Relation entre la vitesse relative de croissance et la teneur en azote chez la laitue (Lactuca sativa L). Effets de l'ombrage et du niveau de l'alimentation minérale

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Relation entre la vitesse relative de croissance et la

teneur en azote chez la laitue (Lactuca sativa L). Effets

de l’ombrage et du niveau de l’alimentation minérale

L. Dapoigny, P. Robin, C. Raynal Lacroix, A. Fleury

To cite this version:

agronomie:

agriculture

and environment

Relation

entre

la vitesse relative de croissance

et

la

teneur

en

azote

chez la laitue

(Lactuca

sativa

L).

Effets de

_l’ombrage

et

du niveau de

l’alimentation

minérale

L

_Dapoigny

P Robin

C

_{Raynal-Lacroix}

A

_Fleury

1 _{Chaire des sciences et techniques des productions légumières, ENSH, 2, rue Le Nôtre, F-49000 Angers;} 2_{Unité de recherche en écophysiologie et horticulture, Inra, domaine Saint-Paul, Agroparc, F-84914}

Avignon cedex 9; 3_{Centre expérimental de Lanxade, CTIFL, BP 23, F-24310 La Force;}

4_{Laboratoire de recherche sur}

l’agriculture périurbaine, ENSP, 4, rue _Hardy, F-78009 Versailles cedex, France

(Reçu le 5 juin 1996; accepté le 23 septembre 1996)

Summary —

Study

of the

_relationship

between relative _growth rate and

_nitrogen

content

_during

lettuce

(Lactuca sativa

_{L) growth:}

effects of nutrient and radiation levels. The _relationship between relative

_growth

rate and total _nitrogen content was studied _during the _{vegetative growth} of lettuce. Four treatments _(two levels of nutrition and two radiation

_levels)

were _applied to _{plants fed with nutrient solution and grown} on sand in a _plastic

_greenhouse.

On a _dry matter basis, the relative _growth rate correlates with _nitrogen content if we take into account the reduced form of _{nitrogen only,} ie, after the subtraction of nitrate _nitrogen from total _nitrogen content. The _relationship is _specific to each treatment; determination coefficients vary between 0.64 and 0.85. When relative

_growth

rate and _nitrogen content

are _expressed on a fresh matter basis, the correlation is the same for the four treatments and the _improved determina-tion coefficients are between 0.92 and 0.95. These results confirm, in lettuce, the _{general relationship} between _nitrogen content and relative _growth rate, only when water contribution in biomass and reduced _nitrogen form are taken into account.

growth

/ lettuce / _nitrogen / nitrate

Résumé — La relation entre la vitesse relative de croissance et la teneur en azote a été étudiée entre le semis et la récolte chez la laitue cultivée sous abri. Quatre traitements : deux niveaux nutritionnels à deux niveaux de

rayonnement, ont été _appliqués chez des _plantes

_{fertirriguées}

en conditions de hors-sol sur sable. La vitesse relative de croissance

_exprimée

_{par rapport} à la matière sèche n’est corrélée de _façon linéaire avec la teneur en azote de cette matière sèche pour chaque traitement que lorsque l’azote est _pris en _compte sous sa forme réduite

_après

soustraction de l’azote _nitrique. Cette relation diffère suivant le traitement, de même _que son coefficient de détermination

_(r

₂

₎

_qui

varie de 0,64 à 0,85. Lorsque la vitesse relative de croissance et la teneur en azote réduit sont _{exprimées par rapport} à

la matière fraîche, cette corrélation devient similaire dans les _{quatre traitements,} avec des coefficients de

détermination meilleurs _compris entre 0,92 et 0,95. Ces résultats confirment, chez la laitue, l’existence d’une relation

générale

entre la teneur en azote et la vitesse d’élaboration de la biomasse à condition de _prendre en _compte la contribution de l’eau dans cette biomasse et l’azote réduit seul.

azote / croissance / laitue / nitrate

*

Correspondance et tirés à part

INTRODUCTION

L’accumulation du nitrate chez les

_végétaux

supérieurs

peut

présenter

un caractère

spectacu-laire et atteindre

_jusqu’à

4 % de la matière sèche

sous forme d’azote

_nitrique

_(Maynard

et _al,

1976).

L’étude de son accumulation chez les

légumes (Corré

et

Breimer,

1979)

conduit à

dis-tinguer cinq

groupes dont le

plus

accumulateur

présente fréquemment

des teneurs

_supérieures

à

2 500 ppm de

NO

3

-

par

rapport

à la matière fraîche. La

laitue,

l’épinard

et le céleri

appartien-nent à ce _{groupe. Chez} certaines variétés de

lai-tue, l’accumulation de nitrate

_peut

même

atteindre 14 _{000 ppm}

_(Corré

et

_Breimer,

_1979).

L’accumulation du nitrate

_dépend

notamment

du climat et de l’alimentation azotée au cours de croissance de la

_plante.

Chez la laitue comme

chez les autres

_espèces,

elle s’observe

principa-lement en hiver. Au

_printemps

et en

_été,

les

teneurs en nitrate sont

_plus

faibles mais sont aussi

_plus

sensibles à l’alimentation

_nitrique

(Vermeulen

et _al,

_1987).

La fertilisation azotée

augmente

l’accumulation du nitrate

_(Eenink

et

al,

1984 ; Vermeulen et

al,

1987 ; Van der Boon et

al,

1986)

et, à alimentation

_égale,

le

rayonne-ment la diminue

_(Roorda

Van

_Eysinga

et Van Der

Meijs,

1985 ;

Blom-Zandstra et

_Lampe,

_{1985 ;}

Blom-Zandstra et

_al,

₁₉₈₈₎

_{alors que}

l’accroisse-ment de la

_température

a, selon les auteurs, des effets contradictoires sur la teneur : diminution

(Richard

et

al, 1985 ;

Mayberry

et

Rauschkolb,

1975),

absence d’effet

_(Richardson

et

_Hardgrave,

1992)

ou

_{augmentation (Behr}

et Wiebe,

1992).

La vitesse relative de croissance d’une

_plante

pendant

sa

_{phase exponentielle}

est en relation

étroite avec la teneur en azote total de cette

plante (Oscarson

et

al,

1988,

1989).

Au cours du

développement,

la baisse de la vitesse relative

de croissance associée à

_{l’augmentation}

de la

biomasse est aussi concomitante à une

diminu-tion de la teneur en azote dans cette biomasse

(Caloin

et

_{Yu, 1984,}

_{1986 ;}

_Hirose,

_{1984, 1988 ;}

Greenwood et _{al, 1986,}

_1991).

Ces relations

entre la vitesse relative de croissance et la

teneur en azote ont

_{généralement}

été établies en

prenant

en

_compte

d’une

_part

la biomasse

sèche,

d’autre _part l’azote total de la

_plante

_(Caloin

et

Yu,

1984, 1986 ; Oscarson et

_al,

_{1988, 1989 ;}

Ingestad

et

_Agren,

_{1992 ;}

_Hirose,

_1988),

_y

com-pris

chez les

_plantules

de laitues

_{(Burns, 1994a).}

Cependant,

la laitue se

_{distingue parmi}

les

espèces

citées en

_référence,

à la _{fois parce que}

l’azote

_nitrique

_peut

être

_présent

en très forte

proportion (jusqu’à

40 % de l’azote

_total),

et

parce que la teneur en eau est très élevée

(jusqu’à

95 %

_d’eau).

On

_peut

alors se demander

ce _que devient cette relation au cours de la

crois-sance de la

_laitue,

d’autant

_{plus qu’il}

existe une

relation

_négative

entre teneur en nitrate et teneur

en matière sèche

_{(Blom-Zandstra}

et

_Lampe,

1983, 1985 ; Reinink et _al,

_{1987 ;}

Behr et

_Wiebe,

1989 ; Reinink et

_{Blom-Zandstra,}

_1989).

Pour

_préciser

les relations entre la teneur en

azote et la vitesse d’élaboration de la

biomasse,

deux traitements nutritionnels ont été

_appliqués

à

deux niveaux d’éclairement

_pendant

tout le

_cycle

de culture de la laitue. Afin de modifier la teneur

en nitrate des

_plantes

sans

_{perturber l’équilibre}

des anions et des

cations,

le traitement à faible

nutrition est _{obtenu par dilution du} traitement à forte nutrition. Dans ces

_conditions,

l’indicateur

de la variable nutritionnelle

_globale

est l’électro-conductivité.

MATÉRIEL

ET

MÉTHODES

Culture

Les _graines de laitue _(Lactuca sativa L variété _Judy) sont _{mises à germer à 20 °C dans du} terreau. Les

plantules sont

_repiquées

13 _jours

_après

le semis au

stade 4-5 feuilles sur des _pots de 3 _{I (une plante par}

pot d’une surface de 0,03

m

2

)

de sable siliceux inerte

(granulométrie

entre 0,8 et _1,8 mm de _diamètre). Les

plantes sont

_irriguées

avec une solution nutritive à l’aide d’un

_dispositif

_«goutte à _goutte». Cette solution est _{préparée par} une station automatique de

ferti-irri-gation (Indal, Holland _BV). La _fréquence des _apports

(50

mL/plante/0,2

mm d’ETP sous le _rayonnement

naturel) est contrôlée _{automatiquement} et assure un drainage supérieur à 60 %. Cette _fréquence est la même pour tous les traitements. Les volumes d’eau

apportés chaque jour sur chacun des traitements sont

mesurés _{par des volucompteurs.} Une _miniparcelle de

vingt laitues pour chaque traitement est _équipée de

gouttières

situées sous les _pots, afin de mesurer chaque matin le volume de solution nutritive _percolé. Le bilan

_hydrique

est _{calculé par} différence entre les volumes _apporté et _percolé. Les concentrations en

NO

3

-

et les volumes des solutions nutritives

_apportés

et

_percolés

_permettent de calculer les _quantités d’azote fournies,

récupérées

et, par différence,

consommées.

Traitements

Deux traitements nutritionnels, N1 faible et N2 fort, sont combinés à deux niveaux de rayonnement, R2 en

poly-éthylène vert _(AT 1038, Occitania _{Agri, France).} La solution nutritive N2 contient 1,55 mM de Ca

_(NO

₃

₎

₂

_,

2,05 mM de

_KNO

₃

_,

0,55 mM de

_KH

₂

_PO

₄

_,

0,77 mM de

MgSO

4

,

1,85 mM de

_NaNO

₃

_,

0,99 mM de NaCl. Les

oligoéléments

complètent la solution nutritive : 15,76

μmol.L

-1

de Fe

_séquestré

par le DTPA, 23,46

μmol.L

-1

de _Mg, 8,57

μmol.L

-1

de Zn, 0,8

μmol.L

-1

de Cu,

63,64

μmol.L

-1

de B, 0,52

μmol.L

-1

de Mo. Cette solu-tion N2 se _{caractérise par} une électroconductivité de 960

_μS.cm

_-1

et une concentration en

_NO

₃

_-

de 7

_meq.L

_-1

_.

La solution nutritive N1 est obtenue par dilution de la solution N2 de telle sorte _{que la}

concen-tration en

_NO

₃

_-

soit de 3

_meq.L

_-1

ce _qui conduit à une

électroconductivité de 460

_μS.cm

_-1

_.

Le _pH est

mainte-nu entre 5,7 et 6,1. Des mesures de _rayonnement

pho-tosynthétiquement actif sont effectuées au cours de la culture à l’aide de _capteurs à l’arséniure de

_gallium

(Pontallier, 1990). Les _rayonnements moyens

journa-liers sont _compris en éclairement naturel R2 entre 434 et 170

_μmol.m

_-2

_.s

_-1

avec une moyenne de 297 μmol. m

-2 .s -1

, et sous _ombrage R1 entre 254 et 109 _μmol.

m -2 .s

-1 avec une _{moyenne de 181}

_μmol.m

_-2

_.s

_-1

_.

Les

quatre traitements _(R1N1, R1N2, R2N1, R2N2) sont

appliqués

du _repiquage à la récolte.

Mesures de biomasse

Douze

_{prélèvements}

sont réalisés entre le _repiquage et la maturité commerciale à des intervalles variant entre 2 et 7 _jours suivant le

_{développement}

de la

cultu-re. À chaque

_{prélèvement}

et _{pour chaque} traitement,

deux lots de _{quatre plantes} sont récoltés au lever du soleil. Les _parties aériennes et les racines sont _pesées individuellement avant et _après

_séchage

₍₄₈ h à

80 °C).

La vitesse relative de croissance est

_exprimée

soit par rapport à la matière sèche soit par rapport à la matière fraîche. Elle est _{calculée pour chaque période}

comprise entre deux _{prélèvements} en _appliquant la formule _(In

_P

₂

_-

In

_P

₁

₎

/

_-

₂

_(t

_t

₁

_{), P}

₂

et

_P

₁

étant les

masses de matière sèche ou de matière fraîche res-pectivement aux _{temps t2} et _{t1 (Venus} et Causton,

1979).

La surface foliaire verte est _{mesurée pour}

chaque plante au moyen d’un planimètre (Delta-T

Devices Ltd,

Cambridge).

Pour _l’analyse de variance,

le programme MGLH, Anova de

_Systat

5 a été utilisé.

Dosage

d’azote

Les

_analyses

de teneur en azote sont réalisées sur la matière sèche aérienne totale de _{quatre plantes}

réunies en un même lot. Des _{analyses plante par} plan-te sont réalisées sur _{quatre prélèvements} intermé-diaires _{(prélèvement} 4, 6, 9, 11 respectivement pour

les _{jours juliens} 227, 233, 240 et _244). L’azote total est mesuré après combustion par un _analyseur

automa-tique

(LECO

SP 428, Michigan,

États-Unis)

selon la méthode Dumas. Le nitrate est extrait à l’eau et dosé par chromatographie ionique (Dionex Dx 300,

États-Unis) avec détection _{conductimétrique.} L’azote réduit est _{calculé par différence} entre l’azote total et l’azote

nitrique. L’analyse de variance est réalisée pour les

quatre

prélèvements

précités.

Le nitrate de la solution

_apportée

et

_percolée

est

analysé

par colorimétrie après réduction du nitrate sur une chaîne à cadmium _puis réaction avec le sulphani-lamide et le

_{N-naphtyléthylène}

diamine-dichlorure.

RÉSULTATS

Biomasse et teneur en matière sèche

multi-plication

par 2,3 de la concentration minérale

entre N1 et N2 accroît

_plus

la

_production

de

bio-masse _{fraîche que} la

_{multiplication}

_du

rayonne-ment _{par 1,7} entre R1 et R2

_{(fig 1 a).}

L’effet de la nutrition minérale sur la

_production

de matière fraîche est

_plus

_marqué

en moyenne sous le

rayonnement

R2

_{(+46 %)}

que sous le

rayonne-ment R1

_{(+32 %).}

Les

_plantes

recevant la nutri-tion la

_plus

élevée N2

_développent

aussi une

sur-face foliaire

_{plus importante,}

en _{moyenne de}

20 _{%, par}

_rapport

aux

_plantes

des traitements N1

(résultats

non

_montrés).

L’effet du

_rayonnement

sur la

_production

de matière fraîche est

_plus

important

en _moyenne avec l’alimentation élevée

N2

_{(+28 %) qu’avec}

l’alimentation faible N1

(+13 %).

Pour la

_production

de biomasse sèche

(fig 1b),

l’effet de la nutrition minérale est

similai-re à celui du

_{rayonnement :}

+18 % sous R1 et

+30 % sous R2 pour l’effet de l’accroissement de

la nutrition, et +16 % avec N1 et + 28 % avec N2

pour l’effet de l’accroissement du

rayonnement.

Pour le

_poids

frais comme _pour le

_poids

sec,

l’effet de la solution nutritive est

_significatif

_(p

<

0,05)

dès le deuxième

_{prélèvement (jour julien}

220),

soit 7

_{jours après}

la

_{plantation ;}

l’effet du

rayonnement

est

_{significatif (p}

<

_0,05)

à

_partir

du

quatrième prélèvement (jour julien 227) après

quinze jours

de traitements. Une interaction entre les deux facteurs est observable à

_partir

du

sep-tième

_{prélèvement}

_{(jour julien 235), lequel}

marque le début de la

phase

active de

pommai-son de la laitue.

Au cours du

_{développement}

de la laitue, la

teneur en matière sèche des feuilles baisse de

7 % à _4,5 %

_{(fig 2).}

Cette teneur est

_plus

élevée

en début de culture dans les deux traitements

sous éclairement naturel R2 _par

_rapport

aux

deux traitements ombrés R1

_(p

<

_0,001).

La dimi-nution de la teneur en matière sèche en fin de

culture est

_plus

accentuée avec la nutrition N2 : les deux traitements R1 N2 et R2N2 sont infé-rieurs de 20 % en _moyenne aux traitements

R1 N1 et R2N1. L’effet de l’alimentation minérale

est

_significatif

dès le troisième

_{prélèvement (jour}

julien 223),

huit

_{jours après}

la

_plantation.

Aucune

interaction entre les traitements n’est observée.

Teneurs en azote

_total,

en azote réduit

et en nitrate

Les teneurs en azote total dans la matière sèche

(fig 3a)

sont nettement

_supérieures

_{pour le} traite-ment nutritionnel N2

_(p

<

_{0,001) ;}

le traitement

ombragé

R1 entraîne une

_légère

_augmentation

des teneurs _pour les deux niveaux de nutrition

(p

< _{0,005 pour les}

_{prélèvements}

_6, 9 et

11).

Si les teneurs sont _{relativement stables pour} le

trai-tement

N2,

une diminution au cours du

_temps

est

observée pour N1. Les teneurs en azote réduit

dans la matière sèche montrent moins de

diffé-rences ;

cependant

les traitements N2

engen-drent

_toujours

des teneurs en azote réduit

_plus

élevées que celles des traitements N1

(p

<

0,001).

Le traitement R1 N2

présente

les

teneurs les

_plus

élevées et le traitement R2N1 les teneurs les

_plus

faibles. On observe une

dimi-nution des teneurs en azote réduit au cours du

temps.

Les teneurs en nitrate

_{(fig 3c)}

des deux

traitements N2,

comprises

entre 1 500 et

2 000

_mg.kg

_-1

MF

_(unité

_{utilisée pour le critère}

de

_qualité

chez les

_légumes),

sont deux à trois

fois

_supérieures

à celles des traitements N1

com-prises

entre 500 et 1 200

_mg.kg

_-1

MF

(p

<

_{0,001). Ces}

teneurs

_apparaissent

en

_général

plus

faibles sous

_{l’éclairage}

naturel R2 _que sous

l’ombrage

R1 ;

cependant

les différences ne sont

pas

systématiquement significatives. L’analyse

plante

par

plante

montre une assez forte variabi-lité des teneurs en nitrate de l’ordre de 15 %.

À chaque

prélèvement,

on a confronté la

teneur en matière sèche de chacun des

_quatre

traitements aux teneurs

_respectives

en _{nitrate ;} on observe

_{systématiquement}

une relation

néga-tive. Pour chacun des

_cinq

derniers

_{prélèvements}

effectués

_pendant

le stade de

_pommaison,

cette

variant de 0,92 à 0,99

(fig

4).

Le

_pourcentage

de l’azote

_percolé

_par

_rapport

à l’azote

_apporté

est

_supérieur

à 70 % en début

de culture et baisse

_{rapidement pendant}

les deux

premières

semaines

_{(fig 5).}

Il se maintient

ensui-te à une valeur _moyenne de l’ordre de 50 et 40 %

respectivement

pour les traitements R1 N2 et

R2N2 et de l’ordre de 25 à 10 % pour les

traite-ments R1 N1 et R2N1.

Vitesse relative de croissance

et teneur en azote

Dans le traitement R1 N2

_(fig

_{6) qui}

accumule le

plus

de

_nitrate,

la vitesse relative de croissance

exprimée

par

rapport

à la matière sèche est

presque

indépendante

(r

2

=

0,11)

de la teneur _en

azote total

_exprimée

_par

_rapport

à cette matière sèche

_(fig

_{6a) ;}

la relation s’affirme

_(r

₂

=

0,68)

quand

l’azote

_nitrique

est soustrait de l’azote total pour ne

_prendre

en

_compte

_que l’azote réduit

_(fig

6b). L’expression

des teneurs en azote _par

rap-port

à la matière fraîche améliore encore ces

relations : les coefficients de _{détermination}

pas-sent de 0,11 à 0,86 pour l’azote total, et de 0,68

à _{0,85 pour l’azote réduit}

_(fig

6c et

_{d). Lorsque}

la

vitesse relative de croissance est _{calculée à}

par-tir de la matière

fraîche,

les relations obtenues

avec les teneurs en azote total et en azote

_réduit,

exprimées

par

rapport

à cette matière

fraîche,

L’amélioration des relations entre la vitesse rela-tive de croissance et les teneurs en azote total et

réduit,

consécutive à

_{l’expression}

de ces

para-mètres par

rapport

à la matière

_fraîche,

est

observée dans chacun des

_quatre

traitements

(fig 7). Lorsque

la vitesse relative de croissance

et les teneurs en azote sont

_exprimées

_par

rap-port

à la matière

sèche,

les

_quatre

relations sont

très différentes et

_plus

ou moins bien détermi-nées

_(fig

7a et

_b).

Elles sont améliorées _par

l’expression

des teneurs en azote dans la

matiè-re fraîche

_(fig

7c et

_d).

Avec l’azote total ces

rela-tions restent différentes selon les traitements

(fig 7c)

alors

_qu’avec

l’azote réduit ces relations

deviennent très voisines avec des coefficients de

détermination variant de _0,84 à 0,97

(fig 7d).

Enfin,

lorsque

la vitesse relative et les teneurs sont

_exprimées

_par

_rapport

à la matière

fraîche,

les relations sont

_toujours

différentes avec l’azote total

_(fig

_7e)

alors

_qu’elles

sont

_identiques

avec

l’azote réduit

_(fig

_7f).

Dans ce dernier cas, les

coefficients de détermination sont

_compris

entre

0,92 et

_0,95

selon les traitements.

DISCUSSION

Conditions de culture

Dans le

_protocole

retenu, les différents états nutritionnels sont obtenus par une modification

des concentrations en ions minéraux dans la

solution nutritive

_qui

sont _2,3 fois

_plus

concentrés

en N2

_qu’en

N1. Dans notre

_dispositif

sur

sub-strat, le

_système

_{d’irrigation}

_{fonctionne par} inter-mittence et les racines modifient en _permanence

les concentrations des

ions,

lesquelles

sont donc

variables dans le

_temps

et

_{hétérogènes}

au sein du

_support.

La conductivité et les concentrations des solutions

_d’apport

sont donc des indicateurs

approximatifs

pour caractériser l’environnement racinaire. Ainsi dans nos conditions

expérimen-tales, une solution à 460

_&mu;S.cm

_-1

avec une

concentration en nitrate de 3

_meq.L

_-1

est encore

limitante de la croissance alors

_{qu’en hydroponie}

stricte avec une concentration en nitrate

mainte-nue à

_0,36

_meq.L

_-1

une culture d’hiver de laitue

présente

une croissance

_{optimale (Letey}

et

_al,

1982).

La nutrition

_dépend

en fait du nombre

extérieures et de l’état de la

_plante.

Une

fréquen-ce réduite des

_apports

de solution nutritive

pour-ra conduire à un

_épuisement

des _ions, et du nitrate en

_particulier,

dans l’environnement raci-naire et à une diminution

_importante

de leur

concentration dans le

_percolat.

Si le nitrate

apporté

n’est pas limitant il y aura une _forte

pro-portion

de cet ion dans le

_percolat.

La

_proportion

d’azote

_percolé

_par

_rapport

à l’azote

_apporté

est

donc un indicateur du niveau de satisfaction de l’offre _par

_rapport

à la demande en azote. Les

plantes

cultivées avec une alimentation N1 sous

ombrage

R1 sont donc limitées dans leur

crois-sance

_{(fig 5), puisque}

le

_pourcentage

de nitrate

percolé

devient

_{systématiquement}

inférieur à 30 % des

_apports

_{dès que les}

_plantes

ont atteint 20 g de matière fraîche. Les

_plantes

sous

rayon-nement naturel R2

_présentent

un

_pourcentage

de

nitrate

_percolé

encore

_plus

faible dû à une

consommation

_{plus grande}

_{de nitrate par}

_rapport

aux

_plantes

ombrées R1. Chez les

_plantes

rece-vant la nutrition N2 sous

_rayonnement

naturel R2

le

_pourcentage

d’azote

_percolé

est inférieur à

per-colats

_suggèrent

une consommation minérale

importante

et _{n’excluent pas la}

_possibilité

d’une

limitation de _{la croissance par la}

_{disponibilité}

minérale. Ce sont les

_plantes

soumises au

traite-ment ombré R1 avec la solution N2

_qui

présen-tent le

_pourcentage

d’azote

_percolé

le

_plus

impor-tant,

indiquant

des conditions d’alimentation minérales les

_{plus proches}

de

_l’optimum.

Il est

d’ailleurs

_significatif

_{que le traitement} le

_plus

proche

de

_l’optimum,

R1 N2,

présente

les teneurs

en azote réduit les

_plus

_fortes,

et le traitement le

plus

limitant, R2N1,

les teneurs les

_plus

faibles.

Malgré

ces difficultés de

caractérisation,

les

quatre

traitements

_génèrent

des différences de croissance

_{(fig 1),}

des teneurs en matière sèche

(fig 2)

et en azote

_{(fig 3) qui}

_permettent

d’analy-ser les relations entre les vitesses relatives de

croissance et ces teneurs en azote au cours de la croissance de la laitue.

Vitesse relative de croissance et teneur

en azote _par

_rapport

à la matière sèche

Les études antérieures

_portant

sur la relation

entre vitesse relative de croissance et teneur en

azote ont

_{généralement}

été réalisées en

_prenant

en

_compte

l’azote total de la

_plante

_(Caloin

et

_Yu,

1984, 1986 ; Hirose, 1984, 1988 ; Oscarson et

_al,

1989 ; Greenwood et _{al, 1986,}

_1991).

Cette

_prise

en

_compte

de l’azote total

_peut

se

_{justifier quand}

les conditions

_{expérimentales}

et les

_espèces

étu-diées ne _{conduisent pas à} une accumulation

importante

de nitrate. Ceci n’est

_plus

vrai

_lorsque

celui-ci constitue une

_part

_importante

dans

l’azote total.

Or,

dans nos conditions

expérimen-tales,

l’accumulation du nitrate s’observe même chez les

_plantes

où les conditions de nutrition N1

limitent la

_croissance,

_soulignant

la forte

_capacité

d’accumulation du nitrate chez la laitue

_(Corré

et

Breimer,

1979).

La soustraction de l’azote

nitrique

de l’azote total pour ne

_prendre

en

comp-te _{que l’azote réduit accumulé} dans la

_plante,

améliore la relation entre teneur en azote et

vitesse relative de croissance de la matière sèche. Cette observation est

_analogue

à celle faite chez le blé pour déterminer la courbe

cri-tique

en azote

_qui

caractérise l’évolution de la

teneur en azote en fonction de la

_production

de biomasse au cours du

_{développement (Justes}

et

al,

1994).

En

_effet,

la relation entre cette teneur

en azote

_nitrique,

en dessous de

_laquelle

_{il y} a

réduction de la

croissance,

et la biomasse est

améliorée

_lorsque

l’azote

_nitrique

est soustrait de l’azote total. Le nitrate accumulé

_apparaît

donc

comme un

_surplus

d’azote sans effet sur la

vites-se relative de croissance. Aucune relation n’est

d’ailleurs observée entre cette vitesse et la teneur en nitrate dans nos différents traitements

(résultats

non

_montrés).

Le

nitrate,

présent

princi-palement

dans les vacuoles

_(Ferrari

et

_al,

_{1973 ;}

Grandstedt et

Huffaker,

1982),

n’intervient pas dans l’activité

_métabolique

autrement _{que par la}

fourniture de substrat à la voie de réduction en

fonction de la demande de la

_plante.

En

revanche une

_{grande partie}

de l’azote réduit

₍₅₀

à 70

_%),

investi

_{principalement}

dans les

com-plexes

photosynthétiques

et

_{enzymatiques,}

parti-cipe

directement à la fixation du

_CO

₂

_(Hunt

et

_al,

1985 ;

Evans, 1989,

1990).

C’est ainsi

_qu’une

relation linéaire entre la teneur en azote et la

teneur en

_chlorophylle

est

_observée,

ainsi

qu’entre

la teneur en azote réduit et l’activité de la RuBP

_{carboxylase (Evans,}

_1989).

La

participa-tion active de l’azote réduit à l’élaboration de la

biomasse de la

_{plante explique}

donc sa relation

étroite avec la vitesse relative de croissance

(Freijsen

et _Veen,

_{1990) qui}

est observée dans

ces résultats. Des travaux

_précédents

sur laitue

(Burns,

1994b)

montrent une relation

curvilinéai-re entre la VRC et la teneur en azote réduit de la

plante ; cependant

ils ont été réalisés dans un

contexte différent

_{puisqu’il s’agit}

de très

_jeunes

plantes

(<

2 _{g de}

_MF)

_ayant

été carencées en

nitrate. Il

_s’agit

donc de conditions de croissance relativement

différentes,

où la

_plante

ne

_dispose

que de son _{stock d’azote pour} assurer sa

crois-sance ; toute

comparaison

s’avère de fait difficile. Ces deux relations

_(linéaire

et

_{curvilinéaire)}

pour-raient montrer, comme le _propose

_Burns,

deux

fonctionnements distincts de la

_plante

selon un

apport

endogène

ou

_exogène

d’azote

_(Burns,

1994a).

Expression

des teneurs en azote

par

rapport

à la matière fraîche

L’amélioration des coefficients de détermination

obtenue

_lorsque

les teneurs en azote sont

expri-mées par

rapport

à la matière fraîche

_(fig

7c et

_d)

rejoint

des observations effectuées chez le blé

(Leigh

et _Johnson,

_1985).

En ne _{considérant que}

l’azote

_réduit,

cette amélioration se _{traduit par} un

regroupement

des

_quatre

traitements. En

fait,

l’expression

de la teneur en azote _par

_rapport

à la matière fraîche

_prend

en

_compte

les

diffé-rences induites _par les traitements sur cette

teneur en matière sèche

_(fig

_2),

et traduit le rôle

conjoint

de l’azote et de l’eau dans le contrôle de

entre autres, à l’extension cellulaire et favorise

ainsi la formation de biomasse

_{(Boyer, 1988).}

En fin de

_culture,

la

_comparaison

des

diffé-rents traitements à différentes dates

_(fig

₄₎

confir-me la relation

_négative

entre teneur en nitrate et

teneur en matière sèche

_{(ou positive}

avec la

teneur en

_eau)

_{observée par d’autres} auteurs

(Reinink

et

_al,

_1987).

Cette relation

_négative

s’observe entre différentes variétés de

_laitue,

où l’on constate _{que les fortes} teneurs en matière sèche sont à la fois associées à de fortes teneurs

en

_composés

_organiques

dans la vacuole

(Reinink

et

_{Blom-Zandstra,}

₁₉₈₉₎

et à de faibles

teneurs en nitrate. La diminution du nitrate est

alors

_{interprétée}

comme une

_{participation}

accrue

des sucres et des anions au maintien de la

pres-sion

_osmotique

de la vacuole. Cette relation

négative

entre teneur en nitrate et teneur en

sucres ou en anions

_organiques

s’observe aussi

bien en

_comparant

différentes variétés de laitue

(Berh

et

_Wiebe,

_1989,

₁₉₉₂₎

_{que chez} une même variété soumise à différentes conditions

d’alimen-tation minérale

_{(Blom-Zandstra}

et

_Lampe,

₁₉₈₃₎

ou d’éclairement

_{(Blom-Zandstra}

et

_Lampe,

1985).

La baisse de

_rayonnement

_qui

diminue la

synthèse

des sucres et des acides

_organiques,

et

donc leur

_{disponibilité}

_{pour le maintien} de la

pression osmotique,

diminue aussi la réduction

du

_nitrate,

ce

_qui

favorise son accumulation. Ces

résultats

_soulignent

la fonction d’osmoticum assurée par le

nitrate,

qui

se substitue aux

com-posés organiques

solubles

_lorsque

l’accumula-tion de ceux-ci est _{réduite. C’est ainsi que dans}

notre

_{expérimentation,}

les teneurs en nitrate des

plantes

cultivées sous de faibles éclairements

sont

_supérieures

à celles des

_plantes

obtenues

sous de forts _{éclairements pour les deux}

traite-ments azotés

_{(fig 3c).}

Cependant,

cette

_augmentation

de teneur est surtout

_{marquée, quel}

_que soit le

_rayonnement,

par le passage d’une nutrition limitante

(à

faible

conductivité)

à une nutrition

_proche

de

_l’optimum

(à

forte

_{conductivité).}

Chez le coton soumis à

une nutrition azotée

_limitante,

les mouvements

d’eau sont altérés au sein de la

_{plante qui}

pré-sente alors des

_{caractéristiques morphologiques}

identiques

à celles d’une

_plante

soumise à un

déficit

_hydrique

_(Radin

et

_Parker,

_1979).

Si une

nutrition

_{nitrique optimale}

favorise la

_synthèse

protéique

et la

_{multiplication}

cellulaire

_(Lawlor

et

al,

1988),

elle

_agit

_également

sur

_{l’élongation}

cel-lulaire,

soit par une modification de la conductivi-té

_hydraulique

de la

_{plante (Radin}

et

_Boyer,

1982 ; Barthes et

al,

1995),

soit _par une modifica-tion de la

propriété

des

_parois

cellulaires

_(Palmer

et _al,

_1996).

Chez les

_plantes

déficientes en

azote, une réduction de

_{l’expansion}

cellulaire est

observée. La teneur en eau de la

_{plante apparaît}

donc étroitement liée aux conditions

d’alimenta-tion

_nitrique,

_lesquelles

favorisent le

grandisse-ment cellulaire et _{par voie} de

_conséquence

l’ac-cumulation d’eau. Bien que dans nos conditions

expérimentales,

ce soit le niveau

_général

de

l’ali-mentation minérale

_qui

_diminue,

et non la

fourni-ture en nitrate

_seul,

ces résultats sur la laitue

vont dans le sens des observations

_précitées.

L’augmentation

de la taille des cellules est

asso-ciée,

chez la

_laitue,

à l’élévation de la teneur en

nitrate et à

_{l’augmentation}

de la teneur en eau

(Reinink

et

_{Blom-Zandstra,}

_1989).

Cette

observa-tion se retrouve au sein de la

_plante

en fonction

de

_l’âge

des feuilles : les feuilles vertes les

_plus

externes

_qui

ont terminé leur croissance ont de

grandes

cellules

_{(Bensink, 1971)}

et une teneur

en nitrate

_plus

_{élevée que les}

_jeunes

feuilles du

c&oelig;ur de _{la pomme, à l’abri de la lumière} et dont

les cellules de

_petite

taille n’ont _{pas terminé} leur croissance et

_présentent

de faibles teneurs en

nitrate

_(Corré

et

Breimer,

1979 ; Schulze et

al,

1985).

Nos

observations,

qui

associent

croissan-ce, teneur en eau et teneur en

_{nitrate, permettent}

de

_comprendre

l’absence de corrélation

_lorsque

la teneur en azote total est

_rapportée

à la matière sèche

_{(fig 7a)}

et l’existence de corrélations dont

les coefficients de détermination sont

_proches

de

0,9

lorsque

cette teneur est

_rapportée

à la

matiè-re fraîche

_{(fig 7c).}

La relation entre la vitesse relative de

crois-sance et la teneur en _azote, en

_particulier

en

azote

réduit,

est améliorée

_lorsque

ces deux

paramètres

sont

_exprimés

_par

_rapport

à la

matiè-re fraîche

_(fig

_7f).

Cela confirme bien la

_part

de l’eau dans la croissance en matière fraîche

(Boyer,

1988).

La limitation de l’alimentation

minérale conduit à une baisse de la teneur en eau et _par voie de

_conséquence

de la croissance

en

_poids

frais.

CONCLUSION

En

conclusion,

la corrélation

_{généralement}

observée

_(Ingestad

et

_Agren,

_{1992 ;} Greenwood

et

al,

1991)

entre la vitesse relative de

croissan-ce et la teneur en azote dans la matière sèche ne

peut

être vérifiée chez la

_laitue,

_espèce

fortement accumulatrice de _{nitrate, que} si l’azote

_nitrique

en

_compte.

_Cependant

le nitrate accumulé est un

agent

osmotique qui participe

au contrôle du sta-tut

_hydrique

de la

_plante.

C’est

_pourquoi

l’expres-sion de l’azote _par

_rapport

à la matière fraîche

qui

permet

la

_prise

en

_compte

de cette

associa-tion,

améliore les relations obtenues avec la vitesse relative de croissance en matière

sèche,

et encore

_plus

en _{matière fraîche. Quels que}

soient les _traitements, en termes de niveau de

nutrition minérale ou de flux de

_rayonnement,

c’est

_{l’expression}

de l’azote sous sa seule forme

réduite dans la biomasse de matière

fraîche,

qui

permet

d’unifier l’ensemble des résultats

obte-nus, et de

_simplifier

la modélisation

_générale

de la croissance.

REMERCIEMENTS

Nous remercions le CTIFL d’avoir accueilli le _dispositif

expérimental sur son centre de Lanxade à _Bergerac, ainsi que J Marchal (Cirad-Flhor) pour le dosage de l’azote total et du nitrate des échantillons. Ce travail a

été financé par le ministère de

l’Agriculture (DGER)

dans le cadre de l’action «Formation par la recherche».

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