Flux biologiques d'azote dans la glace de mer de l'archipel Arctique canadien

Texte intégral

(1)Flux biologiques d'azote dans la glace de mer de l'archipel Arctique canadien Mémoire. Jean-Sébastien Côté. Maîtrise en biologie Maître ès sciences (M. Sc.). Québec, Canada. © Jean-Sébastien Côté, 2015.

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(3) Résumé L'objectif principal de cette étude était de quantifier, à la base de la glace de mer de première année dans l’archipel Arctique canadien, la variabilité spatiale des principales réactions biologiques du cycle de l'azote, soit l'assimilation du nitrate et de l'ammonium, la nitrification, l'ammonification et la fixation de N2 afin d’en comparer les taux et de les relier à la variabilité des conditions environnementales du milieu. Les flux d'azote quantifiés ont démontré une grande variabilité selon les conditions biologiques, physiques et chimiques de la glace. La productivité du milieu, estimée par la concentration en biomasse, modulait un grand nombre de ces flux, dont l’intensité relative était généralement semblable pour l'ensemble des sites échantillonnés malgré la variabilité des conditions environnementales. L’ammonification s’est avérée particulièrement importante, favorisant une assimilation conséquente de l’ammonium et une production essentiellement régénérée. Les résultats de cette étude approfondissent la compréhension des mécanismes régulant les flux biologiques d’azote dans la glace de mer et pourront servir à l’élaboration de scénarios futurs en resserrant la paramétrisation des modèles biogéochimiques.. iii.

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(5) Table des matières Résumé ............................................................................................................................... iii Table des matières ............................................................................................................... v Liste des tableaux .............................................................................................................. vii Liste des figures .................................................................................................................. ix Remerciements ................................................................................................................... xi Avant-propos .................................................................................................................... xiii 1 Introduction générale ................................................................................................... 1 1.1 Mise en contexte .......................................................................................... 1 1.1.1 L’océan Arctique dans le contexte actuel .............................................. 1 1.1.2 Productivité biologique et biogéochimie ............................................... 2 1.1.3 Le cycle marin de l’azote ...................................................................... 4 1.2 Problématique .............................................................................................. 6 1.2.1 Le cycle de l’azote dans la glace de mer ................................................ 6 1.2.2 Le rôle de la glace de mer ..................................................................... 7 1.2.3 Les conditions environnementales dans la glace .................................... 8 1.2.4 Les flux d’azote dans la glace ............................................................. 10 1.3 Hypothèses et objectifs .............................................................................. 14 2 Biological nitrogen fluxes in Arctic sea ice during the spring ice-algal bloom ........ 17 2.1 Résumé ...................................................................................................... 17 2.2 Abstract...................................................................................................... 18 2.3 Introduction ............................................................................................... 19 2.4 Materials and Methods ............................................................................... 22 2.4.1 Study sites and data collection ............................................................ 22 2.4.2 Nutrients, chl a and prokaryote abundance .......................................... 22 2.4.3 Nitrogen fluxes .................................................................................... 24 2.4.4 Calculations ........................................................................................ 25 2.4.5 Statistical analysis ............................................................................... 28 2.5 Results ....................................................................................................... 28 2.5.1 General characteristics of the sampling sites ....................................... 28 2.5.2 Inorganic nutrients availability ............................................................ 29 2.5.3 Nitrogen cycling processes .................................................................. 33 2.5.4 General relationships within the data set ............................................. 35 2.5.5 Detailed relationships between environmental and biological variables 35 2.5.6 Synthesis of N cycling rates ................................................................ 39 2.6 Discussion .................................................................................................. 41 2.6.1 Apparent, non-conservative accumulations of DIN in sea ice .............. 42 2.6.2 Comparison with other data sets .......................................................... 45 2.6.3 Overall N balance and its operational and ecological significance ...... 49 2.7 Conclusion ................................................................................................. 51 Conclusions générales ....................................................................................................... 53 Références bibliographiques.............................................................................................. 59 Annexe A ........................................................................................................................... 67 Annexe B ........................................................................................................................... 69. v.

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(7) Liste des tableaux Table 2.1 Environmental variables measured in spring 2013 at 22 sampling stations in the Canadian Archipelago. Stations are grouped according to geographical region (stations were numbered sequentially). All particulate stock variables were corrected for dilution with filtered seawater during melting. Prokaryote abundance includes bacteria and archaea. [Chl a], [PN] and [POC] = Chl a, particulate nitrogen and particulate organic carbon concentrations, respectively; CV = coefficient of variation (standard deviation expressed as a percentage of the mean). ............. 30 Table 2.2 Nutrient concentrations ([NH4+]-ammonium; [NO3-]-nitrate; [NO2-]-nitrite; [SiO4-]silicate; [PO4-]-phosphate) and salinity (S) measured in the diluted ice pool and in surface water. The salinity of the diluted ice pool (S*) was estimated using the dilution factor and the measured salinities of the ice and surface water................................................................................................ 31 Table 2.3 Rates of each N cycling process measured in bottom sea ice, including the assimilation of ammonium (ρNH4) and nitrate (ρNO3), ammonification (Amm), nitrification (Nit) and N2 fixation (Fix). The relative contribution (%) of eukaryotes to total assimilation is given in parentheses for ρNH4 and ρNO3. The estimated release of nitrate from internal pools during the incubation (Linc, from equation 7) is also given. .......................................................................................................... 34 Table A.1 DIN concentrations ([NH4+]-ammonium; [NO3-]-nitrate; [NO2-]-nitrite) and salinity (S) measured in a non-diluted ice core (bottom ice core) and in the diluted ice pool corrected for dilution with filtered seawater during melting. ......................................................................................... 68. vii.

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(9) Liste des figures Figure 1.1 Schéma du cycle marin de l'azote (N). Le type de flèche indique l'effet de la réaction sur la disponibilité de N dans le système. ................................................................................................. 5 Figure 2.1 Location of the 22 stations sampled in channels of the Eastern Canadian Arctic Archipelago in spring 2013. .............................................................................................................. 23 Figure 2.2 Difference (Δ) between A) nitrate (NO3-) or B) ammonium (NH4+) concentrations measured in the diluted ice pool and calculated by conservatively scaling surface concentrations to the salinity difference between the diluted ice pool and the surface. Solid circles and the "x" symbols represent stations with chl a concentrations lower and higher than the median, respectively ........................................................................................................................................................... 32 Figure 2.3 Relationships between non-conservative departures (Δ) in the concentrations of phosphate (PO4-, solid circles, r2=0.7242) or silicate (SiO4-, red "x" symbols) and nitrate (NO3-) in the diluted ice pool. ........................................................................................................................... 33 Figure 2.4 PCA correlation circle (A) and histogram of eigenvalues (B). The angle between each vector in the circle displays the strengh and the type of the correlation between thoses variables: a more acute or obtuse angle represents a more positive or negative correlation; a 90o angle represents a null correlation. PAR = under-ice PAR; NH4.ratio = [NH4+]/[DIN] ratio; Sal = salinity of the diluted ice pool; Snow = snow thickness; Julian.Day = Julian sampling day; Ice = ice thickness; NH4 and NO3 = concentrations of NH4+ and NO3- in the diluted ice pool, respectively; Prok = prokaryote abundance; PN, POC and Chla.ice = concentrations of PN, POC and chl a in bottom ice, respectively; amm = ammonification rate; pNH4 = NH4+ assimilation rate; nit = nitrification rate; pNO3 = NO3- assimilation rate; Fix = N2 fixation rate; fratio = f-ratio; Chla.surf = chl a concentration in surface water........................................................................................................... 36 Figure 2.5 Relationships between A) under-ice PAR (open squares and left y-axis, r2=0.5207) or the concentration of chl a in bottom ice (solid diamonds and right y-axis, r2=0.8056) and the concentration of DIN in the diluted ice pool; and B) the concentration of chl a in bottom ice (solid diamonds, r2=0.2118) and the expected conservative concentration of DIN. ................................... 36 Figure 2.6 Correlations between the concentration of PN ([PN]) in the diluted ice pool and ρNH4+ (solid circles and full line, r2=0.7771) or ρNO3- ("x" symbols and dashed line, r2 = 0.3299). .......... 37 Figure 2.7 Changes in the f-ratio as a function of sampling date (solid circles and line, r2=0.6408) or the concentration ratio NH4+/DIN ("+" symbols and dashed line, r2=0.3344). ............................. 37 Figure 2.8 Correlations between A) concentration of POC (open circles) or B) total ρNH4+ uncorrected (solid circles and line) or corrected for possible underestimation of prokaryotes contribution (solid red triangles) and ammonification rates. The 1:1 dotted line represents equality between NH4+ assimilation and ammonification. .............................................................................. 38 Figure 2.9 Relationship between input of nitrate (black solid circles) resulting from loss of internal pools during incubation (Linc, eq. 7) with total concentration of PN in the diluted ice pool. The black, blue, red and green solid lines represent 2, 5, 10 and 15 % of total cellular N at each station sampled and are given for visual reference. ...................................................................................... 39. ix.

(10) Figure 2.10 Groups of stations identified by the cluster analysis and discriminated according to under-ice PAR and the concentrations of DIN (A) and chl a (B) in bottom ice. Group 1 includes stations 1, 7, 8, 13, 18, 19, 20, 21, 22, group 2 includes stations 2, 6, 10, 11, 12, 14, and group 3 includes stations 3, 4, 5, 9, 15, 16, 17. .............................................................................................. 40 Figure 2.11 Schematic representation of the N cycle for each cluster group showing the mean rate for all N fluxes. General environmental conditions are given in upper left corner and the mean fratio on the right of each panel. Values in parentheses represent ρNH4+ corrected for possible underestimation of prokaryotes contribution. ................................................................................... 41 Figure A.1 Schematic representation of the different steps and methods used to assess the rate of each N cycling process. ..................................................................................................................... 67 Figure B.1 Covariations of chl a (black diamonds and full line, r2=0.8819) or POC (empty triangles and dashed line, r2=0.9449) concentrations with PN concentration in the diluted ice pool. ............. 69 Figure B.2 Correlation between ammonium ([NH4+]) and nitrate ([NO3-]) concentrations in the diluted ice pool (r2 = 0.5463). ........................................................................................................... 69 Figure B.3 Correlation matrix between all variables of the dataset. Top part gives absolute Pearsons correlation coefficients (r) with statistical significance asterisks (* = p-value < 0.05; ** = p-value < 0.01; *** = p-value <0.001). Bottom part represents scatter plots with a fitted line. Labels of the variables are the same that in figure 2.4. ........................................................................................... 70 Figure B.4 Correlation between prokaryote abundance (x axis) and concentration of chl a (y axis) in the diluted ice pool (r2 = 0.4829). ................................................................................................. 71 Figure B.5 Scatter plots matrix of the main environmental variables. Cluster groups are shown in each plot : 1 (solid circles), 2 (red empty squares) and 3 (solid green triangles). ............................. 72 Figure B.6 Relationship between chl a concentrations in bottom ice and in surface water for all stations sampled. ............................................................................................................................... 73 Figure B.7 Comparisons between ammonification rates (x axis) and prokaryote NH4+ assimilation rates measured (black solid circles) and corrected (solid red diamonds) for all stations sampled. The 1:1 dotted line represents a balanced situation where prokaryote NH4+ assimilation and ammonification are equal and is given for visual reference. ............................................................. 73 Figure B.8 Covariations of the DIN concentration measured directly in the non-diluted bottom ice core (y axis) and the theoretical DIN concentration calculated from the diluted ice pool but corrected for the addition of filtered seawater (x axis); for both NH4+ (solid circles, main axis) and NO3- ("x" symbols, secondary axis). ................................................................................................. 74. x.

(11) Remerciements Ce projet n'aurait tout d'abord pas pu avoir lieu sans la confiance et le soutien de mon directeur de recherche, Jean-Éric Tremblay. En plus de m'avoir permis de vivre plusieurs expériences de recherche enrichissantes et stimulantes, il a su m'épauler et me diriger à chaque étape de ma maîtrise. Un remerciement spécial également à ma codirectrice, Christine Michel, pour l'enseignement du dur travail de glace, et ce, malgré les froids arctiques de -40 oC, les blizzards, les ours polaires et les avions qui ne décollent pas. Malgré la distance, elle a également su être présente activement tout au long de mon cheminement. La plupart des échantillons n'auraient pu être récoltés et analysés sans la précieuse assistance de Jonathan Gagnon, professionnel de recherche et homme à tout faire. Je remercie également Julie Granger et son équipe de l'Université du Connecticut pour l'analyse des isotopes du nitrate (nitrification). Un merci bien spécial à tous les membres de l'équipe de terrain Resolute 2013 : Steve Duerksen, Nathalie Fortin, Jonathan Gagnon, Margaux Gourdal, Guillaume Massé, Guillaume Meisterhans, Michel Poulin, Anke Reppchen et Sylvie Sanschagrin; ainsi que toute l'équipe du Programme du plateau continental polaire. Sans oublier mes collègues du labo Tremblay, Marie-Amélie Blais, Pierre Coupel, Isabelle Courchesne, Gabrièle Deslongchamps et Nicolas Schiffrine, pour leurs conseils, appuis et encouragements, ainsi que tous les autres membres et l'équipe de direction de Takuvik/Québec-Océan. Je ne pourrais passer outre ma famille, et plus particulièrement ma copine Isabelle, pour la présence, les encouragements, et le soutien prodigué au cours des trois dernières années et de façon plus importante au cours des dernières semaines. Cette recherche a été supportée financièrement par le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie (CRSNG), par ArcticNet et par les subventions du Fonds québécois de la recherche sur la nature et les technologies (FQRNT) à Québec-Océan.. xi.

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(13) Avant-propos Le présent mémoire présente l'aboutissement du travail de recherche effectué au cours de ma maîtrise sous la direction du Professeur Jean-Éric Tremblay et sous la codirection du Professeure Christine Michel. Le corps du texte est constitué d'un manuscrit scientifique rédigé en anglais, qui sera soumis pour publication à une revue scientifique dans les semaines suivant le dépôt du mémoire. Les coauteurs de cet article sont : Jean-Éric Tremblay1, Julie Granger2 et Christine Michel3. L'ensemble des données a été récolté au printemps 2013 à Resolute, dans l'Arctique canadien. J'ai personnellement participé activement à chaque étape du projet : de la collecte d'échantillons (appuyé par Christine Michel et son équipe), à leur traitement (appuyé par Christine Michel, Jonathan Gagnon et Julie Granger), jusqu'à l'analyse des données et la rédaction du manuscrit (appuyé par mon directeur et ma co-directrice). Au cours de ma maîtrise, j'ai également eu la chance d'être impliqué dans trois autres missions scientifiques, soit le projet OGP au Svalbard à l'hiver et au printemps 2015, ainsi que les missions ArcticNet 2013 et 2014 à bord du brise-glace scientifique NGCC Amundsen. En plus de parfaire mon parcours scientifique, ces expériences m'ont permis d'acquérir des compétences et aptitudes de travail uniques. Finalement, je tiens à souligner la mémoire de M. Marc Thibault, commandant du NGCC Amundsen, de Daniel Dubé, pilote d'hélicoptère pour la Garde cotière canadienne, et du Dr Klaus Hochheim, chercheur à l'Université du Manitoba, ayant tous trois trouvé la mort dans un tragique accident au cours de la mission ArcticNet 2013. Leur perte nous rappellera à quel point la science en Arctique peut être un travail difficile à tous les points de vue, mais le dévouement et la passion qui les animaient resteront une source d'inspiration pour tous.. Québec-Océan, Département de biologie, Université Laval, Québec, Qc Department of Marine Sciences, University of Connecticut, Groton, Connecticut, USA 3 Pêches et Océans Canada, Laboratoire de productivité marine,, Winnipeg, Mb 1 2. xiii.

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(15) 1 Introduction générale 1.1 Mise en contexte 1.1.1 L’océan Arctique dans le contexte actuel Quoique semblant vaste, éloigné et isolé, l'océan Arctique possède plutôt un véritable caractère central, une taille relativement petite, mais disproportionnée quant à son influence prépondérante dans la dynamique océanique globale (Carmack and Wassmann 2006). Les caractéristiques océanographiques uniques de l’Arctique lui confèrent une dynamique particulière, principalement en raison d’intenses cycles saisonniers, en particulier un cycle solaire extrême, une formation annuelle de glace de mer, des épisodes de ruissellement et de floraisons phytoplanctoniques. Cette dynamique est un régulateur important des cycles biogéochimiques, des conditions environnementales et des processus physiques du milieu. Depuis quelques décennies, l’intégrité écologique de l’océan Arctique est menacée par les profonds changements environnementaux qui affectent les conditions physiques, chimiques et biologiques du milieu. Il est sans contredit admis que le système climatique arctique est en plein bouleversement, se dirigeant vers un nouvel état (Serreze and Francis 2006). En effet, les régions polaires sont considérées comme étant très vulnérables aux changements climatiques actuels, en plus de démontrer les taux de réchauffement les plus rapides (IPCC, 2014). Un des signes les plus frappants de ces changements est la diminution marquée du couvert de glace dans l’Arctique, et ce, à un rythme qui s’accélère (Stroeve et al. 2012). Ce phénomène est d’autant plus marqué à la fin de la saison de fonte, en septembre, où la superficie de glace de mer s'est vue diminuer de 14 % par décennie entre 1979 et 2013 (Stroeve et al. 2014). De plus, ces dernières années (2004-2014) ont présenté les dix plus faibles étendues de couvert de glace observées au cours des 34 dernières années de récolte de données satellites (Meier et al. 2014). Cette perte d’étendue a également été accompagnée par une forte diminution de l’épaisseur de glace, conséquence d’une perte de glaces pluriannuelles. Alors que cette « vieille » glace représentait 70 % du couvert de glace hivernal dans les années 1980, elle représentait moins de 20 % en 2012 (Stroeve et al. 2014). L’avènement d’une glace saisonnière au profit d’une glace pluriannuelle rend l’océan Arctique beaucoup plus vulnérable au réchauffement climatique, favorisant ainsi 1.

(16) une rétroaction positive vers un océan libre de glace. Cette perte et ce changement de régime du couvert de glace de mer entraînent inévitablement des conséquences directes pour l’écosystème arctique, soit par la perte d’habitat pour un ensemble d’organismes producteurs primaires, soit par un dérèglement entre la production algale de la glace et la production phytoplanctonique pélagique, ou alors par un changement des conditions environnementales affectant l’éclairement et la disponibilité des nutriments; en plus de conséquences indirectes pour toutes les espèces animales qui nécessitent la glace pour leur survie (Post et al. 2013). 1.1.2 Productivité biologique et biogéochimie Dans les mers arctiques, ce sont principalement le phytoplancton et les algues de glace qui participent à la production primaire (Horner and Schrader 1982; Tremblay et al. 2012). En fixant le CO2, ces producteurs primaires stimulent le mécanisme de pompe biologique par lequel la matière organique produite sédimente en profondeur, retirant ainsi du carbone des eaux de surface et engendrant un effet tampon pour le CO2 atmosphérique (Tremblay et al. 2012). La production primaire dépend de deux variables principales : l’éclairement solaire et la disponibilité des nutriments. Alors que la lumière constitue la source d’énergie nécessaire à la fixation du CO2 pour la plupart des producteurs primaires (c.-à-d. les photoautotrophes), les nutriments constituent quant à eux les éléments chimiques essentiels à la formation de leur matière organique. En milieu océanique, l’atténuation rapide de la lumière en profondeur limite l’activité photosynthétique à la couche de surface, dite euphotique. Simultanément, l’assimilation des nutriments par les organismes mène à leur épuisement dans cette couche euphotique, limitant ainsi les processus biologiques. Conséquemment, des réactions microbiennes de reminéralisation de la matière ayant lieu sous la couche euphotique, suivi de mécanismes physiques de mélange, assurent un réapprovisionnement en surface. Ainsi, les activités biologiques en milieu océanique affectent et dépendent à la fois du cycle des nutriments (Moore et al. 2013). De son côté, l’océan Arctique a longtemps été considéré comme une région de faible productivité en raison de la présence de glace de mer et d'une courte période d’éclairement 2.

(17) suffisant pour la photosynthèse (Gosselin et al. 1997). Les caractéristiques géographiques, physiques et environnementales de l’océan Arctique affectent autant les taux d’éclairement que la disponibilité des nutriments. Par exemple, le cycle solaire extrême et la formation annuelle de glace de mer modulent les conditions d’éclairement, tandis que l’apport important des rivières et la forte stratification des eaux affectent la dynamique des nutriments. Ainsi, on associe intuitivement les fluctuations à court terme de la productivité du milieu aux variations saisonnières de l’éclairement. Or, une fois les eaux libres de glace, la disponibilité des nutriments, l’azote en particulier, s’impose comme principal facteur de contrôle de la production primaire annuelle (Tremblay and Gagnon 2009; Tremblay et al. 2002; Tremblay et al. 2008). En plus du rôle limitant de l'azote, l’étude de ses flux révèle des aspects fondamentaux du fonctionnement des écosystèmes marins. Les sources d’azote utilisées par les organismes peuvent être opérationnellement définies comme étant soit 1) allochtones, c’est-à-dire nouvellement incorporées dans le système, ou 2) autochtones, soit recyclées ou reminéralisées localement par différents processus biologiques. Ainsi, la production primaire associée aux sources d’azote recyclé est dite « régénérée », contrairement à la production dite « nouvelle », soutenue par des sources d’azote allochtones (Dugdale and Goering 1967). C’est donc la production nouvelle qui assure le maintien de la productivité du système en compensant les pertes de matière, comme la sédimentation en profondeur (Peterson 1979). Finalement, de façon générale, on considère la production nouvelle comme étant équivalente à la production nette de la communauté. Avec les changements environnementaux affectant l'Arctique, l’impact d’une diminution du couvert de glace sur la production primaire marine n’est pas parfaitement compris, même si l’augmentation des conditions lumineuses favorables à la croissance du phytoplancton laisse présumer une augmentation de la productivité (Arrigo et al. 2008; Yun et al. 2012). En effet, la production annuelle pour 2007 (513 Tg C yr-1) dépassait de 23 % la moyenne pour 1998 à 2002 (416 Tg C yr-1)(Arrigo et al. 2008). Parallèlement, d’autres perturbations indirectes pourraient affecter la productivité, dont les modifications dans l’apport et la disponibilité en nutriments pour les organismes autotrophes. En effet, le cycle marin de l'azote est complexe et constitué d'un ensemble de réactions biochimiques 3.

(18) dépendantes des conditions environnementales. C'est la balance entre ces réactions qui régule la disponibilité des formes d'azote. Ainsi, l'effet positif d'une intensification de l’éclairement sur la productivité sera limité par des changements inévitables sur les réactions modulant la disponibilité en nutriments (Wassmann 2011). D'autres conséquences indirectes de ces changements sont susceptibles de se produire, par exemple une production accrue de N2O, un puissant gaz à effet de serre constituant un sous-produit des réactions du cycle de l'azote. Finalement, plusieurs autres facteurs viendront aussi influencer la réponse de l’écosystème, notamment la hausse de température, l’acidification et les changements associés dans la structure des communautés pélagiques et des réseaux alimentaires. 1.1.3 Le cycle marin de l’azote Le cycle biogéochimique marin de l’azote (N) est constitué d’un ensemble de transformations microbiennes (Figure 1.1). Ces processus biologiques font passer le N d’une forme à l’autre, de son état le plus oxydé, le nitrate (NO3-), au plus réduit, l’ammonium (NH4+). Ces transformations sont impliquées dans le métabolisme d’une grande variété d’organismes, allant des microbes (bactéries et archées) et du phytoplancton jusqu’au micro-zooplancton et aux animaux plus complexes (Gruber 2008). Les différentes formes chimiques de N peuvent être assimilables ou non par les organismes et ceux-ci peuvent présenter des préférences ou de meilleures affinités pour certains nutriments azotés (Dortch 1990). Parmi les réactions du cycle, certaines mènent à un gain ou à une perte nette de N assimilable, tandis que d’autres recirculent le N labile pouvant être impliqué dans l'une ou l'autre des réactions. Ainsi, c’est la balance totale entre les réactions du cycle qui détermine la disponibilité des formes accessibles de N aux organismes et, conséquemment, module la production océanique (Gruber 2008). Un schéma simplifié des composantes marines du cycle de l’azote est présenté à la figure 1.1. Malgré le fait que la plupart des formes de N soit biologiquement assimilable, la forme la plus abondante, le N2 gazeux, ne l’est pourtant pas pour la plupart des organismes. C’est donc par la réaction de fixation que certains organismes spécialisés ont la capacité de fixer le diazote gazeux (N2) en ammonium (NH4+) afin de produire des substances protéiques, sous forme d’azote organique particulaire (AOP). Les diazotrophes ont traditionnellement été presque exclusivement associés aux cyanobactéries photoautotrophes 4.

(19) GXJHQUH7ULFKRGHVPLXP2UDFWXHOOHPHQWGHQRPEUHXVHVDXWUHVEDFWpULHVIL[DWULFHVGH1 VRQW GpFRXYHUWHV QH OLPLWDQW SOXV OD IL[DWLRQ XQLTXHPHQW DX[ HDX[ GH VXUIDFH WURSLFDOHV PDLV pJDOHPHQW GDQV G¶DXWUHV UpJLRQV GX JOREH GRPLQpHV SDU GHV V\PELRVHV GLDWRPpHV. N2 Dénitrification. Anammox. GLD]RWURSKHV 9RVVHWDO

(20) . Fixation on. AZOTE AZO A OTTE ORG. O. D isponibilité ité de N dans le système: sy Gain Recirculation ulation Perte nette. Assimilation Ass A sim m ation a. NH4+. NO2-. NO3-. Nitrification )LJXUH 6FKpPD GX F\FOH PDULQ GH O D]RWH 1

(21) /H W\SH GH IOqFKH LQGLTXH O HIIHW GH OD UpDFWLRQ VXU OD GLVSRQLELOLWpGH1GDQVOHV\VWqPH. /¶DVVLPLODWLRQGX1+LVVXGHODIL[DWLRQDLQVLTXHFHOOHGHVDXWUHVIRUPHVIL[pHVG¶D]RWH LQRUJDQLTXH GLVVRXW $,'

(22) LQFOXDQW OH QLWULWH 12

(23) HW OH QLWUDWH 12

(24) VXSSRUWH OD FURLVVDQFH GH OD SOXSDUW GHV RUJDQLVPHV (OOH HVW IRUWHPHQW DVVRFLpH j OD IL[DWLRQ SKRWRV\QWKpWLTXHGHFDUERQHSXLVTXHFHVGHX[pOpPHQWVVRQWQpFHVVDLUHVSRXUFRQVWUXLUHOD PDWLqUH RUJDQLTXH *UXEHU

(25) eWDQW GRQQp TXH O¶DVVLPLODWLRQ GX 12 QpFHVVLWH OD UpGXFWLRQLQWUDFHOOXODLUHHQ1+DYDQWVRQLQFRUSRUDWLRQHQELRPROpFXOHVLOHVWDGPLVTXH OH1+HVWODVRXUFHSULYLOpJLpH2USXLVTXHOH12HVWSOXVDERQGDQWTXHOH1+ GDQV O¶RFpDQ OD PDMRULWp GX SK\WRSODQFWRQ SRVVqGH O¶HQ]\PH UHVSRQVDEOH GH OD UpGXFWLRQ GX 12 QLWUDWH UpGXFWDVH

(26) j TXHOTXHV H[FHSWLRQV SUqV 3URFKORURFRFFXV HW 6\QHFKRFRFFXV VSS

(27) *UXEHU

(28) 8QHIRLVVRXV IRUPHRUJDQLTXHO¶D]RWH HVW DORUV UHWRXUQpVRXV IRUPHLQRUJDQLTXHSDUGHV SURFHVVXV GH UHF\FODJH /D GpFRPSRVLWLRQ EDFWpULHQQH HW O¶H[FUpWLRQ GHV RUJDQLVPHV KpWpURWURSKHV GRQQHQW OLHX j O¶DPPRQLILFDWLRQ F¶HVWjGLUH OD UHPLQpUDOLVDWLRQ GH O¶D]RWH RUJDQLTXH HQ 1+ &H SURGXLW HVW DORUV GLUHFWHPHQW UpDVVLPLOp HW SDUWLFLSH DORUV j OD. 5.

(29) production régénérée, ou bien sert de substrat au processus de nitrification, par lequel le NH4+ est oxydé en NO3-. Cette réaction procure l’énergie nécessaire au métabolisme d’organismes microbiens spécialisés, les chimiolithoautotrophes. La nitrification ayant traditionnellement été associée aux bactéries, des études récentes démontrent un rôle important pour les archées (Könneke et al. 2005; Voss et al. 2013). Finalement, des processus de réduction du NO3- en N2 permettent de maintenir la balance du système en agissant comme puits d’azote fixé. En absence d’oxygène, la plupart des bactéries ont la capacité d’utiliser des sources alternatives d’accepteurs d’électrons comme produit oxydant. Dans l’océan, le plus utilisé est le NO3-, durant le processus de dénitrification. Le NO2- et l’oxyde nitreux (N2O) sont des produits intermédiaires de cette réaction. Le N2O constitue un puissant gaz à effet de serre une fois relâché dans l’atmosphère, tandis que le NO2- sert de substrat à un second processus de retrait d’azote fixé du système, l’anammox. Cette réaction d’oxydation anaérobique de l’ammonium, où le NO2- est couplé au NH4+ pour former du N2, sert de source d’énergie à des organismes chimiolithoautotrophes. Quoique l’importance relative de ce processus ne soit pas encore établie parfaitement, son rôle dans le cycle de l’azote semble secondaire par rapport à la dénitrification (Ward et al. 2007).. 1.2 Problématique 1.2.1 Le cycle de l’azote dans la glace de mer De la même façon que les changements environnementaux affectent la production primaire du milieu pélagique de l’océan Arctique, l’écosystème associé à la glace de mer se verra tout autant perturbé. Une hypothèse serait que la production primaire de ce milieu augmente avec une transition vers un couvert de glace de première année au détriment d’une glace pluriannuelle, alors que le contraire est tout autant possible suite à une fonte accélérée (Pineault et al. 2013). À l’heure actuelle, beaucoup de questions restent sans réponse quant au devenir de ce système particulier. Outre sa productivité pouvant atteindre pour certaines régions des valeurs substantielles, le rôle de cet écosystème sur les flux d'azote affectant l'ensemble de l'océan Arctique n'est pas bien cerné, d'autant que cet élément y est souvent considéré comme limitant. 6.

(30) 1.2.2 Le rôle de la glace de mer En hiver, la glace de mer peut recouvrir jusqu’à 7 % de la surface planétaire, ce qui en fait un des biomes les plus imposants (Dieckmann and Hellmer 2010). Étant située à l’interface entre l’océan et l’atmosphère, cette fine couche est largement affectée, mais affecte également, ces deux milieux respectifs. Ainsi, grâce à sa position centrale dans le système climatique, la glace de mer joue un rôle majeur dans la régulation du climat. D’un point de vue océanographique, la glace de mer affecte l’ensemble des propriétés de la colonne d’eau : échanges thermiques, salinité et densité, circulation, etc. D’un point de vue biogéochimique, la glace de mer joue un triple rôle : elle régule l’éclairement incident dans la colonne d’eau, limite les échanges gazeux océan-atmosphère et procure un habitat pour les algues de glace (Søreide et al. 2010). La glace de mer est une matrice semi-solide constituée de canaux et de pores remplis de saumure, une solution hypersaline formée par le rejet des sels contenus dans l’eau de mer lorsqu’elle cristallise. Ainsi, lors de sa formation, la glace incorpore une grande diversité de microorganismes, s’accumulant dans la saumure à des concentrations supérieures à celles retrouvées dans l’eau de mer sous-jacente (Riedel et al. 2007; Sogaard et al. 2010). Cette communauté microbienne particulière inclut des microalgues (ex : diatomées, dinoflagellés), des protistes hétérotrophes, des bactéries, des archées et des virus (Kuparinen et al. 2007; Sogaard et al. 2010). Les microstructures de la glace constituent ainsi un biote propice au développement de floraisons algales. Les organismes considérés ici constituent la couche dynamique de 1 à 3 cm à la base de la glace qui interagit avec l’eau de mer (Matrai and Apollonio 2013). La biomasse algale dans cette couche peut atteindre des concentrations parmi les plus élevées enregistrées dans les environnements aquatiques (Arrigo et al. 2010a). Évidemment, elle est grandement variable selon les régions géographiques, le type de glace et les saisons. Conséquemment, le rôle des algues de glace sur la production primaire totale en Arctique présente une grande variabilité spatiale et temporelle et peut être substantiel par endroit et par moment. Legendre et al. (1992) ont établi que les algues de glace peuvent contribuer de 4 à 26 % de la production primaire totale de certaines régions. Gosselin et al. (1997), quant à eux, ont déterminé que les algues de glace constituaient 57 % de la production totale journalière en juillet-août 7.

(31) dans l’océan Arctique central, contrairement à 2-5 % dans les régions périphériques. Matrai and Apollonio (2013) ont plus récemment estimé que la production des algues à la base de la glace au niveau des plateaux continentaux et du bassin canadien représentait jusqu’à 50 et 90%, respectivement, de la production totale. Puisque les processus biologiques associés à la glace prennent place dans un environnement confiné, ils ont le pouvoir d’affecter grandement les conditions chimiques et physiques du milieu, telles que les concentrations en nutriments et en oxygène, qui à leur tour influencent la structure des communautés (Cota et al. 1990; Kuparinen et al. 2007; Rysgaard and Glud 2004). 1.2.3 Les conditions environnementales dans la glace Puisque les activités biologiques ont lieu principalement à la base de la glace souvent recouverte de neige, le taux d’éclairement incident qui y pénètre est naturellement identifié comme un facteur essentiel aux floraisons d’algues. Or, l’effet limitant de la lumière agirait par la présence d’un seuil nécessaire à l’initiation de la floraison des algues de glace. Une fois initiées, les conditions de lumière sont principalement modulées par l'épaisseur du couvert de neige (Mundy et al. 2007), mais les algues possèdent alors différentes stratégies de photo-acclimatation (Cota et al. 1987; Michel et al. 1988). Ainsi, la disponibilité des nutriments, conjointement au timing de la fonte de la glace et du relargage des algues (Fortier et al. 2002; Michel et al. 2006), semblerait être le principal facteur contrôlant la concentration potentielle maximale de biomasse algale dans la glace (Gosselin et al. 1990; Gradinger 2009; Rozanska et al. 2009) et plusieurs études laissent croire que ce facteur pourrait être limitant dans certains secteurs de l’Arctique. Des études ont proposé une limitation en silicium (Dieckmann et al. 1991) alors que d’autres suggèrent l’azote (Gradinger 2009; Pineault et al. 2012; Smith et al. 1997). Dans tous les cas, de simples estimations des besoins nutritionnels requis pour soutenir une telle biomasse algale dans la glace démontrent la nécessité de flux de nutriments massifs pour les régions très productives telles que l’archipel canadien (Cota et al. 1987). Trois mécanismes d’apport nutritif aux algues de glace ont été proposés (Cota et al. 1991; Cota et al. 1987; Meguro et al. 1967). Puisque la majorité de la biomasse algale se situe à la base de la glace, en étroit contact avec l’eau de mer sous-jacente, les apports provenant de la colonne d’eau joueront un rôle considérable. Cota et al. (1987) ont déterminé que ce 8.

(32) mécanisme serait le principal apport en nutriments pour les algues de glace de l’archipel Arctique canadien. Le second apport survient par désalinisation lors de la formation de la glace, ou par drainage subséquent. La plupart des sels (~70 %), et conjointement les nutriments, contenus dans l’eau de mer sont alors exclus dans la saumure. Ainsi, dans la glace de mer de première année, les nutriments se retrouvent normalement en concentrations « conservatives » par rapport à la salinité, à l’exception de la base de la glace, où ils peuvent être en excès grâce aux apports par l’eau de mer sous-jacente (Cota et al. 1991). Finalement, le dernier mécanisme implique les processus biologiques de recyclage des nutriments. Ceux-ci ont toujours été considérés de second ordre par rapport aux apports par la colonne d’eau. Or, très peu de mesures directes ont été faites sur ces flux biologiques. La plupart des études se basent sur des estimations des activités de recyclage potentielles selon les organismes présents dans la glace (Cota et al. 1987). Toutefois, les données disponibles suggèrent une contribution non négligeable du recyclage d’azote et de phosphore (Cota et al. 1991). La distribution des concentrations d’azote a été relativement bien documentée dans la glace de mer des régions polaires. L’hétérogénéité des résultats démontre bien la complexité du cycle de N ainsi que la variabilité spatiale et temporelle des différents processus. En effet, certaines études ont observé que le NO3- est la source d’azote inorganique dissout (AID) la plus abondante (Harrison et al. 1990; Kuparinen et al. 2007; Smith et al. 1990), avec des concentrations pouvant atteindre 400 μmol∙L-1 dans l’archipel canadien (Smith et al. 1990). D’autres études quant à elles ont observé des concentrations de NH4+ dépassant celles du NO3- (Lee et al. 2008; Riedel et al. 2007; Sogaard et al. 2010). Un profil vertical obtenu à Resolute dans l’Arctique canadien, avant la floraison d’algues de glace, indique des concentrations en NO3- augmentant exponentiellement vers la base de la glace (Smith et al. 1990). D'un point de vue temporel, les concentrations de NH4+ tendent à augmenter au cours de la saison, et ce de manière plus importante à la base de la glace, tandis que les concentrations en NO3- diminuent jusqu’à épuisement (Harrison et al. 1990; Sogaard et al. 2010). Dans tous les cas, les concentrations en AID à la base de la glace ne suivent pas une relation directe selon les propriétés physicochimiques de l’eau de mer sous-jacente associée, elles y sont plutôt en excès (Cota et al. 1990; Kaartokallio 2001). Riedel et al. (2007) ont estimé pour chacune des trois sources d’AID des valeurs d’indice 9.

(33) d’enrichissement significatives de 2,9 à 3,8 dans la glace de mer contrairement à l’eau de surface. De plus, lorsque les concentrations d’azote sont représentées en fonction de la salinité, le NH4+ se retrouve en concentration bien plus élevée que la courbe de dilution normale (valeurs prédites à partir des concentrations des eaux de surface diluées à la salinité de la glace) tandis que le NO3- se retrouve sur (Sogaard et al. 2010) ou sous cette courbe (Thomas et al. 1995). 1.2.4 Les flux d’azote dans la glace Dans l’étude du cycle de l’azote, la simple analyse des concentrations de différentes sources azotées n’est pas suffisante pour comprendre la dynamique du système. En effet, puisqu’un même élément peut à la fois être le substrat et le produit de différentes réactions, c’est l’évaluation simultanée des différents processus azotés qui renseigne pleinement sur la dynamique des différentes formes d’azote. Quoique la grande majorité des connaissances sur le cycle de l’azote provienne de la colonne d’eau et des sédiments, quelques études se sont tout de même attardées sur certains de ces processus dans la glace. Assimilation La variation temporelle dans l’utilisation des différentes sources d’azote pour les communautés d’algues de glace du détroit de Barrow a été étudiée sur deux saisons par Harrison et al. (1990). À quelques exceptions près, le NH4+ constituait la source d’azote préférentielle, en fonction des concentrations relatives, observé par un indice de préférence relative supérieur à 1. L’évolution du f-ratio (assimilation de NO3-/assimilation de NO3+NH4+) durant la période d’observation indique une tendance d’un changement de métabolisme principalement basé sur le NO3- pendant la phase de croissance des algues, vers un métabolisme basé sur le NH4+ pendant la phase de déclin. Ainsi, sur les deux saisons mesurées, les taux d’assimilation du NH4+ ont varié de 2,64 à 36,15 μmol N L-1 h-1, et ceux du NO3- ont atteint des valeurs de 0,87 jusqu’à 80,04 μmol N L-1 h-1. Cette même étude a évalué la contribution relative des organismes procaryotes et eucaryotes pour l’utilisation des formes azotées. Les résultats ont démontré que les procaryotes sont impliqués dans une portion significative de l’assimilation du NH4+, contrairement au NO3-. Finalement, Baer et al. (2015) ont quantifié récemment dans la glace de mer de Barrow,. 10.

(34) Alaska, des taux d'assimilation beaucoup plus faibles, soit de 25,4 et 12,9 nmol N L-1 h-1 pour le NH4+ et le NO3-, respectivement. Cota et al. (1987) ont déterminé que la majorité de la production algale est « nouvelle », nécessitant selon eux une source externe d’apport en nutriments qui doit forcément provenir de la colonne d’eau. Cette conclusion se base toutefois sur une estimation indirecte des besoins en nutriments des algues et un calcul empirique des flux d’azote provenant de la colonne d’eau puisqu’aucun des processus azotés n’a été quantifié directement. Ammonification Les précédentes observations quant à la distribution et l’évolution temporelle de l’utilisation des formes azotées suggèrent la présence d’une forte activité hétérotrophe de recyclage d’azote pouvant conduire à un excès de NH4+. Ce processus a été estimé par Riedel et al. (2007) en effectuant un suivi temporel des concentrations en NH4+ lors d’incubations au noir. Ils ont conclu que le recyclage issu des activités biologiques hétérotrophes expliquerait en moyenne 67 % des concentrations d’ammonium à la base de la glace (3 cm), avec des taux de régénération variant entre 0,12 et 1,2 μM d-1. Cependant, la robustesse de cette méthode pour quantifier l’ammonification reste à évaluer puisque plusieurs autres processus peuvent également intervenir, par exemple, l'assimilation au noir par les procaryotes, la nitrification et le relargage de pools internes. Dans un même ordre d’idée, Cota et al. (1987) ont également tenté de déterminer le rôle du recyclage pour l’apport en nutriments. Ils ont estimé les taux d’excrétion de NH4+ de différents types d’organismes associés à l’écosystème de glace dans le détroit de Barrow, selon une relation dépendante de la masse et de la température pour l’excrétion d’ammoniaque du zooplancton. Quoique cette méthode soit indirecte, les auteurs concluent néanmoins que le flux de NH4+ recyclé s’approche de la demande estimée pour ce nutriment. Ce n'est que récemment que Baer et al. (2015) ont quantifié avec une méthode directe les premiers taux d'ammonification à la base de la glace, obtenant un taux moyen de 42,7 nmol N L-1 h-1 largement supérieur (168 %) au taux d'assimilation du NH4+ en avril.. 11.

(35) Nitrification Étant auparavant associée aux profondeurs aphotiques du milieu océanique, il n’est pas étonnant que la nitrification n’ait fait l’objet que de peu d'études dans la glace de mer. L’observation des conditions environnementales permet tout de même de supposer la présence de ce processus dans la glace de mer arctique. En effet, il a été suggéré que ce processus soit en association étroite avec les activités de dénitrification dans les microstructures de la glace, dû à la grande hétérogénéité des conditions oxiques, particulièrement à proximité des bulles de gaz contenant de l’O2 et près de l’interface glaceeau, où les canaux de saumure sont en contact avec l’eau oxygénée (Rysgaard and Glud 2004). De plus, Werner et al. (2007) ont mesuré dans la banquise arctique en hiver des concentrations en NO2- + NO3- supérieures à la droite de dilution théorique et des indices d’enrichissement ≥ 1, suggérant que ni le processus de désalinisation ni une prise biologique n’ont épuisé les nutriments, indiquant plutôt selon eux l'action de processus de recyclage des composés azotés comme la nitrification. Priscu et al. (1990) ont estimé l’activité de nitrification dans la glace de mer antarctique, en quantifiant le taux de fixation de carbone inorganique (production primaire chimiotrophe) au noir en présence ou non d’un inhibiteur des organismes nitrifiants, puis ont converti en équivalent d’azote avec un facteur supposé. Les résultats démontrent des taux de fixation variant de 0,04 à 2,93 μmol C m-2 h-1, ce qui représente moins de 1 % du taux de production primaire des microalgues photosynthétiques (ca. 3500 μmol C m-2 h-1). Ils concluent que malgré l’importance relative faible de ce processus sur la fixation de carbone, la nitrification peut jouer un rôle significatif dans la dynamique de l’azote pour la communauté de glace, en modifiant la source d’azote assimilée par les algues et en participant jusqu’à 70 % aux besoins de NO3- (sous forme régénérée) (voir également Fripiat et al. (2014)). Baer et al. (2015) ont quant à eux quantifié directement des taux de nitrification de 5,4 nmol N L-1 h-1 en Arctique, correspondant ainsi à 42 % de l'assimilation du NO3-. Ce résultat suggère que la nitrification joue un rôle plus faible que dans la glace antarctique, mais il est difficile d’extrapoler ces résultats à d’autres secteurs de l’Arctique. Fixation Au moment d’écrire ces lignes, aucune publication ne semble avoir quantifiée la fixation biologique de N2 dans la glace de mer. Par contre, ce processus est considéré comme une 12.

(36) source d’azote assimilable pour les communautés biologiques des glaciers en Arctique (Svalbard) lorsque les sources alternatives d’azote sont peu disponibles (Telling et al. 2011). Jusqu’à tout récemment les cyanobactéries diazotrophes étaient supposées absentes du milieu marin arctique, malgré leur abondance en milieu terrestre et dans les eaux douces polaires (Diez et al. 2012). Or, Bowman et al. (2012) ont démontré la présence de cyanobactéries dans la glace de mer pluriannuelle, représentant jusqu’à 7 % de la communauté bactérienne. Diez et al. (2012) ont observé une grande diversité du gène nifH, codant pour la nitrogénase, tant dans l’eau de mer arctique que dans la saumure de la glace. Ainsi, ils concluent que la fixation de N2 est plausible dans les écosystèmes arctiques entre 71oN et 81oN. Les premiers taux de fixation mesurés dans l’océan Arctique sont faibles à modérés (0,14 nmol N L-1 d-1 en milieu marin et 4,45 nmol N L-1 d-1 près des estuaires) mais beaucoup plus élevés que ne laissaient jusqu’alors présager les basses températures du milieu (Blais et al. 2012). Réduction du nitrate (dénitrification et anammox) Tel que mentionné ci-haut, les concentrations d’oxygène dans la glace présentent une grande hétérogénéité, caractérisée par la présence de microsites anoxiques compris dans les canaux de saumures, résultat d’une consommation biologique d’oxygène (Rysgaard et al. 2008; Sogaard et al. 2010). La distribution de l’oxygène dans la glace présente donc les conditions favorables aux processus de réduction anaérobique (Glud et al. 2002; Rysgaard et al. 2008). De plus, les concentrations de carbone organique dissout et de nitrate observées dans la glace permettent de supporter une population active d’organismes dénitrifiants (Rysgaard et al. 2008). Ainsi, des taux de dénitrification ont été mesurés à Young Sound, un fjord du Groenland, dans les 25 cm à la base de la glace, où la concentration en nitrate est maximale. Les valeurs variaient entre 0 et 100 nmol N L-1 d-1, avec une tendance décroissante pendant les mois de mai-juin (Rysgaard and Glud 2004). Des taux variant entre 5 et 194 μmol N m-2 d-1 ont été rapportés pour d’autres sites d’étude, tels que la Baie de Franklin, l’océan Arctique et des régions côtières du Groenland (Rysgaard et al. 2008). Puisque la température optimale pour la dénitrification est supérieure à celle de l’anammox, on s’attendrait à ce que cette dernière réaction soit favorisée en milieu froid (Dalsgaard and 13.

(37) Thamdrup 2002). Or, elle ne compterait que pour 0 à 19 % (pour des taux de 0 et 5 μmol N m-2 d-1) de la production de N2 dans la glace de mer arctique (Rysgaard and Glud 2004; Rysgaard et al. 2008).. 1.3 Hypothèses et objectifs Comme nous pouvons le constater, les mesures de flux d’azote demeurent rares, voire inexistantes pour certains processus, dans la glace de mer arctique. Les études disponibles ne considèrent généralement qu'un seul processus à la fois. Ce n'est que récemment que Baer et al. (2015) ont produit le premier jeu de données qui combine des taux d'assimilation de NO3- et de NH4+, de nitrification et d'ammonification. Leur étude étant limitée à deux dates et à deux sites d'échantillonnage en eau particulièrement peu profonde, il est difficile de se prononcer sur la portée générale des résultats et d’autres études sont nécessaires pour évaluer la variabilité des différents flux d'azote ainsi que leur importance relative selon les conditions du milieu. À partir des connaissances actuelles, démontrant la nécessité d'un flux massif de nutriments pour soutenir une production algale importante, les hypothèses suivantes peuvent être émises pour l'écosystème à la base de la glace de mer : H1 : L’accumulation du NH4+ et du NO3- est étroitement associée à l'ammonification et à la nitrification in situ, ce qui implique que ces taux sont supérieurs aux taux d’assimilation du NH4+ et du NO3-. H2 : La nitrification supporte en grande partie l'assimilation du NO3- (sous forme recyclée et non allochtone). H3 : La fixation d’azote est détectable à la base de la glace de mer, contribue à l’accumulation d’azote fixé dans la glace et participe à la production nouvelle. Une connaissance détaillée de l’ensemble du cycle de l’azote permet une meilleure compréhension des mécanismes régissant l'écosystème arctique. Par exemple, il est possible de caractériser la production biologique du milieu, soit de déterminer l’importance relative de la production nouvelle et régénérée, d’évaluer les conséquences indirectes des processus azotés (p. ex. la production de N2O) ainsi que de comparer le rôle distincts des organismes eucaryotes et procaryotes dans les réactions biogéochimiques. Le premier objectif se veut donc de quantifier en parallèle, dans la glace de mer arctique de première 14.

(38) année, les principaux processus azotés, soit la fixation, la nitrification, l’ammonification et l’assimilation. Le second objectif est de mieux comprendre la variabilité spatiale et temporelle des différents processus et d'évaluer les relations avec les conditions du milieu. En somme, ce projet tente de répondre à quatre questions spécifiques : 1) Quelles sont les variables qui affectent les processus azotés à la base de la glace de mer? 2) Quelle est l’importance relative de la production nouvelle et régénérée dans la glace de mer? 3) Quelle est l’importance de l'ammonification et de la nitrification pour la production régénérée? 4) Quelle est l’importance relative de la fixation de N2 pour la production nouvelle et la disponibilité en azote fixé dans la glace de mer?. 15.

(39)

(40) 2 Biological nitrogen fluxes in Arctic sea ice during the spring ice-algal bloom 2.1 Résumé L’apport en azote constitue un facteur de contrôle important pour la production primaire pélagique et celle de la glace de mer saisonnière de l'océan Arctique. La glace de mer, qui est une composante centrale de l'écosystème arctique et procure un habitat unique pour une diversité de microorganismes et de petits brouteurs, subit une fonte marquée et devient essentiellement saisonnière plutôt que pluriannuelle. Puisque les rares études portant sur les flux d'azote dans la glace saisonnière ont utilisé des approches indirectes, se sont concentrées sur un site unique ou n'ont considéré qu'un ou deux processus azoté(s) à la fois, de grandes incertitudes demeurent quant à la contribution relative des principales étapes du cycle de l'azote. L'objectif principal de cette étude était d'établir la variabilité spatiale des principaux processus azotés au cours de la floraison algale à la base de la glace de mer, c'est-à-dire l'assimilation du nitrate (NO3-) et de l’ammonium (NH4-), la fixation d’azote, l'ammonification et la nitrification, et de relier cette variabilité aux conditions environnementales du milieu. Les résultats ont démontré une grande variabilité pour l'ensemble des flux quantifiés qui s’expliquait principalement par l'accumulation de chl a et d'organismes procaryotes à la base de la glace. De façon générale, l'assimilation de NH4+ par les organismes balançait l'ammonification. Nous avons évalué que les écarts non conservatifs des concentrations en NO3- dans les échantillons de glace fondue étaient causés par un relargage de réserves internes lors des incubations. Toutefois, aucune évidence ne permet de croire que le NO3- s’accumule in situ puisqu’un apport des eaux de surface apparait nécessaire pour appuyer les taux élevés d'assimilation de NO3- mesurés au cours des incubations. La nitrification et la fixation de N2 étaient détectables, mais représentaient une petite fraction de l'assimilation de NO3-. Aucune variable mesurée ne permettait d'expliquer la variabilité des taux de fixation de N2. L’ammonification expliquait une part importante de la variabilité des taux de nitrification, ces derniers apparaissant faibles en Arctique par comparaison avec l’Antarctique.. 17.

(41) 2.2 Abstract Nitrogen (N) supply exerts a major control on primary production in the water column and seasonal sea ice of the Arctic Ocean. Sea ice, which is a key constituent of the Arctic ecosystem and provides unique habitats for a host of microbes and small grazers, is rapidly thinning and transitioning toward a predominantly seasonal cover of first-year ice. Because most of the rare published studies devoted to N fluxes in first-year sea ice either used indirect approaches, focused on a unique location or quantified one or two N cycling step(s) at a time, considerable uncertainties exist on the relative balance between major N cycling pathways. The main objective of this study was to assess spatial variability in the relative rates of major N cycling processes in bottom sea ice, including the assimilation of NO3- and NH4+, N2 fixation, ammonification and nitrification and how this variability relates to broadly ranging environmental conditions. The results imply high variability in all the N fluxes measured, which mostly relates to the accumulation of chl a and prokaryotes. Allowing for some methodological uncertainties, the assimilation of NH4+ by organisms is roughly balanced by ammonification. We evaluate that non-conservative excesses of NO3in melted ice samples are due to the release of internal pools caused by handling, but find no evidence of NO3- accumulation in situ, where NO3- supply from the water column is required to support the high NO3- assimilation rates observed during incubations. Nitrification and N2 fixation were detectable, but represented a negligible proportion of NO3- assimilation. None of the variable measured could explain the variability in N2 fixation. Ammonification explained most of the variability in nitrification across the survey area, but the latter does not appear to scale with productivity across the Arctic and seems to play a minor role in contrast to Antarctic sea ice.. 18.

(42) 2.3 Introduction The Arctic Ocean is among the regions facing the strongest environmental transformations caused by climate change (Anisimov et al. 2007). Between 1979 and 2013, the annual minimum extent of sea ice observed in September has decreased by 14 % per decade (Stroeve et al. 2014), representing a total loss of roughly half the historical extent for the record year 2012. The total volume and age of Arctic sea ice are decreasing even more rapidly, with the proportion of old, multiyear winter sea ice dropping from ca. 70 % in the 1980s to 20 % in 2012 (Stroeve et al. 2014). These formidable transformations are strongly impacting the Arctic marine ecosystem and the organisms that depend directly or indirectly on sea ice (Monitoring 2012; Post et al. 2013). One of the primary roles of sea ice is to provide a habitat for a diversity of microorganisms, including microalgae and a host of viruses, bacteria, archea and heterotrophic protists (Arrigo et al. 2010b; Deming 2010; Kuparinen et al. 2007; Sogaard et al. 2010). Iceassociated algal blooms provide the first input of food for pelagic and benthic grazers after the long dark season and may contribute to the initiation of the subsequent pelagic bloom (Michel et al. 1996; Smith and Nelson 1985; Søreide et al. 2010; Yamamoto et al. 2014). While ice algae account for nearly 100 % of total (i.e. ice + water column) daily primary production in early spring, Legendre et al. (1992) estimated their annual contribution as 4 – 26 % depending on region. Gosselin et al. (1997) showed that ice algae may account for as much as 57 % of daily total production in the central Arctic during June-July. More recently, Boetius et al. (2013) estimated the contribution of sub-ice algae to be at least 45% of total primary production and 85% of carbon export during summer 2012 in Arctic eastern-central basins. Renewed interest in the biogeochemistry of sea ice has recently emerged as a consequence of rapid environmental changes. Vancoppenolle et al. (2013) pointed out the multiple impacts of sea ice on global ocean biogeochemistry and atmospheric composition by influencing air-sea gas exchanges, acting as a source of the greenhouse gas N2O for the atmosphere and a source of trace metals (Fe) to the ocean and contributing to the ocean CO2 sink mechanism and harbors complex biological fluxes of essential elements (C, N, P).. 19.

(43) These authors concluded that the key mechanisms involved in sea-ice biogeochemistry are reasonably well identified but generally poorly quantified and understood (Vancoppenolle et al. 2013). To date, few studies have investigated the cycling of nitrogen (N) in sea ice and its linkages to environmental and biological factors. Nitrogen plays crucial roles in marine environments and particularly in the Arctic, where its bioavailability can limit annual primary production in the water column and seasonal sea ice (Gradinger 2009; Pineault et al. 2013; Rozanska et al. 2009). The N cycle comprises several steps that impact N bioavailability by altering the physical state (solid or gas), chemical form, or oxidation state of N-bearing molecules in sea-ice brine. The major bioavailable forms of N in sea ice can be further characterized as allochthonous when supplied externally from the underlying water or the atmosphere, or autochthonous when recycled in situ (e.g., ammonification, nitrification). The assimilation or fixation of allochthonous N fuels new production, which supports net biomass production and potential export toward consumers or the seafloor, whereas the assimilation of autochthonous N supports regenerated production (Dugdale and Goering 1967). Regenerated production does not foster biomass increments but can help maintain high biomasses over time. While recycling mostly recirculates nutrients, it also leads to a net loss of N through the release of N2O and/or N2 during nitrification and anaerobic decomposition (e.g., denitrification). Our current understanding of the N cycle in sea ice is derived from studies using mostly indirect approaches to N fluxes or from direct measurements of one or two N pathways. Large uncertainties thus remain with respect to the relative balance between different N cycling pathways and the generally assumed equivalence between 1) new production and the assimilation of nitrate (NO3-), considered allochthonous by default, and 2) the assimilation of ammonium (NH4+) and ammonification in situ. During the ice-algal bloom development in Barrow Strait, Harrison et al. (1990) observed a temporal shift from NO3assimilation to NH4+ assimilation suggesting a transition from new to regenerated production. However, this study did not consider the possible impacts of nitrification, which supplies autochthonous NO3-, nor of N2 fixation, a source of allochthonous N, on the estimation of new production. The high diversity of cyanobacteria bearing the nifH gene in 20.

(44) Arctic sea ice suggests that N2 fixation potentially occurs in brine channels (Diez et al. 2012), but rates have not been directly assessed. Moreover, nitrification and ammonification can result in the underestimation of NO3- and NH4+ uptake rates by diluting the 15N tracer with 14N during experiments (Lipschultz 2008). Based on dark 14C uptake and an assumed conversion factor, Priscu et al. (1990) estimated that nitrification in Antarctic sea ice can account for as much as 70 % of the daily NO3demand, consistent with isotopic mass balance estimates (Fripiat et al. 2014). Such high nitrification is consistent with observations of non-conservative DIN concentrations in melted sea ice cores, a phenomenon attributed to ammonification for NH4+ and the release of internal cellular pools for NO3- (Cota et al. 1990; Smith et al. 1990; Thomas et al. 2010). As example, the ammonification rates estimated by Riedel et al. (2007) from net changes in NH4+ concentrations during dark incubations would be underestimated substantially should nitrification rates in the coastal Beaufort Sea ice be similar to those inferred for the Antarctic. Recently Baer et al. (2015) produced the first dataset combining direct rate measurements of NO3- and NH4+ assimilation, ammonification and nitrification in landfast sea ice off Barrow, Alaska. Assimilation rates of NH4+ were twice as high as those of NO3and coincided with high rates of ammonification and nitrification. The latter accounted for 42 % of NO3- assimilation, suggesting that nitrification plays a lesser role in Arctic sea ice. Since Baer et al. (2015) focused on two time points, relatively thin ice (60 and 130 cm in January and April, respectively) and a very shallow area (bottom depths of 17 and 7 m in January and April, respectively), additional observations are required to assess how various N cycling steps vary and respond to the broader range of environmental conditions characterizing the coastal Arctic Ocean. The main objective of this study was to assess spatial variability in the relative rates of major N cycling processes, namely the assimilation of NO3- and NH4+, N2 fixation, ammonification (or NH4+ recycling) and nitrification (or NO3- recycling) as they relate to physical, biological and chemical variables in the landfast sea ice of the Canadian Archipelago during spring. We hypothesize that 1) DIN accumulations are linked to ammonification and nitrification in situ, 2) that nitrification supports a large share of NO3- assimilation, and 3) that N2 fixation contributes to new production and, possibly, DIN accumulation in sea ice.. 21.