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Submitted on 17 Nov 2017

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Connectivité fonctionnelle au repos : relation avec la

topographie et la propagation des atteintes structurales,

fonctionnelles et moléculaires dans la maladie

d’Alzheimer

Justine Mutlu

To cite this version:

Justine Mutlu. Connectivité fonctionnelle au repos : relation avec la topographie et la propagation des atteintes structurales, fonctionnelles et moléculaires dans la maladie d’Alzheimer. Psychologie. Normandie Université, 2017. Français. �NNT : 2017NORMC005�. �tel-01636827�

THESE

Pour obtenir le diplôme de doctorat

Psychologie

Préparée au sein de l’Université de Caen Normandie

Connectivité fonctionnelle au repos : relation avec la topographie

et la propagation des atteintes structurales, fonctionnelles et

moléculaires dans la maladie d’Alzheimer

Présentée et soutenue par

Justine MUTLU

Thèse dirigée par Gaëlle CHETELAT, UMR-S 1077 INSERM-EPHE-UNICAEN

Thèse soutenue publiquement le 29 mai 2017 devant le jury composé de

Mme Christine BASTIN Chercheur / Université de Liège Rapporteur

M. Pierre KROLAK-SALMON Professeur des Universités / Université de Lyon Rapporteur

M. Jean-Philippe RANJEVA Professeur des Universités / Université Aix-Marseille Examinateur

Mme Katell MEVEL Chercheur / Université Paris Descartes Examinateur

M. Francis EUSTACHE Directeur d’Etudes EPHE / Université de Caen Normandie Examinateur

M. Vincent de la SAYETTE Professeur Associé des Universités / Université de Caen Normandie Examinateur

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Ϯ͘ϭ͘ ƚƌŽƉŚŝĞĚĞůĂƐƵďƐƚĂŶĐĞŐƌŝƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ Ϯ͘ϭ͘ϭ͘ ŽŶƐŝĚĠƌĂƚŝŽŶƐŵĠƚŚŽĚŽůŽŐŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ Ϯ͘ϭ͘Ϯ͘ /ŵĂŐĞƌŝĞĚĞů͛ĂƚƌŽƉŚŝĞĚĞůĂƐƵďƐƚĂŶĐĞŐƌŝƐĞĚĂŶƐůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϯϵ Ϯ͘ϭ͘ϯ͘ >ŝĞŶĂǀĞĐůĂŶĞƵƌŽƉĂƚŚŽůŽŐŝĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϬ Ϯ͘Ϯ͘ ,LJƉŽŵĠƚĂďŽůŝƐŵĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϭ Ϯ͘Ϯ͘ϭ͘ ŽŶƐŝĚĠƌĂƚŝŽŶƐŵĠƚŚŽĚŽůŽŐŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϭ Ϯ͘Ϯ͘Ϯ͘ WƌŽĨŝůĚ͛ŚLJƉŽŵĠƚĂďŽůŝƐŵĞĐĠƌĠďƌĂůĚĂŶƐůĞD/ĞƚůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ Ϯ͘ϯ͘ /ŵĂŐĞƌŝĞŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞĚĞƐĚĠƉƀƚƐɴ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ Ϯ͘ϯ͘ϭ͘ ŽŶƐŝĚĠƌĂƚŝŽŶƐŵĠƚŚŽĚŽůŽŐŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϯ Ϯ͘ϯ͘Ϯ͘ WƌŽĨŝůĚĞů͛ĂĐĐƵŵƵůĂƚŝŽŶĂŵLJůŽŢĚĞĚĂŶƐůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϰ Ϯ͘ϯ͘ϯ͘ WƌŽĨŝůĚĞů͛ĂĐĐƵŵƵůĂƚŝŽŶĂŵLJůŽŢĚĞĐŚĞnjůĞƐƉĂƚŝĞŶƚƐD/͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϱ Ϯ͘ϰ͘ /ŵĂŐĞƌŝĞŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞĚĞƐE&͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϲ Ϯ͘ϰ͘ϭ͘ ŽŶƐŝĚĠƌĂƚŝŽŶƐŵĠƚŚŽĚŽůŽŐŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϲ Ϯ͘ϰ͘Ϯ͘ /ŵĂŐĞƌŝĞŵŽůĠĐƵůĂŝƌĞĚĞƐE&ĚĂŶƐůĞD/ĞƚůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϳ

ϭϰ Ϯ͘ϱ͘ ƉƉŽƌƚĚĞƐďŝŽŵĂƌƋƵĞƵƌƐĚĂŶƐůĞĚŝĂŐŶŽƐƚŝĐĚĞůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϰϳ

ϯ͘ ƚƚĞŝŶƚĞĚĞƐƌĠƐĞĂƵdžĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůƐĚĂŶƐůĂŵĂůĂĚŝĞĚ͛ůnjŚĞŝŵĞƌ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϯ

ϯ͘ϭ͘ >ĂD͕ƵŶƐLJŶĚƌŽŵĞĚĞĚĠĐŽŶŶĞdžŝŽŶ͍͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϱ ϯ͘Ϯ͘ ŽŶŶĞĐƚŝǀŝƚĠĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůůĞĞŶ/ZDĨĂƵƌĞƉŽƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϲ ϯ͘Ϯ͘ϭ͘ ŽŶƐŝĚĠƌĂƚŝŽŶƐŵĠƚŚŽĚŽůŽŐŝƋƵĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϲ ϯ͘Ϯ͘Ϯ͘ DĠƚŚŽĚŽůŽŐŝĞĚ͛ĠƚƵĚĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϱϳ ϯ͘ϯ͘ ƚƚĞŝŶƚĞƐĚĞůĂĐŽŶŶĞĐƚŝǀŝƚĠĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůůĞĂƵƌĞƉŽƐĚĂŶƐůĞD/ĞƚůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϮ ϯ͘ϯ͘ϭ͘ WƌŝŶĐŝƉĂůĞƐĂůƚĠƌĂƚŝŽŶƐĚĞůĂĐŽŶŶĞĐƚŝǀŝƚĠĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůůĞĚĂŶƐůĞD/ĂŵŶĠƐŝƋƵĞĞƚ ůĂD ͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͙͘ϲϮ ϯ͘ϯ͘Ϯ͘ >ĞĞĨĂƵůƚDŽĚĞEĞƚǁŽƌŬ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϱ ϯ͘ϯ͘ϯ͘ &ŽĐƵƐƐƵƌůĞW͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϲϲ ϯ͘ϯ͘ϰ͘ ŽŶŶĞĐƚŝǀŝƚĠĨŽŶĐƚŝŽŶŶĞůůĞĂƵƌĞƉŽƐĞƚƉƌĠĚŝĐƚŝŽŶĚĞƐĂƚƚĞŝŶƚĞƐĚĂŶƐůĂD͘͘͘͘͘͘͘ϲϴ

ϰ͘ ƚƵĚĞƐƌĠĂůŝƐĠĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϯ

ϰ͘ϭ͘ WƌŽďůĠŵĂƚŝƋƵĞŐĠŶĠƌĂůĞĚĞƐĠƚƵĚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϱ ϰ͘Ϯ͘ ŽŶƚĞdžƚĞĚĞůĂƚŚğƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϲ ϰ͘ϯ͘ ƚƵĚĞϭ͗ŽŶŶĞĐƚŝǀŝƚLJĚŝƐƌƵƉƚŝŽŶ͕ĂƚƌŽƉŚLJĂŶĚŚLJƉŽŵĞƚĂďŽůŝƐŵǁŝƚŚŝŶƉŽƐƚĞƌŝŽƌ ĐŝŶŐƵůĂƚĞŶĞƚǁŽƌŬƐŝŶůnjŚĞŝŵĞƌ͛ƐĚŝƐĞĂƐĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϳϵ ϰ͘ϰ͘ ƚƵĚĞϮ͗^ƉĞĐŝĨŝĐĂŶĚŐůŽďĂůĐŽŶŶĞĐƚŝǀŝƚLJĚŝĨĨĞƌĞŶƚŝĂůůLJƉƌĞĚŝĐƚůnjŚĞŝŵĞƌ͛ƐĚŝƐĞĂƐĞ ůĞƐŝŽŶƚŽƉŽŐƌĂƉŚLJĂŶĚƐƉƌĞĂĚ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϵϱ

ϱ͘ ŝƐĐƵƐƐŝŽŶŐĠŶĠƌĂůĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯϯ

ϱ͘ϭ͘ sĞƌƐƵŶĞŵĞŝůůĞƵƌĞĐŽŵƉƌĠŚĞŶƐŝŽŶĚĞůĂƚŽƉŽŐƌĂƉŚŝĞĞƚĚĞůĂƉƌŽƉĂŐĂƚŝŽŶĚĞƐ ĂƚƚĞŝŶƚĞƐĐĠƌĠďƌĂůĞƐĚĂŶƐůĂD͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯϱ ϱ͘Ϯ͘ >ĞƐďŝŽŵĂƌƋƵĞƵƌƐĞŶŝŵĂŐĞƌŝĞĚĞůĂDƐƵŝǀĞŶƚĚĞƐƌğŐůĞƐĚĞƉƌŽƉĂŐĂƚŝŽŶ ĚŝĨĨĠƌĞŶƚĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϯϳ ϱ͘ϯ͘ >ĞW͕ƵŶĞƌĠŐŝŽŶĐůĠĚĞůĂƉƌŽƉĂŐĂƚŝŽŶĚĞƐůĠƐŝŽŶƐĚĂŶƐůĂD͍͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰϬ ϱ͘ϰ͘ >ŝŵŝƚĞƐĞƚƉĞƌƐƉĞĐƚŝǀĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰϮ

ϲ͘ ŝďůŝŽŐƌĂƉŚŝĞ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϰϱ

ϳ͘ ŶŶĞdžĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳϱ

ϳ͘ϭ͘ ŽůůĂďŽƌĂƚŝŽŶƐăĚĞƐĠƚƵĚĞƐƉƵďůŝĠĞƐĚĂŶƐĚĞƐƌĞǀƵĞƐŝŶƚĞƌŶĂƚŝŽŶĂůĞƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳϱ ϳ͘ϭ͘ϭ͘ &ĂƵǀĞůĞƚĂů͕͘;ϮϬϭϰͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϳϳ ϳ͘ϭ͘Ϯ͘ dŽŵĂĚĞƐƐŽĞƚĂů͕͘;ϮϬϭϱͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϭϵϭ

ϭϱ ϳ͘ϭ͘ϯ͘ WĞƌƌŽƚŝŶĞƚĂů͕͘;ϮϬϭϲͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϮϬϯ ϳ͘ϭ͘ϰ͘ ƌĂŶŐĞƌĞƚĂů͕͘;ϮϬϭϲͿ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘Ϯϭϳ ϳ͘Ϯ͘ ŽŶƚƌƀůĞƋƵĂůŝƚĠĚĞƐĚŽŶŶĠĞƐĂĐƋƵŝƐĞƐĞŶ/ZDĨĂƵƌĞƉŽƐ͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘͘ϮϮϳ   



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