Eine multivariate Analyse über die Schädelmorphologie rezenter hylobatider und pongider Primaten

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Eine multivariate Analyse über die Schädelmorphologie rezenter hylobatider und pongider Primaten

ROTHENFLUH, Ernst, MENK, Roland

Abstract

Es gilt heute bei der Beantwortung human-taxonomischer Fragen als erwiesen, dass multivariate Auswertungsverfahren mehr Information hinsichtlich der Form- und Grössenvielfalt am Schädel zu verarbeiten vermögen als die traditionellen Methoden. Wenn diese Analyseverfahren in der physischen Anthropologie bisher vorwiegend in der Körperbauforschung des Menschen, als taxonomischer Bestandteil der Rassenkunde, und in der phylogenetischen Forschung zur Anwendung gelangten, so darf mit Befriedigung festgestellt werden, dass diese Techniken in neuester Zeit in der Primatentaxonomie immer mehr an Bedeutung gewinnen. In der vorliegenden Arbeit wird mit Hilfe eines Digitalisationsverfahrens die zweidimensionale Schädelmorphologie - dargestellt in Mediansagittalschnitten - rezenter hylobatider und pongider Primaten mit 40 metrischen Merkmalen ausgemessen. Durch multivariate Analysen werden die essentiellen Differenzen und Zusammenhänge zwischen den Gattungen und den Geschlechtern bezüglich Schädelgrösse und Schädelform aufgezeigt. Um den Grössenwandel («size»-Komponente) und den Formwandel («shape»-Komponente) [...]

ROTHENFLUH, Ernst, MENK, Roland. Eine multivariate Analyse über die Schädelmorphologie rezenter hylobatider und pongider Primaten. Archives suisses d'anthropologie générale , 1984, vol. 48, no. 1, p. 25-30

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Eine multivariate Analyse über die Schädelmorphologie rezenter hylobatider und pongider Primaten

von

Ernst ROTHENFLUH und Roland MENK

Zusammenfassung

Es gilt heute bei der Beantwortung human-taxonomischer Fragen als erwiesen, dass multivariate Auswertungsverfahren mehr Information hinsichtlich der Form- und Grössenvielfalt am Schädel zu verarbeiten vermögen als die traditionellen Methoden.

Wenn diese Analyseverfahren in der physischen Anthropologie bisher vorwiegend in der Körperbauforschung des Menschen, als taxonomischer Bestandteil der Rassenkunde, und in der phylogenetischen Forschung zur Anwendung gelangten, so darf mit Befriedigung festgestellt werden, dass diese Techniken in neuester Zeit in der Primaten- taxonomie immer mehr an Bedeutung gewinnen.

In der vorliegenden Arbeit wird mit Hilfe eines Digitalisationsverfahrens die zweidimensionale Schädelmorphologie - dargestellt in Mediansagittalschnitten - rezenter hylobatider und pongider Primaten mit 40 metrischen Merkmalen ausgemessen.

Durch multivariate Analysen werden die essentiellen Differenzen und Zusammenhänge zwischen den Gattungen und den Geschlechtern bezüglich Schädelgrösse und Schädel- form aufgezeigt. Um den Grössenwandel («size»-Komponente) und den Formwandel («shape»-Komponente) auseinanderzuhalten, werden einerseits Originalmasse, und anderseits « size »-neutralisierte Relativmasse verwendet.

Einleitung

Das Phänomen der Formenvielfalt und G~staltbildung in der Natur beschäftigt die Wissenschaft seit Jahrhunderten. Bisher gelangte man jedoch kaum über die mor- phologische Beschreibung hinaus. Neuerdings aber lassen sich mit Hilfe numerischer Methoden die Form und ihre Veränderungen, z.B. am Schädel, in ihrer Gesamtheit erfassen und - dank adaequater und wirkungsvoller Methoden - auch prägnant beschreiben. Denn der Formwandel und die Gestaltbildung in der Natur verlaufen nach einer Art Naturgesetz, nach mathematisch-physikalisch darstellbaren Regeln (Bookstein

1978).

Im folgenden soll versucht werden, den Schädel hylobatiner und ponginer Primaten in seiner Grössenausdehnung und Formgebung möglichst vollständig metrisch zu erfassen.

Mit dem gewonnenen Datenmaterial soll durch biostatistische Weiterverarbeitung vor allem folgender Frage nachgegangen werden: Wie lässt sich die intra- und intergenerische Variabilität der adulten hylobatinen und ponginen Primatenschädel in ihrer Komplexität festhalten und zur Darstellung bringen? Wie sich nämlich aus der Literatur gezeigt hat, scheinen - bei der Betrachtung morphologischer Einzelmerkmale - einerseits Pongo gegenüber den afrikanischen Menschenaffen und adererseits Hylobates gegenüber den ponginen Primaten eine relativ isolierte Position innezuhaben (Vogel 1966).

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Material und Auswertemethode

Nach Ueberprüfung der Genauigkeit und Vollständigkeit wurden 167 Mediansagit- talzeichnungen von adulten Primatenschädeln (40 Hylobates-, 46 Pan-, 12 Pongo- und 69 Gorillaschädel), die 111it dem Schw·arz'schen Sten~~ographcn erstellt vv·urden, in die Untersuchung einbezogen. Die Vermessung der Mediansagittalschnitte erfolgte mit dem Digitalisator (Punkteabtaster) Hewlett Packard 9874A des Biomechanischen Labors der ETH Zürich.

Das Prinzip der Digitalisierung konnte nach einer Idee von Walker (1971) weiterentwickelt werden. Mit Hilfe der zweidimensionalen Digitalisation ist grundsätzlich eine totale quantitative Erfassung der kraniofazialen Morphologie in der Mediansagittal- ebene möglich: so wurden im ganzen pro Schädelzeichnung 601 Koordinatenpaare im Computer gespeichert. Davon wurden vorderhand aber nur 38 anatomisch oder geometrisch definierte Messpunkte und 28 Kurvenabschnitte ausgewertet. Das bringt für die ganzheitliche Erfassung des Schädels im Vergleich zum dreidimensionalen Raum gewisse Nachteile, wobei aber ungefähr zwei Drittel der Gesamtinformation des Schädels erhalten bleibt (vgl. Krukoff 1978).

Für die numerische Auswertung, die auf der Grossrechenanlage UNIVAC 1100/61 des Rechenzentrums der Universität Genf erfolgte, wurde je nach Fragestellung eine unterschiedliche Anzahl Parameter weiterverarbeitet.

Bei der multivariaten Analyse - wir beschränken uns hier auf die multiple Diskriminanzanalyse - wurden zu gleichen Teilen Originalmasse oder « size »- neutralisierte Relativmasse verwendet (Menk 1978a). Die Originalmasse (Strecken und Winkel) können im Digitalisierungsprozess direkt am Mediansagittalschnitt des Schädels genommen werden. Weil in den Originalmassen vor allem die «size»-Komponente (Streckenmasse) hervortritt, eignen sie sich besonders zur Beurteilung des (intrageneri- schen) Geschlechtsdimorphismus. Um aber die intra- und intergenerischen Variabilität bei den adulten Individuen herauszuarbeiten, muss die Grössenkomponente der Grundinformation zugunsten der «shape»-Komponente möglichst neutralisiert werden.

Dies kann durch die Verwendung von «size»-neutralisierten Relativmassen erreicht werden, durch welche die individuellen Grössenunterschiede ausgeschaltet werden. Bei der Errechnung dieser grössenkorrigierten Parameter werden die Streckenmasse be- züglich der konstantgehaltenen inneren Hirnschädellänge (nach Biegert 1957) durch einen individuell angepassten Umrechnungsfaktor aus den Originalmassen ermittelt und so der biostatisti~chen Bearbelty11g_ ?!!geführt. Die Winkelmasse erfahren dadurch keine Veränderungen und bleiben mit den «size»-neutralisierten Streckenmassen zusammen integrierter Bestandteil der «shape»-Komponente.

Resultate und Diskussion

Wie sich beim Vergleich der aus verschiedenen Methoden gewonnenen Ergebnissen gezeigt hat, liefert die Verteilung im Diskriminanzraum die aussagckräftigsten Ergebnisse zur Darstellung der intra- und intergenerischen Variabilität. So wird jedes Genus in der Gesamtheit seiner metrischen Schädelmerkmale als Punktschwarm dargestellt (intra- generische Variabilität). Jeder Punktschwarm beinhaltet einen Mittelpunkt, um den die Einzelwerte (Individuum) in Form von Ellipsoiden verteilt sind. Die Abstände und die Ausdehnung dieser Schwärme macht die Aussagekraft und den Grund der Differenzen zwischen den Genera aus (intergenerische Variabilität). Jedes Individuum wird also mit

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allen seinen metrischen Daten als Punkt in diesem Raum gefunden und in Beziehung zu allen andern Individuen und zu den Genera gestellt. Mit Hilfe von Ellipsoiden lässt sich nun die Wahrscheinlichkeit der Zugehörigkeit eines jeden Individuums zur einen oder andern Punktwolke (Genus) verdeutlichen.

Wie aus Abb. 1 zu ersehen ist, lässt sich einerseits der Gesamtzusammenhang zwischen intra- und intergenerischer Variabilität der vier Genera veranschaulichen, und anderer- seits auch der Geschlechtsdimorphismus eines jeden Genus darstellen. Beim Vergleich der Einzelmerkmale anhand der Eigenvektoren fällt auf, dass die Trennung der Geschlechter sich vor allem auf den unterschiedlichen Grad der Prognathie stützt. Dabei zeigt sich der geringe Geschlechtsdimorphismus von Hylobates und Pan, wie er fast überall in der einschlägigen Literatur zu finden ist, deutlich. Veranschaulicht wird dieser Befund durch die Ueberschneidung der Variabilitätsbereiche der beiden Geschlechter bei Pan und Hylobates. Während bei Hylobates die Wahrscheinlichkeit der Geschlechtertrennung erst mit einer Vielzahl von «size»-neutralisierten Parametern («shape»-Komponente) steigt, sind die adulten männlichen Pan von den gleichalterigen Weibchen am ehesten aufgrund der etwas grösseren Obergesichtshöhe und der etwas stärker ausgeprägten Prognathie unterscheidbar.

Interessant ist in dieser Darstellung auch, wie sich die deutlichen Geschlechts- unterschiede bei Pongo und Gorilla im diskriminanten Raum wiedergeben lassen. Diese Tatsache wird in der Abbildung durch die mehr oder weniger vollständige Trennung der Punktschwärme verdeutlicht, die die einzelnen Geschlechter repräsentieren. Wie sich aus den Resultaten der Diskriminanzanalyse zudem gezeigt hat, lässt sich dieser Geschlechts- dimorphismus mit auch mit wenigen Originalmassen eindeutig festhalten. Besonders geeignet für die Trennung der Geschlechter sind bei beiden Genera grössenbestimmende Schädelparameter («size»-Komponente), die auf die Ausprägung der Prognathie und der Superstrukturen zielen.

Bei der Beurteilung der intergenerischen Variabilität der untersuchten adulten Primatenschädel fällt durch die multiple Diskriminanzanalyse anhand von grössenkorri- gierten Daten - wie bereits eingangs erwähnt ist - die relativ isolierte Position von Pongo gegenüber den afrikanischen Menschenaffen auf. So kann bei der Betrachtung der Zentroidenabstände die verhältnismässig grössere Aehnlichkeit der Panschädel zu Gorillaschädeln, als diejenige dieser beiden Genera zu Pongoschädeln, festgehalten werden. Obwohl sich die Wahrscheinlichkeitsellipsoide der weiblichen Gorilla ins- besondere mit denjenigen der männlichen Pan schneiden - was durch eine relativ grosse äusserlich morphologische Aehnlichkeit augenfällig scheint - lassen sich die beiden - Gruppen-durch die Diskriminanzanalyse-eindeutig-trennen. Bie-Hylobates-heben sich-

aufgrund von Schädelmerkmalen extrem von den ponginen Gattungen ab.

Wenn bei der Betrachtung der intragenerischen Variabilität die «size»-Komponente neutralisiert wird, präsentieren sich alle Genera mit Ausnahme von Pongo als relativ geschlossene Gruppen. Da Pongo bezüglich Individuenzahl im Vergleich mit den andern Genera untervertreten ist, können nur bedingt Aussagen über deren intragenerische Variabilität gemacht werden. Trotzdem scheint es, dass die weiblichen Pongoschädel den Pan- und Gorillaschädeln genähert bleiben. Verhältnismässig grosse Aehnlichkeits- beziehungen in der Ausprägung des gesamten Merkmalkomplexes zeigen die Hylobates- schädel untereinander, was auf eine relativ gut abgrenzbare morphologische Einheit schliessen lässt.

Zusammenfassend ist zu sagen, dass die intergenerische Variabilität weit grösser ist als die intragenerische, und dass Pan und Gorilla untereinander näher stehen, als diese insgesamt zu Pongo und Hylobates. Pongo scheint seinerseits eine relativ isolierte Stellung bezüglich der afrikanischen Ponginen und diese ihrerseits gegenüber Hylobates ein- zunehmen (vgl. auch Creel und Preuschoft 1971).

Bilanz und Ausblick

Bei der Verwendung der digitalen Konturenerfassung haben sich gegenüber den traditionellen Messverfahren folgende, bedeutende Vorteile gezeitigt: 1) Ausschaltung von Informationsverlust; 2) Ausschaltung von Messfehlern; 3) Reduktion des Zeit- aufwandes, zum mindestens von dem Zeitpunkt an, wo das Verfahren einmal eingeführt ist, d.h. wenn die Interface-Probleme zwischen Digitalisationsgerät und dem Grosscom- puter gelöst sind und die Programme zur Bereitstellung der zur Analyse benötigten Parameter betriebsbereit sind. Der einmal erstellte Koordinaten-Datenpool kann überdies in vielfältiger Weise ausgewertet werden ....

Auch die multivariaten statistischen Auswertemethoden bieten viele Möglichkeiten, Aussagen über den Formwandel und das Wachstum des Schädels zu objektivieren. So liessen sich durch die Verwendung von Vektoren- und/oder Koordinatenwerten in grösserem Umfang, als sie in der vorliegenden Untersuchung verwendet wurden, die Form und die Grösse des Schädels noch umfassender reproduzieren. Auf der Basis solchen Datenmaterials könnten dann mittlere Gruppenumrisse konstruiert und Modell- vorstellungen im Computer gespeichert werden. Das böte die Möglichkeit, einzelne Parameter zu variieren, um so hypothetische ontogenetische und phylogenetische Entwicklungsreihen in zwei- ( oder dreidimensionalen) Transformationsgittern zu simulie- ren (vgl. Bookstein 1978). Denn es ist anzunehmen, dass im Verlaufe der Stammes- geschichte gewisse analoge morphologische Funktionskomplexe in taxonomisch ver- schiedenen Evolutionslinien Konvergent auftreten (vgl. Jacobshagen 1981).

Schon heute können aufgrund von Resultaten aus den multivariaten Analysen in mehrdimensionalen Beziehungsgefügen - wie dem Stereodendrogramm (vgl. Menk 1980) - durch taxonomische Vergleiche z.B. zwischen den nichthominiden Primaten einerseits und Vergleiche zu hominiden Vertretern andererseits angestellt werden.

Nicht zuletzt könnten überdies durch die Nivellierung der Individualgrössen diese objektiven Methoden zur Interpretation allometrischer Beziehungen zwischen der Körpergrösse und der funktionellen Morphologie des Primatenschädels herangezogen werden.

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Ernst Rothenfluh Steinhofhalde 14 - 6005 Luzern

Roland Menk t

Departement d'Anthropologie-de l'Universite de Geneve 12, rue Gustave-Revilliod- 1227 Geneve-Acacias