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Influence de la temperature sur quatre especes de trichogrammes (Hym. Trichogrammatidae) parasites de
la pyrale du mais, ostrinia nubilalis hubn. [Lep.
Pyralidae. I-Developpement preimaginal
Jacqueline Russo, Jean Voegele
To cite this version:
Jacqueline Russo, Jean Voegele. Influence de la temperature sur quatre especes de trichogrammes (Hym. Trichogrammatidae) parasites de la pyrale du mais, ostrinia nubilalis hubn. [Lep. Pyralidae.
I-Developpement preimaginal. Agronomie, EDP Sciences, 1982, 2 (6), pp.509-516. �hal-02726422�
Influence de la température sur quatre espèces de trichogrammes (Hym. Trichogrammatidae) parasites de
la pyrale du maïs, Ostrinia nubilalis Hubn. (Lep.
Pyralidae). I. - Développement préimaginal
Jacqueline RUSSO Jean VOEGELÉ*
* Le Ronsard, 33 bd Général Delfino, 06600 Nice.
** LN.R.A., Station de Zoologie et de Lutte biologique, 37, boulevard du Cap, F 06602 Antibes.
RÉSUMÉ L’étude comparée du développement de quatre espèces de trichogrammes, Trichogramma nubilale Ertle &
H y m é no p t è re
, Davis, T. maidis Pintureau & Voegelé, T. rhenana Voegelé & Russo et T. schuberti Voegelé & Russo dans Triehosramma
t
idae l’oeuf d’ A nagasta kuehniella Zell. (Lep. Pyralidae) a été suivie dans des conditions de températures constantes Tricho
g ramma
,
’
comprises entre 10 et 35 °C. Nous avons considéré les points caractéristiques suivants : seuils de déve- T
. nubilale ,
’
loppement, mortalité préimaginale minimale, accélération, vitesse de développement et seuils de proliféra-
T. maidis, tion.
T. rhenana , Il est possible de différencier les espèces par le seuil thermique inférieur et par la durée de développement à
T
. schube rti, une température extrême donnée. Le seuil de prolifération inférieur, également spécifique, semble, à l’instar Seuils de développement, du seuil théorique de développement, jouer le rôle de facteur limitant dans des conditions naturelles.
’Seuils de prolifération,
Optimum de développe-
ment,
Ostrinia nubilalis.
SUMMARY Effect of temperature on four Trichogramma species (Hym. Trichogrammatidae), parasites of the H
y meno p tera
, european
corn borer, Ostrinia nubilalis Hubn. (Lep. Pyralidae). L Preimaginal development Trichogrammatidae, The development of four Trichogramma species : Trichogramma nubilale Ertle & Davis, T. nwidis Pintureau
Trichogramma, & Voegele, T. rhenana Voegeld & Russo and T. schuberti Voegelé & Russo in the egg of Anagasta kuehniella
T. nubilale, Zell. (Lep. Pyralidae) was observed at different constant temperatures ranging from 10° to 35 °C. The
T. maidis, following characteristics were determined : development thresholds, proliferation threshold, lowest preimagi-
T. rhenana, nal mortality, optimum acceleration of development.
T. schuberti, There were clear-cut differences between the four species in lowest development threshold and development Development threshold, time at a specified extreme temperature. Under natural conditions, the lowest proliferation threshold seems Proliferation threshold, to be the factor limiting development.
Optimum development,
Ostrinia nubilalis.
1. INTRODUCTION
Les effets de la température sur le développement des
insectes ont fait l’objet de nombreux travaux : L UDWI G &
CABLE (1933), DAVIDSO N (1944), H UFFAKER (1944), PRA-
DHAN (1946), MATTESON & DECKER (1965), SAVESCU (1965, 1971 et 1973), D AVID & C LAVEL (1966 et 1967), mais
peu d’auteurs ont étudié systématiquement l’action de ce
facteur sur les trichogrammes.
L
UND (1934) a montré que la mortalité aux stades
préimaginaux chez Trichogramma minutum Riley est fonc-
tion de la température et de l’humidité. E IDMANN (1934) se
basant sur une révision bibliographique, donna une table de développement comparé à températures constantes pour 2 espèces, T. evanescens Westwood et T. minutum. M EJER
(1940) étudia l’action du facteur thermique sur le dévelop- pement de T. evanescens. Mais c’est surtout à QUEDt!AU
(1957) que l’on doit, pour T. cacoecia Marchal, une étude
fine de ce facteur. S AVESCU & N GUYEN (1972), S AVESCU (1971, 1973) à leur tour, approfondirent les rapports exis-
tant entre température et développement chez 2 espèces :
T. chilonis Ishü et T. embryophagum Hartig et donnèrent
des précisions sur la notion de seuil.
Nous disposions de 4 espèces de trichogrammes trouvées
sur des pontes d’Ostrinia nubilalis Hubn. Il importait de
choisir parmi celles-ci, les mieux adaptées aux conditions climatiques des lieux où elles peuvent être utilisées sous la forme de lâchers inondatifs contre la pyrale du maïs et également de cerner les conditions thermiques les plus
favorables et les plus critiques à leur développement.
Il. MÉTHODES
Les 4 espèces de trichogrammes considérées sont T. nubi- lale Ertle & Davis (1974), originaire des Etats-Unis,
T. maidis Pintureau & Voegelé (1980), trouvée en Molda- vie, T. schuberti Voegelé & Russo et T. rhenana Voegelé &
Russo, toutes deux découvertes récemment en Alsace
(VO E G EL
É & R USSO , 1982).
La recherche du profil thermique de ces espèces a été
faite sur un hôte de substitution Anagasta kuehniella Zell.
(Lep. Pyralidae) présenté aux trichogrammes sous forme
d’oeufs tués aux ultra-violets et stockés moins de 10 j à 3 °C.
Les expériences ont été réalisées dans des bains thermo-
statiques à température constante et à une photophase de
16 h de jour.
Des oeufs d’A. kuehniella sont exposés à quelques femel-
les âgées de 1 à 4 h pendant un délai d’1/2 h à 1 h. La ponte
a lieu dans des tubes placés dans le bain thermostatique correspondant à la température à laquelle a lieu le dévelop- pement. Aux températures extrêmes, l’apparition d’une
forte mortalité ne permet pas de procéder de la même manière et la ponte a lieu dans les conditions ambiantes du
laboratoire ; les oeufs parasités au nombre de 300 environ sont ensuite mis en incubation à la température expérimen-
tale.
Nous avons testé une gamme de températures assez
étendue allant de 10° à 35 °C et considérons comme
optimum de développement celui de DAVID & C LAVEL (1967), c’est-à-dire la température où l’on observe la plus
faible mortalité et l’accélération la plus élevée de la vitesse de développement. Les seuils de développement ont été
calculés à l’aide de la constante thermique, conformément
au travail de S AVE S CU (1965).
III. RÉSULTATS EXPÉRIMENTAUX
A. Etude de la mortalité préimaginale
L’examen de la fig. 1 révèle que l’optimum thermique qui correspond au point où la plus faible mortalité est enregis-
trée (< 5 p. 100) se situe vers :
17 et 25 °C pour T. schuberti
19 et 26 °C pour T. nubilale et T. rhenana 21 et 27 °C pour T. maidis.
A mesure que l’on s’éloigne de la zone thermique la plus favorable, le pourcentage de mortalité augmente rapide-
ment et la mort intervient à un stade toujours plus précoce.
La majeure partie des imagos qui arrivent à émerger à des températures sublétales ne sont d’ailleurs pas viables.
En ce qui concerne les basses températures, 2 cas peuvent
se présenter :
-
soit un arrêt de développement qui touche quelques
individus de la population au stade pronymphe (résistant au froid) dès que la température tombe au-dessous de
l’optimum thermique. La proportion de ces derniers augmente rapidement avec le froid. Il en est ainsi de
T. maidis qui, soumise à une période de froid, entre
d’abord en quiescence puis en diapause (P!Z2!0L, 1978),
-
soit l’absence de tout arrêt de développement et une
mortalité qui se répartit sur les divers stades postérieurs
à la pronymphe, ce que l’on constate chez T. nubilale,
T. rhenana et T. sehuberti.
Pour une espèce donnée, à la température correspondant
au plus lent développement complet de l’adulte, les imagos
sont immobilisés par le froid et émergent péniblement. Il est
d’ailleurs difficile de préciser le point minimal qui permet la formation et l’émergence de l’adulte, car aux basses tempé-
ratures, un autre facteur varie et interfère sur les résultats :
l’hygrométrie. Ainsi à 10 °C, une fraction importante des
insectes de T. schuberti est complètement formée mais n’arrive pas à éclore dans une atmosphère saturée de vapeur d’eau.
En ce qui concerne les températures élevées, des effets défavorables sont déjà ressentis à partir de 26 °C, mais la résistance varie d’une espèce à l’autre. Manifestement,
T. schuberti et T. maidis supportent mal les températures élevées, la limite du 50 p. 100 de mortalité préimaginale
étant dépassée dès 30 °C, alors qu’elle est tout juste atteinte
vers 33 °C pour T. rhenana et T. nubilale.
Dans la zone des températures sublétales et létales, les prénymphes meurent sans pouvoir atteindre le stade nym- phal ou, si elles y parviennent, les quelques adultes formés
ne réussissent, ,le plus souvent, pas à percer la paroi du
chorion-hôte.
La température 35 °C marque la limite extrême de
développement ; aucune espèce ne dépasse le stade nym-
phal et T. schuberti s’arrête au stade embryonnaire.
B. Vitesse de développement
La vitesse s’exprime par l’inverse de la durée du dévelop- pement. Différents modèles mathématiques, dont D AVID &
CLAVEL (1966) ont fait une synthèse, peuvent être utilisés.
Nous retiendrons la fonction logistique :
où k, a et b sont des constantes,
v la vitesse de développement et t la température.
Cette équation a été explicitée par D AVIDSON en 1944 et
peut, d’après cet auteur, s’appliquer dans 85 p. 100 des cas
au développement des insectes.
1. Calcul des paramètres k, a et b
a) Le calcul de la constante k donne les valeurs suivan- tes : T. nubilale, k = 15,39 ; T. maidis, k = 15,46 ;
T. rhenana, k
=15,58 ; T. schuberti, k
=15,58.
Trois températures moyennes équidistantes, 15-20-25 °C ont été utilisées pour T. nubilale, T. rhenana, T. schuberti,
et 16, 22, 28 °C pour T. maidis, selon le modèle présenté par DAVIDSON.
b) Le calcul des constantes a et b par résolution de
l’équation log k v v
=(a - bt) log e a été fait en choisis-
sant des valeurs de t égales à 20 et 25 °C. Nous obtenons les valeurs suivantes :
T. maidis : a
=4,99 ; b
=0,22 T. nubilale : a
=4,76 ; b = 0,20
T. rhenana : a
=4,27 ; b
=0,19
T. schuberti : a
=4,27 ; b
=0,19.
2. Calcul du point d’inflexion de la courbe
La température à laquelle la courbe s’infléchit peut être considérée comme l’optimum de développement au-delà duquel toute augmentation de température aura des effets
néfastes (D AVID & C L A VE L, 1966). En effet, au-delà de ce
point, il ne faut pas perdre de vue que si la durée de
développement diminue tandis que la vitesse augmente, l’accélération par contre est ralentie.
L’abscisse de ce point est donnée par la valeur t
=b et
l’ordonnée par v
= 1 2 k.
Le développement de T. nubilale se fera dans des conditions optimales théoriques à 23,8 °C en 12,3 j, celui de
T. maidis à 22,7 °C en 12,9 j, celui de T. rhenana et de
T. schuberti à 22,5 °C en 12,8 j (ce point n’est pas le synonyme du seuil 01 défini par S AVESCU et qui correspond
à la limite supérieure de la zone optimale).
C. Etude du développement
Nous avons suivi le développement depuis la ponte de l’oeuf jusqu’à l’émergence de l’imago à toutes les températu-
res (tabl. 1). Nous voyons que les espèces se différencient essentiellement par les limites inférieures et supérieures.
Aux basses températures la durée de développement repré-
sente une caractéristique spécifique ; elle est en effet respectivement pour T. nubilale, T. rhenana et T. schuberti
à 12 °C de 54, 52 et 49 j avec cependant des émergences
étalées sur 2 ou 3 semaines. Il est à noter que 2 espèces,
T. schuberti et T. nubilale, se développent jusqu’au stade
imaginal à 10 et 11 °C respectivement mais, à ces températu-
res, les adultes restent inactifs et ne peuvent émerger.
T. rhenana et T. maidis, au contraire, ou se développent et émergent, ou s’arrêtent au stade prénymphe (à 11 et 15 °C respectivement). Il en est de même pour la limite supérieure qui est respectivement de 34 °C pour T. nubilale et T. rhenana, 33 °C pour T. schuberti et 32 °C pour T. maidis.
La durée de développement la plus courte est de 7 j ; elle est
observée à la température de 30 °C pour toutes les espèces.
Au-delà, on observe un ralentissement de la croissance. Ces limites thermiques étant toutefois difficiles à préciser, il
nous a paru intéressant de suivre un modèle mathématique,
en l’occurrence, celui de S AVE SC U (1965), pour analyser
certains points biologiques particuliers. Cet auteur déter-
mine 5 constantes de développement : la constante thermi-
que K, le seuil thermique inférieur ou seuil biologique t o , le seuil de prolifération inférieur 0, le seuil de prolifération supérieur ou optimum thermique 01, le seuil thermique supérieur T.
1. Seuils de développement inférieur et supérieur
a) Constante thermique K et seuil thermique inférieur t o
Nous avons calculé le seuil t o en utilisant les températures comprises entre 15 et 25 °C, la valeur K n’étant vraiment constante que dans la gamme des températures moyennes
(U VAROV
, 1931 ; S AVESCU , 1965).
La durée du développement est déterminée comme une
fonction hyperbolique de la température pouvant être représentée par x! =! où x! est la durée de dévelop-
pement à une température t., K la constante thermique et t o le seuil thermique inférieur théorique. Dans ces conditions
et si l’on tient compte que K n’est constante que dans la
zone des températures moyennes.
En prenant 2 valeurs de t n comprises entre ces températu-
res moyennes : t l et t z auxquelles correspondent des durées
de développement XI et Xz , on peut calculer le seuil
thermique to
=Xz tz - X I t ’ puisque
X z - X I
X
I (t l
-t O ) = x z (t z - t O )-
Cette valeur a été calculée dans le tableau 2 pour les 4 espèces de trichogrammes. Connaissant cette valeur, on peut calculer la valeur K de chacune de ces espèces puisque
K
=X I (t l
-t a ) ce que nous avons fait dans le même tableau. Enfin l’on peut également calculer la valeur du coefficient thermique de S AVESCU X, où X est égal à 365 j,
ainsi que la température seuil théorique à partir de laquelle
le développement se ferait en un an, t,
=t o + K x (tabl. 2)
ainsi que le nombre théorique de générations par an à une
température t n en utilisant la formule de ce même auteur
b) Seuil thermique supérieur T
Le seuil thermique supérieur théorique T est donné par la formule de S AVESCU T
=t o + 1!. Si cette formule s’appli-
que avec satisfaction à un certain nombre de cas, nous avons
pu vérifier qu’en ce qui concerne les trichogrammes, les espèces étudiées désobéissent à ce modèle mathématique,
les valeurs calculées ne correspondant absolument pas à la réalité et aux valeurs expérimentales représentées figure 2.
2. Seuils de prolifération inférieur 0 et supérieur 01
Les seuils biologiques extrêmes ne correspondent pas aux
températures que peut effectivement supporter une espèce
donnée en raison de la mortalité qui, dans ces zones sublétales, s’oppose à la pérennité de l’espèce. De ce fait,
S AVESCU
définit une zone de température 0-01 où l’espèce non seulement peut se développer mais également
se perpétuer (proliférer) normalement.
Les valeurs de ces seuils sont données par tes formules :
Elles correspondent aux points où les données expéri-
mentales s’écartent de la courbe théorique de: développe-
ment. Seule la formule 0 est compatible avec nos résultats expérimentaux.
3. Analyse
Les seuils thermiques ainsi définis marquent la limite de
trois zones biologiques caractérisées par la durée du déve-
loppement et la prolifération. Les 2 zones de tolérance, où
le développement complet est possible mais les conditions
de vie précaires, encadrent la zone la plus favorable à la vie, dite du « préférendum thermique » :
a) La sous-zone froide ou zone sublétale inférieure (t
o
- O) dans laquelle la « constante thermique » K dimi-
nue ; la durée réelle de développement est plus courte que la durée théorique et la prolifération est nulle.
T. rhenana et T. schuberti se caractérisent par leur
aptitude à supporter les températures froides puisque la
sous-zone froide est comprise entre t o (10,45 °C) et 0 (13,9 °C).
T. nubilale, plus sensible, voit sa vigueur baisser entre 14,7 et 11,3 °C. Elle manifeste également une grande
tolérance à l’égard du froid.
Enfin T. maidis peut théoriquement se développer entre 15,8 et 11,9°C mais expérimentalement il n’y a plus d’émergence au-dessous de 16 °C. Sachant qu’il ne peut y avoir chez cette espèce 2 générations successives de diapau-
sants (PizzoL, 1978), il serait intéressant de déterminer le seuil de développement de la F, issue de femelles diapau-
santes. Nous savons que dans la nature la sous-zone froide
correspond à une réalité biologique (FE!tEm, 1980).
b) La sous-zone optimale ou préférendum thermique (0 - 0 1 ) dans laquelle la « constante thermique » K est
vraiment constante ; les durées de développement théori-
que et réelle diminuent avec l’augmentation de tempéra-
ture, la prolifération va croissant. Il est possible pour une
température donnée de calculer le cycle d’une espèce entre
ses deux limites inférieure et supérieure de prolifération (Russo, 1980). Entre ces deux points la somme des températures effectives nécessaire au développement (constante thermique K) permet d’extrapoler les résultats
aux conditions thermiques variables.
Cette zone favorable est assez étendue pour toutes les
espèces (13,9 à 30 °C pour T. rhenana et T. schuberti, 14,7 à 30 °C pour T. nubilale, 15,3 à 30 °C pour T. maidis).
Il faut remarquer que la limite inférieure du préférendum
de T. maidis coïncide avec la température expérimentale
pour laquelle le développement n’est pas suspendu par une
diapause.
c) La sous-zone chaude ou zone sublétale supérieure (a
]
- T) dans laquelle la « constante thermique » augmente ; la durée réelle de développement augmente comparativement à la durée théorique, la prolifération
diminue.
Dès 30 °C, T. nubilale se trouve dans une situation défavorable mais cela n’implique pas un abaissement du seuil supérieur situé à 34 °C.
Le point de prolifération supérieur 01 est semblable (29 à
30 °C) pour toutes les espèces mais la température amenant
la mort est, rappelons-le, de 32 °C pour T. maidis, 33 °C
pour T. schuberti, 34 °C pour T. rhenana et T. nubilale.
Elles se distinguent donc par une tolérance légèrement
croissante vis-à-vis de la chaleur.
D. Schéma du profil thermique des 4 espèces
Grâce aux données précédentes, nous pouvons schémati- quement établir le profil thermique des espèces étudiées :
T. nubilale se développera entre 11,3 et 34 °C avec une
vitesse accélérée des processus biologiques à 23,8 °C. La reproduction des adultes, élevés aux températures de 14,7 à 30 °C, est normale. La mortalité minimale larvo-nymphale
se situe entre 19 et 26 °C.
T. maidis se développe entre 11,9 et 32 °C ; elle atteint
son optimum à 22,7 °C. La reproduction est possible entre
15,3 et 30 °C, avec un maximum de descendants entre 21 et
27 °C.
Le développement de T. schuberti et de T. rhenana, possible entre 10,5 et 33 ou 34 °C, sera optimal à 22,5 °C. La reproduction est possible entre 13,9 et environ 29 °C pour les 2 espèces, avec un pourcentage d’émergence maximum
entre 17 et 25 °C pour T. schuberti, entre 19 et 26 °C pour T.
rhenana.
IV. CONCLUSIONS
- Chaque espèce se différencie par la valeur des seuils
thermiques et la durée de développement aux températures extrêmes, faits qui semblent en relation avec la répartition zoogéographique, notamment en ce qui concerne le seuil
inférieur. Il est en effet possible de séparer par les seuils
thermiques des espèces adaptées à des milieux différents,
mais plus difficilement des espèces sympatriques provenant de milieux dont les grandes composantes abiotiques sont comparables.
T. nubilale est originaire du Sud du Delaware (Georges- town), c’est-à-dire d’une région à climat tempéré, à hiver froid, et montre effectivement une bonne résistance au froid.
Des espèces sympatriques, aussi différentes que celles
représentées par T. rhenana et T. schuberti, se sont adap-
tées de façon semblable (elles ont les mêmes constantes de
développement, quel que soit le modèle mathématique) ;
elles supportent des températures assez basses et les limites de tolérance sont éloignées. Elles s’assurent ainsi une
protection suffisante contre le froid hivernal et sont adap-
tées à des amplitudes relativement fortes de variations
climatiques annuelles dans des régions semi-continentales
(Alsace).
Par contre, chez T. maidis originaire de Moldavie, donc soumise à un climat continental plus marqué, le seuil
inférieur expérimental est relativement élevé. Cependant,
sa faculté d’entrer en diapause représente une adaptation
aux conditions défavorables à venir.
Trois voies différentes nous ont permis de dégager la
notion d’optimum de développement
-
L’étude de la mortalité préimaginale met en effet en évidence, pour les diverses espèces, des différences de sensibilité aux températures critiques. Ainsi T. schuberti
montre des préférences thermiques sensiblement plus bas-
ses que les autres espèces.
-
La recherche du point d’inflexion de la courbe expo-
nentielle, montre que l’optimum de développement ne varie
pas considérablement selon les espèces. La tendance de T. nubilale à se développer aux températures plutôt élevées apparaît (23,8 °C) mais le calcul ne différe;ncie pas les 2 espèces alsaciennes, T. rhenana et T. schuberti.
-