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Dynamique du méthane et du dioxyde de carbone dans les mares de thermokarst du Québec subarctique

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Academic year: 2021

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(1)

Dynamique du méthane et du dioxyde de carbone dans

les mares de thermokarst du Québec subarctique

Thèse

Alex Matveev

Doctorat en biologie

Philosophiæ doctor (Ph.D.)

Québec, Canada

© Alex Matveev, 2018

(2)

Dynamique du méthane et du dioxyde de carbone dans

les mares de thermokarst du Québec subarctique

Thèse

Alex Matveev

Sous la direction de :

Warwick F. Vincent, directeur de recherche

Isabelle Laurion, codirectrice de recherche

(3)

Résumé

Le dégel et l'affaissement des buttes de pergélisol riches en glace entraînent la formation de mares de thermokarst. Ces eaux sont connues pour émettre du CH4 et du CO2, mais la dynamique biogéochimique de ces émissions demeure méconnue. Les objectifs de cette thèse étaient d'évaluer les principales sources de variabilité des émissions de gaz à effet de serre par les mares de thermokarst formées sur un pergélisol plus ou moins riche en carbone, et d'évaluer certains changements non linéaires dans ces écosystèmes pouvant résulter du réchauffement climatique. Les concentrations et les flux de CH4 et de CO2 ont été mesurés dans 18 lacs de thermokarst situés dans six sous-régions biogéochimiquement distinctes du Québec subarctique, le long d'un gradient de dégradation du pergélisol. Ces sites renferment des mares de thermokarst issues soit du dégel de palses (buttes de tourbières gelées) ou de lithalses (buttes de pergélisol minéral), dont la teneur en carbone organique diffère d'un sol à l'autre. Pour évaluer l'effet potentiel de la dégradation du pergélisol sur ces systèmes d'eau douce soumis à l'influence du réchauffement climatique, des sites comparables ont été sélectionnés dans la zone de pergélisol discontinu au nord, ainsi que dans la zone de pergélisol sporadique au sud où le pergélisol se dégrade plus rapidement. Un profilage hivernal de cinq lacs situés sur des tourbières de pergélisol érodées a été effectué, et des enregistreurs automatisés de température, de conductivité et d'oxygène ont été utilisés pour évaluer comment le cycle annuel de stratification et de mélange peut affecter les rejets de gaz à effet de serre dans l'atmosphère.

Les mares étudiées étaient stratifiées thermiquement pendant la majeure partie de l'année, avec de forts gradients physico-chimiques dans la colonne d'eau, et la plupart avaient un hypolimnion anoxique. Les mares de lithalse les plus septentrionales présentaient une teneur en CO2 de surface inférieure ou supérieure à la saturation, mais les lacs plus au sud présentaient des concentrations de surface beaucoup plus élevées, bien au-dessus de l'équilibre atmosphérique. Les concentrations de CH4 dans les eaux de surface étaient au moins un ordre de grandeur au-dessus de l'équilibre avec l'air à tous les sites de lithalse, et les flux diffusifs des deux gaz augmentaient du nord au sud. Le taux d'oxydation du CH4 dans les eaux de surface d’une mare de lithalse au nord ne représentait que 10% du taux d'émission, mais à l'extrémité sud, il atteignait environ 60% des émissions vers l’atmosphère, indiquant que la méthanotrophie pourrait jouer un rôle important dans la réduction des émissions nettes.

Les eaux de surface des mares de palse du nord et du sud de la région d'étude étaient supersaturées en CH4 et aussi saturées en CO2, particulièrement les lacs du sud où les concentrations de CH4 dépassaient de 5 ordres de grandeur l'équilibre atmosphérique. Les concentrations de CH4 et de CO2 augmentaient de plusieurs ordres de grandeur au fond des lacs du sud, mais les gradients verticaux étaient moins marqués ou absents au nord. De fortes émissions de CH4 et de CO2 provenaient de l'ébullition des gaz, mais elles étaient largement dépassées par les flux diffusifs, contrairement aux mares de thermokarst étudiées

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ailleurs en Alaska, en Europe, ou en Sibérie. La datation au radiocarbone des échantillons de gaz d'ébullition a montré que l'âge 14C du CH4 variait entre 760 et 2005 ans, alors que le CO2 était toujours plus jeune.

Toutes les mares étudiées contenaient d'importants stocks de CH4 en hiver sous leur couverture de glace saisonnière. Les concentrations sous la glace étaient jusqu'à 5 ordres de grandeur au-dessus de l'équilibre atmosphérique, correspondant à un taux d'émission lors de la débâcle de 1 à 2 ordres de grandeur plus élevé qu'au milieu de l'été, sans compter les émissions par ébullition. Le rapport estimé entre les émissions diffuses de CO2 et de CH4 serait deux fois plus élevé en été qu'au printemps, ce qui suggère la prédominance de la production hydrogénotrophique de méthane en hiver et l'augmentation de l'activité bactérienne aérobie en été. Les enregistrements annuels des instruments automatisés installés in situ suggèrent que la morphométrie lacustre (fetch et profondeur) pourrait jouer un rôle clé dans le contrôle du moment et de l'ampleur du rejet de CH4 de la colonne d'eau vers l'atmosphère.

Dans l'ensemble, ces observations montrent que les mares de lithalse peuvent émettre du CH4 et du CO2 rapidement après leur formation, avec des efflux de gaz qui persistent et augmentent à mesure que les mares continuent de se réchauffer et le pergélisol de s'éroder. Par ailleurs, les résultats indiquent que les mares de palse peuvent devenir une source de gaz à effet de serre de plus en plus importante alors que la limite sud du pergélisol continue à se déplacer vers le nord. Les résultats soulignent également la nécessité de tenir compte des grandes fluctuations saisonnières des émissions de méthane provenant des mares de thermokarst des tourbières dans les estimations des flux annuels de carbone.

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Abstract

The thawing and subsidence of ice-rich permafrost mounds results in the formation of thermokarst lakes and ponds. These waters are known to emit CH4 and CO2, but the biogeochemical dynamics of these emissions remain poorly understood. The objectives of this thesis study were to assess major sources of variability in estimates of greenhouse gas emissions from thermokarst lakes formed on permafrost of divergent carbon content, and to evaluate some of the non-linear changes in these freshwater ecosystems that may arise from global warming. CH4 and CO2 stocks and fluxes were measured in 18 thermokarst lakes in six biogeochemically distinct sub-regions of subarctic Quebec, along a permafrost degradation gradient. These sites contain thermokarst lakes that are derived either from the thawing of palsas (frozen peat mounds) or lithalsas (mineral permafrost mounds), which differ in their soil organic carbon content. To address the potential effect of permafrost degradation on these freshwater systems under climate warming, comparative sites were selected in the northern discontinuous permafrost zone and in the southern sporadic permafrost zone where permafrost is more rapidly degrading. Winter profiling of five lakes located on eroding permafrost peatlands was undertaken, and automated water temperature, conductivity and oxygen loggers were used to evaluate how the annual cycle of stratification and mixing may affect the release of greenhouse gases to the atmosphere.

The studied lakes were thermally stratified for most of the year, with strong physico-chemical gradients down the water column, and most had anoxic bottom waters. The northernmost lithalsa lakes varied in their surface-water CO2 content, from below to above saturation, but the southern lakes in this gradient had much higher surface concentrations that were well above air-equilibrium. Surface-water CH4 concentrations were at least an order of magnitude above air-equilibrium at all lithalsa sites, and the diffusive fluxes of both gases increased from north to south. The rate of CH4 oxidation in the surface waters from a northern lithalsa lake was only 10% of the emission rate, but at the southern end it was around 60% of the efflux to the atmosphere, indicating that methanotrophy may play a substantive role in reducing net emissions.

The surface waters of palsa lakes at both northern and southern sites were supersaturated in CH4 and CO2, and to a greater extent in the southern lakes, where CH4 concentrations were up to 5 orders of magnitude above air equilibrium. Concentrations of CH4 and CO2 increased by orders of magnitude with depth in the southern lakes, however vertical gradients were less marked or absent in the North. Strong CH4 and CO2 emissions were associated with gas ebullition, but these were greatly exceeded by diffusive fluxes, in contrast to thermokarst lakes studied elsewhere. Radiocarbon dating of ebullition gas samples showed that the CH4 had 14C-ages from 760 to 2005 years before present, while the CO2 was consistently younger.

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All of the studied lakes contained large stocks of CH4 in winter under their seasonal ice covers. The sub-ice concentrations were up to 5 orders of magnitude above air-equilibrium, and the emission rates at ice break-up would be 1-2 orders of magnitude higher than during mid-summer. The estimated ratio of diffusive CO2 to CH4 emission was twice as high in summer than in spring, suggesting the predominance of hydrogenotrophic methane production in winter, and increased aerobic bacterial activity in summer. The annual records from the automated instruments moored in situ suggest that lake morphometry (fetch and depth) may play a key role in controlling the timing and extent of CH4 release from the water column to the atmosphere.

Overall, these observations show that lithalsa lakes can begin emitting CH4 and CO2 soon after they form, with effluxes of both gases that persist and increase as the lakes continue to warm and the permafrost continues to erode. Moreover, the results indicate that peatland thermokarst lakes may be an increasingly important source of greenhouse gases as the southern permafrost limit continues to shift northwards. The results also underscore the need to consider the large seasonal fluctuations in methane emissions from peatland thermokarst lakes in estimates of annual carbon fluxes.

(7)

Table des matières

Résumé ... iii

Abstract ... v

Table des matières ... vii

Liste des tableaux ... x

Liste des figures ... xi

Acknowledgements ... xv

Avant-propos ... xvi

Chapitre 1. Introduction ... 1

1.1. Le bilan du carbone dans les régions arctiques et subarctiques ... 2

1.2. Les plans d'eau dans les régions nordiques ... 3

1.2.1. Les paysages de thermokarst ... 4

1.2.2. Mares de thermokarst ... 5

1.2.3. Dynamique biogéochimique des lacs de thermokarst ... 7

1.3. Les lacs de thermokarst du nord du Québec (Nunavik) ... 9

1.4. Hypothèses, objectifs et questions ... 10

1.5. Organisation de la thèse ... 11

1.6. Sites d’études ... 12

1.6.1. Site KWK (mares de lithalse) ... 13

1.6.2. Sites SAS1 and SAS2 (mares de palse) ... 14

1.6.3. Site BGR (mares de lithalse) ... 14

1.6.4. Site NAS (mares de lithalse) ... 15

1.6.5. Sites BON1 et BON2 (mares de palse) ... 15

Chapitre 2. CH4 and CO2 emissions from thermokarst lakes on mineral soils ... 16

Résumé ... 16

Abstract ... 17

2.1. Introduction ... 18

2.2. Materials and methods ... 19

2.2.1. Study sites ... 19

2.2.2. Lake sampling and physical, chemical and biological properties ... 20

2.2.3. Automated lake surface observations ... 21

(8)

2.2.5. Isotopic composition and radiocarbon ... 23

2.3. Results ... 24

2.3.1. Morphometry ... 24

2.3.2. Ice regime and winter snow accumulation ... 25

2.3.3. Limnological properties ... 26

2.3.4. Dissolved gas concentrations ... 28

2.3.5. CH4 and CO2 fluxes ... 31

2.3.6. Isotopic fractionation and 14C-dating of greenhouse gases ... 34

2.3.7. CH4 oxidation rates ... 35 2.4. Discussion ... 36 2.4.1. CH4 oxidation ... 38 2.4.2. Isotopic signatures ... 40 2.5. Conclusions ... 41 2.6. Acknowledgements ... 42

Chapitre 3. High methane emissions from thermokarst lakes in subarctic peatlands 43 Résumé ... 43

Abstract ... 44

3.1. Introduction ... 45

3.2. Material and methods ... 47

3.2.1. Study sites and sampling ... 47

3.2.2. Air and ground temperatures ... 49

3.2.3. Limnological profiling ... 49

3.2.4. Gas concentrations and fluxes ... 49

3.2.5. Radiocarbon dating ... 51

3.3. Results ... 52

3.3.1. Air and ground temperatures ... 52

3.3.2. Limnological profiling ... 53

3.3.3. CH4 and CO2 concentrations and fluxes ... 55

3.3.4. Sources of variation ... 56

3.3.5. Radiocarbon dates ... 58

3.4. Discussion ... 58

(9)

Chapitre 4. Winter accumulation of methane and its timing of release from

thermokarst lakes in subarctic peatlands ... 67

Résumé ... 67

Abstract ... 68

4.1. Introduction ... 69

4.2. Materials and methods ... 70

4.2.1. Study sites and sampling ... 70

4.2.2. Lake surface imagery ... 72

4.2.3. Weather and climate data ... 72

4.2.4. Limnological sampling ... 72

4.2.5. CH4 and CO2 concentrations ... 73

4.3. Results ... 74

4.3.1. Climate ... 74

4.3.2. Ice and snow phenology recorded by automated cameras ... 75

4.3.3. Snow and ice conditions at the time of winter sampling ... 76

4.3.4. Seasonal dynamics of temperature and oxygen ... 77

4.3.5. Winter and summer profiles ... 79

4.3.6. CO2 and CH4 trapped in the lake ice ... 80

4.3.7. Potential fluxes of CO2 and CH4 during mixing ... 81

4.4. Discussion ... 81

4.5. Conclusions ... 85

4.6. Acknowledgements ... 86

Chapitre 5. Conclusion générale ... 87

5.1. Teneur en COD et émissions de CH4 et de CO2 des mares de thermokarst dans le pergélisol en transition ... 87

5.2. Contribution importante et croissante des mares de thermokarst aux émissions de GES en lien avec les changements climatiques ... 89

5.3. Typologie distinctive des mares de thermokarst et sources de variabilité .. 90

5.4. Implication scientifique et perspectives ... 91

Bibliographie ... 93

(10)

Liste des tableaux

Table 2-1. Biogeochemical properties of the studied lakes, including total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), soluble reactive phosphorus (SRP), chlorophyll a (Chl-a), total suspended solids (TSS), dissolved organic carbon (DOC), and dissolved CO2 and CH4 concentrations. ... 28 Table 2-2. Average (summer 2012-2015) surface CH4 and CO2 concentrations per study site. ... 29 Table 2-3. Average (summer 2012-2105) CO2 and CH4 flux (diffusion and ebullition) and their greenhouse gas forcing per study site (given as CO2-equivalent†). Yearly estimates are for the open water period, as determined from the automated camera images. ... 33 Table 2-4. The diffusive and ebullition flux of CH4 and CO2 from lithalsa lakes (2012-2015 average) in comparison with data reported from thermokarst lakes in the circumpolar region. ... 34 Table 2-5. Isotopic fractionation δ13C of CH4 and CO2 dissolved in surface and bottom waters at KWK and BGR sites (Aug 2015), and the separation factor εC in these lakes (δ13C vs. VPDB, mean ±SD, n=3) ... 35 Table 3-1. Diffusive and ebullition fluxes of CH4 and CO2 in sampled thermokarst lakes presented in comparison to results from four other permafrost regions. ... 56 Table 3-2. Limnological characteristics at the surface and bottom of palsa lakes in the region of study, including dissolved organic carbon (DOC), total nitrogen (TN), total phosphorus (TP), planktonic chlorophyll-a (Chl-a), and aqueous concentrations of methane (CH4) and carbon dioxide (CO2). ... 55 Table 3-3. Surface and bottom water concentrations of CO2 and CH4 in northern (BON) and southern (SAS) peatland thermokarst lakes. Each value is the mean of 17 (BON surface), 17 (BON bottom), 41 (SAS surface) and 35 (SAS bottom) samples (± SD) during mid-late summer 2012-2014. All values are orders of magnitude above the air-equilibrium concentrations for CH4 and CO2; e.g., average of 0.0034 µmol CH4 L-1 and 19.5 µmol CO2 L-1 calculated for surface permafrost lake waters in equilibrium with the atmosphere (Laurion et al., 2010). ... 56 Table 3-4. Average water CH4 and CO2 concentrations in the hypolimnion (considered a storage flux source), and in the gas emitted via ebullition, with 14C ages (SD of ±15-20 y for all dates). The samples were obtained from the 2012 – 2014 campaigns. SD = standard deviation; n = number of observations. ... 59 Table 4-1. Morphometric properties and locations of the peatland thermokarst lakes in the SAS study region. ... 71 Table 4-2. Snow, ice and atmospheric conditions at the study sites during the winter 2016 sampling. ... 76 Table 4-3. Average winter and summer CO2 and CH4 stocks in the mid-lake water columns, their winter stocks as percentage of summer stocks (%), and the molar ratios of

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the two gases. ... 80 Table 4-4. Gas trapped in the lake ice. Concentrations were measured in melt water from the top 0.3 m of the lake ice, and stocks were calculated for the measured ice depth assuming uniform gas concentrations throughout; the ice gas stock values were further calculated as percentage of the winter stocks in the lake water column. ... 81

Liste des figures

Figure 1-1. Le pergélisol est défini comme la partie du sol qui reste gelée pendant au moins deux années consécutives. C’est un système composé de couche de pergélisol (la terre gelée – bleu pâle), entourée de la sol non-gelé (grise). La couche à la surface (grise pâle – désignée couche active) gèle et dégèle chaque saison, influencée par la température (ligne noire – isotherme annuelle du pergélisol, avec courbes isothermes saisonnières en bleu et rouge). La couche de pergélisol riche en glace aura les agglomérats de glace de ségrégation (notamment, glace de sol) enfermées dans la terre gelée. Cette glace est forcément sensible à réchauffement, suivi par l’érosion et affaissement du sol consécutifs. Modifiée de Nötzli and Gruber (2005). ... 2 Figure 1-2. L'étendue circumpolaire du pergélisol et la teneur en glace de sol dans les régions nordiques (données de Brown et al., 2002, NSIDC). ... 6 Figure 1-3. Synthèse et échanges de CH4 et CO2 d’un lac de thermokarst. Les archées méthanogènes utilisent les substrats issus de la dégradation de la matière organique pour synthétiser du CH4 en milieux anoxiques, incluant les sédiments, l’hypolimnion, et les microenvironnements anoxiques de l’épilimnion du lac. Les bactéries méthanotrophes oxydent une partie des flux de méthane entrant dans la couche oxique de la colonne d’eau. Les émissions des gaz associées à un lac comprennent les deux types d’échange direct des gaz avec l’atmosphère: (1) par ébullition des gaz directement du sédiment à travers la colonne d’eau, et (2) par diffusion des gaz dissous de la surface du lac. En plus, (3) les gaz dissous dans la colonne d’eau indiquent la capacité de stockage des gaz et le potentiel des émissions futures. Modifiée de Bastviken et al. (2004) et Kankaalaa et al. (2006). ... 9 Figure 1-4. Sites d’études et répartition du pergélisol, Nunavik, QC, Canada. C, E, S et I représentent des zones de pergélisol dans la région étudiée (données d'Allard et Seguin 1987): continu (C, 90 à 100% de la superficie couvert par pergélisol), discontinue répandu (E, 50 à 90% gelé), discontinue dispersé (S, 10 à 50%), et sporadique - isolées (I, 0-10%). ... 13

Figure 2-1. Study region and permafrost distribution in Nunavik (QC, Canada). The studied lithalsa thermokarst lakes sites NAS, BGR and KWK are indicated as black dots on the eastern shore of the Hudson Bay. Permafrost types in the region of study [Allard and

Seguin, 1987], shown with each type separated by dashed lines, where C, E, S, and I

indicate the zones of continuous (C, 90–100% of land area underlain by permafrost), discontinuous extended (E, 50–90% frozen soil), discontinuous sporadic (S, 10–50% frozen), and isolated patches of (I, 0–10%) permafrost. ... 20 Figure 2-2. Morphological changes in the BGR site from 2010 to 2012, seen as oblique aerial photographs made with a 2-year interval, showing permafrost degradation

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(thermokarst process). New thermokarst lakes being formed (1, 3). The existing lithalsa lakes, including the studied lakes BGR1 and BGR2 (2), increase in the surface area or fusion and mix with adjacent water bodies (4). Reference scale on the images is approximate. ... 25 Figure 2-3. Vertical profiles of the measured physical, chemical and biological characteristics in one representative lake from each of the three study sites located in the discontinuous widespread (NASa; top panels), discontinuous (BGR1; middle panels), and sporadic (KWK12; bottom panels) permafrost (data from Aug 2014 shown). ... 27 Figure 2-4. Gas concentration profiles in representative lakes from each of the three study sites located in the discontinuous widespread (NAS profiles from 7 August 2012), discontinuous (BGR profiles from 9 August 2012), and sporadic (KWK profiles from 25 August 2015) permafrost. ... 30 Figure 2-5. Surface and bottom CH4 and CO2 concentrations at the northernmost (NAS) and southernmost (KWK) sites (average for summer observations from 2012 to 2015). ... 31 Figure 2-6. Dissolved gas concentrations measured along the South-North transect crossing lake NASa on 24 August 2014 at the surface and at 1 m depth. The bottom panel shows the bathymetry and corresponding stations on the lake). ... 32 Figure 2-7. Isotopic fractionation δ13C of CO2 and CH4 in surface and bottom waters of the lakes sampled at KWK and BGR sites, and the separation factor εC in these lakes (data from Aug 2015). ... 36 Figure 2-8. The concurrent CH4 oxidation and CO2 accumulation rates in lake water sampled from NASa and KWK12, estimated as linear regression on dissolved gas concentrations (data from Aug 2014) measured every 3 h in the water incubated for 27 to 48 hours. ... 39 Figure 3-1. Study region and permafrost distribution in Nunavik (QC, Canada). The studied lithalsa thermokarst lakes sites NAS, BGR and KWK indicated as black dots on the eastern shore of the Hudson Bay. Permafrost types in the region of study [Allard and Seguin 1987], shown with each type separated by dashed lines, where C, E, S, and I indicate the zones of continuous (C, 90–100% of land area underlain by permafrost), discontinuous extended (E, 50–90% frozen soil), discontinuous sporadic (S, 10–50% frozen), and isolated patches of (I, 0–10%) permafrost. ... 47 Figure 3-2. Air and ground temperatures at northern BON (a) and southern SAS (b) study sites during the study period (CEN 2014). The ground temperature records are from thermistors installed at a depth of 1 m near BON palsas or inside a palsa mound at SAS. . 52 Figure 3-3. Ground temperature profiles and annual variations in the palsa at site SAS2A. The vertical dashed line marked by the asterisk (*) denotes the palsa permafrost core temperature of -0.48 ºC. The dashed horizontal lines mark the depth of the permafrost table (0.65 m) and the zero annual amplitude depth (3.55 m). Days of the months label the corresponding temperature profiles in 2013. Inset: Ground temperature at 0.5 and 3 m depth at SAS2A in 2012-2014. ... 53 Figure 3-4. Limnological profiles in northern palsa lakes BON1A (top three panels),

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BON1B (middle three panels), and BON2A (lower three panels). Panels a, b and c show vertical profiles of downwelling PAR irradiance Ez (as % of surface value) and water temperature T (ºC), panels d, e and f show the changes in pH and specific conductivity (Sp.Cond.) down the water column, and panels g, h and k present vertical profiles of dissolved gas concentrations: dissolved oxygen (as % saturation), CH4 and CO2 (in µmol L -1). ... 54

Figure 3-5. Limnological profiles in southern palsa lakes SAS1A (top row of panels), SAS2A (middle row) and SAS2C (lower three panels). Panels a), b) and c) show vertical profiles of irradiance Ez (as % of the surface value) and water temperature T (ºC), panels d), e) and f) show the changes in pH and specific conductivity (Sp.Cond.) down the water column, and panels g), h) and (k) present vertical profiles of gas concentrations: dissolved oxygen (as % saturation), CH4 and CO2 in µmol L-1. ... 55 Figure 3-6. Dissolved gas concentrations at the lake surface across all SAS sites as a function of water column depth directly beneath the position of sampling. R2 and p-values for the linear regressions: CO2 = 0.32 and 0.0134; CH4 = 0.41 and <0.0001. ... 57 Figure 4-1. Air temperature (T (ºC), blue line) and wind speed (U (m s–1), black dots – 1 h average, black line – running mean) measured at the CEN automated weather station (KJRAPIK.site#2, close to the SAS valleys) between August 2015 and September 2016. . 75 Figure 4-2. Small bubble inclusions (white and light grey) in the lake SAS2C ice (dark brown-grey) in March 2016 ... 77 Figure 4-3. Summer and winter profiles of temperature (T) and concentrations of dissolved O2, CO2 and CH4 in the water column of lakes at the SAS1 and SAS2 sites. ... 78 Figure 4-4. The annual variations in temperature, oxygen and conductivity measured in SAS2A, from 2015 to 2016. ... 79 Figure 4-5. Air temperature (T (ºC), blue line) and wind speed (U (m s–1), black dots – 1 hr average, black line – running mean) measured at the Centre for Northern Studies (CEN, Université Laval, QC) station KJRAPIK.site#2 (SAS study region in the vicinity of Kuujjuarapik, Nunavik, QC) between August 2014 and September 2015, and the associated seasonal variations in temperature and oxygen at 1.20 m in SAS1A and 1.25 m in SAS2A. ... 84

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Acknowledgements

Firstly I would like to thank my supervisor Warwick F. Vincent and my co-supervisor Isabelle Laurion: truly, there are not enough words to express my deep gratitude for their incredible guidance and support throughout the course of my doctoral thesis work. Their inspiration, compassion and patience supported me from the very first day in the university, in the field, and in the lab, and jointly were the ultimate reason for this work to become possible. I also thank the members of the field teams and now my friends forever, Bethany N. Deshpande, Paschale N. Bégin, Sophie Crevecoeur, Anna Przytulska-Bartosiewicz, Maciek Przytulska-Bartosiewicz, and Jérôme Comte, as well as the staff of the CEN research station at Kuujjuarapik-Whapmagoostui and the helicopter pilots of Air Wemindji. I thank Denis Sarrazin for aid in the field and with the climate station data, and Marie-Josée Martineau for laboratory guidance and help. I also thank Paschale N. Bégin, Isabelle Fournier and Marie-Josée Martineau for their revision of the French language sections of this thesis.

I extend my thanks to Maurice Levasseur and Marcel Babin as members of my Doctoral steering committee (Comité d’encadrement) for their insightful input and numerous suggestions, and for their ongoing participation as examiners on my thesis jury. I also thank Peter Douglas (Department of Earth and Planetary Sciences, McGill University) for his role as external examiner of this thesis.

I am grateful to the sources of funding for this research, including the Natural Sciences and Engineering Research Council of Canada (including the Discovery Frontiers project ADAPT and the CREATE program EnviroNord), the Fonds de recherche du Québec - Nature et Technologies, the ArcticNet Network of Centres of Excellence, the Northern Studies Training Program, the Centre d’études nordiques (CEN), the Takuvik Joint International Laboratory, and the CFREF program Sentinelle Nord.

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Avant-propos

Cette thèse de doctorat dans le programme de biologie est présentée en cinq chapitres, incluant trois chapitres sous forme d’articles scientifiques :

Chapitre 1. Introduction

Chapitre 2. Greenhouse gas emissions from thermokarst lakes on mineral soils. Auteurs : Alex Matveev, Isabelle Laurion et Warwick F. Vincent

Soumis le 16 septembre 2017 au journal Arctic Science et présentement en révision. Chapitre 3. High methane emissions from thermokarst lakes in subarctic peatlands. Auteurs : Alex Matveev, Isabelle Laurion, Bethany N. Deshpande, Najat Bhiry et Warwick F. Vincent

Publié le 22 mai 2016 dans Limnology and Oceanography.

Chapitre 4. Winter accumulation of methane and its variable timing of release from thermokarst lakes on subarctic peatlands.

Auteurs : Alex Matveev, Isabelle Laurion, Bethany N. Deshpande et Warwick F. Vincent

Destiné à être soumis au Journal of Geophysical Research: Biogeosciences. Chapitre 5. Conclusion générale.

Les résultats de cette thèse ont également été présentés pendant plusieurs colloques et conférences, incluant l’American Geophysical Union (AGU) à San Francisco, USA, l’European Conference on Permafrost (EUCOP) à Evora, Portugal, et au colloque annuel du Centre d’études nordiques (CEN) à Québec (gagnant du prix ‘Meilleure affiche d’étudiant en biologie’).

Pour chaque chapitre de thèse, j’ai planifié la recherche avec l’aide de mon directeur et ma co-directrice de thèse, j’ai effectué la prise d’échantillons et les mesures sur le terrain avec l’aide de l’équipe ADAPT, j’ai fait les analyses en laboratoire (avec certaines analyses effectuées par les laboratoires de l’INRS – ETE, l’INRS – IAF, de l’UQAM - GRIL et de CEN), et j’ai rédigé tous les chapitres de la thèse, en tenant compte des suggestions par mes co-auteurs.

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Chapitre 1. Introduction

Au cours des 200 dernières années, l’homme a modifié son environnement naturel, les écosystèmes et le climat de la planète à un degré qui menace maintenant son bien-être et aussi possiblement sa survie comme espèce (Ripple et al., 2017). La cause principale du changement anormal du climat observé actuellement est l'accumulation rapide des gaz à effet de serre (GES) dans l'atmosphère de la planète (GIEC, 2014). Le méthane (CH4) et le dioxyde de carbone (CO2), sont les principaux gaz responsables du réchauffement (GIEC, 2014). Les concentrations atmosphériques de ces gaz dépassent considérablement leurs concentrations maximales connues durant les périodes interglaciaires (environ 45% plus élevés pour le CO2 et 240% plus élevé pour le CH4, Delmotte et al., 2004; PAGES, 2016). Les concentrations atmosphériques de ces deux gaz à l'échelle du temps sous-géologique sont surtout contrôlées par la biosphère (Lovelock et Margulis, 1974). Pourtant, plusieurs sources et puits de CH4 et de CO2 dans la biosphère échappent à notre compréhension scientifique jusqu’à ce jour (Tian et al., 2016).

Une des principales lacunes de connaissances actuelles est le bilan de carbone dans les régions arctiques et subarctiques (Parmentier et al., 2017). Les changements climatiques rapides dans ces régions accroissent le problème (Vincent et al., 2017). Les régions septentrionales se réchauffent à un rythme deux à quatre fois plus rapide que la moyenne de la planète, ce qui entraîne une accumulation régionale d'énergie thermique, une augmentation de l'humidité et une expansion du couvert végétal (ACIA, 2005; GIEC, 2013). Compliquant davantage la compréhension des conséquences de ces mécanismes, la plupart de ces changements résultent de ou sont amplifiés par les multiples rétroactions climatiques caractérisant ces régions (Grosse et al., 2016), en particulier celles liant le bilan du carbone arctique et le climat (Tian et al., 2016).

Cette étude doctorale a été entreprise pour expliquer certains changements non-linéaires des écosystèmes nordiques résultant du réchauffement climatique, et en particulier pour identifier les principales sources de variabilité dans les estimations des émissions de GES des lacs arctiques associés au dégel de la région et sur les effets du changement climatique sur ces processus. Dans ce chapitre d'introduction, je résume brièvement les connaissances actuelles et les lacunes dans la compréhension du bilan de carbone dans

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l'environnement terrestre de l'Arctique, et aussi discute l'abondance et l'importance biogéochimique des écosystèmes d'eau douce du Nord, les processus thermokarstiques qui produisent des lacs et des étangs dans l’environnement du pergélisol riche en glace, et le rôle de ces écosystèmes d'eau douce dans le cycle du carbone.

1.1. Le bilan du carbone dans les régions arctiques et subarctiques

Une des principales sources de carbone dans les régions froides est la strate sédimentaire de terre de plusieurs centaines de mètres d'épaisseur, qui demeure gelée pendant des milliers d'années, mais qui dégèle maintenant à un rythme accéléré (Arp et al., 2016) . Certaines régions de ce sol gelé en permanence (pergélisol, Fig. 1-1) contiennent de riches dépôts de carbone, généralement associés aux anciens sédiments organiques et aux milieux humides (Bhiry et al., 2011; Hugelius et al., 2014). Par conséquent, ces environnements ont le potentiel de jouer un rôle clé dans le changement climatique actuel, et ils sont des sites d'attention et de recherches mondiales croissantes.

Figure 1-1. Le pergélisol est défini comme la partie du sol qui reste gelée pendant au moins deux années consécutives. C’est un système composé de la couche de pergélisol (la terre gelée – bleu pâle), entourée du sol non-gelé (grise). La couche à la surface (grise pâle – désignée couche active) gèle et dégèle chaque saison, influencée par la température (ligne noire – isotherme annuelle du pergélisol, avec courbes isothermes saisonnières en bleu et rouge). La couche de pergélisol riche en glace aura les agglomérats de glace de ségrégation (notamment, glace de sol) enfermées dans la terre gelée. Cette glace est forcément sensible à réchauffement, suivi par l’érosion et l’affaissement du sol consécutifs. Modifiée de Nötzli and Gruber (2005).

Température (°C) T < 0 °C 0 °C T > 0 °C Couche active Toit du pergélisol Base du pergélisol T min (hiver) Terrain non-gelé Tmax (été) Glace de sol Glace de sol Pergélisol Terrain non-gelé Couche active

Manteau neigeux Surface du sol

P

rofon

d

eu

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L'augmentation de la température annuelle de l'air a provoqué des changements prononcés dans les écosystèmes nordiques au cours des dernières décennies (Vincent et al., 2017) et des changements encore plus importants sont prévus pour l'avenir (MacDougall et al., 2012). D'un autre côté, les réponses biogéochimiques à cette transition et les changements coassociés dans les émissions de GES demeurent mal connus (Abbott et al., 2016; Chaudhary et al., 2017). Plusieurs études de modélisation ont tenté de quantifier la réponse thermique des régions nordiques en fonction des processus physiques et biologiques du sol, dans les limites des données disponibles (e.g., Biesinger et al., 2007; Douglas et al., 1991; Kaplan et al., 2003). Hilbert et al. (2000) a créé un modèle général de la dynamique des tourbières qui simule les relations entre la profondeur de la nappe phréatique et la production de tourbe. Raymond et al. (2013) a constaté qu'une grande partie des émissions de carbone atmosphérique est associée aux eaux intérieures. Par la suite Holgerson and Raymond (2016) ont identifié une contribution particulièrement importante des eaux intérieures de petite taille dans les régions nordiques aux émissions de carbone.

Pourtant, la recherche paléoclimatologique suggère que la contribution mondiale des GES des plans d'eau nordiques pourrait encore être largement sous-estimée. Par exemple, les enregistrements des carottes de glace des régions polaires montrent que plus de 30% de l'augmentation globale des concentrations de CH4 il y a 14 000 ans (14 ka BP) et durant le Younger Dryas (13 à 11,5 ka BP) proviendrait des hautes latitudes septentrionales (Walter et al., 2007; Yang et al., 2017). Une ‘source nordique’ a également été attribuée à plus de 30% de 83 à 99 Tg d'émissions totales de CH4 (30 à 40 Tg de CH4) par année au début de l'Holocène, c'est-à-dire de 11,5 à 9,5 ka BP. (Brook et al., 2000). Bien que les origines exactes de ce CH4 soient encore débattues, les taux d'émission de GES inférés des sédiments organiques du Pléistocène, sous-jacents aux eaux intérieures nordiques actuelles, ainsi que l'histoire géomorphique de ces systèmes, suggèrent qu’ils pourraient être à l'origine des émissions (Tranvik et al., 2009; Yu et al., 2013).

1.2. Les plans d'eau dans les régions nordiques

Les lacs et les étangs couvrent actuellement plus de 1,4 millions km2 des paysages pergélisolés (Muster et al., 2017). Ces plans d'eau comprennent les lacs gravés par les

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glaciers, les eaux accumulés dans les dépressions laissées par les calottes glaciaires (lacs de kettle et lacs du bassin rocheux), certains lacs boréaux et les lacs et étangs associés au dégel et à l'affaissement du pergélisol (Lehner et Döll, 2004; Grosse et al., 2013). Cette dernière catégorie de lacs présente un intérêt climatologique particulier, car ces eaux sont directement liées à la fois aux causes et aux effets du changement climatique (émissions de GES, réchauffement climatique et dégel du pergélisol) et sont des caractères transitoires eux-mêmes. Le cycle de vie de ces lacs est associé au pergélisol contenant une grande fraction volumétrique d'eau (gelée), qui est un précurseur de la formation d'un type particulier de paysage appelé thermokarst.

1.2.1. Les paysages de thermokarst

L'érosion thermique du pergélisol riche en glace entraîne la fonte de la glace de sol et l'éjection d'eau interstitielle en excès, ce qui à son tour entraîne la perte du volume du substrat et l'affaissement de la surface de la terre. Ce déplacement vertical de masse est souvent couplé à des rétroactions hydrologiques positives, lorsque l'eau qui s'écoule dégrade davantage le pergélisol riche en glace par transfert de chaleur et par action hydraulique. Ceci, à son tour, provoque une érosion verticale et latérale supplémentaire, augmentant ainsi l'étendue spatiale du terrain de thermokarst. Par association conceptuelle avec les paysages karstiques (formations géologiques résultant de la météorisation des roches carbonatées), ce type d'érosion thermique a été nommé thermokarst, qui produit des terrains thermokarstiques (terrains de thermokarst).

Les terrains de thermokarst sont associés au dégel du pergélisol et sont donc omniprésents dans la plupart des environnements périglaciaires des régions arctiques et subarctiques. Environ 3,6 millions km2, ou environ 20% du pergélisol total du nord est affecté par le thermokarst (Olefeldt et al., 2016). Les régions du pergélisol septentrional contiennent près de 1000 Pg de carbone dans les couches supérieures du sol (Tarnocai et al., 2009), dont la plus grande partie est de l’ancien carbone âgé du Pléistocène (Zimov et al., 2006; Yu et al., 2013). Les processus de thermokarst permettent à ce carbone d'être exposé à la décomposition bactérienne, et à sa minéralisation accélérée (Oechel, 1993; Heimann et Reichstein, 2008), causant ainsi son transfert vers l'atmosphère du carbone séquestré dans le pergélisol pendant des milliers d'années. La progression naturelle du thermokarst vers des couches de sol plus profondes ajoute progressivement plus de carbone

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au système climatique (Schuur et al., 2009).

La plus grande partie de l'étendue actuelle du paysage de thermokarst s'est formée pendant l'Holocène (Grosse et al., 2006). Cependant, le réchauffement accéléré des régions nordiques au cours des dernières décennies a également accéléré les processus thermokarstiques (Hinzman et al., 2013), particulièrement dans les régions de pergélisol discontinu, où l'étendue spatiale du terrain de thermokarst a augmenté de 30% au cours des dernières décennies (Osterkamp et al., 2009).

Puisque les processus de thermokarst sont naturellement associés au pergélisol riche en glace de sol (Fig. 1-1), l'une des principales caractéristiques du paysage de thermokarst est l'accumulation d'eau qui coule dans les dépressions de dégel. Wallace (1948) a décrit ces plans d'eau comme des lacs de cavernes, et Hopkins (1949) comme des lacs de dégel et des puits de dégel, alors que, selon la compréhension actuelle de leur origine et de leur développement, ils sont généralement appelés lacs thermokarstiques (lacs de fonte, ou mares de thermokarst).

1.2.2. Mares de thermokarst

La formation et la dynamique morphologique des mares de thermokarst sont associées à l'érosion thermique et à la dégradation progressive du pergélisol ambiant et sous-jacent. Plusieurs voies de développement des lacs ont été décrites dans la littérature actuelle: Payette et al. (2004) et Van Huissteden et al. (2011) ont montré que la dégradation rapide du pergélisol adjacent peut être associée à une diminution du volume et à la disparition éventuelle des lacs de thermokarst; Bouchard et al. (2011) ont constaté que les lacs formés sur le substrat rocheux ou les couches compactées de matériaux à grains fins (par exemple, l'argile et le limon) peuvent persister même après la disparition complète du pergélisol ambiant. Le réchauffement accéléré des régions nordiques a augmenté la dynamique géomorphologique des lacs de thermokarst (Hinzman et al., 2013; Muster et al., 2017). Actuellement, les lacs de thermokarst couvrent environ 300 000 km2 de paysage affectés par le pergélisol (Grosse et al., 2013). Bien que les changements dans leur étendue spatiale et leur répartition varient selon les régions et soient encore débattus (Smith et al., 2007; Boike et al., 2016), de vastes étendues de pergélisol exposées à la régression glacière du début de l'Holocène contiennent de grandes quantités de glace maintenant exposées à

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une dégradation thermokarstique (Fig. 1-2).

Figure 1-2. L'étendue circumpolaire du pergélisol et la teneur en glace de sol dans les régions nordiques (données de Brown et al., 2002, NSIDC).

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Ainsi, ces vastes étendues de pergélisol présentent un potentiel pour une érosion thermokarstique rapide, un effondrement du paysage et une accumulation d'eau. La dynamique géomorphologique accrue des lacs de thermokarst accélèrera forcément leurs processus biogéochimiques, en particulier la décomposition du carbone en GES (Vogel et al., 2009; Vincent, 2010).

1.2.3. Dynamique biogéochimique des lacs de thermokarst

Les archives paléolimnologiques de plus de 100 lacs de thermokarst ont montré que la structure des assemblages biologiques évolue en réponse à l'élargissement de l'habitat et aux changements de régime nutritif, y compris les communautés végétales et microbiennes aquatiques (Smol et al., 2005, Lee et al. , 2012). La mobilisation microbienne progressive du carbone du pergélisol dans les lacs de thermokarst accélère le renouvèlement du carbone dans les régions septentrionales en le rendant en partie biodisponible, en augmentant la respiration bactérienne et en modifiant l'équilibre entre la production de CH4 biogénique (méthanogenèse) et sa consommation (méthanotrophie) (Fenchel, 2008; Tranvik et al., 2009; Deshpande et al., 2016). Le bilan entre la méthanogenèse et la méthanotrophie contrôle la quantité d'émissions de CH4 provenant des lacs de thermokarst. En outre, ce bilan est aussi important pour réguler les émissions de CO2 puisque ce dernier est à la fois un produit principal de la méthanotrophie et un substrat possible de la méthanogenèse.

La méthanogenèse est généralement associée à des environnements anoxiques, en particulier les sédiments lacustres (Negandhi et al., 2013), et peut également livrer directement une partie de l'ancien carbone (précédemment séquestré dans le pergélisol) à l'hypolimnion lacustre comme substrat microbien. Dans des conditions anoxiques, les archées méthanogènes utilisent diverses voies métaboliques pour la synthèse du CH4 à partir de produits de dégradation en anaérobie de la matière organique, en particulier l'acétate (CH3COO–), les groupes méthyle (R-CH3), l'hydrogène (H2) et, le CO2 (Bapteste et al., 2005). Le CH4 synthétisé atteint l'hypolimnion par une production in situ dans la colonne d'eau (par exemple, Crevecoeur et al., 2016), par diffusion moléculaire à l'interface sédiment-eau, ou sous forme de petites bulles de biogaz libérées des sédiments. Cependant, ces bulles peuvent être assez grandes pour atteindre des vitesses de flottaison suffisantes pour émerger, en minimisant la dissolution dans l'hypolimnion et l'épilimnion lacustre, et émergent directement dans l'atmosphère. Le CH4 peut aussi transiter par l'intermédiaire des

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aérenchymes des plantes aquatiques, qui agissent comme des conduits vers l’atmosphère. Le gaz entrant dans l'hypolimnion peut en outre être délivré à l'épilimnion des lacs par un transport physique (diffusion ou nucléation de bulles, Fig. 1-3), ou encore être recyclé par des bactéries à travers la boucle microbienne (Azam et al., 1983; Brankovits et al., 2017). Le CH4 peut également être produit dans les eaux oxygénées (Grossart et al., 2011; Bogard et al., 2014). Finalement, en plus des bulles de biogaz, l'accumulation de CH4 et CO2 dans les eaux de surface du lac peut également générer un flux de diffusion soutenu des deux GES vers l'atmosphère.

Environ 30 à 90% du CH4 qui entre dans les lacs peut être oxydé par les méthanotrophes avant d'avoir la possibilité de s'échapper dans l'atmosphère (Kankaala et al., 2006; Bastviken et al., 2008, Oswald et al., 2016). Aussi, il a été démontré que les communautés de méthanotrophes réagissaient très rapidement aux changements des conditions abiotiques, entraînant des variations dans les taux de méthanotrophie (Gebert et al., 2009; Kumaresan et al., 2009). Autant, des changements dans la structure de la communauté de méthanotrophes ont été documentés dans les lacs de thermokarst; par exemple, de l'oxydation du méthane dominée par les gammaprotéobactéries psychrotolérantes (type I) dans les eaux froides, à la méthanotrophie de type II, habituellement dominée par les alphaprotéobactéries avec une haute affinité aux températures supérieures à 20 ºC (Abell et al., 2009; He et al., 2012).

Le flux actuel de CH4 provenant des lacs de thermokarst dans l'Arctique représente une partie substantielle des émissions mondiales de CH4 (Bastviken, 2004). Cependant, il existe une grande incertitude dans ces évaluations, particulièrement lorsqu'on considère les conditions climatiques changeantes. (Turetsky et al., 2007; Breton et al., 2009; Laurion et al., 2010, Vonk et al., 2015).

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Figure 1-3. Synthèse et échanges de CH4 et CO2 d’un lac de thermokarst. Les archées méthanogènes utilisent les

substrats issus de la dégradation de la matière organique pour synthétiser du CH4 en milieux anoxiques, incluant

les sédiments, l’hypolimnion, et les microenvironnements anoxiques de l’épilimnion du lac. Les bactéries méthanotrophes oxydent une partie des flux de méthane entrant dans la couche oxique de la colonne d’eau. Les émissions des gaz associées à un lac comprennent les deux types d’échange direct des gaz avec l’atmosphère: (1) par ébullition des gaz directement du sédiment à travers la colonne d’eau, et (2) par diffusion des gaz dissous de la surface du lac. En plus, (3) les gaz dissous dans la colonne d’eau indiquent la capacité de stockage des gaz et le potentiel des émissions futures. Modifiée de Bastviken et al. (2004) et Kankaalaa et al. (2006).

1.3. Les lacs de thermokarst du nord du Québec (Nunavik)

On estime qu'environ 500 Gt de carbone du Pléistocène sont conservés dans les hautes latitudes, dont une partie importante dans l’Arctique canadien (Bigelow et al., 2003, Cohen, 1997, Dällenbach et al., 2000, Shuur, 2015). Les régions du pergélisol qui stockent de grandes quantités de ce carbone dans la couche supérieure du sol, en particulier celles situées à la limite sud du pergélisol, sont vulnérables à une dégradation rapide en cas de changement climatique accéléré. Au Canada, la région située à l'est et au sud-est de la baie d'Hudson (Nunavik, QC, Canada) contient dans le premier mètre du sol environ 50 kg m–2 de carbone (Tarnocai et al., 2009). Cette région contient une grande abondance de lacs (mares) de thermokarst et a subit une dégradation rapide du pergélisol au cours des dernières décennies (Allard and Seguin, 1987; Brown et al., 2002).

La présente étude a été réalisée dans une région côtière du Nunavik de 200 km du nord au sud, qui englobe quatre zones de pergélisol le long d'un gradient des latitudes nord-sud: du pergélisol discontinu (> 50% de surface gelée) au Nord jusqu’au pergélisol sporadique (<2% de la superficie terrestre) dans le Sud (Allard et Seguin, 1987). La température annuelle moyenne de l'air de surface dans cette région varie de –2,8 ºC dans la

Méthanogénèse

dans les sédiments

Méthanotrophie et

méthanogénèse dans les eaux oxiques

Zone d’accumulation des gaz

(émissions potentielles)

Ébullition Émissions des gaz dissous

Épilimnion

(eaux oxiques)

Hypolimnion

(eaux anoxiques)

Méthanogénèse

dans les eaux anoxiques

Thermocline, Oxycline

Matières organiques dissoutes

1) 2)

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zone de pergélisol sporadique dans sa partie sud et jusqu'à –4,5 ºC dans la zone de pergélisol discontinu dans la partie nord de la région. L’ancien carbone organique labile de la couche supérieure des sols dans cette région est maintenant mobilisé par l'activité biogéochimique intensifiée, en particulier médiée par les systèmes dynamiques d'eau douce thermokarstiques (Vincent et al., 2013).

Deux grands types de paysages minéralogiquement et géomorphologiquement distincts se trouvent dans la région d'étude, tous deux contenant des buttes de pergélisol associés à l'activité thermokarstique avec ses systèmes d'eau douce liés au dégel. Par conséquent, deux types dominants de lacs de thermokarst se distinguent dans la région, notamment ceux formés le long des buttes de pergélisol riches en matière organique (palses) et d'autres formés principalement sur les sols minéraux (buttes de lithalses; Allard et Seguin, 1987; Bhiry et al., 2011; Bouchard et al., 2011). Les paysages de palse se trouvent dans les tourbières riches en matière organique, avec des buttes de sphaignes surgelées, et le dégel et l'effondrement du pergélisol adjacent aux palses créent les lacs de thermokarst (ci-après les mares de palse). Les mares de palse sont de couleur noire en raison des concentrations élevées de matière organique dissoute colorée (MODC; Watanabe et al., 2011). Les paysages de lithalse se trouvent dans des sols minéraux, et les mares de thermokarst résultants (ci-après appelés mares de lithalse) sont de couleur variant du bleu-vert au brun au blanc (Watanabe et al., 2011) et sont très hétérotrophes (Breton et al. ., 2009; Roiha et al., 2015).

1.4. Hypothèses, objectifs et questions

Cette étude a été conçue pour évaluer les taux et la variation des émissions de CH4 et de CO2 des mares de thermokarst subarctiques en fonction du type de paysage et de la saison. Un objectif supplémentaire était d'évaluer les changements possibles dans ces émissions en réponse aux changements climatiques. Les principales questions étaient les suivantes: (1) quels sont les profils d'émission, les flux nets et les âges du carbone associé au CH4 et au CO2 provenant des mares de thermokarst dans les tourbières par opposition aux sols minéraux? (2) ces mares ont-elles la capacité d'accumuler du CH4 et du CO2 sous la glace saisonnière, qui peuvent ensuite être libérés lors la rupture de la glace? (3) les flux nets et la structure des émissions varient-ils à travers le gradient de dégradation de

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pergélisol de telle manière que l'on puisse en déduire comment ces écosystèmes de thermokarst et sa dynamique des émissions de GES peuvent répondre aux effets continus du changement climatique?

1.5. Organisation de la thèse

Les sections de recherche dans cette thèse sont organisées en trois chapitres interconnectés, présentés sous forme d'articles scientifiques, et se concentrant sur l’évaluation des hypothèses et la réalisation des objectifs de la thèse.

En premier (Chapitre 2, article 1), j'ai testé l'hypothèse selon laquelle les émissions et les stocks de CH4 et de CO2 dans les mares de thermokarst augmentent avec la dégradation du pergélisol accélérée par le réchauffement climatique, avec les effets les plus marqués dans la partie sud (plus réchauffée) des paysages de pergélisol arctique. Cette hypothèse implique que la contraction du pergélisol vers le nord est accompagnée par des taux accrus d'émissions des gaz. J'ai testé cette hypothèse en effectuant des mesures sur une série de mares de lithalse à travers un gradient de dégradation de pergélisol dans le Québec subarctique, y compris à la limite sud de l'étendue actuelle du pergélisol où les mares de thermokarst se sont formées et ont persisté pendant plusieurs décennies.

Dans le chapitre suivant de la thèse (Chapitre 3, article 2), j'ai examiné l'hypothèse selon laquelle (1) le développement et l'expansion des mares de thermokarst associées aux palses dans les tourbières subarctiques induits par le réchauffement climatique, stimuleraient les émissions de CH4 et de CO2 (résultant de la dégradation microbienne aquatique de la matière organique), et (2) ce développement mobiliserait également d'anciennes réserves de carbone, renforçant ainsi l'effet de serre associé. Pour répondre à cette hypothèse, j'ai mesuré les concentrations, les flux de surface et l'âge 14C du CH4 et du CO2 ainsi que les profils des variables limnologiques dans les mares de thermokarst de deux tourbières contrastées: (1) dans une vallée de palses ou dégradation est rapide, près de la limite sud du pergélisol, et (2) dans une vallée de palses plus froide située plus au nord où la dégradation du pergélisol est moins avancée. J'ai ensuite évalué l'importance relative des flux de CH4 et de CO2 de surface vers l'atmosphère par ébullition et par diffusion, et comparé l'âge 14C du carbone-source de ces émissions avec l'histoire stratigraphique de ces sites.

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Enfin, dans le Chapitre 4 (article 3), j'ai déterminé comment les estimations des flux annuels de carbone des mares de thermokarst des tourbières peuvent être sujettes (1) aux grandes fluctuations saisonnières du cycle annuel des régimes de stratification et de mélange, ainsi qu’aux (2) stockage hivernal et flux aux périodes de mélange à l'automne et au printemps. Pour quantifier la capacité des mares de thermokarst des tourbières à stocker le CH4 et le CO2 sous la glace saisonnière, et aussi évaluer le potentiel de fuite de ces gaz lors de la rupture de la glace au printemps et lors du mélange automnal, j'ai évalué (1) la distribution verticale des deux gaz dans ces mares pendant l'hiver, et (2) les changements saisonniers relatifs à la morphométrie des mares, à la phénologie de la glace, et aux variations de température, d'oxygène et de conductivité.

1.6. Sites d’études

Sept sites principaux localisés le long d'un transect nord-sud de 200 km au Nunavik, Québec, ont été sélectionnés afin de répondre aux questions de l'étude et tester les hypothèses. Quatre sites ont été choisis dans les vallées de palses, avec une structure développée de lacs de thermokarst dans un environnement dominé par des tourbières, spécifiquement SAS1 et SAS2 dans la zone de pergélisol sporadique isolée (avec une étendue du pergélisol entre 0 et 10% de la superficie totale), et BON1 et BON2 dans la zone de pergélisol discontinu (avec une étendue du pergélisol proche de 50%). Trois autres sites ont été choisis avec des systèmes de thermokarst formés dans des sols sablo-argileux dominés par lithalses, spécifiquement KWK dans la zone de pergélisol sporadique dégradée, BGR dans la zone de pergélisol discontinu (10% – 50% de la superficie), et NAS dans la zone de pergélisol discontinue étendue avec un pourcentage de couverture variant entre 50% et 90% (Fig. 1-4).

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Figure 1-4. Sites d’études et répartition du pergélisol, Nunavik, QC, Canada. C, E, S et I représentent des zones de pergélisol dans la région étudiée (données d'Allard et Seguin 1987): continu (C, 90 à 100% de la superficie couvert par pergélisol), discontinue répandu (E, 50 à 90% gelé), discontinue dispersé (S, 10 à 50%), et sporadique - isolées (I, 0-10%).

1.6.1. Site KWK (mares de lithalse)

Le site KWK est situé dans la vallée de la rivière Kwakwatanikapistikw (55°20'N, 77°30'W), sur un pergélisol sporadique dégradé (Breton et al., 2009), environ 13 km au nord du village de Whapmagoostui-Kuujjuarapik. La température annuelle moyenne de l'air (MAAT) en 2015 était de –2,8 ºC. La fonte progressive des lithalses dans la vallée au cours des 5 dernières décennies a formé des mares de thermokarst couvrant plus de 50% du

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paysage dans un état avancé de dégradation du pergélisol (Bouchard et al., 2014). Les mares de ce site ont été désignées comme lacs KWK dans ce travail, et trois des quelque 30 mares de la vallée, à savoir KWK1, KWK11 et KWK12, ont été étudiées.

1.6.2. Sites SAS1 and SAS2 (mares de palse)

Les sites SAS1 et SAS2 sont situés dans deux vallées de tourbières, localisées respectivement au sud et au nord de la rivière Sasapimakwananisikw, un affluent sud de la Grande rivière de la Baleine près de son delta au village de Kuujjuarapik-Whapmagoostui (55°17'N, 77°47’W). Cette région est située à environ 10 km au sud du village, et a connu un changement climatique rapide, y compris une augmentation du MAAT de –4,2 °C pour 1932-1960 à –2,6 ± 1,2 °C pour la période 2001-2010 (Bhiry et al., 2011). Les vallées se trouvent dans une zone de pergélisol sporadique avec > 50 buttes de palses d'environ 3-5 m de hauteur et couverts par une couche active de sol de 60 cm en moyenne (Arlen-Pouliot et Bhiry, 2005; Fillion et al., 2014). La végétation est similaire dans les régions nord (SAS2) et sud (SAS1) et comprend des arbustes mélangés et des plantes semi-aquatiques, comprenant Carex aquatilis, Carex rariflora, Eriophorum angustifolium et de la tourbe de sphaigne. La vallée du SAS contient de nombreuses mares humiques peu profondes de couleur brun foncé et noir (Deshpande et al., 2015). Cinq lacs, SAS1A, SAS1B, SAS2A, SAS2B et SAS2C, ont fait l'objet d'études approfondies au cours de ce travail, et une mare, SAS1W, a été échantillonnée une fois en 2014.

1.6.3. Site BGR (mares de lithalse)

Le site BGR (56°61'N, 76°21'W) se trouve dans la région de pergélisol discontinu, ca. 20 km à l'est du village d'Umiujaq. Les mares de thermokarst sélectionnées dans la région ont été formées par la dégradation progressive des lithalses (Calmels et Allard, 2004). Au cours de cette recherche (2012 - 2016), la région a connu des changements morphologiques rapides et j'ai observé l'approfondissement des lacs de thermokarst existants, l’agrégation des bassins lacustres précédemment séparés et le mélange subséquent des eaux des mares, ainsi que la formation de nouvelles mares de thermokarst sur des lithalses dégradants. Ces changements ont été accompagnés d'une augmentation de l'abondance et de la hauteur de la canopée de la végétation ambiante. Trois mares ont été étudiées dans ce site : BGR1, BGR2 et une mare nouvellement formée, BGRb.

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1.6.4. Site NAS (mares de lithalse)

Le site NAS (56°9'N, 77°1’W) est localisé dans la vallée au nord de la rivière Nastapoka, se jetant dans la baie d'Hudson. Ce site se trouve dans une zone de pergélisol discontinu étendu, à 30 km au nord du village d'Umiujaq (MAAT 2014 = –3,4 °C). La dégradation progressive des lithalses a créé des dizaines de mares de thermokarst dans cette vallée. Deux mares, NASa et NASh, ont été échantillonnées en 2012 et 2014.

1.6.5. Sites BON1 et BON2 (mares de palse)

Les sites BON (57°45'N, 77°20'O) étaient les plus septentrionaux dans cette recherche. Ils se situent au nord du village d'Umiujaq (MAAT = –4,2 °C) dans une plaine inondable riche en palses de la rivière Boniface, environ à 50 km de la baie d'Hudson à l'intérieur des terres. Ces sites se trouvent dans la zone de pergélisol continu à discontinu étendu et se trouvent à moins de 10 km au sud de la limite des arbres. La végétation est semblable au site de SAS et comprend des arbustes mélangés et des plantes semi-aquatiques, avec de petits peuplements et des individus isolés d'épinette noire (Picea

mariana). La couche de pergélisol dans cette zone s'étend sur >150 m de profondeur et

couvre >50% de la superficie (Allard et Seguin, 1987, Vallée et Payette, 2007). Trois mares ont été échantillonnées pour cette étude en 2014: BON1A, BON1B et BON2A.

(32)

Chapitre 2. CH

4

and CO

2

emissions from thermokarst

lakes on mineral soils

Résumé

Il est bien connu que les mares de thermokarst émettent du CO2 et du CH4, mais peu d'attention a été accordée à celles qui se sont formées à la suite du dégel et de l'effondrement des lithalses, des buttes de sols minéraux riches en glace présentes dans les paysages de pergélisol. La présente étude visait à évaluer les stocks et les flux de gaz à effet de serre dans huit mares de lithalses sur un gradient de 200 km de dégradation du pergélisol dans le Québec subarctique. Les mares les plus septentrionales présentaient une teneur en CO2 de surface inférieure ou supérieure à la saturation, alors que les lacs du sud présentaient des concentrations en surface beaucoup plus élevées, bien au-dessus de l'équilibre atmosphérique. Les concentrations de CH4 dans les eaux de surface étaient au moins d'un ordre de grandeur au-dessus des valeurs d'équilibre avec l'air à tous les sites, et les flux d'émission diffusifs des deux gaz augmentaient du nord au sud. L'oxydation du CH4 dans les eaux de surface d'une mare située au nord représentait seulement 10% du taux d'émission, alors qu’à l'extrémité sud, elle atteignait environ 60% de l'émission à l’atmosphère. Ces résultats indiquent que la méthanotrophie peut jouer un rôle important dans la réduction des émissions nettes de CH4. Dans l'ensemble, nos observations montrent que dans les mares de lithalses, le CH4 et le CO2 pourraient être émis dans l’atmosphère peu après leur formation, avec des efflux qui persistent et augmentent à mesure que les lacs continuent à se réchauffer et à s'éroder.

(33)

Abstract

Thermokarst lakes are known to emit methane (CH4) and carbon dioxide (CO2), but little attention has been given to those formed from the thawing and collapse of lithalsas, ice-rich mineral soil mounds that occur in permafrost landscapes. The present study was undertaken to assess greenhouse gas stocks and fluxes in eight lithalsa lakes across a 200-km gradient of permafrost degradation in subarctic Québec. The northernmost lakes varied in their surface-water CO2 content, from below to above saturation, but the southern lakes in this gradient had much higher surface concentrations that were well above air-equilibrium. Surface-water CH4 concentrations were at least an order of magnitude above air-equilibrium values at all sites, and the diffusive fluxes of both gases increased from north to south. Methane oxidation in the surface waters from a northern lake was only 10% of the emission rate, but at the southern end it was around 60% of the efflux to the atmosphere, indicating that methanotrophy can play a substantive role in reducing net emissions. Overall, our observations show that lithalsa lakes can begin emitting CH4 and CO2 soon after they form, with effluxes of both gases that persist and increase as the permafrost continues to warm and erode.

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2.1. Introduction

Lakes and ponds in permafrost landscapes are known to be emission sources of greenhouse gases (GHG) to the atmosphere (Tan and Zhuang 2015; Holgerson and Raymond 2016), with potentially large feedback effects on global climate (Grosse et al. 2016; Kokelj and Jorgenson 2013). Zimov et al. (1997) drew attention to the strong output of CH4 from lakes in Siberia formed by thawing and collapse of ice-rich permafrost (thermokarst), and concluded that the CH4 was largely derived from ancient organic carbon that had been previously stored in the frozen soils. Subsequent research suggested that this process may have accelerated the deglaciation during the early Holocene (Walter et al. 2007). A synthesis of data from boreal and Arctic lakes noted that two thirds of the total CH4 emissions from landscapes north of latitude 50°N is derived from freshwater systems, with thermokarst lakes contributing about 25% of that total (Wik et al. 2016). A constraint in defining the error in such estimates, however, is the poorly known extent of local and regional variability in GHG fluxes, with large variations among thermokarst lakes (Laurion et al. 2010; Sepulveda-Jauregui et al. 2015; Vonk et al. 2015).

Another major source of variability in GHG emissions from thermokarst lakes is that associated with landscape evolution (Allan et al. 2014; Grosse et al. 2016; He et al. 2012; Lipson et al. 2015). Fluxes of CH4 to the atmosphere are thought to be especially high in newly degrading permafrost soils (Kanevskiy et al. 2014; Elvert et al. 2016), with older lakes succumbing to drainage (Grosse at al. 2013; van Huissteden et al. 2011), thereby eliminating the habitat for aquatic methanogens. Thermokarst lakes can also be subject to infilling by sediment and fen/bog vegetation, which may cause such lakes to become net sinks of carbon (Payette et al. 2004; Bouchard et al. 2016). However, the exact trajectory of geomorphological change and the associated biogeochemical effects remain uncertain in many regions of permafrost thaw and degradation.

In the subarctic region of northern Québec, Canada, two types of landscape contain permafrost mounds and associated thermokarst lakes (Allard and Seguin 1987). First, palsa landscapes occur in organic-rich peatlands, with uplifted ice-cored mounds of frozen

Sphagnum and thermokarst lakes created by their permafrost thawing and collapse. The

thermokarst lakes associated with palsas (hereafter, palsa lakes) are typically dark-coloured because of elevated concentrations of coloured dissolved organic matter (CDOM). Sunlight

Figure

Figure 1-2. L'étendue circumpolaire du pergélisol et la teneur en glace de sol dans les régions nordiques (données  de Brown et al., 2002, NSIDC)
Figure 1-3. Synthèse et échanges de CH 4  et CO 2  d’un lac de thermokarst. Les archées méthanogènes utilisent les  substrats issus de la dégradation de la matière organique pour synthétiser du CH 4  en milieux anoxiques, incluant  les  sédiments,  l’hypol
Figure 1-4. Sites d’études et répartition du pergélisol, Nunavik, QC, Canada. C, E, S et I représentent des zones de  pergélisol dans la région étudiée (données d'Allard et Seguin 1987): continu (C, 90 à 100% de la superficie couvert  par pergélisol), disc
Figure 2-1. Study region and permafrost distribution in Nunavik (QC, Canada). The studied lithalsa thermokarst  lakes sites NAS, BGR and KWK are indicated as black dots on the eastern shore of the Hudson Bay
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