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Intérêts et limites d’un apport de méthionine et de
lysine dans l’alimentation des vaches laitières
H. R Ulquin
To cite this version:
H.
R ULQ UIN
INRA Station de Recherches sur la Vache laitière
35590 Saint-Gilles
Intérêts
et
limites
d’un
apport
de
méthionine
et
de
lysine
dans
l’alimentation des
vaches laitières
La notion
d’acides aminés
limitants, depuis longtemps
reconnuedans
l’alimentation des
monogastriques,
est presque
mythique
pour
les
ruminants. La
production
des vaches
peut-elle
être
réellement limitée
par
certains
acides aminés ?
Lesquels ?
Dans
quelles
conditions ? Autant de
questions
auxquelles
les
travaux
récents
apportent
des
réponses
de
plus
enplus précises,
du
moins
en cequi
concernela méthionine
et
la
lysine.
Durant les
vingt
dernièresannées,
denom-breuses avancées dans la connaissance de la
diges-tion des ruminants ont abouti à la mise en
place
de
systèmes pratiques
d’alimentationprotéique
comme celui des PDI
(INRA 1988).
Leraisonne-ment en
protéines
ou en acides aminés totaux uti-lisé dans cessystèmes,
n’estcependant
qu’une
étape
dans la maîtrise de la nutrition azotée des ruminants. Eneffet,
l’utilisation de traceursisoto-piques
apermis
de montrer que les ruminants ontdes besoins en certains acides aminés
(AA) tout
comme les autresespèces
(Black
et al1990).
Malheureusement,
lesparticularités digestives
des ruminants rendent l’estimation de ces besoinstrès difficile. Celle-ci n’a pu se faire
qu’en
s’affran-chissant des fermentations dans le rumen,
notam-ment par des infusions
post-ruminales
dans la caillette ou le duodénum. Cestechniques
sontlourdes à mettre en oeuvre sur des gros animaux
comme les vaches laitières et les
progrès
dans la détermination des AA lesplus
&dquo;limitants&dquo; sontlents.
Les travaux ont été effectués
principalement
surla méthionine et la
lysine
car ces acides aminésapparaissaient pouvoir
limiter lespremiers
la sécrétion desprotéines
dans lelait (Schwab
et al1976 ;
Rulquin
1987).
Jusqu’à
ces dernièresannées,
l’intérêt d’utiliser ces AA oudes
analogues
chimiques
découlaitplus
de calculsthéoriques
oude tests indirects
(évolution
des concentrationsd’acides aminés dans le
sang...)
que dequelques
démonstrations directes souvent contradictoires(Loerch et
Oke1989).
Depuis,
une certainebanali-sation des
techniques
d’infusions et surtout lapro-duction industrielle de ces AA sous une forme
résistant aux
dégradations
dans le rumen ontper-mis de
multiplier
les essais mesurant leurs effetssur la
production
des animaux. L’ensemble dessituations étudiées est suffisamment vaste pour
préciser
le niveau et les facteurs de variation de laréponse
des vaches laitières à unapport
post-ruminal de méthionine et de
lysine.
1
/ Données
utilisées
1.i
/ Origine
et
caractéristiques
des
données
Cent
vingt
neuf traitementsmesurant, par
com-paraison
à un témoin noncomplémenté,
les effetsRésumé
__________________________L’objectif
de cette étudeanalytique
de labibliographie
a été depréciser
lesréponses
des vaches laitières à un
apport
post-ruminal
de méthionine et delysine,
et d’endéterminer les facteurs de variation. Cent
vingt
et un essais mesurant les effets del’apport
de ces acides aminés(AA)
(sous forme d’infusion dans l’intestin ou d’acidesaminés
protégés
contre lesdégradations
ruminales)
sur laproduction
et lacomposi-tion du lait ont été utilisés.
Globalement,
ces AA élèvent laproduction
deprotéines
en accroissant le taux
protéique
du lait.L’augmentation
estplus importante lorsque
les deux AA sont associés
(+ 1,1
g/kg)
quelorsqu’ils
ne le sont pas (+0,4
g/kg).
Lorsque
les deux AA sont
apportés
ensemble,
laréponse
estplus importante
avec lesrégimes
à base de maïs (+ 1,1
g/kg) qu’avec
les autrestypes
derégime
(+ 0,7g/kg).
Avec desrégimes
&dquo;riches enmaïs&dquo;,
laréponse
estplus
faiblelorsque
la ration est pauvre enazote (+
0,9
glkg
si < 14 % MAT vs +1,3
g/kg
si > 14 %MAT).
Avec ce derniertype
de ration laréponse
du tauxprotéique
s’accroît avec laquantité
delysine
apportée
(+
0,05
g/kg
par gramme additionnel delysine).
Enfin,
avec cetype
deration,
l’apport
Les
réponses
de laproduction
et de lacomposition
dulait
àl’apport
de méthionine et delysine
sont variables. Seull’effet positif sur
letaux
protéique
estsigni ficati f.
sur la
production
et lacomposition
du lait d’unapport
post-ruminal
de méthionineet/ou
delysine
ont été recensés. Les données de 8 d’entre eux
n’ont pas été incluses soit parce
qu’elles
étaientincomplètes,
soitqu’elles
s’écartaient trèslarge-ment de la moyenne. Les 121 études
analysées
sont issues de 14 laboratoires : 1 allemand
(Kaufman
et al1980),
1 écossais(Girdler
et al1988a,
1988b),
3français
(Rémond 1989 ;
Robertet al
1989 ;
Rulquin,
1987 ;
Rulquin
et al1990,
1991 ;
Le Henaff et al1990 ;
Rulquin
nonpublié),
8 américains
(Bozak
et al1989 ;
Canale et al1990 ;
Chow et al1990 ;
Donkin et al1989 ;
Faldetet al
1989 ; Papas
et al1984a, 1984b ; Rogers
et al1987 ;
Rogers
et al1989 ;
Schingcethe
et al1988 ;
Schwab et al1976,
1988, 1989 ;
Seymour
et al1990),
et 1 néo-zélandais(Rogers
et al1979).
Dans 43 cas, les acides aminés ont été
apportés
par des infusionspost-ruminales
(caillette
ouduo-dénum) et,
dans 78 cas, avec des acides aminésprotégés
contre lesdégradations
ruminales.Différents
procédés
deprotection
contre lesdégra-dations dans le rumen ont été
employés :
letraite-ment au
formol,
l’enrobage
avec deslipides,
l’enro-bage
avec despolymères
sensibles aupH qui
sontdégradés
par l’acidité existant dans la caillette. Cedernier
procédé
a été utilisé dans tous les essais où les 2 AA étaientapportés
simultanément etdans 67 % de ceux où la
complémentation
nepor-tait que sur la méthionine.
La
lysine
et la méthionine étaientplutôt
appor-tées en association
(79
% desessais) que
séparé-ment. Dans laplupart
des essais(70
%),
lesupplé-ment
disponible
au niveau de l’intestin(en
pre-nant pour les formes
protégées
les coefficients deprotection
annoncés par lesfabricants)
se situaitentre 8 et 12
g/j
pour la méthionine et entre 15 et30
g/j
pour lalysine.
Les acides aminés utilisésétaient dans tous les cas sous forme de
L-lysine
HCI
(monochlorhydrate)
et de DL- méthionine(forme
racémique).
L’ensemble des conditions de
production
cou-vertes par ces travaux est assez vaste (tableau 1).
Les essais se situaient
principalement
(53 %)
enmilieu de lactation
(entre
la 10e et la 24e semaine delactation) et
seulement 31 % en début delacta-tion
(semaines
1 à9).
Le niveau deproduction
desanimaux était assez
élevé,
dépassant
30kg/j
dans74 % des essais. Le taux
protéique
du laitprésen-tait une distribution habituelle pour des animaux
de
type
Holstein : dans 55 % des essais il étaitcompris
entre 26 et 29g/kg
et dans 41 % desessais,
entre 29 et 32g/kg.
Les rations utilisées avaient une teneur en
matières azotées
comprise
entre 15 et 18 % dans 70 % des cas et inférieure à 15 % dans 22 % descas. La ration de base était
principalement
consti-tuée par del’ensilage
demaïs,
utilisé seul (73 %des
rations)
ou enmélange
avec dufoin,
ou del’ensilage
d’herbe(13
% descas).
Le tourteau desoja représentait
64 % descompléments
azotésemployés,
le corngluten
meal 30 % et lesproduits
animaux seulement 2 %.
1.
2
/
Analyse
des données
Les données de base utilisées dans cette
analyse
correspondent
à des moyennes obtenues sur deslots de 4 à 30 vaches suivant les essais. Pour
exprimer
toutes les données de tauxprotéique
entermes de
protéines
vraies,
cellesexprimées
enN x
6,38
ont été diminuées de1,6
g/kg
(teneurmoyenne des matières azotées non
protéiques
Les
réponses
(écarts entre
les valeurs obtenuespar le lot
complémenté
en AA et par le lot noncomplémenté)
de laproduction
et de lacomposi-tion
(taux
butyreux
et tauxprotéique)
du lait ontété
analysées
en fonction de la nature des acidesaminés
apportés,
dutype
derégime,
de la teneuren azote de la
ration,
du stade de lactation et de laquantité
d’acides aminésapportés.
L’indépen-dance entre
l’amplitude
desréponses
et le niveaude
production
laitière ou de tauxprotéique
a ététestée par
analyse
de covariance enprenant
comme covariables les niveaux des lots noncom-plémentés.
2
/ Résultats
En moyenne,
l’apport
de méthionineet/ou
delysine
a peu modifié laproduction
delait,
depro-téines et de matières grasses mais a
permis
d’accroître
significativement
le tauxprotéique
de0,9
g/kg
sans modification du tauxbutyreux.
Laplage
de variation desréponses
estcependant
trèsgrande :
de -2,3
à +2,2
kg/j
de lait et de -0,6
à+
3,6
g/kg
de tauxprotéique
(tableau 1).
2.i
/
Effet de la
nature
des acides
aminés
apportés
Une
partie
de cette variabilitépeut
êtreexpli-quée
parla nature
des acides aminésapportés.
Dans des situations nutritionnelles aussi variées
que celles utilisées dans cette
étude,
l’emploi
d’unseul de ces deux acides aminés
paraît
moins effi-cacequ’une
association des deux. Eneffet, l’apport
post-ruminal
de méthionine avec de lalysine
per-met d’obtenir un accroissement
significativement
(tableau 2)
plus
élevé du tauxprotéique
qu’avec
de la méthionine seule(1,1
vs0,4
g/kg)
ou de lalysine
seule(1,1
vs0,2g/kg).
L’association desdeux acides aminés
permet
d’accroîtresignificati-vement la
production
deprotéines
de 35g/j.
L’effet de laquantité
de chacun des acides aminés appor-tésest,
semble-t-il, masqué
par d’autres facteursplus importants
comme : letype
derégime,
leniveau azoté de la ration.
2.
2
/
Effets du
type
de
régime
Les
réponses
obtenues sur les 96 essais danslesquels
la méthionine et lalysine
avaient étéapportées
simultanémentdépendent
dutype
derégime.
Suivant que laproportion
desprotéines
issues du maïs
(grain
+partie
végétative
+ corngluten
meal)
dans les MAT de la ration étaitinfé-rieure ou
supérieure
à 32 % lesrégimes
ont étérespectivement
considérés comme&dquo;pauvres
enmaïs&dquo; ou &dquo;riches en maïs&dquo;. La limite a été fixée à 32 % car elle
correspond
à lapart
desprotéines
issues du maïs dans les rations contenant 65 à 70 %
d’ensilage
de maïsqui
sontclassiquement
utilisées en France. Dans ces
conditions,
l’aug-mentation de la
production
deprotéines
estsigni-ficativement
plus
importante
avec des rations &dquo;riches en maïs&dquo;(tableau 3).
Avec des rationsmoins &dquo;riches en maïs&dquo; que les rations à base
d’ensilage
demaïs,
l’apport
delysine
et deméthio-nine
permet
uneaugmentation
plus
faible du tauxprotéique (0,7
vs1,1
g/kg)
et entraîne unaccrois-sement
significatif
du tauxbutyreux
de1,5
g/kg
(tableau 3).
2.
3
/
Effets du niveau azoté de la
ration
Les
réponses
à unapport
de méthionine et delysine
peuvent
être limitées par un niveau azotétrop
faible. Avec les rations &dquo;riches en maïs&dquo; pourlesquelles
les données étaient lesplus
nom-breuses,
l’augmentation
du tauxprotéique
est de0,9
g/kg lorsque
la teneur en MAT de la ration estinférieure à 14 % alors
qu’elle
atteint1,3
g/kg
pour des teneurs
supérieures
(tableau 4).
2.
4
/
Effets du
stade de lactation
et
du niveau de
production
La
réponse
des vaches semble varier avec lestade de lactation. En
effet,
en début delactation,
la
réponse
porte
à la fois sur laproduction
de laitet sur le taux
protéique
alorsqu’en
milieu deL’augmentation
duTP est plus
importante lorsque
la ration de base est
l’ensilage
de maïs etlorsque
les besoins azotés sont biencouverts.
La
réponse
du tauxprotéique
semble être lamême pour les lots d’animaux faibles ou forts
pro-ducteurs et pour les lots d’animaux à taux
pro-téique
bas ou élevé(covariables
nonsignifica-tives).
Parcontre,
l’augmentation
de laproduction
deprotéines
a tendance à êtreplus importante
pour les animaux forts
producteurs.
2.
5
/
Doses
d’acides aminés
utilisées
Avec les rations &dquo;riches en
maïs&dquo;,
bien pourvues en azote etcomplémentées
en méthionine(apport
post-ruminal
de 9g/j),
l’accroissement du tauxprotéique paraît
être d’autantplus
important
(figure
1)
que la dose delysine apportée
est élevée(0,05
g/kg,
par gramme additionnel delysine),
lesréponses
pouvant
atteindre 3g/kg
pour les dosesles
plus
fortes. Le nombre insuffisant de données n’a paspermis
de réaliser uneanalyse
du mêmetype
sur les doses de méthionine.3
/ Discussion
et
conclusions
L’ensemble de ces essais montre que laproduc-tion des constituants du
lait,
plus
apport
complémentaire
de certains acides aminéscomme la méthionine et la
lysine.
Dans ce cas,l’amélioration de la
production
deprotéines
consé-cutive à un
apport
post-ruminal
de ces acidesami-nés
provient,
en début delactation,
d’uneaugmen-tation de la
production
laitière seule ou de lapro-duction laitière et du taux
protéique
et, en milieude
lactation,
du tauxprotéique
seulement. Le lienqui
existe entre lasynthèse
desprotéines
du laitet la
disponibilité
(au niveaumammaire)
desdiffé-rents acides aminés
qui
les constituentpermet
decomprendre
aisément l’effet sur le tauxprotéique
mais pas celui sur la
production
de lait. Ce dernier nedépend
vraisemblablement pas d’un relaishor-monal car la
lysine
et la méthionine stimulent peula sécrétion d’hormones
galactopoïétiques
commela
somatotropine
(Kuhara et al 1991). Il estpos-sible que,
apportés
durant unephase
où lamulti-plication
des cellules mammaires sepoursuit
légè-rement
(Knight
et Peaker1984),
les acides aminéspuissent
stimuler laprolifération
des cellulescomme cela a été démontré chez la truie et la rate
(Jansen 1989)
et,
parconséquent
accroître la sécrétion de lait.L’augmentation
du tauxpro-téique
est d’autantplus
intéressante pour la transformationfromagère
du laitqu’elle
porte
essentiellement sur les caséines
(Donkin
et al1989 ;
Le Henaff et al1990 ;
Rulquin
et al 1991) etplus
précisément
sur chacune des fractionscaséi-niques (Hurtaud,
communicationpersonnelle).
L’amplitude
de laréponse
dépend
essentielle-ment de deux éléments
principaux :
1 - la naturede la
ration,
2 - la nature del’apport post-ruminal
d’AA.Les
réponses
sontplus
importantes
avec lesrations &dquo;riches en maïs&dquo;
(ensilage
ougrain)
qu’avec
les autrestypes
de rations. Celaprovient
du fait
qu’à
mêmeapport
dePDI,
la fournitureintestinale de
lysine
et de méthionine est laplus
faible avec les rations à base de maïs
(Le
Henaff etal
1988 ;
Le Henaff 1991). La faibledégradabilité
dans le rumen desprotéines
de maïs et leurrela-tive
pauvreté
enlysine
(INRA
1988) sont sansdoute à
l’origine
des différences observées auniveau intestinal. Le lien existant entre la nature
de la ration et le niveau de
réponse
à unapport
deméthionine et de
lysine
a pu aussi être démontré en utilisant descompléments
azotés decomposi-tion très différente avec la même ration de base
(Rulquin et
al 1991). Eneffet,
avec des rationsréponse
du tauxprotéique
à unapport
post-rumi-nal de méthionine et de
lysine
est de :- +
0,02
g/kg
avec uncomplément
azoté riche en ces deux acides aminés(farine
depoisson),
-
+
1,2
g/kg
avec lescompléments
azotés pauvresen méthionine ou
lysine
(farine
de sang,gluten
meal)
oumoyennement
fournis en ces deux acidesaminés
(tourteaux
desoja/colza
tannés),
- +
2,0
g/kg
avec uncomplément
pauvre enlysine
et méthionine(tourteaux
d’arachidetan-nés).
Il semble que le caractère limitant de la
lysine
et(ou)
de la méthionine soit fonction ducomplé-ment azoté utilisé.
Ainsi,
lalysine
serait &dquo;limi-tante&dquo; avec le corngluten meal,
la méthionineavec la farine de sang et les deux AA seraient
&dquo;colimitants&dquo; avec les tourteaux tannés de
soja/colza
et d’arachide. Cecipermet
decom-prendre
que, sur la gamme très variée de rationsutilisées dans la
présente étude,
laréponse
moyenne la
plus
importante
soit obtenue avec uneassociation des deux AA. L’ensemble des résultats
n’ayant
pas été obtenu avec desinfusions,
unepartie
des différences deréponses pourrait
aussi être due à la nature desprocédés
deprotection
utilisés. En
effet,
les donnéescorrespondant
à l’association des deux AA ont été obtenues avec unseul
type
deprotection
(enrobage
pH
sensible)
alors que celles concernant
l’apport
d’un seul AAont été obtenues avec des
procédés
très variés.Le
niveau desapports
postruminaux
delysine
et de méthionine a fait
l’objet
de peu derecherches. En
effet,
les effets favorables d’infu-sions de caséine sur lasynthèse
desprotéines
dulait étant bien établis (cf. revue de Rémond
1985),
le niveau de
supplémentation
utilisé dans laplu-part
des essais a été calculé pourcorrespondre
auxapports
delysine
et de méthionine amenés par 300 à 400 g de caséine. Unecomparaison
directe(11 essais)
des effets d’infusions de caséine avec ceux de doseséquivalentes
delysine
et deméthio-nine montre que ces deux acides aminés
expli-quent
100 % de laréponse
du tauxprotéique
à l’infusion de caséine et seulement 58 et 21 % desréponses
de laproduction
deprotéines
et de lait(tableau 6).
Si l’effet de la caséine sur le volume delait sécrété ne
peut
être attribuable à lalysine
et à la méthionineseules,
ilpourrait
l’êtreégalement
à d’autres acides aminés commel’arginine
et l’histi-dine(Schwab
et al 1976). En cequi
concerne letaux
protéique,
l’équilibre
méthionine/ lysine
de la caséine ne semble toutefois pas êtreoptimal
puisqu’à
mêmeapport
deméthionine,
lesréponses
sont d’autant
plus importantes
que lesapports
delysine
sont élevés. La détermination del’apport
optimal
delysine
se heurte au fait quel’amplitude
des
réponses
est fonction du tauxprotéique
de la ration et donc del’apport
des autres acides aminés(Rulquin
et al1990,
Rulquin
et al 1991).D’un
point
de vuepratique,
ilapparaît
claire-ment que les rations à base de maïs
n’apportent
pas suffisamment de méthionine et/ou delysine.
Le
gain
moyen de tauxprotéique
qui
peut
être attendu d’une correction desapports
deméthio-nine et de
lysine
est de 1 à1,5
g/kg.
Pour êtreeffi-cace, cette correction ne doit se faire
qu’une
foisles besoins
énergétiques
et azotés des animauxcouverts. La
façon
d’accroître lesapports
de méthionine et delysine
passe par une&dquo;optimisa-tion&dquo; des
synthèses
microbiennes dans le rumen(les
microbes étant très riches en ces deux AA) et par l’utilisation deprotéines
alimentairesd’ori-gine
végétale
ou animale peudégradables
etriches en ces AA ou d’acides aminés efficacement
protégés
contre lesdégradations
dans le rumen. Amoyen
terme,
l’alimentation azotée des vaches lai-tières devraitpouvoir
se raisonner à l’aide d’unsystème
prenant
encompte
individuellement lesacides aminés les
plus
limitants. Cesystème
esten cours d’élaboration (Le Henaff et al
1988,
Le Henaff1991,
Rulquin
et al nonpublié)
pour laméthionine et la
lysine,
il pourra être étendu auxRéférences
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Effects of
dietary protein degradability
and casein orSummary
Factors
affecting
the responses in milkyield
and milkcomposition of dairy
cows topostruminal
sup-plies of methionine
andlysine :
a review.The purpose of this review was to determine the
responses of
dairy
cows topostruminal supplies
of methionine andlysine
and their factors of varia-tion. Published data(121)
related topostruminal
(AA
infusions andprotected
AA)
Metand/or
Lys
supplies
and their effects on milkyield
and milkcomposition
wereanalysed. Broadly, postruminal
AA
supply
increases milkprotein
and casein content. This increase is muchhigher
when Metand
Lys
are associated(1.1
g/kg)
than whenthey
are not (0.4
g/kg).
Whengiven together,
theres-ponse to these AA is
greater
withhigh
maize diets(1.1
g/kg)
than with low maize diets (0.7g/kg).
Withhigh
maizediets,
the response is lower(0.9
glkg)
with low
nitrogen
rations than withhigh nitrogen
rations (1.3
g/kg).
With the latter rations theres-ponse increases
proportionally
with the amount oflysine
(0.05g/kg
per gram of additionallysine).
With this
type
ofdiet,
postruminal
Lys
and Metsupply during
the first 9 weeks of lactationsignifi-cantly
increase the milkyield
(0.7kg/d). Finally,
compared
to responses obtained with casein infu-sions(all
AAincluded),
Met andLys explain
alone21 % of
milk,
58 % ofprotein yield
andnearly
100 %of