AA ont été obtenues avec un

seul

type

de

protection

(enrobage

pH

sensible)

alors que celles concernant

l’apport

d’un seul AA

ont été obtenues avec des

procédés

très variés.

Le

niveau des

apports

postruminaux

de

lysine

et de méthionine a fait

l’objet

de peu de

recherches. En

effet,

les effets favorables d’infu-sions de caséine sur la

synthèse

des

protéines

du

lait étant bien établis (cf. revue de Rémond

1985),

le niveau de

supplémentation

utilisé dans la

plu-part

des essais a été calculé pour

correspondre

aux

apports

de

lysine

et de méthionine amenés par 300 à 400 g de caséine. Une

comparaison

directe

(11 essais)

des effets d’infusions de caséine avec ceux de doses

équivalentes

de

lysine

et de

méthio-nine montre que ces deux acides aminés

expli-quent

100 % de la

réponse

du taux

protéique

à l’infusion de caséine et seulement 58 et 21 % des

réponses

de la

production

de

protéines

et de lait

(tableau 6).

Si l’effet de la caséine sur le volume de

lait sécrété ne

peut

être attribuable à la

lysine

et à la méthionine

seules,

il

pourrait

l’être

également

à d’autres acides aminés comme

l’arginine

et l’histi-dine

(Schwab

et al 1976). En ce

qui

concerne le

taux

protéique,

l’équilibre

méthionine

/ lysine

de la caséine ne semble toutefois pas être

optimal

puisqu’à

même

apport

de

méthionine,

les

réponses

sont d’autant

plus importantes

que les

apports

de

lysine

sont élevés. La détermination de

l’apport

optimal

de

lysine

se heurte au fait que

l’amplitude

des

réponses

est fonction du taux

protéique

de la ration et donc de

l’apport

des autres acides aminés

(Rulquin

et al

1990,

Rulquin

et al 1991).

D’un

point

de vue

pratique,

il

apparaît

claire-ment que les rations à base de maïs

n’apportent

pas suffisamment de méthionine et/ou de

lysine.

Le

gain

moyen de taux

protéique

qui

peut

être attendu d’une correction des

apports

de

méthio-nine et de

lysine

est de 1 à

1,5

g/kg.

Pour être

effi-cace, cette correction ne doit se faire

qu’une

fois

les besoins

énergétiques

et azotés des animaux

couverts. La

façon

d’accroître les

apports

de méthionine et de

lysine

passe par une

&dquo;optimisa-tion&dquo; des

synthèses

microbiennes dans le rumen

(les

microbes étant très riches en ces deux AA) et par l’utilisation de

protéines

alimentaires

d’ori-gine

végétale

ou animale peu

dégradables

et

riches en ces AA ou d’acides aminés efficacement

protégés

contre les

dégradations

dans le rumen. A

moyen

terme,

l’alimentation azotée des vaches lai-tières devrait

pouvoir

se raisonner à l’aide d’un

système

prenant

en

compte

individuellement les

acides aminés les

plus

limitants. Ce

système

est

en cours d’élaboration (Le Henaff et al

1988,

Le Henaff

1991,

Rulquin

et al non

publié)

pour la

méthionine et la

lysine,

il pourra être étendu aux

(8)

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Effects of

dietary protein degradability

and casein or

(9)

Summary

Factors

affecting

the responses in milk

yield

and milk

composition of dairy

cows to

postruminal

sup-plies of methionine

and

lysine :

a review.

The purpose of this review was to determine the

responses of

dairy

cows to

postruminal supplies

of methionine and

lysine

and their factors of varia-tion. Published data

(121)

related to

postruminal

(AA

infusions and

protected

AA)

Met

and/or

Lys

supplies

and their effects on milk

yield

and milk

composition

were

analysed. Broadly, postruminal

AA

supply

increases milk

protein

and casein content. This increase is much

higher

when Met

and

Lys

are associated

(1.1

g/kg)

than when

they

are not (0.4

g/kg).

When

given together,

the

res-ponse to these AA is

greater

with

high

maize diets

(1.1

g/kg)

than with low maize diets (0.7

g/kg).

With

high

maize

diets,

the response is lower

(0.9

glkg)

with low

nitrogen

rations than with

high nitrogen

rations (1.3

g/kg).

With the latter rations the

res-ponse increases

proportionally

with the amount of

lysine

(0.05

g/kg

per gram of additional

lysine).

With this

type

of

diet,

postruminal

Lys

and Met

supply during

the first 9 weeks of lactation

signifi-cantly

increase the milk

yield

(0.7

kg/d). Finally,

compared

to responses obtained with casein infu-sions

(all

AA

included),

Met and

Lys explain

alone

21 % of

milk,

58 % of

protein yield

and

nearly

100 %

of

protein

content responses.

RULQUIN

H., 1992. int6r6ts et limites d’un apport de

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