Réponse de la végétation riveraine et littorale aux variations forcées de niveaux d’eau lacustres dans les Laurentides méridionales

Réponse de la végétation riveraine et littorale aux variations forcées de

niveaux d’eau lacustres dans les Laurentides méridionales

Mémoire

Rahim Chabot

Maîtrise en sciences forestières

Maître ès sciences (M. Sc.)

Québec, Canada

iii RÉSUMÉ

La végétation riveraine et littorale de l’est du Canada a été sévèrement altérée par la drave et plusieurs barrages lacustres subsistent, mais leurs effets et ceux de leur retrait sont peu documentés. Cette étude visait à: i) mesurer les changements de la structure et de la composition végétale des zones riveraines et littorales en fonction de l’élévation par rapport au plan d’eau, ii) évaluer le temps de retour de la végétation à son état de référence naturel suite au retrait de barrages et iii) déterminer les facteurs régissant les réponses de la végétation à ces variations de niveaux d’eau. La structure et la composition végétale suite à la restauration d’un barrage a été comparée sur deux lacs : un témoin et un comprenant quatre bassins présentant un gradient d’influence du barrage. Suite au retrait de barrage, la végétation a été examinée sur quatre lacs, dont un témoin. Les principaux facteurs qui influençaient la végétation riveraine et littorale en présence d’un barrage étaient l’élévation actuelle par rapport au lac et l’ampleur de l’influence du barrage. Suite à un démantèlement de barrage, les principaux facteurs d’influence étaient l’élévation par rapport au rivage et le nombre d’années depuis le retrait de barrage. En présence d’un barrage, la végétation riveraine était caractérisée par la transformation de hautes terres en forêt humide riveraine qui partageait des caractéristiques avec le témoin. À partir de 1 m d’élévation, la végétation était caractérisée par une forêt sèche. Dans les premières années suivant le retrait de barrage, la végétation littorale était composée d’herbiers submergés mixtes à faible densité avec une forte diversité spécifique près du rivage. La structure et la composition végétale étaient similaires au témoin après 16 ans. Il n’y avait pas d’évidence que les communautés végétales déviaient de leur trajectoire successionnelle naturelle sous l’influence des nouvelles conditions environnementales.

v ABSTRACT

Riparian and littoral vegetation of eastern Canada lakes has been severely affected by log drive and today, several dams still remain. However, their present effects on the vegetation and those that could be caused by their removal are poorly documented. This study aimed to: i) measure changes in the structure and composition of the riparian and littoral vegetation related to the elevation to the water level, ii) evaluate the time needed for the vegetation to return to a natural reference state following the removal of dams and iii) determine the factors governing vegetation responses to changes in water levels. The vegetation structure and composition following the restoration of a dam was compared on two lakes, an unregulated control lake and a dammed lake composed of four gradually affected basins. Following a dam removal, the vegetation was examined on four lakes, including a control. The major factors that influenced riparian and littoral vegetation in the presence of a dam were the current elevation to the water level of the lake and the extent of the dam influence. Following dam removal, the main influencing factors were the elevation from shore and the number of years since the dam removal. In the presence of a dam, riparian vegetation was characterized by the transformation of the upland riparian rainforest in a humid forest which shared characteristics with the control. From 1 m of elevation, vegetation was characterized by a dry forest. In the first years following dam removal, littoral vegetation was composed of mixed submerged vegetation with low density and high species diversity near the shore. The vegetation structure and composition were similar to the control after 16 years. There was no evidence that the plant communities diverged from their natural successional trajectory under the influence of new environmental conditions.

vii TABLE DES MATIÈRES

RÉSUMÉ... iii

ABSTRACT ... v

TABLE DES MATIÈRES ... vii

LISTE DES TABLEAUX ... ix

LISTE DES FIGURES ... xi

REMERCIEMENTS ... xiii

INTRODUCTION ... 1

2. MÉTHODE ... 5

2.1 Site d’étude ... 5

2.1.1 Localisation et caractéristiques de la région d’étude ... 5

2.1.2 Choix et description des sites d’études ... 6

2.2. Stratification des rives... 8

2.3 Acquisition des données ... 9

2.3.1 Dispositif d’échantillonnage ... 9

2.3.2 Inventaire biotique et abiotique ... 10

2.4 Analyse des données ... 12

2.4.1 Sous-zones riveraines et littorales ... 12

2.4.2 Richesse spécifique ... 12

2.4.3 Recouvrement des strates de végétation ... 12

2.4.4 Analyse des groupements de végétation ... 13

2.4.5 Identification des espèces indicatrices dans les différents groupes ... 13

3. RÉSULTATS ... 15

3.1 Richesse spécifique ... 15

3.1.1 Richesse spécifique du témoin ... 15

3.1.2 Richesse spécifique en présence de barrage ... 15

viii

3.2 Recouvrement des strates de végétation ... 18

3.2.1 Recouvrement des strates de végétation du témoin ... 18

3.2.2 Recouvrement des strates de végétation en présence de barrage ... 18

3.2.3 Recouvrement des strates de végétation après retrait de barrage ... 20

3.3 Partitionnement des groupes végétaux ... 22

3.4. Composition des groupements végétaux... 26

3.4.1 Groupements végétaux du témoin ... 26

3.4.2 Groupements végétaux en présence de barrage ... 28

3.4.3 Groupements végétaux après retrait de barrage ... 31

4. DISCUSSION ... 33

4.1 Influence de l’élévation, de la pente et de la distance sur les assemblages végétaux ... 33

4.2 Facteurs régissant les réponses de la végétation aux variations de niveaux d’eau lacustres .. 35

4.3 Assemblages successionnels riverain et littoral ... 36

4.3.1 Végétation littorale ... 36

4.3.2 Végétation riveraine ... 38

4.3.3 Espèces envahissantes ... 40

5. CONCLUSION ... 41

ix LISTE DES TABLEAUX

Tableau 1 : Proportion des classes de pentes et nombre de transects d’inventaire par strate sur les rives des bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (Écarté). ... 8 Tableau 2 : Proportion des classes de pentes et nombre de transects d’inventaire par strate sur les rives des lacs ayant subi un retrait de barrage (Waber, Bouchard, Édouard) et du témoin (Écarté). .. 9 Tableau 3 : Caractéristiques des groupements végétaux riverains des bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (lac Écarté) formés selon l’analyse MRT. ... 27 Tableau 4 : Caractéristique des groupements végétaux littoraux des bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (lac Écarté) formés selon l’analyse MRT. ... 28 Tableau 5 : Caractéristiques des groupements végétaux riverains des lacs ayant subi un retrait de barrage (Waber, Bouchard, Édouard) et du témoin (Écarté) formés selon l’analyse MRT. ... 29 Tableau 6 : Caractéristique des groupements végétaux littoraux des lacs ayant subi un retrait de barrage (Waber, Bouchard, Édouard) et du témoin (Écarté) formés selon l’analyse MRT. ... 30

xi LISTE DES FIGURES

Figure 1 : Profil théorique de la transition des zones riveraines et littorales suite à la mise en place d’un barrage. ... 3 Figure 2 : Profil théorique de la transition des zones riveraines et littorales suite au retrait d’un barrage. ... 3 Figure 3 : Lacs à l’étude au Parc national du Canada de la Mauricie dans les Laurentides Méridionales. ... 6 Figure 4 : Dispositif des transects d’inventaire de la végétation riveraine et littorale. ... 10 Figure 5 : Strates verticales d’inventaire de la végétation riveraine et littorale. ... 11 Figure 6 : Richesse spécifique (α) moyenne par sous-zones végétales des différents bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin ... 16 Figure 7 : Richesse spécifique moyenne par sous-zones végétales des lacs ayant subi un retrait de barrage et du témoin. ... 17 Figure 8 : Recouvrement en pourcentage des strates de végétation par bassins du lac régulé (Wapizagonke) par sous-zones ... 19 Figure 9 : Recouvrement en pourcentage des strates de végétation par sous-zones selon le nombre d’années depuis le retrait du barrage ... 21 Figure 10 : Arbre de régression multivariable (MRT) de la composition végétale littorale (A) et MRT de la composition végétale riveraine (B) des différents bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (lac Écarté). ... 24 Figure 11 : Arbre de régression multivariable (MRT) de la composition végétale littorale (A) et MRT de la composition végétale riveraine (B) des lacs ayant subi un retrait de barrage (Waber, Bouchard, Édouard) et du témoin (lac Écarté). ... 25 Figure 12 : Schéma successionnel de la végétation littoral et riveraine suite à la mise en place et au retrait de barrage ... 38

xiii REMERCIEMENTS

J’aimerais d’abord remercier Sylvain Jutras pour m’avoir supervisé tout au long de ce projet de maîtrise. Ses encouragements accompagnés de son dynamisme et de sa confiance m’ont permis de réaliser cette étude. Merci aussi à Marcel Darveau de m’avoir accueilli chez Canards Illimités et de m’avoir permis de réaliser ce projet dont il était l’instigateur. Une attention particulière doit être rendue à l’équipe de conservation du Parc national du Canada de la Mauricie, dirigée par Michel Plante, qui a rendu cette étude possible en me donnant un accès privilégié à leur territoire et me fournissant des ressources indispensables. Les techniciens du Parc national du Canada de la Mauricie qui m’ont accompagné sur le terrain (François Auger et Marc-André Lamothe) ont fourni un effort unique avec une bonne humeur toujours contagieuse. Je remercie Martine Lapointe du département des sciences du bois et de la forêt de l’Université Laval pour m’avoir accompagné sur le terrain et pour m’avoir énormément appris sur l’identification des espèces végétales. Merci aux assistants de recherche (Simon Perreault, Pascale-Renée Moreau, Stéphanie Lefebvre-Ruel et Étienne Massé), pour leurs efforts soutenus et pour avoir gardé le moral lorsque les journées étaient longues. Merci à l’équipe de Canards Illimités Canada de m’avoir accueilli dans votre entreprise et de m’avoir aidé aux meilleurs de vos connaissances. Finalement, j’aimerais remercier tous les partenaires financiers de ce projet : le Parc national du Canada de la Mauricie, le Fond BMP lnnovation (un partenariat entre le Fond de recherche du Québec-Nature et technologie et le Conseil de recherches en sciences naturelles et en génie du Canada) ainsi que le Centre de la Science de la Biodiversité du Québec.

1 INTRODUCTION

Des interactions complexes entre plusieurs éléments influencent la structure et la composition végétale des milieux riverains et littoraux. Les facteurs hydrologiques et principalement la fluctuation du niveau d’eau sont parmi les éléments qui ont le plus d’impact sur la végétation riveraine et littorale (Naiman et Decamps, 1997; Johnson et al., 2007). À l’état naturel, la variabilité saisonnière des inondations constitue le principal facteur qui influence ces écosystèmes (Baxter, 1977; Krolová et al., 2013). La fréquence et la durée des inondations d’origine naturelle sur les plans d’eau non contrôlés génèrent de l’hétérogénéité à l’intérieur des zones riveraines et littorales. Les perturbations des fluctuations du niveau des eaux, qu’elles soient naturelles ou d’origine humaine, peuvent susciter un changement du nombre d’espèces ou même un changement général de la composition floristique des milieux humides, incluant les zones riveraines et littorales (Albert et Minc, 2004).

La mise en place de barrage augmente le niveau d’eau, inonde les habitats terrestres environnants et diminue la vélocité de l’écoulement de l’eau dans les rivières (Stanley et Doyle, 2003). La modification des fluctuations du niveau d’eau, en présence de barrage, altère les conditions de vie de nombreux organismes riverains (Nilsson et Berggren, 2000; Nilsson et al., 2005). La construction d’un barrage altère particulièrement la richesse et la composition des espèces, en raison du changement des régimes hydrologiques et de la perturbation de l'écoulement (Nilsson et Jansson, 1995; Nilsson et al., 1997; Merritt et Cooper, 2000; Roland et al., 2000). Les écosystèmes de milieux riverains et littoraux qui se sont développés en bordures lacustres disparaissent avec leurs cortèges floristiques associés (Gregory et al., 2002). D’autres milieux riverains et littoraux se développent éventuellement le long des plaines inondables rétablies par leur récente exondation (Gregory et al., 2002). Des habitats nouveaux ou de transition sont ainsi créés par la réhabilitation du niveau d’eau pré-barrage (Rørslett et al., 1989). Le retrait de barrage peut aussi entrainer la mortalité de la végétation le long de la marge de l'ancien réservoir, surtout si elle est sensible à la baisse de la nappe phréatique (Shafroth et al., 2002). Suite au retrait de barrage, la végétation riveraine devrait connaitre une phase de transition impliquant la colonisation des surfaces exondées. Les écosystèmes riverains peuvent être sensibles aux invasions (Planty-Tabacchi, 1997) et une arrivée massive d’espèces végétales envahissantes pourrait coloniser ces surfaces (Orr et Stanley, 2006). Les espèces envahissantes profitent des opportunités offertes par les activités humaines qui dégradent l'environnement (Schnitzler et Muller, 1998).

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Les nombreuses installations servant à retenir ou dériver les cours d’eau ont eu et ont toujours un impact majeur sur l’intégrité écologique d’environnements forestiers au Québec. Depuis la fin du 19e siècle, les Laurentides méridionales sont un des plus importants territoires d’exploitation forestière de l’est du Canada. De nombreuses installations servant à retenir ou détourner les cours d’eau à l’époque de la drave (entre les 19e et 20e siècles) subsistent toujours (Chabot et Darveau, 2011). Ces barrages sont des ouvrages d’envergure moyenne installés à des endroits stratégiques sur des lacs ou des rivières. Ils permettent une augmentation du niveau d’eau variant généralement de 0,5 m à 1,5 m. La mise en place ou le retrait de barrage modifie certains processus écologiques et altère l’intégrité écologique, définie par Karr et Dudley (1981) comme étant l’état d'un écosystème jugé caractéristique de la région naturelle dont il fait partie, plus précisément par la composition et l'abondance des espèces indigènes et des communautés biologiques ainsi que par le rythme des changements et le maintien des processus écologiques. Dans ce contexte, plusieurs études et travaux de restauration écosystémiques ont été effectués au Parc national du Canada de la Mauricie (PNCM). La restauration du patrimoine forestier a été entreprise depuis une vingtaine d’années sous la forme principale de brûlages dirigés. De plus, des études récentes se sont intéressées aux traces laissées par l’exploitation forestière et plus particulièrement par le flottage du bois sur les milieux aquatiques, les bandes riveraines et les milieux humides. Le PNCM présente de nombreuses traces laissées par la drave. Le milieu naturel ainsi que l’empreinte humaine y sont remarquablement bien documentés. De plus, dans le cadre du programme de restauration des écosystèmes aquatiques nommé « Du billot au canot », le régime hydrologique de plusieurs lacs a déjà été restauré. Le PNCM offre donc une diversité de sites qui pourraient permettre de valider des modèles prédictifs. Enfin, dans son 3e plan directeur (Agence Parcs Canada, 2010), le PNCM identifie la restauration des écosystèmes aquatiques comme un des quatre principaux enjeux et la stratégie pour y parvenir inclut le rétablissement de la structure et du fonctionnement naturel des écosystèmes aquatiques détériorés.

Dans cette étude, des interactions attendues entre différents processus servent de prémisses. Ainsi, avant la mise en place (figure 1-A) ou le retrait d’un barrage (figure 2-A), les fluctuations hydrologiques et l’action des vagues devraient expliquer en grande partie la distribution végétale riveraine. La distribution de la végétation littorale devrait être fortement liée à la capacité de pénétration de la lumière dans l’eau permettant la photosynthèse, ce qui correspond à la zone photique. La mise en place d’un barrage (figure 1-B) modifie le régime hydrologique qui structure la végétation riveraine et littorale. L’augmentation du niveau d’eau devrait entrainer la mise en place d’une zone ennoyée où la végétation littorale devrait remplacer la végétation riveraine, ainsi

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qu’une migration de la végétation riveraine vers les hautes terres. La présence d’un barrage entraine aussi une diminution de l’amplitude des fluctuations interannuelles du niveau d’eau en retenant l’eau lors des périodes d’étiage. Le retrait de barrage (figure 2-B) modifie le régime hydrologique qui structure la végétation riveraine et littorale. Cette action devrait entrainer la mise en place d’une zone riveraine exondée et d’une nouvelle zone de colonisation littorale associée à la migration de la zone photique.

Figure 1 : Profil théorique de la transition des zones riveraines et littorales suite à la mise en place d’un barrage.

Figure 2 : Profil théorique de la transition des zones riveraines et littorales suite au retrait d’un barrage. Fluctuation du niveau d’eau Littoral Hautes terres Riverain Zone photique Action des vagues Littoral Transition riverain Hautes terres Fluctuation du

niveau d’eau _Action

des vagues Zone

photique

Zone ennoyée

A. Lac sans barrage

B. Lac après la mise

en place d’un

barrage

A. Lac avec barrage

B. Lac après le

retrait d’un barrage

Littoral Rive Hautes terres Fluctuation du niveau d’eau Action des vagues Zone photique Fluctuation du niveau d’eau Littoral Hautes terres Transition en riverain Transition vers hautes terres Colonisation de la zone exondée Zone photique Action des vagues

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Peu d’études ont traité en simultanée de l’impact de la remontée et de la baisse du niveau d’eau, autant pour la végétation littorale que pour la végétation riveraine. Le but de cette étude était d’évaluer l’ampleur des perturbations des écosystèmes riverains et littoraux suite à la mise en place et suite au retrait de barrages anthropiques. Les connaissances historiques du PNCM ont permis d’effectuer une sélection de 5 lacs: 1 lac qui est influencé par la présence d’un barrage à son exutoire, 3 lacs ayant subi un retrait de barrage depuis des nombres différents d’années (3, 4, 16) et un lac témoin qui ne subit pas d’influence de barrage depuis au moins 1928. Les objectifs poursuivis étaient de 1) mesurer les changements dans la structure et la composition végétale des zones riveraines et littorales en fonction de l’élévation par rapport au plan d’eau pour une série de bassins lacustres sous l’effet d’une même structure de retenue d’eau, 2) déterminer les facteurs régissant les réponses de la végétation à ces variations de niveaux d’eau lacustres, et 3) évaluer le temps de retour de la végétation à son état de référence naturel suite au retrait de barrages anthropiques. En milieux riverain et littoral, le niveau d’eau et l’élévation (ou la profondeur) du milieu par rapport à la surface du plan d’eau devraient régir la structure et la composition végétale. Suite à la mise en place d’un barrage anthropique qui hausse et régularise le niveau d’eau, la végétation riveraine basse devrait être similaire à la végétation riveraine haute, tandis que la végétation littorale devrait coloniser la zone riveraine maintenant inondée. Suivant le retrait de barrages anthropiques, la zone nouvellement exondée devrait être graduellement colonisée par une végétation riveraine semblable à un état de référence naturel. La zone littorale la plus profonde devrait subir une colonisation graduelle. La structure et la composition de la végétation riveraine devraient être principalement affectées par l’élévation par rapport au plan d’eau, au type de substrat et au temps depuis la modification du niveau d’eau.

5 2. MÉTHODE

2.1 Site d’étude

2.1.1 Localisation et caractéristiques de la région d’étude

Les Laurentides méridionales couvrent la partie sud-ouest du Bouclier canadien au Québec (Brassard et al., 2010). On y retrouve un assemblage de collines, de plateaux, de dépressions et quelques massifs plus élevés. Le socle rocheux est principalement constitué de gneiss recouverts de dépôts glaciaires minces. Le climat est de type continental humide marqué par d’importants écarts de température entre les saisons, avec des températures moyennes de 22 °C pour le mois le plus chaud et -3 °C pour le mois le plus froid. La végétation est caractérisée par une transition entre les forêts de feuillus nordiques au sud et la forêt boréale au nord.

Situé à l’intérieur des Laurentides méridionales, le Parc national du Canada de la Mauricie (figure 3) constitue un laboratoire naturel de prédilection. Cette aire protégée de 536 km2 _{a été créée}

en 1970 pour représenter la région précambrienne du St-Laurent et des Grands Lacs dans le cadre du réseau des parcs nationaux du Canada. Le PNCM se situe entre 46°38’ et 46°56’ de latitude nord et entre 72°45’ et 73°11’ de longitude ouest. L’altitude moyenne est de 330 m, les précipitations annuelles moyennes dans le parc varient entre 900 et 1400 mm et la température moyenne est de 2,5 °C (Robitaille et Saucier, 1998). Cette région présente des montagnes arrondies, recouvertes d’une mosaïque de forêts de conifères et de feuillus, et contient de nombreux lacs, ruisseaux et rivières. Les lacs et milieux humides représentent 13,2 % de la superficie totale du parc, 2,4 % de ces milieux humides se trouvent en eau peu profonde (Lemelin et Darveau, 2008). Depuis sa création, le PNCM préserve un échantillon représentatif de la faune et de la flore de la région écologique des hautes collines du Bas-Saint-Maurice présentes dans le sous-domaine bioclimatique de l’érablière à bouleau jaune de l’est (Robitaille et Saucier, 1998). Les principales espèces floristiques présentes sont l’érable à sucre (Acer saccharum), le bouleau jaune (Betula

alleghaniensis), le sapin baumier (Abies balsamea), le bouleau blanc (Betula papyrifera) et

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Figure 3 : Lacs à l’étude au Parc national du Canada de la Mauricie dans les Laurentides Méridionales.

2.1.2 Choix et description des sites d’études

Le régime hydrologique de certains lacs du PNCM a déjà été restauré dans le cadre du programme de restauration des écosystèmes aquatiques « Du billot au canot ». Les lacs Écarté, Wapizagonke, Waber, Bouchard et Édouard (figure 3) ont été sélectionnés parce qu’ils permettaient d’atteindre les objectifs de recherche du présent projet. En effet, ils sont situés à l’intérieur du PNCM, ce qui permettait d’obtenir de l’information historique sur ces lacs. Le choix de lac ayant subi un retrait de barrage étant restreint, l’ensemble des lacs accessibles qui possédaient un intérêt chronologique et un plan d’eau de dimension similaire ont été sélectionnés.

Le lac Écarté sert de témoin, il a une superficie de 1,3 km2 _{et il est situé à 330 m d’altitude.}

L’information historique disponible ne permet pas de savoir si le lac Écarté a été modifié pour la drave au cours du 19e _{siècle. Toutefois, des analyses de photographies aériennes ont permis}

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1928 et aujourd’hui et que les variations interannuelles d’eau pendant cette période sont demeurées d’origine naturelle. Le lac Écarté étant le seul lac du PNCM dont l’historique était connu sur presque 100 ans, il constitue donc le meilleur site de référence pour cette étude. L’inventaire de la végétation du lac Écarté a été réalisé en 2012.

Avec une superficie de 5,5 km2_{, le lac Wapizagonke qui est régulé par la présence d’un barrage à}

son l’exutoire, est un des plus grands plans d’eau du PNLM. Il se divise en 4 bassins consécutifs et est alimenté par plusieurs affluents. Dans le passé, deux barrages successifs ont été installés à l’exutoire afin de réguler le niveau du lac. L’analyse d’orthophotographies aériennes datant de 1928 à 2008 a permis d’observer le plus haut niveau d’eau sur le lac Wapizagonke en 1950. Ensuite, une brèche dans le premier barrage (amont) a initié une baisse du niveau d’eau. Ce dernier a atteint son plus bas niveau observé en 1977, suite au bris du deuxième barrage (aval). Le niveau d’eau a ensuite remonté lors de la restauration du premier barrage en 1979, pour atteindre un niveau stable de 1980 à aujourd’hui. La restauration du barrage n’a toutefois pas permis une élévation du niveau d’eau comparable à celle de 1950 lorsque les deux barrages étaient présents. Actuellement, seul le barrage 1 subsiste à l’exutoire du lac Wapizagonke. L’inventaire de la végétation des différents bassins du lac Wapizagonke a été réalisé en 2012.

Le lac Waber a une superficie de 0,6 km2 _{et est situé à 308 m d’altitude. Des travaux réalisés par le}

PNCM à l’automne 2009, soit après la saison de croissance de la végétation, ont entrainé une baisse du niveau du lac d’environ 1 m. L’inventaire de la végétation de ce lac a été réalisé en 2013, soit 3 saisons de croissance suivant le retrait du barrage. Ce lac était celui ayant subi le désennoiement le plus récent au moment de la réalisation de cette étude.

Le lac Bouchard a une superficie de 0,3 km2 _{et est situé à 196 m d’altitude. Au printemps 2009, une}

brèche a été créée dans le barrage à l’exutoire afin de simuler l’exutoire d’origine ce qui a entraîné une baisse d’environ 0,5 m du niveau d’eau. L’inventaire de la végétation de ce lac a été effectué en 2013 soit 4 saisons de croissance depuis le retrait de barrage.

Le lac Édouard a une superficie de 1,7 km2 _{et est situé à 274 m d’altitude. En 1996, un barrage situé}

à l’exutoire de ce lac a été retiré ce qui a entrainé une baisse du niveau d’eau d’environ 0,5 m. L’inventaire de la végétation du lac Édouard a été réalisé en 2012, soit 16 saisons de croissance

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après le retrait de barrage. Ce lac était celui ayant subi le désennoiement le plus ancien lors de la réalisation de cette étude.

2.2. Stratification des rives

Une stratification des rives a été effectuée sur les lacs à l’étude afin de distinguer des zones homogènes qui possèdent des caractéristiques physiques et écologiques communes. Cette étape a permis, ultérieurement, une disposition sélection aléatoire stratifiée des transects d’inventaire de la végétation sur les lacs. La stratification a été effectuée à l’aide d’une cartographie qui contenait l’entièreté du périmètre des lacs avec l’objectif d’unifier les différents types de rivage sous des classes homogènes. La pente riveraine du rivage a été utilisée comme critère d’homogénéité. La limite riveraine de la largeur d’une strate correspondait à l’isoligne de trois mètres d’élévation. Le calcul de la pente a été fait pour toutes les rives à partir de l’altitude de référence qui correspond à la surface du lac. La longueur minimale d’une section homogène suivant le périmètre des lacs était de 50 m, tel que choisi dans l’étude de Denneler et al. (1999). Les strates ont été classifiées selon les classes de pente, telles que décrites dans le quatrième inventaire écoforestier du Québec méridional (Berger, 2011; Berger et Leboeuf, 2013) c'est-à-dire : nulle (0-3 %), faible (4-8 %), douce (9-15 %) et modérée (16-30 %). Un total de 4 classes a donc été retenu pour effectuer la stratification. Parmi ces 4 classes, seules les classes de pente nulle, faible et douce ont été utilisées pour les analyses. La classe de pente modérée était faiblement représentée, voire même absente de plusieurs lacs (tableaux 1 et 2).

Tableau 1 : Proportion des classes de pentes et nombre de transects d’inventaire par strate sur les rives des bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (Écarté).

0-3 6 1 5 2 23 2 12 2 13 2 4-8 40 2 40 2 40 2 49 2 68 2 9-15 36 2 31 2 36 2 30 2 19 2 16-30 11 0 8 0 0 0 9 0 0 0 Falaise 7 0 16 0 0 0 0 0 0 0 Total 100 5 100 6 100 6 100 6 100 6 Écarté (Témoin) Classe de pente W1 W2 W3 W4 Recouvrement (%) Nb transects Recouvrement (%) Plan d’eau Nb transects Nb transects Recouvrement (%) Nb transects Recouvrement (%) Nb transects Recouvrement (%)

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Tableau 2 : Proportion des classes de pentes et nombre de transects d’inventaire par strate sur les rives des lacs ayant subi un retrait de barrage (Waber, Bouchard, Édouard) et du témoin (Écarté).

2.3 Acquisition des données

2.3.1 Dispositif d’échantillonnage

Sur chaque bassin du lac régulé et chacun des autres lacs sélectionnés, 2 transects ont été positionnés aléatoirement pour chacune des 3 classes de pentes (tableaux 1 et 2). Chaque transect (figure 4) a été localisé perpendiculairement au rivage afin de couvrir une zone de 2,5 m d’élévation à 2 m de profondeur. En raison des critères de stratification, chaque transect était minimalement distant de 100 m d’un autre transect. La longueur de chaque transect dépendait des critères topographiques du segment associé. Cette démarche a permis d'échantillonner équitablement chaque classe de pente sans tenir compte du recouvrement et de leur nombre par plan d’eau (tableaux 1 et 2). L’inventaire de végétation des milieux riverains et littoraux tout comme la caractérisation morphologique, la description des sols et une partie de la bathymétrie du littoral ont été effectuées le long de ces transects. La disposition des placettes le long des transects a été planifiée pour tenir compte du gradient topographique et bathymétrique des rivages à l’étude. Les placettes riveraines étaient circulaires et avaient une superficie de 4 m2 _{(1,13 m de rayon). Les}

placettes du littoral étaient de forme rectangulaire et d’une superficie de 2 m2 _{(1 m x 2 m), afin de}

faciliter les relevés effectués à partir d’une embarcation. Dans un même transect, la première placette riveraine a été positionnée au bord du rivage. Les suivantes ont été placées à tous les 0,5 m d’élévation par rapport au niveau d’eau, jusqu’à un maximum de +2.5 m. Pour le littoral, la première placette a été positionnée à 0,5 m de profondeur, les suivantes ont été placées à tous les 0,5 m de profondeur pour un maximum de -2 m. Chaque transect comptait donc 6 placettes

0-3 33 2 44 2 26 2 13 2 4-8 37 2 30 2 50 2 68 2 9-15 24 2 26 2 21 2 19 2 16-30 6 0 0 0 4 0 0 0 Falaise 0 0 0 0 0 0 0 0 Total 100 6 100 6 100 6 100 6 Recouvrement (%) Nb transects Classe de pente Plan d’eau Recouvrement (%) Nb transects Recouvrement (%) Nb transects Recouvrement (%) Nb transects

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riveraines et de 4 placettes littorales. Le positionnement des placettes riveraines a été effectué en utilisant un niveau optique et une mire d’arpentage pour déterminer l’élévation par rapport au rivage. Un galon d'arpenteur déroulé au sol a été utilisé pour déterminer la distance des placettes dans la pente, une correction trigonométrique a ensuite été appliquée afin d’obtenir la distance horizontale par rapport au rivage. Le positionnement des placettes littorales a été réalisé en effectuant un relevé bathymétrique manuel à l’aide d’une mire d’arpenteur afin de déterminer la profondeur par rapport au rivage et en attachant un galon d’arpenteur sur une corde flottante pour mesurer la distance des placettes par rapport au rivage.

Figure 4 : Dispositif des transects d’inventaire de la végétation riveraine et littorale.

2.3.2 Inventaire biotique et abiotique

Dans chaque placette riveraine, un relevé de végétation a été effectué par strate (figure 5) selon une méthode adaptée du point d’observation écologique (Saucier et al., 1994). Le recouvrement en arbres, arbustes, herbacées (incluant les fougères) a été évalué par strate et par espèce. Au niveau du sol, le pourcentage de recouvrement au sol de divers éléments (litière, sol nu, débris ligneux, roche, matière organique) a été estimé visuellement. L’épaisseur de la matière organique a été mesurée au

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centre de la placette. La nature et la profondeur des dépôts de surface (roche, gravier, sable, limon) ont été notées pour chaque placette riveraine.

Le pourcentage de recouvrement de la végétation littoral par strate (submergée, flottante, hélophyte) a par la suite été évalué à l’intérieur des placettes littorales. Dans chacune de celles-ci, le pourcentage de recouvrement au sol de divers substrats (galet, sable, roche, matière organique, vase, débris ligneux, gravier) a été estimé visuellement. Le pourcentage de recouvrement de chaque espèce de végétation riveraine et littorale ainsi que des recouvrements au sol ont été évalués selon 7 classes tirées du Point d’observation (Saucier et al., 1994) soit : 0 à 1 %, >1 % à 5 %, >5 % à 25 %, >25 % à 40 %, >40 % à 60 %, >60 % à 80 % et >80 % à 100 %.

Figure 5 : Strates verticales d’inventaire de la végétation riveraine et littorale. 2,26 m Placette d’inventaire Herbacée Arbustive Arborescente 2 m Placette d’inventaire Submergée Hélophyte Flottante

Strates d’inventaire riveraines Strates d’inventaire littorales

1 m 4 m 1 m 0 m 0 m -0,5 m -2 m

12

2.4 Analyse des données

2.4.1 Sous-zones riveraines et littorales

Afin de réduire la variabilité causée par la fluctuation du niveau d’eau et de faire diminuer la variance statistique, les placettes d’inventaire de chaque transect ont été regroupées en 5 sous-zones composées chacune de 2 placettes voisines. Ainsi, la végétation riveraine a été décrite par 3 sous-zones : la zone riveraine basse (RB) regroupant les placettes de 0,0 m et 0,5 m d’élévation, la zone riveraine moyenne (RM) regroupant les placettes de 1 m et 1,5 m d’élévation et la zone riveraine haute (RH) regroupant les placettes de 2 m et 2,5 m d’élévation. La végétation littorale a pour sa part été décrite par 2 sous-zones : la zone littorale de surface (LS) regroupant les placettes de 0,5 m et 1 m et la zone littorale profonde (LP) regroupant les placettes de 1,5 m et 2 m.

2.4.2 Richesse spécifique

La richesse spécifique correspond au nombre total ou moyen d'espèces présentes dans un biotope ou une station donnée. La diversité alpha (α) mesure le nombre d'espèces présentes dans un milieu donné, la diversité bêta (β) correspond au taux de remplacement des espèces le long d'un gradient régional et la diversité gamma (γ) correspond au total des espèces échantillonnées pour le même milieu à différents endroits (Whittaker, 1960; Whittaker, 1972). La richesse spécifique (diversité α) a été utilisée afin d’observer les changements dans la structure et la composition végétale. Elle permet de comparer le témoin aux lacs traités, qui devraient comporter un nombre d’espèces supérieur en raison des perturbations causées par la variation de niveau d’eau. La richesse spécifique moyenne a été obtenue en calculant la valeur moyenne de la richesse spécifique de toutes les placettes situées dans une même sous-zone pour chaque lac. Ainsi, la moyenne a été effectuée pour 6 transects qui contenaient chacun 2 placettes par sous-zone (n= 12). Cette méthode a permis de situer les données dans un intervalle de confiance de 95 % établie par l’erreur standard de ces groupes. L’analyse des valeurs obtenues par cette méthode a été effectuée de manière visuelle.

2.4.3 Recouvrement des strates de végétation

Le calcul du recouvrement moyen des strates de végétation par sous-zone a été effectué afin d’obtenir une description quantitative de la densité des structures végétales pour comparer le témoin aux lacs traités où le recouvrement de certaines strates devrait distinguer les zones ennoyées et exondées. Le recouvrement moyen des strates de végétation a été obtenu en calculant la valeur

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moyenne du recouvrement des strates pour chacune des placettes situées dans une même sous-zone pour chaque lac (n=12). Cette méthode avait aussi l’avantage de placer les données dans un intervalle de confiance. Une strate de végétation peut avoir plus de 100 % de recouvrement en raison de l’utilisation de la médiane des classes dans les calculs (ex. pour la classe de recouvrement de >25 % à 40 %, la médiane est de 32,5 %).

2.4.4 Analyse des groupements de végétation

L’analyse de groupement par arbre de régression multivariable (MRT) a été utilisée afin de distinguer les groupes contrastés de compositions végétales par sous-zones en fonction des différentes caractéristiques environnementales. Plusieurs variables abiotiques ont été utilisées pour cette analyse. Ainsi, le recouvrement au sol de la litière, du sol nu, des débris ligneux, de la roche et de la matière organique a été évalué en pourcentage. Puis, l’épaisseur de la matière organique, la nature et la profondeur des dépôts de surface (gravier, sable, limon), la profondeur ou l’élévation par rapport à la surface du plan d’eau, ainsi que la distance par rapport au rivage ont été utilisé. Enfin, l’appartenance au témoin ou à un des différents bassins du lac régulé ainsi que le temps depuis le retrait de barrage constitue les dernières variables abiotiques. Les données d’abondance de végétation transformées avec le coefficient d’Hellinger ont été utilisées comme variables dépendantes dans une analyse MRT faite à l’aide de la fonction mvpart de la librairie mvpart du logiciel R. L’application de la distance d’Hellinger permet de réduire l’influence d’un grand nombre de doubles zéros dans les tableaux d’abondance d’espèces (Legendre et Legendre, 2012). La distance d’Hellinger réduit aussi l’importance du poids des espèces rares. Cette opération permet ainsi de réduire la variation non expliquée de la composition végétale. Les calculs ont été faits à l’aide de la fonction decostand faisant partie de la librairie vegan du logiciel R (R Development Core Team, 2011). Puisque plusieurs de ces caractéristiques sont propres à l’historique des lacs étudiés, il sera possible de lier les divisions des analyses MRT aux effets de la mise en place ou du démantèlement de barrages sur les végétations riveraines et littorales.

2.4.5 Identification des espèces indicatrices dans les différents groupes

Il est possible d’identifier les espèces indicatrices pour chacun des groupes de composition végétale ayant été identifiés par l’analyse MRT. Les espèces indicatrices fournissent des critères pour comparer les groupements entre eux et pour identifier les variables explicatives les plus pertinentes (Legendre et Legendre, 2012). Pour ce faire, l’indice de valeur indicative proposée par (Dufrêne et Legendre, 1997) a été utilisée grâce à la fonction Indval de la librairie MVPART wrap du logiciel R.

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L’utilisation de cette méthode permet de mettre en évidence les similarités et les dissimilarités des groupes d’espèces qui caractérisent les zones perturbées, en voie de rétablissement ou témoin. De plus, les espèces dominantes par groupe ont été identifiées selon un recouvrement de plus de 10 %, 25 % et 50 %.

15 3. RÉSULTATS

3.1 Richesse spécifique

3.1.1 Richesse spécifique du témoin

Le calcul de la richesse spécifique moyenne littorale du témoin a permis d’observer que cette dernière est significativement plus faible dans le littoral que dans le riverain (figures 6 et 7). Le littoral profond ne présente en moyenne que 0,8 espèce tandis que le littoral de surface en présente 2. La richesse spécifique est maximale dans le riverain bas avec une moyenne de 11,7 espèces. Elle diminue par la suite du riverain moyen (8,1 espèces) vers le riverain haut (6,4 espèces). Les différentes sous-zones riveraines du témoin ne présentent toutefois pas de différences significatives en richesse spécifique.

3.1.2 Richesse spécifique en présence de barrage

La richesse spécifique de la végétation littorale est significativement plus faible que celle de la végétation riveraine dans l’ensemble des bassins du lac régulé (Wapizagonke) (figure 6). Les différents bassins présentent une valeur moyenne proche de 2 espèces pour le littoral profond, cette valeur ne diffère toutefois pas de façon significative de celle du témoin pour les bassins 1 et 2. La richesse spécifique des bassins 2 et 3 est significativement supérieure au témoin. La richesse spécifique moyenne du littoral de surface est significativement supérieure à celle du témoin pour les bassins 1 et 4. La richesse spécifique riveraine moyenne des différents bassins du lac régulé (figure 6) diminue du riverain bas vers le riverain haut et est généralement plus élevée qu’au témoin. Il n’y pas de différences significatives entre les bassins dans le riverain bas. Les bassins 1 et 3 présentent toutefois une richesse spécifique moyenne significativement plus élevée qu’au témoin, pour cette sous-zone. Il n’y a pas de différences significatives entre les bassins dans le riverain moyen. La richesse spécifique moyenne des bassins 1, 2 et 4 est par contre significativement plus élevée qu’au témoin. La richesse spécifique moyenne du bassin 3 (12,8) est significativement plus élevée que celle du bassin 2 (9,1) pour la sous-zone riveraine haute. Il n’y a pas d’autres différences significatives entre les autres bassins du lac régulé. La richesse spécifique moyenne est significativement plus élevée dans les bassins du lac régulé qu’au témoin pour cette sous-zone.

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Figure 6 : Richesse spécifique (α) moyenne par sous-zones végétales des différents bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin.W1 identifie le bassin 1 du lac Wapizagonke, W2 correspond au bassin 2, W3 correspond au bassin 3, W4 correspond au bassin 4 et T correspond au témoin (Écarté). Les barres d’erreurs représentent la moitié de l’intervalle de confiance à 95 %.

3.1.3 Richesse spécifique après le retrait de barrage

Les lacs ayant subi un retrait de barrage présentent tous une richesse spécifique moyenne littorale plus faible que celle trouvée sur les rives (figure 7). Il n’y a pas de différences significatives entre les lacs dans le littoral profond. De plus, la richesse spécifique du littoral ne diffère pas significativement de celle qui se trouve au témoin dans cette sous-zone. Il n’y a pas de différences significatives entre les lacs dans le littoral de surface, tout comme entre les lacs et le témoin. La richesse spécifique riveraine moyenne des lacs ayant subi une baisse de niveau d’eau (figure 7) diminue significativement du riverain bas vers le riverain haut. Elle et est généralement plus élevée qu’au témoin à 3 ou à 4 années suivant le retrait de barrage. Il n’y a pas de différences significatives entre le témoin et 16 années suivant le retrait de barrage pour toutes les sous-zones riveraines. Une richesse spécifique moyenne significativement plus élevée qu’après 16 années (7) se trouve dans le

0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 22,0 W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T R ic he ss e sp éc if iq ue m oy en ne Littoral

Profond Littoral Surface

Riverain Bas Riverain Moyen

Riverain Haut

17

riverain bas et dans le riverain moyen après 3 et 4 années (9 et 13, respectivement). Une richesse spécifique moyenne significativement plus élevée se trouve dans le riverain haut après 4 années. Il n’y a pas de différences significatives entre les autres lacs pour cette sous-zone.

Figure 7 : Richesse spécifique moyenne par sous-zones végétales des lacs ayant subi un retrait de barrage et du témoin. Les chiffres (3, 4, 16) représentent le nombre d’années depuis le retrait de barrage, tandis que la lettre T correspond au témoin (lac Écarté). Les barres d’erreurs représentent la moitié de l’intervalle de confiance à 95 %.

0,0 2,0 4,0 6,0 8,0 10,0 12,0 14,0 16,0 18,0 20,0 22,0 3 4 16 T 3 4 16 T 3 4 16 T 3 4 16 T 3 4 16 T R ic h es se s pé ci fi qu e m oy en n e Littoral

Profond Littoral Surface

Riverain Bas Riverain Moyen

Riverain Haut

18

3.2 Recouvrement des strates de végétation

3.2.1 Recouvrement des strates de végétation du témoin

Le calcul du recouvrement moyen des strates de végétation du témoin a permis d’observer que le recouvrement végétal est significativement plus faible dans le littoral que dans le riverain (figures 8 et 9). Le littoral profond est uniquement constitué de végétation submergée (13 %). Le littoral de surface du témoin est majoritairement constitué de végétation submergée (23 %) et présente une faible proportion de végétation flottante (7 %). Le recouvrement de la strate herbacée représente la plus faible proportion des différentes strates riveraines et ne diffère pas significativement entre les sous-zones. Le recouvrement de la strate arbustive (114 %) est supérieur au recouvrement de la strate herbacée dans le riverain bas, mais n’est significativement pas différent du recouvrement arborescent (63 %). Le recouvrement de la strate arborescente est significativement supérieur au recouvrement de la strate arbustive dans le riverain moyen (116 %) et dans le riverain haut (103 %).

3.2.2 Recouvrement des strates de végétation en présence de barrage

Le recouvrement moyen total des strates de végétation du littoral profond est supérieur à celui du témoin dans l’ensemble des bassins du lac régulé (figure 8). Le recouvrement de la strate submergée n’est pas significativement différent entre les bassins 1, 2 et 3 pour cette sous-zone. Le recouvrement de cette strate est toutefois significativement supérieur au bassin 1 dans le bassin 4 (44 %). Tous les bassins du lac régulé présentent de la végétation flottante, cette dernière étant absente du témoin à ces profondeurs. Celle-ci est significativement supérieure dans le bassin 1 du lac régulé (19 %) et n’est pas significativement différente entre les autres bassins. Le recouvrement de la strate hélophyte est significativement supérieur dans les bassins 1 (8 %) et 4 (8 %), elle n’est significativement pas différente entre les bassins 2 et 3. Il y a peu de différence significative dans le recouvrement des différentes strates de végétation dans le littoral de surface. La végétation flottante du bassin 1 (10 %) est toutefois significativement supérieure à celle du bassin 3. Puis, le recouvrement de la végétation hélophyte du bassin 3 (5 %) est significativement supérieur à celui des bassins 2 et 4.

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Figure 8 : Recouvrement en pourcentage des strates de végétation par bassins du lac régulé (Wapizagonke) par sous-zones. Les barres d’erreurs représentent la moitié de l’intervalle de confiance à 95 %. W1 identifie le bassin 1 du lac Wapizagonke, W2 correspond au bassin 2, W2 correspond au bassin 3, W2 correspond au bassin 4 et T correspond au témoin.

Plusieurs caractéristiques distinguent le recouvrement par sous-zone des différentes strates de végétation riveraines des bassins du lac régulé et du témoin (figure 8). Dans le riverain bas, la strate herbacée est plus importante pour les bassins 3 (40 %) et 4 (50 %). La strate arbustive recouvre majoritairement cette sous-zone. Elle est significativement inférieure au témoin (114 %) dans le bassin 4 (60 %) et significativement supérieur au bassin 4 et au bassin 2 (75 %) dans le bassin 3 (107 %). Le recouvrement de la strate arborescente du bassin 4 (62 %) est significativement supérieur à celui des autres bassins. Il n’y a pas de différences significatives pour le recouvrement de cette strate entre les autres bassins et le témoin. Dans le riverain moyen, le recouvrement de la strate herbacée est significativement plus important dans le bassin 4 (55 %) que dans les autres bassins ainsi que dans le témoin. Cette strate ne diffère pas significativement entre les autres bassins et le témoin. La strate arbustive est significativement supérieure au bassin 1 (42 %) que dans le

0 50 100 150 200 250 W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T W1W2W3W4 T R ec ou vr em en t d es s tr at es %

Submergée Flottante Hélophyte Herbacée Arbustive Arborescente

Littoral

Profond Littoral Surface

Riverain Bas Riverain Moyen

Riverain Haut

20

bassin 4 (75 %). Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement de cette strate pour les autres bassins et le témoin. Le recouvrement de la strate arborescente du témoin (116 %) est significativement supérieur à celui du bassin 3 (43 %). Il n’y a pas de différences significatives entre le recouvrement de cette strate entre les autres bassins et le témoin dans le riverain moyen. Il n’a pas de différences significatives entre le recouvrement de la strate herbacée et entre le recouvrement de la strate arborescente dans les différents bassins du lac régulé et le témoin dans le riverain haut. Le recouvrement de la strate arbustive ne diffère de façon significative qu’entre le bassin 3 (60 %) et le témoin (29 %). Le recouvrement de la strate arborescente est significativement supérieur aux strates herbacée et arbustive dans la sous-zone riveraine haute du témoin ainsi que des bassins 1, 2 et 4.

3.2.3 Recouvrement des strates de végétation après retrait de barrage

Le recouvrement des strates de végétation littorale diffère selon le nombre d’années depuis le retrait de barrage et la sous-zone où il se trouve (figure 9). En effet, les recouvrements de la strate submergée ne diffèrent pas de manière significative entre les lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin. La strate flottante, absente du témoin dans cette sous-zone, ne diffère pas significativement entre les lacs ayant subi un retrait de barrage. Avec un total de 2 %, le recouvrement de végétation de cette sous-zone est presque nul 4 années suivant le retrait de barrage. La végétation submergée recouvre majoritairement le littoral de surface après 3 et 16 années ainsi qu’au témoin (26 %, 33 % et 23 %, respectivement). Il n’y toutefois pas de différence significative entre ces recouvrements. Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement en végétation flottante pour les lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin. La végétation hélophyte est uniquement présente après 3 et 16 années (2 % et 5 %, respectivement), et ne diffère pas de manière significative.

Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement de végétation herbacée entre les lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin dans le riverain bas (figure 9). La strate arbustive est significativement inférieure 3 années suivant le retrait de barrage (13 %). Il n’y a toutefois pas de différences significatives dans le recouvrement de cette strate après 4 et 16 années et au témoin.

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Figure 9 : Recouvrement en pourcentage des strates de végétation par sous-zones selon le nombre d’années depuis le retrait du barrage. Les barres d’erreurs représentent la moitié de l’intervalle de confiance à 95 %. Les chiffres (3, 4, 16) représentent le nombre d’années depuis le retrait de barrage, tandis que la lettre T identifie le témoin.

Le recouvrement de la strate arborescente est significativement inférieur 3 années suivant le retrait de barrage (18 %) qu’après 16 années suivant le retrait de barrage (115 %). Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement de cette strate entre les lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin. Avec 19 %, le recouvrement de végétation herbacée située dans la sous-zone riveraine moyenne est significativement supérieur au témoin (5 %) après 3 années. Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement de cette strate pour les autres lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin. Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement arbustif entre les lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin. Le recouvrement de végétation arborescente est significativement plus élevé après 4 (153 %) et 16 années (151 %) qu’après 3 années (73 %). Il n’y a de différences significatives entre le recouvrement arborescent du témoin et les lacs ayant subi un retrait de barrage. Le recouvrement de la strate herbacée de la sous-zone

0 50 100 150 200 250 3 4 16 T 3 4 16 T 3 4 16 T 3 4 16 T 3 4 16 T_M R ec ou vr em en t d es s tr at es %

Submergée Flottante Hélophyte Herbacée Arbustive Arborescente

Littoral

Profond Littoral Surface Riverain Bas Riverain Moyen

Riverain Haut

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riverain haut après 4 années (17 %) est significativement supérieur au recouvrement suivant 16 années (4 %). Il n’y a pas de différences significatives dans le recouvrement en végétation herbacée avec les lacs ayant subi un retrait de barrage et le témoin. Le recouvrement des strates de végétation arbustive et arborescente ne diffère pas significativement du témoin dans cette sous-zone. Le recouvrement arborescent est toutefois significativement plus élevé pour cette sous-zone que celui des autres strates, à l’exception du bassin 2 où le recouvrement arbustif ne diffère pas significativement du recouvrement arborescent.

3.3 Partitionnement des groupes végétaux

L’analyse MRT a permis de mettre en évidence la présence de groupements végétaux partitionnés selon les différentes variables abiotiques. À noter que parmi toutes les espèces végétales inventoriées (annexe 1), aucune espèce envahissante n’a été observée sur les rives ou le littoral des différents lacs étudiés.

Pour les différents bassins du lac régulé, l’analyse MRT de la végétation littorale permet d’expliquer 60 % de la variation totale de la composition végétale en formant 7 groupements végétaux (Figure 10-A). La première bipartition du dendrogramme divise la végétation selon la variable "lac". Avec un total de 31 % de la variance expliqué, cette dernière est aussi la plus significative. La distance au rivage (14 %) est la deuxième variable en importance pour le partitionnement, suivis du recouvrement en sable (10 %). L’analyse MRT de la végétation riveraine permet d’expliquer 57 % de la variation totale de la composition végétale en formant 10 groupements végétaux (Figure 10-B). L’élévation par rapport au plan d’eau est la variable la plus significative dans le partitionnement en groupe de la végétation riveraine. En effet, l’ensemble des partitions du dendrogramme discriminées par cette variable explique 19 % de la variance. Ensuite vient l’appartenance au témoin, ou à un des différents bassins du lac régulé (19 %).

Pour les lacs ayant subi un retrait de barrage, l’arbre de régression multivariable de la végétation littorale permet d’expliquer 55 % de la variation totale de la composition végétale en formant 5 groupements végétaux distincts (Figure 11-A). La première bipartition du dendrogramme divise la

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végétation selon la variable "lac". Avec un total de 29 % de la variance expliqué, cette dernière est aussi la plus significative.

24

Figure 10 : Arbre de régression multivariable (MRT) de la composition végétale littorale (A) et MRT de la composition végétale riveraine (B) des différents bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (lac Écarté).

60.08 56.84 52.03 46.62 37.78 27.96 0 (T/W3/W4) Lac (W1/W2) >=15.5 Roche < 15.5 (#1) T/W3 Lac W4 (#2) (#3) >=30.25 Sable < 30.25 (#4) < 44.44 Distance >=44.44 (#7) >=26.66 Distance < 26.66 (#5) (#6) R2 : 60.1 % R 2 56.93 54.26 51.33 47.95 44.37 38.14 32.34 26.03 19.23 0 >=0.8125 Elevation < 0.8125 (W1/W2/W3/W4) Lac (T) (#7) >=27.31 Distance < 27.31 (#1) (W1/W2/W3) Lac (W4) (W1) Lac (W2/W3) (#2,3,4,5,6) (0-4/4-8) Classe (8-15) (0-4) Classe (4-8/8-15) >=1.952 Distance < 1.952 (#8) (T) Lac (W2/W3/W4) (#9) (#10) R2 : 56.9 % R 2

A

B

25

Figure 11 : Arbre de régression multivariable (MRT) de la composition végétale littorale (A) et MRT de la composition végétale riveraine (B) des lacs ayant subi un retrait de barrage (Waber, Bouchard, Édouard) et du témoin (lac Écarté).

55.38 50.15 39.45 28.54 0 (4) Année (T/16/3) (8-15) Classe (0-4/4-8) (#1) (#2) < 19.38 Distance >=19.38 (#5) >=1.25 Profondeur< 1.25 (#3) (#4) R2 : 55.4 % R 2 R 2 42.10 38.07 33.88 28.71 22.82 16.62 0 >=0.815 Elevation < 0.815 (T) Année (3/4/16) (#1) (R,SL) T_sol (S,SG) (#2) < 57.13 Littiere >=57.13 (#3) (#4) (4/16/T) Année (3) (#7) (16) Année (4/T) (#5) (#6) R2 : 42.1 %

A

B

26

La distance au rivage qui explique 11 % de la variance arrive au deuxième rang. L’arbre de régression multivariable de la végétation riveraine permet d’expliquer 42 % de la variation totale de la composition végétale en formant 7 groupements végétaux (Figure 11-B). L’élévation de la végétation par rapport au rivage est la variable la plus significative (17 %). La variable lac qui représente le temps depuis le retrait du barrage arrive au second rang. En effet, l’ensemble des partitions du dendrogramme discriminées par cette variable explique 16 % de la variance. Le substrat explique ensuite une partie du partitionnement avec la texture du sol (5 %) et la présence de litière (4 %).

3.4. Composition des groupements végétaux

Les tableaux 3 et 4 décrivent les différents groupements végétaux, obtenus avec la MRT, selon leur appartenance aux différents bassins du lac régulé et au témoin. Les tableaux 5 et 6 décrivent les différents groupements végétaux selon le nombre d’années depuis le retrait de barrage. Ces tableaux mentionnent aussi l’élévation ou la profondeur à laquelle se trouvent les groupes.

3.4.1 Groupements végétaux du témoin

La végétation littorale du témoin correspond à un herbier constitué presque qu’exclusivement d’ériocaulon (tableaux 4 et 6). Le partitionnement entre le témoin et les différents bassins du lac régulé montre que le riverain bas des pentes nulles est caractérisé par une arbustaie composée de

Nemophantus mucronatus et d’Alnus rugosa (tableau 3). Ce groupe se démarque par la présence de Calamagrostis canadensis, Dulichium arundinaceum et Lysimachia terrestris. Le partitionnement

entre le témoin et les lacs ayant subi un retrait de barrage démontre qu’en présence de pente faible le riverain bas du témoin est caractérisé par une arbustaie composé de Kalmia angustifolia et de

Myrica gale qui se distingue par la présence de Chamaedaphne calyculata et de Ranunculus flammula (tableau 5). Une pessière rouge à sapin baumier se situe dans l’ensemble des classes de

pente du riverain moyen et du riverain haut. Ce groupe se démarque par la présence de

27

Tableau 3 : Caractéristiques des groupements végétaux riverains des bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (lac Écarté) formés selon l’analyse MRT.

1 _{Numéro du groupement dans l’arbre de régression multivariable.}

2 _{Bassin du lac Wapizagonke (Bassin 1 = W1, Bassin 2 = W2, Bassin 3 = W3, Bassin 4 = W4,) ou}

lac témoin (T).

3 _{Espèces végétales indicatrices (voir annexe 1 pour le détail des acronymes) caractérisées selon les}

strates herbacée, arbustive (Arbu_) ou arborescente (Arbo_).

4 _{Indice de valeur indicative des espèces indicatrices.}

5 _{Seuil de signification α de moins de 0,05 des espèces indicatrices.}

6 _{Espèces dominantes (voir annexe 1 pour le détail des acronymes) selon leur recouvrement (⁺10 %,}

⁺⁺25 %, ⁺⁺⁺50 %).

Arbu_MYG⁺ Arbu_AUR⁺⁺⁺ Arbustaie d'aulne rugeux et de

myrique baumier 10 6 W2/W3 /W4 RB 4-8/8-15 HYF LYU Arbu_SPL Arbu_AUR 0.6920 0.4522 0.3389 0.2593 0.001 0.046 0.013 0.016 0.001 0.028 0.036 0.036 0.014 Arbu_SPL⁺ Arbu_AUR⁺⁺ Arbu_MYG⁺⁺ Arbu_NEM⁺⁺ Arbustaie de kalmia 9 2 T RB 4-8/8-15 RAR Arbu_CAL Arbu_KAA 0.8545 0.6193 0.3798 7 T/W1/W2 /W3/W4 RB 0-4/4-8/8-15 CAC LYQ DUA Arbu_MYG Arbu_NEM 0.6765 0.4992 0.4841 0.3218 0.2652 Arbustaie de némopanthe

mucroné et d'aulne rugeux 8

0.003 0.004 0.004 Arbu_NEM⁺ Arbu_SAB⁺ Arbu_KAA⁺⁺ 0.002 0.023 0.029 Arbu_EPR⁺ Arbu_NEM⁺ Arbu_VAM⁺ 6 T RM/RH 0-4/4-8/8-15 Arbo_EPR Arbu_LEG Arbu_VAM 0.6301 0.5447 0.2691 Pessière rouge à sapin

baumier 7 RM/RH 4-8/8-15 COG Arbo_PIB AST Arbo_EPN Arbo_PIG PTA 0.6703 0.5638 0.5000 0.5000 0.5000 0.3928 0.003 0.002 0.022 0.025 0.024 0.007 Arbu_AUR⁺ Arbu_THO⁺ Arbu_SAB⁺⁺ Arbo_PIG⁺ Arbo_THO⁺ Arbo_PIB⁺⁺

Pinède blanche à sapin 6 4 W4

0.007 0.008 0.015 0.026 0.018 0.007 0.022 ONS⁺ Arbu_BOJ⁺ Arbu_SAB⁺ Arbu_SAB⁺ Arbu_ERE⁺⁺ Arbu_TAC⁺⁺ Arbo_BOP⁺ W4 RM/RH 0-4 MYF Arbu_BOJ Arbu_TAC OXM ONS Arbu_ERE Arbo_BOJ 1.0000 0.7803 0.6275 0.5933 0.5829 0.5344 0.5246 2 Bétulaie à sapin 5 Arbu_DIL Arbo_THO 0.4969 0.4285 0.001 0.035 Arbu_TAC⁺ Arbu_SAB⁺⁺ Sapinière à cèdre 4 5 W2/W3 RM/RH 8-15

Sapinière à bouleau jaune 2 4 W1

Sapinière à bouleau blanc 3 RM/RH 0-4/4-8 Arbu_THO⁺

Arbu_SAB⁺⁺ RM/RH 4-8/8-15 LIB Arbo_SAB 0.4277 0.2188 0.039 0.022 Arbu_SAB⁺ Arbu_THO⁺ 8 W2/W3 0.004 0.003 0.002 0.010 DRS⁺ AUR⁺⁺ 2 W1 RM/RH 0-4 TIC DRS LYM Arbu_RUP 1.0000 0.8491 0.7274 0.5786

Arbustaie d'aulne rugeux 1

Élévation (m)

Classe de pente (%)

Espèces indicatrices _Espèces

dominantes 6

Codes 3 Indval 4 Pval 5

Groupement végétal Groupe

MRT 1

Nombre de

placettes Bassin

28

Tableau 4 : Caractéristique des groupements végétaux littoraux des bassins du lac régulé (Wapizagonke) et du témoin (lac Écarté) formés selon l’analyse MRT.

1 _{Numéro du groupement dans l’arbre de régression multivariable.}

2 _{Bassin du lac Wapizagonke (Bassin 1 = W1, Bassin 2 = W2, Bassin 3 = W3, Bassin 4 = W4,) ou}

lac témoin (T).

3 _{Espèces végétales indicatrices (voir annexe 1 pour le détail des acronymes) caractérisées selon les}

strates herbacée, arbustive (Arbu_) ou arborescente (Arbo_).

4 _{Indice de valeur indicative des espèces indicatrices.}

5 _{Seuil de signification α de moins de 0,05 des espèces indicatrices.}

6 _{Espèces dominantes (voir annexe 1 pour le détail des acronymes) selon leur recouvrement (⁺10 %,}

⁺⁺25 %, ⁺⁺⁺50 %).

3.4.2 Groupements végétaux en présence de barrage

Dans les différents bassins du lac régulé, le littoral profond et le littoral de surface sont généralement associés au témoin dans les groupements MRT. Les bassins 1 et 2 présentent un herbier mixte de sagittaire et de pontédérie caractérisé par la présence de Potamogeton epihydrus et d’Utricularia vulgaris qui se retrouve exclusivement en pente nulle. Un herbier submergé d’isoète caractérise une partie du littoral de ces bassins pour l’ensemble des classes de pentes, tandis qu’un herbier mixte de brasénie, d’ériocaulon et d’isoète caractérise une partie de ces bassins en pente faible et douce. Une partie du littoral du bassin 2 présente un herbier submergé d’ériocaulon et de lobélie. Le bassin 4 est uniquement caractérisé par un herbier submergé d’ériocaulon et de pontédérie. Le bassin 3 est uniquement caractérisé par un herbier submergé d’ériocaulon et de nymphée, il partage ce groupe avec une partie du témoin.

UTV POE 0.4910 0.3761 0.039 0.028 NYC⁺ POC⁺ ERI⁺ ISE⁺ BRS⁺ Herbier mixte de sagitaire et

de pondédérie 2 W1/W2 LS/LP 0-4

Herbier mixte d'ériocaulon

d'isoète et de brasénie 6 4 W1/W2 LS/LP 4-8/8-15

7

LP 0-4/4-8/8-15 ISE 0,5702 0,007 ISE⁺

Herbier submergé d'isoète 3 W1/W2

W2 LS/LP 0-4/8-15

4 5

3 Herbier submergé d'ériocaulon

et de lobélie

ERI⁺⁺

6 W4 LS/LP 0-4/4-8/8-15

Herbier submergé d'ériocaulon et de pontédérie Herbier submergé d'ériocaulon

et de nymphée 7

1 2 3

ERI 0,2511 0,001 ERI⁺

Herbier submergé d'ériocaulon 5 T

ERI⁺

T/W3 LS/LP 0-4/4-8/8-15

LS/LP 0-4/4-8/8-15

Espèces indicatrices _Espèces

dominantes 6

Codes 3 Indval 4 Pval 5

Nom

Nombre de placettes

Bassin2 Profondeur _{(m) pente (%)}Classe de

Groupe